CC BY
43
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 496: 1159-1167
Совмещение линьки и гнездования дроздов рода Turdus разного происхождения -белобровика T. iliacus, певчего T. philomelos и чёрного T. merula в условиях Карелии
Т. Ю. Хохлова
Институт биологии Карельского научного центра Российской Академии наук,
Пушкинская, 11, Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: Hokhlova@karelia.ru
Поступила в редакцию 31 июля 2009
Репродукция и смена оперения - две последовательных фазы годового цикла птиц, каждая из которых требует больших энергетических затрат. Тем не менее, у многих видов часть особей начинает послебрачную линьку ещё до завершения гнездования (Северцов 1950; Блю-менталь, Дольник 1966; Данилов 1966; Payne 1972; Рымкевич и др. 1990; Jenni, Winkler 1993, Рыжановский 1997; Noskov et al. 1999; и др.). Это явление чаще встречается в конце сезона размножения, что связывают с изменениями гормонального фона птиц (Дольник 1975).
Совмещение начала линьки с завершением размножения особенно характерно для птиц северных широт. В Карелии оно обнаружено у многих видов при гнездовании в поздние, а иногда и обычные сроки (Зимин, Лапшин 1974; Хохлова, Морошенко 1976; Артемьев 1981, 2004, 2008; Хохлова и др. 1983; Лапшин 1986; Зимин 1988; Рымкевич и др. 1990; и др.). Доля особей, совмещающих линьку с гнездованием, здесь выше, чем в южных популяциях тех же видов. Это обстоятельство послужило предметом для обсуждения вопроса, является ли такое совмещение простым следствием поздних сроков размножения птиц на севере или это - особая адаптация, которая способствует сохранению северных популяций при коротком благоприятном периоде. В связи с этим представляют интерес данные, характеризующие это явление у трёх видов дроздов - белобровика Turdus iliacus, певчего T. philomelos и чёрного T. merula, в разной степени адаптированных к условиям региона, но близких по биологии и экологии.
Дрозды рода Turdus входят в группу модельных объектов экологопопуляционных исследований, проводимых в Карелии лабораторией зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН с применением индивидуального мечения и различных методов прижизненного описания птиц (Зимин и др. 2002). Основная часть материалов собрана в 1979-2007 годах в восточном Приладожье на орнитологическом стационаре «Маячино», где дроздов ловили как в сезон
размножения у гнёзд с 9-14-дневными птенцами (Хохлова 2009), так и в послегнездовой период (табл. 1). Для оценки сроков линьки дополнительно использованы данные отловов дроздов на орнитологической станции Ленинградского университета «Гумбарицы» в 1972-1981 годах и Педасельгском стационаре КФАН СССР в Прионежье в 1971-1977. При характеристике линьки белобровиков и певчих дроздов разного пола (рис. 1 и 2) использованы только данные повторных отловов гнездившихся здесь птиц, поскольку вне гнездового периода их самки не отличаются от самцов. Послебрачную линьку описывали по схеме, предложенной Г.А.Носковым и А.Р.Гагинской (1972), в соответствии с которой номера 1-10-й стадий определяются порядковым номером сменяющегося первостепенного махового пера. Завершающий этап линьки дроздов из-за его большой продолжительности разделён на две стадии (11-я и 12-я).
Таблица 1. Сроки размножения трёх видов дроздов в Приладожье (1978-2007 гг.)
Вид Число гнёзд Крайние даты начала кладок
Turdus iliacus 208 29.04.1990 - 06.07.1984
Turdus philomelos 397 30.04.1983 - 12.07.1994
Turdus merula 169 26.04.1990 - 14.07.2003
В настоящее время на территории Карелии гнездится 6 видов дроздов Turdus (Зимин и др., 1993). Три из них — белобровик, певчий и чёрный - нередко заселяют одни и те же биотопы, используют одинаковые гнездовые опоры, имеют сходные популяционные параметры и сроки гнездования (Хохлова и др. 1983; Хохлова 1988, 1995; и др.). Вместе с тем они принадлежат к разным фаунистическим комплексам и отличаются географическим распространением и происхождением (Clement, Hathway 2000). Белобровик — обитатель северо-таёжной зоны, лесотундр и тундр; граница ареала которого выходит далеко за Полярный Круг. Распространение певчего дрозда ограничивается в основном лесной зоной. Северо-восточная граница гнездового ареала чёрного дрозда — представителя фауны европейских широколиственных лесов, ещё только осваивающего северные территории,— проходит по центральным районам Карелии (Хохлова 2007).
Несмотря на разную степень адаптации к условиям региона, все три вида гнездятся Карелии в одни и те же сроки: период возможной откладки яиц длится с конца апреля до середины июля (табл. 1). При этом в годы с холодной весной размножение начинается позже — в середине мая (17-19 мая 1978), а при сухой и жаркой летней погоде заканчивается раньше — в середине-конце июня. Однако даже при самой
неблагоприятной ситуации часть птиц успевает выкормить два выводка, а при неудаче несколько раз повторить попытку размножения. В зависимости от сроков начала гнездования в разные годы первые выводки покидают гнезда в 20-х числах мая - середине июня, последние — в конце июля — начале августа.
В отличие от размножения, смена оперения у этих видов проходит в разные сроки. Первыми при наибольшей продолжительности светового дня начинают менять наряд белобровики, последними — чёрные дрозды (рис. 1-3). Причем это касается не только послебрачной, но и постювенальной линьки (Хохлова 1983, 1994; Хохлова, Яковлева 1991). Взрослых белобровиков с уже полностью отросшим новым оперением в разные годы отлавливали в период с 25 по 31 августа, певчих дроздов — 6-13 сентября, чёрных — 2-8 октября, молодых птиц — соответственно, с 17-24 августа, 27 августа — 5 сентября, 16-26 сентября.
Сроки послебрачной линьки местных популяций всех трёх видов дроздов в большей или меньшей степени накладываются на сроки репродукции (табл. 1, 2). При этом самцы, гнездящиеся в конце сезона, начинают смену оперения практически в одно время с уже отгнездив-шимися птицами (рис. 1-3). У самок эти два процесса разобщены в большей степени, что отмечают и для других видов птиц, обитающих в Карелии (Лапшин 1986; Зимин 1988; Рымкевич и др. 1990; Артемьев 2004; и др.).
Таблица 2. Состояние оперения у трёх видов дроздов, отловленных у гнёзд с птенцами в Приладожье
Вид Пол Поймано у гнёзд
Всего В т.ч. после 1 июля
Всего С линькой, %
Turdus iliacus самка 82 29 17.25 і 7.01
» » самец 76 33 39.39 і 8.51
Turdus philomelos самка 93 32 0
» » самец 78 27 22.22 і 7.86
Turdus merula самка 89 32 0
» » самец 80 28 7.14 і 4.87
Для белобровика совмещение послебрачной линьки с гнездованием (табл. 2) — вполне обычное явление, свойственное ему и в других частях ареала (Ginn, Melville 1983; Головань 1986; 1990а). В Карелии некоторые гнездящиеся самки и самцы этого вида начинают терять первостепенные маховые перья уже в конце июня, большинство — в июле (рис. 1). У 7 из 8 самцов (87.5±11.69%), отловленных у гнезд после 15 июля, оперение находилось на 1-6 стадиях линьки, у 4 из 9 самок (44.44±16.56%) - на 2-3 стадиях.
Рис. 1. Состояние оперения белобровиков Turdus iliacus, отловленных в Приладожье у гнёзд с птенцами (1) и вне гнездовых биотопов (2) в период послебрачной линьки птиц местной популяции.
Значительно реже начинали смену оперения при выкармливании гнездовых птенцов певчие дрозды. Линька в это время отмечена только у некоторых самцов, причём у них она не продвинулась далее 3-й стадии (табл. 2, рис. 2). Наиболее разобщены репродукция и линька у чёрного дрозда. У западных границ области распространения птицы приступают к смене пера только спустя 2 недели после вылета выводка (Snow 1969). В северо-восточной части ареала отмечено несколько случаев линьки у самцов, отловленных у гнёзд с птенцами: 3 случая в Псковской области (Головань 1990б), 2 — в Карелии, причём в обоих регионах оперение самцов в день вылета птенцов находилось уже на 4-й стадии линьки (рис. 3).
самцы (N=121)
14
12
* 10 х
8
S 6
! 4
2
0
ООО
о - 1.
О - 2.
$ <5 ^
Г
ч*
&
£
oN
^ ^ ^ ы-/ с®* ./
^ <5^ ^ Ы ^ ^ ^ ">
Рис. 2. Состояние оперения певчих дроздов Turdus philomelos, отловленных в Приладожье у гнёзд с птенцами (1) и вне гнездовых биотопов (2) в период послебрачной линьки птиц местной популяции.
Таким образом, у белобровика и певчего дрозда, давно освоивших северные широты, доля птиц, совмещавших линьку с размножением, оказалась значительно больше, чем у чёрного дрозда, лишь недавно столкнувшегося с условиями региона (рис. 4). Если бы эти виды меняли оперение в одинаковые сроки, данное обстоятельство могло служить подтверждением «адаптационной версии». Однако в Карелии они линяют в разные сроки, закреплённые в ходе длительного приспособления к обитанию в разном диапазоне широт. Популяции северных видов отличаются более ранними сроками линьки, более глубоким перекрытием сроков линьки и репродукции и большей долей особей, начинающих смену пера до завершения гнездового периода. И это об
Рис. 3. Состояние оперения чёрных дроздов Turdus merula, отловленных в Приладожье у гнёзд с птенцами (1) и вне гнездовых биотопов (2) в период послебрачной линьки птиц местной популяции.
стоятельство можно рассматривать, как косвенное подтверждение отсутствия у дроздов жёсткой связи между сроками размножения и послебрачной линьки.
Относительная независимость механизмов регуляции этих двух процессов обнаружена и у других видов птиц, гнездящихся в регионах с нестабильными условиями (Keast 1968 — цит. по: Hahn et al. 1992: Morton 1992; Артемьев 2008; и др.). В Карелии в этом плане особенно показательны случаи массовой смены оперения у чечёток Acanthis flammea во время насиживания яиц при экстремально позднем начале кладок (конец июля — август), чего не бывает при обычных сроках гнездования (Хохлова, Морошенко 1976; Носков, Смирнов 1990).
Рис. 4. Процент дроздов, менявших оперение при выкармливании птенцов.
Восточное Приладожье, июль 1978-2006 гг.
Относительная независимость механизмов регуляции сроков репродукции и линьки, позволяющая птицам частично совмещать эти процессы, даёт возможность северным видам менять оперение в ранние сроки, максимально используя ресурсы короткого лета, а также способствует её синхронизации в популяциях с растянутым периодом размножения (Дольник 1975; Рымкевич и др. 199G; Рыжановский 1987, 2GG8; Noskov et al. 1999; и др.). Это, в свою очередь, позволяет минимизировать потери от совмещения линьки со следующей энергоёмкой фазой годового цикла - осенней миграцией, которая в Карелии протекает на фоне быстрого ухудшения погодных и кормовых условий. Изложенные выше данные можно рассматривать как подтверждение того, что именно ранние сроки линьки являются одной из важных адаптаций аборигенных видов дроздов к условиям Севера, а совмещение выпадения пера с окончанием гнездования у части особей - лишь их следствие, которое стало возможным благодаря отсутствию жёсткой связи между этими двумя энергозатратными процессами.
Выражаю признательность всем, кто помогал мне в поисках гнёзд и отловах дроздов за длительный период работ: коллег из Лаборатории зоологии Института биологии КарНЦ РАН, Санкт-Петербургского государственного университета, заповедника «Кивач», студентов и аспирантов различных вузов Петрозаводска и Санкт-Петербурга. Искренне благодарю В.А.Паевского за консультативную помощь при написании статьи.
Литература
Артемьев А.В. 2GG4. Совмещение линьки и гнездования у птиц дальних мигрантов: основные закономерности хода смены оперения у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae) в Карелии // Зоол. журн. SB, 9: 1127-1137.
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: 1-267.
Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. 1966. Географические и внутрипопуляционные различия в сроках размножения, линьки и миграции у некоторых воробьиных птиц // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск: 319-332.
Головань В.И. 1986. Сроки гнездования и послебрачной линьки четырёх видов дроздов // Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1: 160-161.
Головань В.И. 1990а. Белобровик (^Мш iliacus) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 71-74.
Головань В.И. 1990б. Чёрный дрозд (^Мт merula) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 68-69.
Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 2. Птицы. Свердловск: 1-148.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-399.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В. 1974. Совмещение сроков размножения и линьки у некоторых воробьиных птиц Южной Карелии // Зоология, паразитология, физиология и биохимия животных. Петрозаводск: 21-22.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев А.В., Хохлова Т. 2002. Результаты кольцевания птиц в Карелии // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах 1988-1999 гг. М.: 73-116.
Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.
Лапшин Н.В. 1986. Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек рода Phylloscopus в Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада РСФСР. Петрозаводск: 26-35 [2-е изд.: Лапшин Н.В. 2005. Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек Phylloscopus в Карелии // Рус. орнитол. журн. 14 (283): 272-279].
Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у птиц // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 7: 154-163.
Носков Г.А., Смирнов Е.Н. 1990. Чечётка (Acanthis flammea) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 231-235.
Рыжановский В.Н. 1987. Связь послебрачной линьки с размножением и миграцией у воробьиных в Субарктике // Экология 3: 31-36.
Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-228.
Рыжановский В.Н. 2008. Роль фотопериодических условий в жизни воробьиных птиц высоких широт// Зоол. журн. 87, 6: 732-747.
Рымкевич Т.А. (ред.) 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304.
Северцов Н.А. 1950. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии. М.: 1-308 (2-е изд.).
Хохлова Т.Ю. 1983. Соотношение сроков вылупления и постювенальной линьки у трех видов дроздов в южной Карелии // Тез. докл. 11-й Прибалт. орнитол. конф. Таллин: 213-215 [2-е изд.: Хохлова Т.Ю. 2009. Соотношение сроков вы-
лупления и постювенильной линьки у дроздов Turdus iliacus, T. philomelos и T. merula в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 18 (485): 851-853].
Хохлова Т.Ю. 1988. Особенности биологии чёрного дрозда Turdus merula L. у северо-восточной границы ареала // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск: 51-71.
Хохлова Т.Ю. 1994. Опыт оценки масштаба иммиграции в периферийных популяциях птиц с использованием явления географической изменчивости полноты их линьки // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск: 134-151.
Хохлова Т.Ю. 1995. Особенности гнездовой стратегии белобровика, чёрного и певчего дроздов в Карелии // Экология и охрана окружающей среды. Пермь, 4: 122-123.
Хохлова Т.Ю. 2007. Особенности динамики численности чёрного дрозда (Turdus merula L.) в период экспансии и закрепления вида на территории Карелии // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. М.: 101-110.
Хохлова Т.Ю. 2009. Результативность применения разных методов отлова для маркирования гнездового населения дендрофильных птиц (на примере дроздов р. Turdus) // Зоол. журн. 88, 8: 1001-1009.
Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С., Зимин В.Б. 1983. Сроки и динамика сезонных явлений годового цикла у дрозда-белобровика в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. Петрозаводск: 11-29.
Хохлова Т.Ю., Морошенко Н.В. 1976. Размножение чечёток в июле-августе 1975г. в южной Карелии // Материалы 9-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 279-282 [2-е изд.: Хохлова Т.Ю., Морошенко Н.В. 2009. Размножение чечёток Acanthis flammea в июле-августе 1975 года в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 18 (465): 281-283].
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. 1991. Постювенальная линька дрозда-белобро-вика (Turdus iliacus L.) в южной Карелии // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: 40-57.
Clement P., Hathway R. 2000. Thrushes // Helm Identification Guides. London.: 1463.
Ginn H.B., Melville D.S. 1983. Moult in Birds // BTO Guide 19: 1-112.
Jenni L., Winkler R. 1993. Moult and Ageing of European Passerines. London.: 1225.
Hahn T.P., Swingle J., Wingfield J.C., and Ramenofsky M. 1992. Adjustments of the pre-basic molt schedule in birds // Ornis scand. 23, 3: 314-321.
Morton M.L. 1992. Control of postnuptial molt in the mountain white-crowned sparrow: a perspective from field data // Ornis scand. 23, 3: 322-327.
Noskov G.A., Rymkevich T.A., Iovchenko N.P. 1999. Intraspecific variation of moult: adaptive significance and ways of realization // Proc. 22th Inter. Ornithol. Congr. Durban: 544-563.
Payne R.B. 1972. Mechanisms and control of molt // Avian Biology / D.S.Farner., J.R.King (eds.). New York, 2: 103-155.
Snow D.W. 1969. The Moult of British thrushes and chats // Bird Study 16: 115-129.
