CC BY
32
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 590: 1431-1446
Экология и годовой цикл юрка Fringilla montifringilla в Нижнем Приобье. 2. Послегнездовой и зимний периоды
В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН,
ул. 8 марта 202. Екатеринбург. 620219. Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 17 августа 2010
Очерк об экологии юрка Fringilla montifringilla в Нижнем Приобье состоит из двух частей. В первой части* были изложены методы сбора полевого материала и экспериментальных исследований и рассмотрены весенний прилёт юрков в 1971-2004 годах, особенности формирования их местного населения и гнездовая биология.
Кочёвки выводков
Из 35 окольцованных птенцами в гнёздах юрков повторно, недалеко от гнезда, пойман один в возрасте 24 дня. В начале августа одной паутинной сетью были пойманы три птицы в возрасте 20-23 дней, явно из одного выводка. Через 17 дней две из них снова попались в сети недалеко от места первого отлова. Поскольку у мелких воробьиных к 30-дневному возрасту выводки обычно распадаются, можно предположить, что у юрков часть особей в дисперсии не участвует. Количество таких птиц незначительно. Юрок — единственная из воробьиных птиц нашего района, для которой во все годы отлова было характерно преобладание во второй половине лета взрослых птиц (рис. 1). В долине реки Собь среди отловленных птиц доля взрослых составила 86%, на стационаре Октябрьский — 81.1%. Для сравнения: доля взрослых в августе 1978 года на стационаре Октябрьский составила для веснички Phylloscopus trochilus 9%, таловки Ph. borealis 21.6%, варакушки Lus-cinia svecica — 5,9%. Несомненно, большинство молодых юрков после распадения выводков отлетает из лесотундры, причём сами передвижения птиц практически не регистрируются. Небольшое (суммарно за все годы) увеличение молодых птиц в отловах паутинными сетями приходится на первую декаду августа, на период откочёвки (рис. 1). Одновременно возрастает численность юрков в северной тайге Западной Сибири: от 53 ос./км2 в первой половине лета (среднее по ландшафту) до 687 ос./км2 во второй половине (Равкин 1978). Поскольку
* Рыжановский В.Н. 2010. Экология и годовой цикл юрка FringШa montifringШa в Нижнем Приобье. 1. Предгнездовой и гнездовой периоды //Рус. орнитол. журн. 19 (583): 1211-1225.
местная популяция такой прирост обеспечить не может, есть основания считать, что здесь концентрируются юрки более северного происхождения. Э.В.Рогачёва (Рогачёва и др. 1983) в енисейской лесотундре также отмечала быструю откочёвку выводков юрка в южном направлении. Возможно существование различий между птицами лесотундры и тайги по срокам формирования южного направления миграции: у лесотундровых юрков это происходит до начала линьки, у таёжных — на последних этапах линьки.
Даты (число, месяц)
Рис.1. Количество взрослых самцов, взрослых самок и молодых птиц среди юрков, пойманных паутинными сетями и рыбачинскими ловушками на стационарах Собь и Октябрьский в конце лета и осенью в 1976-1982 гг.
20.7 30.7 9.8 19.8 29.8 8.9
Даты отлова
Рис. 2. Продолжительность пребывания молодых юрков на участках отлова по объединённым данным 1976-1983 годов. Каждый отрезок - одна особь.
Небольшая часть молодых юрков остаётся в лесотундре, а возможно, и в районе вылупления, почти до начала миграции. За 5 лет отлова (1977-1981) было окольцовано 52 особи, из них 11 (21.1%) поймано повторно: 7 птиц находились в контрольном районе от 1 до 6 дней, а 4
птицы — от 17 до 22 дней (рис. 2). Поведение этих юрков было типичным для северных воробьиных: сначала кратковременный дисперсии-онный разлёт, затем длительная остановка на период постювенальной линьки. В это время юрки появляются в нехарактерных для вида биотопах, например — в горной тундре Полярного Урала, в ерниковой тундре горных речных долин, на полянах и пойменных лугах. Однако свыше 70% птиц, встреченных на маршрутах в августе, придерживалось полосы смешанного леса склона коренного берега и надпойменной террасы Оби.
Взрослые птицы, судя по повторным отловам, после распадения выводков остаются в районе своей гнездовой территории. В долине Соби на участке мечения «137-й км» в августе — первой декаде сентября 1977 года поймано 9 птиц (7 самцов и 2 самки) из 83 (57 самцов и 26 самок), окольцованных здесь в июне-июле; на стационаре Октябрьский в 1978 году в августе-сентябре пойманы 10 птиц (7 самцов и 3 самки) из 108 (71 самец и 37 самок), окольцованных в конце июня и июле. Среди взрослых птиц во второй половине лета, как и в первой, доминируют самцы, причём доля их в отловах выше, чем весной, суммарно за все годы — 67.2±7.5%. Только в некоторые пятидневки середины августа соотношение полов выравнивалось (см. рис. 1).
Линька
В годовом цикле юрка одна линька, протекающая в гнездовом районе: постювенальная у молодых и послебрачная у взрослых. Процесс линьки был подробно описан для юрков Ленинградской области и Кольского полуострова (Гагинская 1990).
Постювенальная линька
Постювенальная линька частичная. У всех пойманных на средних стадиях линьки юрков (п = 20) и выкормленных в неволе при естественном освещении (п = 4) на крыле зарегистрирована линька проксимальных (чаще 14-20-го) больших верхних кроющих второстепенных маховых, всех средних и малых верхних кроющих второстепенных маховых, верхних и нижних кроющих пропатагиальной складки, кисти, средних нижних кроющих второстепенных маховых. Большинство молодых юрков заменяли средние верхние кроющие первостепенных маховых и нижние кроющие третьестепенных маховых (табл. 1). Для юрков Кольского полуострова А.Р.Гагинская (1990) указывает линьку средних верхних кроющих первостепенных маховых, не обнаруженную нами у пойманных в природе и у вольерных птиц. Линька оперения головы и туловища была обычной для семейства вьюрковых — заменялись перья, сформировавшиеся в гнезде. Полнота линьки 7 особей, выкормленных и передержанных до начала сентября при фото-
Таблица 1. Схема линек юрка Fringilla montifringilla
Птерилии и участки птерилий Постювенальная линька, стадии Послебрачная линька, стадии
1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Головная — □ ■ ■ ■ □ — — — — □ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■
Брюшная □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ — — — □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
Спинная □ □ ■ ■ ■ ■ □ — — — □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
Плечевая □ □ ■ ■ ■ □ — — — — □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
Бедренная — □ ■ ■ ■ □ — — — □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
Голенная — □ ■ ■ ■ □ — — — — □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
Анальная — □ ■ ■ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
Рулевые □ □ ■ ■ ■ ■ ■ —
В.К.Х. — □ ■ ■ ■ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
Н.К.Х — — □ ■ ■ □ — — — □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
1-ст. маховые ■ ■ ■ □
2-ст. маховые ■ ■ ■ ■ ■ ■
3-ст. маховые □ ■ ■ ■ ■ □ —
Б.В.К.П.М. ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
С.В.К.П.М. □ □ ■ ■ — — —
Б.В.К.В.М. — — □ ■ □ □ ■ ■ ■ ■ □ — —
С.В.К.В.М. — — □ ■ □ □ □ ■ ■ ■ □ □ —
М.В.К.В.М. — □ ■ □ ■ ■ ■ ■ ■ □
В.к. проп. К. К. М. Ал. ■ ■ ■ □ ■ ■ ■ ■ — —
□ ■ ■ —
К. Ал. — □ □ □ □ □ ■ — —
В. К. К. □ □ □ □ ■ ■ ■ — —
Н.К.К. □ □ □ □ □ ■ ■ ■ — —
Б.Н.К.П.М. ■ ■ ■ — —
С.Н.К.П.М. ■ ■ ■ — —
Б.Н.К.В.М. — ■ ■ —
С.Н.К.В.М. — — □ ■ □ ■ ■ ■ — —
Н.К.Т.М. — — — □ □ — — — — — — — — — ■ ■ — —
Аптерии — □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ — —
Обозначения : ■ - перья отдела линяют у всех осмотренных птиц, □ - перья отдела линяют у части осмотренных птиц.
Полные названия отделов птерилий : В.К.Х. - верхние кроющие хвоста; Н.К.Х. - нижние кроющие хвоста; Б.В.К.П.М. - большие верхние кроющие первостепенных маховых; С.В.К.П.М. - средние верхние кроющие первостепенных маховых; Б.В.К.В.М. - большие верхние кроющие второстепенных маховых; С.В.К.В.М. - средние верхние кроющие второстепенных маховых; М.В.К.В.М. - малые верхние кроющие второстепенных маховых; В. К. проп. - верхние кроющие пропатагиальной складки; К.К. - карпальное кроющее; М. Ал. - маховые крылышка; К. Ал. - кроющие крылышка; В.К.К. - верхние кроющие кисти; Н.К.К. - нижние кроющие кисти; Б.Н.К.П.М. - большие нижние кроющие первостепенных маховых; С.Н.К.П.М. - средние нижние кроющие первостепенных маховых; Б.Н.К.В.М. - большие нижние кроющие второстепенных маховых; С.Н.К.В.М. - средние нижние кроющие второстепенных маховых; Н.К.Т.М. - нижние кроющие третьестепенных маховых.
периоде 24С:0Т, была не больше, чем в природе (табл. 2). Семь юрков, выкормленных при 16С:8Т и передержанных при сокращающемся дне
(на 30 мин за 5 дней), полноту линьки несколько сократили: заменили только 17-20-е большие верхние кроющие второстепенных маховых, а не 12-20-е, как при длинном дне. При естественном дне маховые перья обычно линяют с 15-го по 20-е. «Короткодневные» птицы заменяли также часть средних верхних кроющих второстепенных маховых.
Таблица 2. Полнота постювенальной линьки кроющих крыловой и хвостовой птерилий у юрка при разной длине дня
Фотопериод
Хвост
В Н
К К
Х Х
Крыло
С Б С М
В В В В
К К К К
П В В В
М М М М
В. К П Р О П
К а л л
Б С Б С
В Н Н Н Н Н
К К К К К К
К К П П В В
М М М М
n
24С:0Т, -, л ж ж
постоянный
22С:2Т, . л а А
сокращающийся
16С:8Т, е л л ал
сокращающийся
Обозначения : ■ - линяют все перья отдела (часть, 11-14) у всех, □ - линяет часть перьев у всех, ▲ - линяют все перья у большинства; 0 - линяет у некоторых особей часть перьев, 0 - не линяют. Полные названия участков птерилий приведены в подписи к таблице 1.
Линька молодых юрков (см. табл. 1) начинается на груди, спине и пропатагиальной складке крыловой птерилии (1-я стадия). Причём у многих особей смена верхних кроющих пропатагиальной складки начиналась несколько раньше, чем перьев на груди и спине. На 2-й стадии в линьку включается головная птерилии (кроме глазного отдела), бедренная и голенная птерилии, начинается зарастание аптерий. 3-я стадия характеризуется началом замены верхних кроющих больших и средних второстепенных маховых, верхних и нижних кроющих хвоста, глазного отдела головной птерилии. На 4-й стадии линькой охвачены все отделы, участвующие в постювенальной линьке. К концу 4-й стадии заканчивается рост кроющих кисти и зарастают птерилии. В течение 5-й стадии линька заканчивается на крыловой и хвостовой пте-рилиях, но продолжается на всех остальных. На 6-й стадии из линьки выходят птерилии туловища, кроме брюшной и спинной, на голове может продолжаться линька перьев глазного отдела. Все эти участки заканчивают линьку на последней, 7-й стадии.
В Ленинградской области юрки из ранних выводков начинали линьку в возрасте 30-35 дней, на Кольском полуострове — в 20-25 дней (Гагинская 1990). Возраст начала линьки у юрков Нижнего Приобья в природе не установлен. Птица, окольцованная птенцом в гнезде и
пойманная повторно в возрасте 24 дня, линьку ещё не начала. Юрки, выкормленные в разных фотопериодических условиях, начинали её сравнительно рано: при фотопериоде 16С:8Т - в возрасте 20-26, в среднем 23.0±0.9 сут (п = 7), при естественном световом дне — в возрасте 2224, в среднем 22.6 сут (п = 4), при фотопериоде, до конца августа составлявшем 24С:0Т,— в возрасте 25-34, в среднем 28.6±1.3 сут (п = 7). В последнем случае одна особь начала линьку в возрасте 34 сут, другая — 32 сут, остальные в 25-27 сут (табл. 3). Различия в возрасте начала линьки у птиц короткодневного и длиннодневного фотопериодов статистически значимы, т.е. возраст начала линьки у юрков зависит от длины дня (контролируется фотопериодом), но возрастной интервал, в пределах которого она начинается (14 сут), незначителен по сравнению, например, с зябликом Еп^Ша совЫЪБ (30 сут) или чечёткой ЛсапМв Аашшва (42 сут) (Носков 1977; Носков, Смирнов 1986).
Таблица 3. Возраст начала и длительность постювенальной линьки у юрка при разных фотопериодических условиях
Фотопериод Возраст начала линьки, сут Длительность линьки, сут
п Пт; М ± т п Пт; М ± т
КФП: 16С:8Т сокращающийся на 6 мин/сут до 12С:12Т ЕФП: 24С:0Т до середины июля, сокращающийся позднее ДФП: 24С:0Т до конца августа, естественный позднее
20-26 23.0 ± 0.9
22-27 22.6 ± 1,3
25-34 28.6 ± 1.3
4
40-48 43.2 ± 1.9
44-60 53.0 ± 3,9
59-70 65.8 ± 1.8
7
7
4
7
7
В связи со значительной полнотой линьки даже при короткоднев-ных фотопериодических условиях юрки в неволе линяли достаточно долго, не менее 40 сут при коротком дне и до 70 сут при длинном дне (табл. 3). При фотопериоде 24С:0Т (до конца августа, позднее — естественный фотопериод) линька длилась значимо дольше, чем при фотопериоде 16С:8Т (сокращающемся). В природе не начавших линьку юрков ловили до 21 августа (1978), в эти же дни (21 и 22 августа 1978) пойманы 2 птицы на 1-й стадии линьки. Поскольку 1978 год отличался поздней весной и поздним размножением юрков, птицы вступили в линьку поздно. Сокращающийся день второй половины лета не стимулировал перенос линьки на более ранние даты, что можно рассматривать как подтверждение весьма узких лимитов возраста начала линьки. В 1987 году юрки из двух выводков, выкормленные при естественном дне, начали линьку между 27 июля и 9 августа.
8 л
7 -
* 6 -£ 5
Ц
* 4 Н
со 3 -
Й 2 Н 1
у = 0.1449х - 5851.2 Р = 0.8257
21.7
31.7
♦ I 1 10.8
+*-1
+
20.8 30.8 Даты отлова
9.9
19.9
29.9
Рис. 3. Ход постювенальной линьки у молодых юрков в природе. Объединенные данные (п = 26) за 1977-1982 годы.
0 - линька не началась, 8 - линька закончилась. Линия тренда проведена по средним датам отлова птиц на 1-4-й стадиях. Приведены её уравнение и значимость аппроксимации.
0
За все годы мы поймали 21 линяющую молодую птицу. Большая их часть была на 1-4-й стадиях линьки, одна особь поймана на 5-й стадии (рис. 3). Юрков, закачивающих и, тем более, закончивших формирование послегнездового оперения мы не ловили, т.е. из лесотундры молодые юрки отлетают в южном направлении задолго до окончания постювенальной линьки. Уравнение регрессии, составленное по средним датам линьки, даёт следующие результаты: начало линьки — 9 августа, конец — 28 сентября, длительность — 51 сут, что совпадает с ходом линьки клеточных юрков при естественном дне. Сезон постювенальной линьки (сроки встречи молодых линяющих птиц) у юрков Нижнего Приобья продолжается около 1.5 месяцев, период линьки популяции северных птиц растянут на 2.5-3.0 месяца и совмещается с периодом миграции.
Послебрачная линька
Послебрачная линька полная. Начинается с выпадения 10-го махового пера. Второстепенные маховые начинают выпадать на 5-й стадии, третьестепенные — на 4-й, рулевые — на 3-й стадии. Линька контурного оперения протекает весьма бурно. Начинается она на 3-й стадии одновременным появлением растущих перьев на брюшной, спинной, плечевой, бедренной и хвостовой птерилиях. У части птиц начало линьки контурного оперения перенесено на 4-ю стадию и начинается с появления растущих перьев на брюшной, спинной и плечевой пте-рилиях. Во время 5-й стадии начинается линька на головной, бедренной и клоакальной птерилиях. Кроющие крыла у большинства птиц начинают заменяться на 4-6-й стадиях, чаще — на 6-й. В целом линька
имеет высокие темпы, что подтверждается одновременным ростом многих рулевых и маховых. Например, во время 6-й стадии у многих птиц одновременно формируются 7-8 из 19 маховых крыла и все рулевые перья. На 9-й стадии из линьки выходит первый отдел — средние кроющие первостепенных маховых, на 10-й стадии заканчивают или закончили рост большинство кроющих крыла, практически полностью восстанавливается способность к полёту. Последняя, 11-я стадия линьки юрков затянута, т.к. во время её заканчивают рост второстепенные маховые и кроющие крупных птерилий.
Общая последовательность смены оперения приведена в таблице 1 и не отличается от таковой птиц Ленинградской области (Гагинская 1990). Часть, возможно значительная, юрков совмещает линьку с размножением. От гнёзд с 10-12-дневными птенцами поймано 2 самца и 3 самки. Из них один самец ещё не начал линять, остальные птицы находились на 2-й стадии линьки. Линяющие взрослые юрки редко отлавливались на 1-2-й стадиях линьки. Основная масса пойманных линяющих юрков находилась на 4-7-й и 10-11-й стадиях. Способность к полёту юрки никогда не теряют, но на 8-9-й стадиях, когда растут маховые вершины крыла и большинство второстепенных маховых, лётные качества, несомненно, снижаются, поэтому птицы реже ловятся. Ход линьки особи не строго линейный. Первые 2-3 стадии, т.е. выпадение 10-го, 9-го, иногда 8-го маховых, протекают с разрывом в 1-2 дня, у поздно линяющих они могут выпасть с перерывом в несколько часов, т.е. стадии почти совмещаются. Выпадение последующих маховых происходит с интервалом в 3-4 дня. Последняя, 11-я стадия длится более недели, у рано линяющих птиц — до 2 недель.
Сезон послебрачной линьки начинается в первой декаде июля, в годы с ранней весной (1977), возможно, даже в конце июня (Рымке-вич, Рыжановский 1987) и заканчивается во второй декаде сентября. Юрков в старом оперении в 1977 году ловили до 28 июля, в 1978 — до 4 августа. Первые линяющие птицы в 1977 году пойманы 17 июля, в 1978 - 25 июля, в 1980 - 28 июня, в 1981 - 21 июля. Все эти птицы имели существенно продвинутую линьку (4-6-я стадии), т.е. началась она на 5-15 дней раньше их отлова. Заканчивающих линьку юрков (на 11-й стадии) отлавливали со второй декады августа, птиц в новом наряде ловили в 1977 году (5 и 15 сентября по 1 особи) и в 1978 - с 8 по 20 сентября поймано 8 птиц. 11 сентября 1979 в новом оперении поймана одна птица.
Наиболее полные данные по линьке юрков Нижнего Приобья относятся к 1978 году, когда описано состояние оперения 165 особей. На рисунках 4 и 5 представлены даты отлова самцов и самок, уравнения регрессии и линии тренда. Линии тренда должны показывать средне-сезонные даты начала и окончания линьки в местной популяции, но
12 п
11 -
10 -
9 -
8 -
7 -
6 -
3 5 "
го
у = 0.1683х - 6790.9
К2 = 0.9224
.о I
О
4 3 2 1 0
1.7 11.7 21.7 31.7 10.8 20.8 30.8
Даты отлова
9.9 19.9 29.9
Рис. 4. Ход послебрачной линьки у самцов юрка (п = 107) в 1978 г. на стационаре Октябрьский.
0 - линька не началась, 12 - линька закончилась. Линии тренда проведены по средним датам. Каждая точка означает стадию линьки одной и более птиц.
12 1 11 -10 -9 -| 8-
I 7" ^ 6 -
I 5-
го
н 4 -О 4 3 -
2
1
0
у = 0.1862x - 7516.6
К = 0.8976
♦ ♦
_|_I_I_I_|_I_I_' 4 ф '_I_I_I_|_I_I_I_I_|_I_I_I_I_|_I_I_I_I_|_I_I_I_I_|_
|||||||||
+
1.7 11.7 21.7 31.7 10.8 20.8 30.8 9.9 19.9 29.9
Даты отлова
Рис. 5. Ход послебрачной линьки у самок юрка (п = 58) в 1978 г. на стационаре Октябрьский. Обозначения - как на рисунке 4.
поскольку первые стадии линьки частично совмещаются, среднесезон-ные даты можно рассматривать как начало линьки у наиболее ранних птиц. Для самцов это 5 июля, для самок - 15 июля. Средняя дата окончания линьки самцов 7 сентября, самок — 11 сентября, средняя длительность линьки самцов 63 дня, самок — 58 дней. Судя по этим данным, самки начинают линьку всё же несколько позднее самцов, что не выявилось при отловах у гнёзд. Самки также несколько позднее заканчивают линьку, идёт она более высокими темпами. Последнее
связано с реакцией на сокращающийся световой день в августе. А. Р. Гагинская (1990) показала, что на Кольском полуострове юрки, рано начавшие линьку, заменяли оперение за 70-75 дней; поздно линяющие - за 55-60 дней.
Период вступления в линьку у этого вида на северном пределе ареала растянут почти на месяц. На средних стадиях линьки птицы ловились в течение такого же периода. В частности, в 1978 году на 7-й стадии самцы ловились в течении 25 дней, самки - 31 дня. Юрки из Нижнего Приобья (самцы), содержавшиеся с весны в вольере при естественном фотопериоде (п = 7), т.е. не участвующие в гнездовании, начали линьку в период с 25 июня по 20 июля, в среднем 10 июля; закончили линьку в первой половине сентября через 60-66, в среднем 63.4±0.8 сут. В данном случае сроки линьки почти совпали со сроками и темпами линьки самцов, участвующих в размножении. В 1978-1982 годах в августе было повторно поймано 10 юрков, окольцованных до начала линьки т.е. гнездившихся на нашей территории. Из них 3 особи были на 7-9-й стадиях линьки, а 7 — на 11-й стадии. В 1977 году в долине Соби во второй половине августа и начале сентября повторно поймано на 8 юрков, окольцованных до начала линьки, в конце июня и начале июля. Все они находились на 7-11-й стадиях линьки. Это позволяет считать, что до полного отрастания маховых перьев большинство взрослых юрков гнездовой район не покидает.
Осенняя миграция
Отлёт начинался в середине августа и продолжался свыше месяца, до начала третьей декады сентября. Последние отловы и встречи юрков на маршрутах в 1976-1982 годах на Полярном Урале и в пойме Нижней Оби регистрировались 16-21 сентября. В 1977 году взрослые птицы, которых можно считать «местными» (окольцованы здесь в июне-июле), перестали отлавливаться повторно, т.е. включились в миграцию, между 16 августа и 6 сентября, в 1978 — между 24 августа и 17 сентября. В этот же период на участке наблюдений возрастало число неокольцованных юрков, заканчивающих линьку и начинающих осеннюю миграцию. Юрки в новом наряде несомненно гнездились севернее нашего района, т.е. являлись пролётными. Возможно, первые этапы осенней миграции совершаются бросками, перемежающимися продолжительными остановками. В 1978 году на участке исследований с 29 августа по 2 сентября окольцовано 8 птиц на 10-11-й стадиях линьки — и все они пойманы повторно через 2-16 дней, некоторые особи уже в новом оперении.
Половых различий в сроках отлёта, вероятно, нет. Самки продолжали ловиться до конца миграции. Молодые юрки, как говорилось выше, в массе уходят из северных лесов в первой половине августа.
Оставшиеся отлетают одновременно со взрослыми птицами. В отличие от весенней миграции, когда юрки летят стаями, одновидовыми или совместно с чечётками ЛсапЬЫБ /¡ашшва, осенью стаи юрков в лесотундре наблюдаются очень редко, преобладают небольшие группы.
Осеннее миграционное состояние начинает формироваться поздно. Для определения сроков появления южного направления активности в конусные клетки (Еш1еп, Еш1еп 1966) помещали взрослых птиц, пойманных в третьей декаде августа (п = 12) и в первой декаде сентября (п = 10). В августе отмечено небольшое преобладание миграционного беспокойства в восточном и западном направлениях, в сентябре юрки начали выбирать южное направление (Рыжановский 2010). Жировые накопления у взрослых особей образуются также весьма поздно. Из 28 юрков, пойманных в третьей декаде августа запасы жира, оцениваемые баллом «средне», имела одна особь; в первой декаде сентября все 24 птицы были тощими или маложирными, во второй декаде сентября средние запасы жира имели 3 птицы (16.6%) из 18 осмотренных. У вольерных юрков (п = 6) ожирение также начиналось поздно и не сразу после окончания линьки: у одной особи через 5 дней, у 5 — через 15-20 дней, в первой-второй декадах октября. В это время юрки летят уже через среднюю полосу России. На Куршской косе Балтийского моря юрки с баллами жира «средне» и «много» в осенних выборках доминируют (Блюменталь 1967).
У молодых юрков, вероятно, существует два периода проявления южного направления активности: 1) кратковременный у большинства на начальных этапах послегнездовых кочёвок, во время которых основная часть лесотундровых юрков переселяется в тайгу, и 2) длительный у всех с началом формирования миграционного состояния. Интересно также, что во второй декаде августа, в период откочёвки в тайгу, среди 12 пойманных молодых юрков 3 имели средние запасы подкожного жира, т.е. сформировался ещё один компонент миграционного состояния, но, вероятно, также кратковременный, до развития интенсивной линьки. Для птиц, выкормленных и передержанных в лаборатории, выявлена связь фотопериодических условий содержания со сроками начала миграционного ожирения. У 6 молодых юрков, содержавшихся при коротком дне, ожирение началось на 6-7-й стадиях линьки, в возрасте 60-72, в среднем 64.8±1.9 сут; птицы, содержавшиеся в условиях естественного и длинного дня (п = 11), оставались тощими в течение 5-15 дней после завершения линьки, до возраста 8190, в среднем 85.2±0.5 сут (различия статистически значимы). Такая реакция на короткодневный фотопериод адаптивна: в природе поздно (т.е. при коротком дне) линяющие молодые юрки не только быстрее заканчивают линьку, но и быстрее формируют миграционное состояние и начинают миграцию.
Зимний период
Юрки из нашего района зимуют на юге Западной Европы. Об этом свидетельствуют данные кольцевания. В 1979 году в середине июля на стационаре Октябрьский был пойман самец с югославским кольцом (сведения о конкретном месте мечения не получены). Самка юрка, окольцованная 12 августа 1980 на стационаре Октябрьский, добыта 5 ноября 1980 в Италии (Malintrada Мойа ^ Ыуепва, 45°45' с.ш., 12° 35' в. д.). Поскольку раньше начала сентября из нашего района она отлететь не могла, т.к. в день мечения находилась на 4-й стадии линьки, на весь миграционный путь птица потратила менее 2 месяцев.
Полностью проецировать результаты зимнего содержания птиц в клетках на жизнь в природе нельзя, т.к. помимо эндогенного контроля годового цикла имеются и внешние датчики, прежде всего световой режим на путях миграций и на местах зимовки. Для птиц, возвращающихся на зимовку повторно, для выхода из миграционного состояния может оказаться важным попадание в не только в область зимовки, но даже на знакомую территорию. Поэтому у клеточных птиц иногда наблюдается пролонгация миграционного состояния. У передержанных нами до начала следующего лета первогодков (п = 5) и птиц старше года (п = 6, самцы) пролонгация периода ожирения на 40 дней (по сравнению со всеми остальными) наблюдалась у одного первогодка. Сроки ожирения и динамика массы тела у других птиц были достаточно синхронны, можно предполагать, что они отражают реальные события годового цикла.
сент октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май
Рис. 6. Динамика средней массы тела взрослых (1) и молодых (2) юрков в клетках.
У взрослых юрков осеннее увеличение массы тела, вызванное депонированием жира, началось в первой декаде октября (рис. 6). Мак-
симальный вес (25.0-28.6, в среднем 27.0 г при среднелетнем весе 23.0 ±0.09 г) юрки набрали через 8-30, в среднем через 21.6 дня после начала миграционного ожирения, в конце октября — начале ноября. Масса тела возрастала на 143-600, в среднем на 264 мг/сут, максимальные темпы увеличения массы составили 680-1020 мг/сут (2.7 и 4.1% тощего зимнего веса). Превышение максимального веса над тощим зимним составило 5-7, в среднем 5.8 г, или 25-32.7, в среднем 27.3%. Период миграционного ожирения у взрослых юрков сравнительно короткий - 25-75, в среднем 53 дня. В середине декабря все птицы были тощие или маложирные, к концу декабря вес снизился до минимума (21.1±0.5 г). Весеннее увеличение массы наблюдали с первой декады апреля до начала третьей декады мая, средняя масса тела в этот период (22.4-22.6 г) была близка к массе тела прилетающих в Субарктику самцов - 23.7±0.2 г.
7000 -| 6000
^ 5000
н
^ 4000
| 3000
.о
С 2000 1000 0
Рис. 7. Динамика локомоторной активности юрков в клетках (см. текст).
Первогодки, как и взрослые, начали набирать вес в первой декаде октября (рис. 6), максимальным он был в конце октября — начале ноября. Период интенсивного набора веса продолжается 15-35, в среднем 23 дня; масса тела птицы возрастала на 154-660, в среднем на 217 мг/сут. Превышение максимального веса над тощим зимним составляло 6.5-12, в среднем 9.4 г, или 33.5-54.8, в среднем 43.5%. Период ожирения длился 45-100, в среднем 66 дней. К началу декабря 4 молодых юрка были тощими, одна птица утратила запасы жира в январе. Весеннее миграционное увеличение массы тела и появление жировых резервов у первогодков началось во второй декаде апреля и продолжалось до конца мая. Максимальный вес — 24.4±1,9 г — птицы
—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I
II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III сент октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май
имели в третьей декаде апреля, затем он снизился и колебался в пределах 22-23 г.
Таким образом, судя по изложенным выше данным, у взрослых и молодых птиц сроки окончания осенней миграции приходятся на третью декаду ноября - первую декаду декабря, сроки начала весенней миграции — на начало апреля. На местах зимовки, судя по клеточным птицам, юрки должны находиться 4 месяца. В природе, судя по возврату кольца, птицы могут прилетать в зимнюю часть ареала несколько раньше, в конце октября — начале ноября. Также раньше, уже в середине-конце марта, юрки должны начинать и весеннюю миграцию, т.к. в середине апреля они уже находятся на Среднем Урале.
Изучение суточной локомоторной активности и ночного беспокойства дополняет сведения о миграции (рис. 7). Юрок относится к дневным и ночным мигрантам (Большаков 1975; Дольник 1975). Два клеточных молодых юрка демонстрировали достаточно интенсивную ночную активность (по 2-4 ч большинство ночей) с середины сентября до третьей декады ноября и с начала апреля до середины мая (т.е. до окончания регистрации). Сроки ночного беспокойства у этих птиц совпадали с наличием запасов жира, оцениваемых баллом «средне». Локомоторная активность у 3 молодых юрков было максимально высокой (4300±400 прыжков в сутки) в конце сентября, на первых этапах миграции, затем снизилась до 2100±250 прыжков ко времени приобретения значительных запасов жира, возросла до среднесезонных 2850± 125 прыжков/сут в ноябре и колебалась на этом уровне до середины декабря. В начале января наблюдался двухнедельный максимум локомоторной активности (4400±450 прыжков/сут) с последующим снижением до осеннего минимума (1200±80 прыжков/сут). Этот пик наблюдался у всех птиц при постоянном в течение октября-марта фотопериоде 10С:14Т и, вероятно, свидетельствует о регулярных зимних перелётах первогодков (или всех юрков) нашей популяции в пределах зимовочной части ареала. Следующий короткий пик активности — до 3600 прыжков/сут — наблюдался во второй декаде марта с последующим снижением до минимума в третьей декаде марта и устойчивым ростом локомоторной активности со второй декады апреля до максимальных значений в 5000-6000 прыжков/сут в первой декаде мая при фотопериоде, приближающемся к 24С:0Т. Возможно, мартовский пик локомоторной активности отражает перелёт птиц через Альпы с последующей неспешной миграцией юрков через Восточную Европу.
Заключение
Северная граница ареала юрка на всем его протяжении совпадает с северной границей пойменных лесов, лиственничных, ивовых, Ольховых лесков в котловинах озёр и в горных долинах. В нашем районе
плотность гнездования юрка остаётся высокой, локально достигая 50100 пар/км2, вплоть до северной границы почти сплошного распространения прибрежных лесов и участков пойменных редколесий по 67-й параллели. Местообитания, пригодные для гнездования этого вида, имеются и севернее, например, большой лесной «остров» в долине Ядаяходаяхи, но в 1980-х годах юрки там гнездились нерегулярно и с низкой плотностью. Возможно, непосредственно биотопические условия не ограничивают продвижение вида на север. Н.Н.Данилов (1966) при анализе факторов, определяющих северные границы распространения птиц в Субарктике, пришёл к выводу о решающем значении фенологических условий, т.е. летняя часть годового цикла вида должна «вписаться» в определенные лимиты температур и сезонных явлений природы.
Юрки прилетают в северную часть ареала при положительных дневных температурах воздуха (близких к 0°), с началом активного таяния снега в лесу, отлетают с началом фенологической осени при положительных, иногда весьма высоких температурах воздуха. Отлёт последних особей заканчивается после опадения листвы с деревьев, но до первого снегопада. Общая продолжительность пребывания юрков в Нижнем Приобье, от регистрации первой весенней птицы до регистрации последней птицы в 1980-е годы составляла 102-137 дней, в среднем за 4 года — 112.2 дня. При этом средняя продолжительность безморозного периода на широте Салехарда составляет 94 дня (Орлова 1962). Пребывание юрков в области гнездования, если сопоставлять время начала массового прилёта (третья декада мая) и время завершения массового отлёта (первая декада сентября), полностью вписывается в безморозный период. С учётом средней длительности безморозного периода на широте посёлка Тамбей (71° с.ш., Северный Ямал), равной 51 дню (Орлова, 1962), сокращение безморозного периода года составляет 7.8 дня на 1 градус географической широты, и в долине Ядаяходаяхи этот период длится около 85 дней. Отличия от широты Полярного круга кажутся незначительными, но продолжительность безморозного периода здесь меньше, чем требуется юрку. Потепление последних десятилетий, называемое глобальным, привело к более раннему началу прилёта юрков в лесотундру. Возможно, в настоящее время эти птицы стали обычными и в самых северных островных лесах. С другой стороны, прилетая с созревшими гонадами, птицы утрачивают стимулы к дальнейшей миграции и не должны стремиться дальше на север в локальные участки леса в тундровой зоне. Достаточно однозначно ответить на вопрос, что определяет северные границы распространения вида (характер биотопов или световой режим), можно только при повторном посещении таких островных лесов, что в настоящее время трудно осуществить.
Смещение сроков прилёта юрков в лесотундру на более ранние даты в связи с более ранним началом весны в последние годы должно отразиться на сроках других сезонных явлений летней части годового цикла. Несомненно, должны сместиться на более ранние даты сроки гнездования, что и происходит. Сроки постювенальной линьки, вероятно, остаются прежними, т.к. она контролируется фотопериодом. Сроки начала послебрачной линьки должны сместиться на более ранние даты, т.к. они зависят от сроков гнездования. Сроки окончания по-слебрачной линьки должны остаться прежними. Соответственно, не должны измениться и сроки отлёта. Безморозный период увеличился, сделал лесотундру более комфортной для размножения вида. У юрков нет адаптаций к условиям Субарктики. Это средне- и северотаёжный вид, осваивающий лесотундру по мере её потепления и загущения редколесий, который немедленно отступит на юг с началом очередного цикла похолодания.
Литература
Блюменталь Т.И.1967. Изменения энергетических запасов (жирности) у некоторых воробьиных птиц Куршской косы в связи с участием в миграции // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 40: 164-202. Большаков К.В. (1975) 2009. Некоторые особенности звуковой сигнализации мигрирующих ночью птиц (Полевые наблюдения) // Рус. орнитол. журн. 18 (492): 1039-1046.
Гагинская А.Р. 1990. Юрок - Fringilla montifringilla (L.) // Линька воробьиных птиц
Северо-Запада СССР. Л.: 208-212. Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособлений наземных позвоночных животных к
условиям существования в Субарктике. 2. Птицы. Свердловск: 1-140. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-393. Носков Г.А. 1975. Линька зяблика (Fringilla coelebs) // Зоол. журн. 54, 3: 413-425. Носков Г.А., Смирнов Е.Н. 1986. Некоторые особенности фотопериодического контроля сроков и полноты постювенальной линьки обыкновенной чечётки // Актуальные проблемы орнитологии. М.: 69-75. Равкин Ю.С. 1978. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: 1-287. Орлова В.В. 1962. Климат СССР. Вып. 4. Западная Сибирь. Л.: 1-359. Рогачёва Э.В. 1988. Птицы Средней Сибири. М.: 1-309.
Рымкевич Т.А., Рыжановский В.Н. 1987. Линька птиц на Полярном Урале //
Орнитология 22: 84-95. Emlen S.T., Emlen J.T. 1966. A technique for recording migratory orientation of captive birds //Auk 83: 361-367.
