CC BY
34
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 710: 2399-2421
Экология и годовой цикл овсянки-крошки Emberiza pusilla в Нижнем Приобье. 2. Послегнездовой и зимний периоды
В. Н. Рыжановский
Вячеслав Николаевич Рыжановский. Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, 620219, Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 15 ноября 2011
Распадение выводков и перемещения молодых птиц
Потревоженные птенцы овсянки-крошки Emberiza pusilla способны оставить гнездо в 7-8-дневном возрасте, в нормальных условиях они сидят в гнезде 10-11 дней. Потревоженные в 8-дневном возрасте птенцы практически уползают от гнезда на полметра и затаиваются; в 10-11-дневном возрасте достаточно хорошо бегают; способность перепархивать приобретают к 14-дневному возрасту; полёт становится совершенным к 20-дневному возрасту.
С момента ухода из гнезда слётки активно перемещаются по территории. Два 9-дневных птенца, покинувших гнездо днём раньше, были обнаружены в 100 м от гнезда и в 50 м друг от друга. На 10-12-й день жизни некоторые слётки встречались на удалении 30-200 м от гнезда, затем это расстояние возрастало до 500-700 м, и молодые исчезали с участка (рис. 1). В 4 из 22 выводков все молодые птицы в течение 1.5-2 недель не удалялись от гнезда более чем на 30-50 м. Общее направление движения выводков от места вылупления чётко выраженного азимута не имеет, но отмечается некоторое преобладание южного и юго-западного. В течение первой декады послегнездовой жизни выводок водят самец и самка совместно, затем часть молодых остается с самцом, часть с самкой. Пять бывших под наблюдением выводков разделились между взрослыми птицами через 21, 21, 21, 23, 25 дней после вылупления первого птенца. Последняя встреча двух молодых птиц из одного выводка вместе отмечена в возрасте 21 (1 случай), 26 (1), 27 (5) и 29 дней (2), т.е. выводок распадается, когда молодые достигают 25-30-дневного возраста. По наблюдениям М.Г.Головатина и С.П.Пасхального (2005), молодые овсянки-крошки очень долго подкармливаются родителями: слётки величиной с взрослую птицу прятались в кустах ерника и неохотно летали.
Период ухода из гнездового района у овсянки-крошки весьма растянут. Из 103 окольцованных в гнёздах стандартными или цветными кольцами и пойманных или встреченных позднее на контрольной тер-
ритории площадью 6 га (рис. 2), треть (38 птиц) ушли с участка (прекратили встречаться и отлавливаться) до 25-дневного возраста, т.е. до распадения выводков. Вместе со взрослыми птицами молодые переместились за границы обследуемой и облавливаемой территории, некоторые, возможно, погибли. В возрасте 26-30 дней участок покинуло 28 птиц (27.2%), 31-35 дней - 19 птиц (18.4%), 36-40 дней - 13 (12.6%) и в 41-50 дней - 5 птиц (4.8%).
400
350 ч
СО
^ зоо ч
<ы
^ 250
а> 200 -
Ф 150 -
I 100
50 -О
12 14 16 13 20 22 Дни от вылупления
24
26
Рис. 1. Среднее удаление слётков (п — 66) от гнезда (м) в две первые декады послегнездового периода.
с о
о си :г
з:
О
12 10 8
2 ■
||||,1
15 20 25 ЗО 35 40 45 50
Возраст птиц, дни от вылупления
Рис. 2. Продолжительность пребывания первогодков (п — 103) в районе вылупления.
После распадения выводков у овсянок-крошек, как и у других воробьиных, начинается дисперсионный разлёт: перемещения птиц от места их рождения под действием внутренних механизмов (Бардин 1977). Судя по окольцованным в гнёздах первогодкам, в дисперсионном разлёте участвует только часть овсянок-крошек, другие покидают гнездовой район в процессе трофических перемещений, а некоторые продолжают находиться в окрестностях гнезда до включения в миграцию. В этом отношении поведение овсянки-крошки имеет много общего с варакушкой ЬиБыта svecica (Рыжановский 1988), у которой часть
молодых также находится в районе гнезда до отлёта, в отличие от северных трясогузок, коньков, пеночек (Рыжановский 1997).
Перемещения молодых овсянок-крошек в первые недели послегнездовой жизни интересны не только при изучении экологии вида, но представляют собой одну из общих моделей поведения северных птиц в послегнездовой период, поэтому заслуживают детального анализа. В этот период в долине Оби овсянки-крошки весьма обычны, в некоторые годы численно доминируют. В годы регулярных отловов в долине Оби молодые птицы начинали попадать в сети через 22-24 дня после вылупления первых птенцов в контрольных гнёздах. Спустя неделю крошки начинали заходить в ловушку. Паутинными сетями максимальное число первогодков поймано в 1981 году (386 особей), минимальное — в 1979 (62); рыбачинской ловушкой, соответственно — в 1980 (95) и 1979 (20).
Общая динамика отловов варьировала: в 1978 и 1981 годах наблюдался один хорошо выраженный период высокой численности продолжительностью 1.5-2 недели с максимумом через 34-36 дней после начала вылупления. В 1979 году в связи с низкой численностью вида отмечались отдельные периоды отловов, а в 1980 году было несколько частично совпадающих пиков отлова сетями и ловушкой, максимум отмечен через 42 дня после начала вылупления (рис. 3). Проявляется нечёткая связь числа первогодков, отловленных паутинными сетями, с числом гнездящихся на участке пар овсянок-крошек: при плотности гнездования 15 пар/10 га на 100 м сетей ловили 11.5 птиц в сутки (1981 год), а при плотности 11.3-12.7 пар/10 га в 1978-1980 годах отлавливали от 1.36 до 4.4 птиц в сутки.
За 1978-1981 годы, когда на стационаре Октябрьский проводили специальные исследования послегнездовых перемещений воробьиных птиц, было окольцовано 1039 молодых овсянок-крошек. Из них 109 (10.5%) особей поймано повторно. Доля повторно пойманных была минимальной в 1979 году — 4.3%, а максимальной в 1981 — 14.5%. Эти отличия связаны с количеством сетей на участке: максимальная длина сетей (150 м) была в 1981, минимальная - 80 и 73 м - в 1979 и 1980 годах соответственно. Рыбачинская ловушка ловила преимущественно транзитных птиц, редко — окольцованных ранее.
В течение сезона доля повторно пойманных овсянок-крошек изменяется. В конце июля и первой декаде августа повторно отлавливали свыше 15% птиц, во второй декаде августа число таких птиц снизилось до 5.7%, а в третьей декаде августа — до 1%. Меченые птицы находились на участке до 23 дней, в среднем 7.3±0.2 дня. В третьей декаде июля — первой декаде августа овсянки-крошки находились на участке 7.5±0.3 дня (n = 110), во второй декаде августа эта величина возросла до 11.1± 1.8 дня (n = 10), в третьей декаде августа снизилась
Рис. 3. Динамика отловов овсянок-крошек сетями (1) и ловушкой (2) в послегнездовой период на стационаре Октябрьский. По оси абсцисс — даты.
до 2.0 дня (n = 1). В сентябре овсянки проходили участок нашей работы без остановки. Характерно, что из меченых во второй декаде августа молодых птиц было всего 10 «повторов», но данные особи находились на участке от 3 до 19 дней, а среди птиц, помеченных раньше, многие повторно отлавливались через 1-2 дня и откочевывали. Таким образом, в долине Оби овсянки-крошки, оставившие район вылупления, двигаются прерывисто: перелёт, кратковременная или долговременная остановка, снова перелёт, новая кратковременная остановка, постепенное включение в миграцию.
Рассмотреть эти события более подробно позволяют наблюдения 1981 года, когда высокая плотность гнездящихся пар позволила нам окольцевать в гнёздах 165 птенцов. Из окольцованных в гнёздах после вылета на территорию отлова вышло 68 птиц. Из них 17 овсянок-крошек перестали встречаться после распадения выводков, т.е. ушли за пределы контрольной территории. Остальных птиц (51 особь) можно разделить по возрасту и интенсивности линьки (см. ниже) на группы: включившихся в дисперсионный разлёт (возраст 26-35 дней, 1-3-я стадии линьки) — 35 птиц; кочующих в районе вылупления в поисках корма (возраст 36-45 дней, 4-5-я стадии линьки, препятствующие активному полёту) — 15 птиц; мигрирующих (старше 45 дней, 6-7-я стадии линьки) — 1 особь находилась в районе гнезда до непосредственного включения миграцию. Такое деление в значительной мере условно, но облегчает анализ поведения пойманных птиц неизвестного происхождения.
В составе выводка гнездовые овсянки-крошки покидали участок до 24 июля, дисперсирующие птицы уходили с участка в период с 25 июля по 3 августа, кочующие — в период с 1 по 11 августа, а особь, отнесённая к мигрантам, исчезла с участка после 17 августа. Одновременно с уходом с контрольной территории местных молодых овсянок, окольцованных в гнёздах, участок насыщался молодыми птицами неизвестного происхождения, сначала из не найденных гнёзд на участке и за его пределами, затем из более удалённых районов. Птицы метились, выпускались в центре участка, отлавливались повторно. Применение метода «мечение — повторный отлов» (Коли 1979) позволило рассчитать ежедневную численность птиц на участке расположения сетей и ловушки (рис. 4). Отмечено три периода повышения числа птиц на участке: 21-25 июля с максимумом 24 июля — 175.5±63.3 особи на 6 га; 28 июля — 1 августа с максимумом 28 июля — 384±64 особи на 6 га; 3-6 августа с максимумом 3 августа — 229±88.6 особи на 6 га участка расположения сетей. Первый период наблюдался после подъёма слётков на крыло и концентрации их в пойме в ходе прикочёвки выводков со склона коренного берега. В эти же дни с участка начали уходить первые молодые, окольцованные в гнёздах, в основном в составе выводков
вслед за взрослой птицей. Второй период характеризуется появлением птиц в ловушке, т.е. началом движения вдоль берега протоки, на котором стояла ловушка, верх по реке; откочевкой из района наблюдений почти всех гнездовых птиц, отнесённых к группе дисперсирующих, и 11 птиц, отнесённых к группе кочующих. В течение последующей недели численность постепенно снижалась от 74 до 18 птиц на 6 га расположения сетей; в эти дни с участка исчезли остальные 4 гнездовые кочующие овсянки, а после 17 августа перестала встречаться окольцованная в гнезде овсянка, отнесённая к мигрантам.
450 400
20.7 30.7 9.8 19.8 29.8
Рис. 4. Динамика численности овсянок-крошек на участке отлова в 1981 году.
Насыщение участка «негнездовыми» маркированными птицами соответствует динамике отлова овсянок-крошек с сетями и ловушкой: в конце июля на участке осталось 55 овсянок (15.4% от числа меченых), в первой декаде августа - 25 (14.9%), во второй декаде августа - 3 (8.3% от числа меченых), причем все они были помечены до 14 августа. Птицы, появившиеся на участке позднее, миновали его без задержки. Продолжительность остановки особи на участке была наибольшей у овсянок, помеченных в конце июля - начале августа, и возрастала к середине месяца. Из 69 повторно пойманных птиц, окольцованных в первые 15 дней (с 21 июля по 5 августа), только 3 пробыли в районе отлова более 2 недель, а 4 - более 3 недель (до конца наблюдений 30 августа). Возрастание длительности нахождения меченых птиц в одном районе к середине августа мы уже отмечали при суммировании данных всех лет. Откочевка «негнездовых» меченых птиц с контрольного участка началась 29 июля. Отмечено два выраженных периода откочёвки: с 29 июля по 2 августа и с 5 по 10 августа. По срокам они совпали со второй и третьей волной численности (рис. 5)
Исходя из изложенных материалов, поведение дисперсирующих и кочующих овсянок-крошек за пределами гнездового района представ-
ляется следующим. Негнездовых маркированных птиц, по аналогии с гнездовыми, по срокам первого отлова разделили на дисперсирующих и кочующих. Гнездовые дисперсирующие овсянки-крошки начали покидать участок отлова с 24 июля, но активное движение (подъём численности, появление птиц в ловушке) началось с 28 июля. Видимо, негнездовые особи, окольцованные до 28 июля, были в большинстве своём местными птицами, а появившиеся на участке позднее — дисперсирующими из других районов. Они активно перемещались по области кочёвок. Доля повторно пойманных среди них снижается до 3-5%. Если птицы всё же останавливались на участке исследования, то на короткое время. Из 26 овсянок, помеченных 28-30 июля, 20 (76.9%) находились на участке не более 3 дней; из 15 птиц, окольцованных 31 июля (на спаде периода дисперсионного разлёта), только 4 птицы (26.7%) ушли с участка через 1-3 дня, остальные находились здесь дольше, выше об этом уже говорилось.
Рис. 5. Динамика прилёта (1) и отлёта (2) негнездовых овсянок-крошек на участке отлова в 1981 году.
Можно предположить, что у овсянки-крошки период дисперсионного разлёта продолжается 2-4 дня, затем следует 10-15-дневная остановка, так как часть птиц, окольцованных 28-30 июля, находилась на участке 9-16 дней. По окончании остановки птицы начинают перемещаться в направлении зимовок, происходит резкое снижение числа молодых птиц на участке отлова.
Овсянки-крошки, окольцованные птенцами в гнёздах и отнесённые нами к кочующим, покидали участок с 2 по 11 августа. Часть негнездовых птиц, появившихся в эти дни в районе отлова, находились на участке до конца августа, т.е. до начала миграции. Видимо, большин-
29.8
■*— Ряд ! —т~ Ряд2
ство из них следует также отнести к кочующим. Они находились в районе вылупления до 35-45-дневного возраста, затем переместились на наш участок и остались здесь до отлёта. Из-за интенсивной линьки этих птиц расстояние, на которое они перемещаются, по-видимому, относительно невелико.
Некоторые особи проявляли удивительную привязанность к очень маленькому участку. В частности, только у входа в ловушку в первой половине августа держались 3 молодых овсянки-крошки: первая птица за 22 дня залетала в приёмник ловушки 8 раз, вторая - 10 раз за 16 дней, третья - 24 раза за 17 дней. Ни одна из них не попала в сети, стоявшие недалеко от ловушки. Выпущенные, они почти немедленно возвращались в ловушку, преодолев 200-метровое расстояние, и могли быть пойманы уже при следующем прогоне. Нужно отметить, что загнать в приёмник птиц с таким опытом удавалось не всегда, чаще они затаивались, находили дыры в стенке ловушки или пролетали мимо загонщика к выходу.
Индивидуальные участки гнездовых овсянок после распадения выводков были обычно меньше, чем у негнездовых. Птицы первой группы встречались на территории 0.15-0.88, в среднем 0.49±0.1 га (п = 10), а птицы второй группы отлавливались и наблюдались на участке 0.152.3, в среднем 0.85±0.17 га (п = 18). Различия близки к статистически значимым (Ь < 2.1). Среди негнездовых овсянок-крошек 8 особей занимали участки более 1 га, каких не было у гнездовых птиц. Подобное различие размеров индивидуальных территорий гнездовых и негнездовых птиц найдено у молодых варакушек (Рыжановский 1997). Вероятно, местные птицы ограничивают активность наиболее кормными местами, которые прилетевшим птицам ещё нужно найти. Поскольку происходит это в период интенсивной линьки, местные птицы имеют некоторое преимущество.
Послегнездовые перемещения взрослых птиц
Период вождения выводка у взрослых овсянок-крошек приходится на вторую половину июля. В эти дни в сети попадает максимальное для лета число взрослых птиц. Суммарно на стационаре Октябрьский за вторую половину июля поймано 68 овсянок (44.9 %) из 152 птиц, пойманных начиная с середины июля; за первую половину августа -18.8 %, за вторую половину августа - 17.7 %, за сентябрь - 8.7 %. В 1981 году из 11 овсянок, окольцованных на участке у гнёзд и пойманных повторно, до начала августа в гнездовом районе встречены 9 птиц, до 20 августа - 4, до начала сентября - 1 птица. В период вождения выводков были окольцованы и позднее пойманы повторно 6 овсянок-крошек, из них одна оставалась на участке до конца августа; 6 овсянок, окольцованных в послегнездовое время (конец июля - начало августа)
и пойманных повторно перестали встречаться также в конце августа. Таким образом, птицы, размножавшиеся на участке и благополучно выкормившие птенцов, не покидали гнездовой район до третьей декады августа. Овсянки, пойманные повторно в третьей декаде августа, находились на 10-11-й стадиях линьки и были в состоянии включиться в миграцию, что они и делали.
Формирование юношеского оперения и постювенальная линька
Птенцы овсянки-крошки вылупляются с пухом на голове, спине и плечах. К концу 2-го дня жизни в коже головы, груди, спины, плеча, бедра становятся заметны зачатки перьев. Они начинают проступать через кожу на 3-4-й дни жизни. Одновременно на крыле появляются растущие трубочки маховых крыла и крылышка, больших верхних кроющих первостепенных и второстепенных маховых. Трубочки рулевых перьев, их верхних и нижних кроющих появляются на 4-5-й дни жизни; перьев глазного и ушного отделов головной птерилии, анальной птерилии, средних верхних кроющих маховых, малых верхних кроющих второстепенных маховых, верхних и нижних кроющих кисти проступают через кожу на 6-7-й дни жизни. В этом возрасте начинают разворачиваться опахала маховых и рулевых перьев, кроющих головы, туловища, крыла.
К моменту ухода птенцов из гнезда в возрасте 9-10 дней полностью развернувшихся перьев ещё нет, все они заканчивают рост позднее. Помимо того, что овсянки-крошки оставляют гнёзда с полуразвернувшимися перьями, на крыловой птерилии у них формируется, по сравнению с другими северными видами, минимальное количество перьев, а именно, верхние кроющие маховых, верхние и нижние кроющие кисти. Участки прикрепления нижних кроющих маховых полностью лишены перьев. В гнезде обычно не формируются проксимальные малые верхние кроющих второстепенных маховых и все верхние кроющие пропатагиальной складки. Дорастание кроющих этих участков и нижних кроющих крыла начинается в возрасте 12-14 дней, почти немедленно после окончания роста перьев, сформировавшихся в период нахождения в гнезде. Дорастание периферических рядов кроющих брюшной, спинной, плечевой, бедренной птерилий начинается в возрасте 14-16 дней. Растущие перья регистрируются в эти дни также на голове и голени. Дорастание верхних кроющих пропатагиальной складки заканчивается к 20-дневному возрасту, нижние кроющие крыла прекращают рост в возрасте 22-25 дней, кроющие головы и туловища - 30-35 дней.
Постювенальная линька овсянки-крошки частичная, по завершении её в комбинированном первом зимнем наряде юношеским остаются
маховые крыла и крылышка, рулевые, контурное оперение туловища, доросшее в послегнездовое время. На крыле у овсянок, пойманных в природе (осмотрены сотни особей) у всех или почти у всех особей линяли все или (у трети птиц) только внутренние большие верхние кроющие второстепенных маховых, все средние верхние кроющие второстепенных маховых, все или (чаще) дистальные малые верхние кроющие второстепенных маховых, карпальное кроющее, кроющие крылышка, верхние и нижние кроющие кисти и пропатагиальной складки, нижние кроющие третьестепенных маховых. Части птиц свойственна замена средних верхних кроющих первостепенных маховых, больших и средних нижних кроющих первостепенных маховых, средних нижних кроющих второстепенных маховых, одного-двух маховых крылышка.
В эксперименте полнота линьки была связана с фотопериодическими условиями весьма своеобразно. При длинном дне (24С:0Т и 22С:2Т) у 5 из 9 овсянок-крошек сменились 18-е и 19-е маховые, у 3 -17-е,18-е и 19-е маховые. Из верхних кроющих крыла при длинном дне заменялись все перья, за исключением больших верхних кроющих первостепенных маховых, замена которых сопряжена с маховыми. Линька нижних кроющих имела обычную полноту. При коротком дне (16С:8Т) у 2 из 8 птиц не сменились средние верхние кроющие первостепенных маховых, у 3 - карпальное кроющее, у 4 - верхние кроющие пропатагиальной складки, верхние и нижние кроющие кисти, у 2 птиц линяли 17-19-е маховые, у 2 — только 18-е маховое. При естественной длине дня овсянки-крошки (n = 10) имели полноту линьки кроющих, близкую короткодневной группе: у одной сменились также все третьестепенные маховые, у двух — по 18-му перу. Таким образом, расширение ареала к северу от Полярного круга, в широты с 24-часовым днём до конца июля — начала августа, должно сопровождаться увеличением количества линяющих перьев и росту продолжительности процесса линьки и смещением сроков её окончания на более поздние даты. Это обычная, но не адаптированная к Субарктике реакция. Необычным является отсутствие изменений в полноте линьки при короткодневном фотопериоде.
Постювенальная линька начинается (1-я стадия) в центре грудного отдела брюшной птерилии, распространяясь к шейному и вентральному отделам. У части особей на этой стадии начинается линька в центре межлопаточного отдела спинной птерилии (табл. 1). На 2-й стадии в линьку включаются плечевая, бедренная, голенная птери-лии, отделы головной птерилии, за исключением глазного; на крыле может начаться линька малых верхних кроющих второстепенных маховых. 3-я стадия характеризуется распространением линьки на все участвующие в ней отделы крыловой птерилии, на глазной отдел, на
Таблица 1. Схема линек овсянки-крошки
Птерилии, отделы птерилий
Стадии пост-ювенальной линьки
1
2
Стадии послебрачной линьки
3 4 5
□ □ ■
□ □ ■
■ ■ ■
□ ■ ■
□ ■ ■
□ □ ■
□ □
- □ ■
— □ ■
7
8
9
10
11
Головная
Брюшная
Спинная
Плечевая
Бедренная
Голенная
Анальная
Рулевые
ВКХ
НКХ
Первостепенные маховые
Второстепенные маховые
Третьестепенные маховые
БВКПМ
СВКПМ
БВКВМ
СВКВМ
МВКВМ
ВКПроп.
КК
МАл
КАл
ВКК
НКК
БНКПМ
СНКПМ
БНКВМ
СНКВМ
НКТМ
Аптерии
□ ■
■ ■
■ □ — ■■□
■ ■■ ■ ■
□ ■■ ■ □
□ ■■ ■ □
□ □■ ■ □
□ ■■ ■ □
□ ■■ ■ □
— — □ □
— □
— □
□ □ ■
■ ■
□
□ □
□□ □□
□ □ □ — □ □ — — □ □ — —
□ □ ■
■ ■ ■
□ □ □
□ □ ■
□ □ □
□
— — □
□ □
□
□
□ □ □ □ □ □ □
□ □ □ ■
□ □ ■
— — — — — □ □
□ □ □ — □ □ □ ■ ■
□□
□ ■
■
□ □
□ ■
■
□
□ —
■ □ □
□ — —
□ ■ ■ □
■ ■ □ □
□ ■ □ —
□ ■ □ —
□ □ □ —
■ ■ ■ —
□
□
■
□
■
■
□
■
Обозначения: ■ — линяет у всех, □ — линяет у части особей.
Полные названия отделов птерилий: ПМ — первостепенные маховые, ВМ — второстепенные маховые, ТМ — третьестепенные маховые, ВКХ — верхние кроющие хвоста, НКХ — нижние кроющие хвоста, БВКПМ — большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ — средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ — средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ — малые верхние кроющие второстепенных маховых, ВКПроп — верхние кроющие пропатагиальной складки, КК — карпальное кроющее, МАл — маховые крылышка, КАл — кроющие крылышка, ВКК — верхние кроющие кисти, НКК — нижние кроющие кисти, БНКПМ — большие нижние кроющие первостепенных маховых, СНКПМ — средние нижние кроющие первостепенных маховых.
кроющие рулевых. На 4-й стадии продолжается линька всех птерилий, к концу стадии заканчивается рост кроющих крыла. На 5-й стадии крыло покрыто новыми перьями, но продолжается активная линька
всех остальных птерилий. В течение 6-й стадии заканчивается рост новых перьев на голове и голени, несколько позднее - кроющих хвоста, плеча, бедра, анальной птерилии. Последними, на 7-й стадии, из линьки выходят брюшная и спинная птерилии, у части птиц - глазной отдел головной птерилии. Аптерии зарастают на 3-5-й стадиях пост-ювенальной линьки.
Овсянки-крошки очень рано начинают заменять гнездовой наряд на первый зимний. В экспериментальных условиях это отмечено в возрасте 18-26 дней (табл. 2). Постювенальная линька начинается до перехода молодых на самостоятельное питание и, несомненно, до распадения выводков. Сроки начала линьки не зависели от фотопериодических условий содержания: при коротком дне линька началась в возрасте 18-23 дня, при естественном дне — 20-22 дня, при длинном дне — 20-26 дней. Различия средних величин не значимы.
Таблица 2. Возраст начала и окончания линьки при разных фотопериодических условиях, дни от вылупления
Фотопериод N Возраст начала Возраст окончания
Пт М±т Пт М±т
24С:0Т до конца августа 4 21-24 22.2 72-77 75.0
22С:2Т с конца июля 6 20-26 22.5±0.96 76-88 82.1 ±1.9
до середины сентября
Естественный ФП 9 20-22 20.4±0.4 63-65 64.5±0.2
16С:8Т сокращающийся 9 18-23 21.2 ± 0.5 56-62 59.3±0.7
В природе окольцованные в гнёздах овсянки-крошки отлавливались на 1-й стадии линьки в возрасте 17-23, в среднем 20.7 дня (п = 3); на 2-й стадии — 19-24, в среднем 21.5 дня (п = 4); на 3-й — в 23-34, в среднем 27.7±0.7 дня (п = 17); на 4-й — в 29-39, в среднем 32.9±0.9 дня (п = 12). Единственная птица, пойманная на 5-й стадии линьки, была в этот момент в возрасте 42 дня. По данным регрессионного анализа, линька гнездовых птиц должна начаться в возрасте 17.4 сут и закончиться в возрасте 56.6 сут, через 39 дней. У этих птиц линька кроющих хвоста регистрировалась чаще всего в возрасте 30-35 дней, средних верхних кроющих первостепенных маховых — 20-30 дней, больших и средних верхних кроющих второстепенных маховых — 25-35 дней, малых верхних кроющих второстепенных маховых и кроющих крылышка — 23-32 дня, карпального кроющего — 28-37 дней.
В экспериментальных условиях сроки и последовательность вступления в линьку отделов оперения на первых этапах строго привязаны к возрасту, что свидетельствует о независимости этой части линного процесса от фотопериодических условий. Различия начинают проявляться к 40-дневному возрасту (рис. 6): при ФП 16С:8Т (короткоднев-
ный, сокращающийся на 6 мин/сут) овсянки-крошки достигали 4-й стадии линьки в 37.2 дня, а при ФП 24С:0Т - в 44.9 дня. В дальнейшем различия возрастали: при коротком дне линька закончилась в возрасте 56-62 дня. Овсянки с ФП 24С:0Т в конце августа были переведены на естественный день (14С:10Т), соответственно, темпы линьки возросли, и птицы закончили линять в возрасте 72-77 дней. При ФП 22С:2Т (постоянный до конца линьки) смена оперения закончилась в возрасте 76-88 дней. Птицы группы 16С:8Т и группы естественного дня (24СС:0Т до 15 июля, сокращающийся позднее) закончили линьку в возрасте 63-65 дней. Таким образом, сокращение светлой фазы суток ускоряет процесс замены гнездового наряда во второй половине лин-ного периода. Но возможности к сокращению длительности линьки (увеличению темпов) по сравнению с линькой при естественном (для широты Полярного круга) дне были незначительны по сравнению с замедлением темпов при более длинном дне. При ФП 16С:8Т линька продолжалась 37-40, в среднем 38.7±0.4 дня (п = 8), при естественном фотопериоде - 41-46, в среднем 43.7±0.8 дня (п = 6). При ФП 22С:2Т (постоянный) овсянки линяли 58-70, в среднем 61.8± 2.4 дня (п = 5). Различия в длительности линьки разных групп подопытных птиц статистически значимы во всех случаях.
Рис. 6. Ход линьки гнездовых птенцов овсянки-крошки при разных фотопериодических условиях: 1 — ФП 16С:8Т сокращающийся; 2 — естественный ФП района; ФП 22С:2Т постоянный до конца линьки; ФП 24С:0Т до конца августа, естественный позднее. 8 — новое оперение, линька закончилась
Сезон линьки у овсянки-крошки начинается во второй-третьей декаде июля и заканчивается в конце августа - начале сентября. Первая линяющая овсянка поймана:14 июля 1977, 27 июля 1978, 29 июля 1979, 1 августа 1980, 21 июля 1981, 23 июля 1982. При этом в 1979 и
1980 годах с началом отловов мы опоздали. Среднесезонные сроки начала, окончания и длительности линьки, вычисленные по уравнениям регрессии (Pimm 1976), приведены в таблице 3.
Таблица 3. Средние показатели линек овсянки-крошки в Нижнем Приобье
Показатели Годы
1977 1978 1979 1980 1981 1982
Дата вылупления птенцов 26.06 8.07 6.07 1.07 29.06 1.07
Постювен а л ь н а я линька
Дата начала линьки 16.07 27.07 29.07 26.07 16.07 22.07
Возраст птенцов к началу линьки, сут 20 19 23 25 18 21
Дата окончания линьки 24.08 10.09 7.09 1.09 1.09 30.08
Длительность линьки особи, сут 39 46 41 38 50 40
Длительность сезона линьки, сут 53 46 36 41 - 40
Длительность периода линьки, сут 65-70 65-70 50-60 55-60 - 60-65
П о с л е б р а ч н а я линька
Дата начала линьки 19.07 21.07 - 14.07 20.07 15.07
Дата окончания линьки 23.08 29.08 - 9.09 23.08 31.09
Длительность линьки особи, сут 36 40 - 56 34 46
Сроки начала линьки, в связи с эндогенным её контролем, были связаны со сроками размножения. Линька начиналась через 18-25 дней после средней даты начала вылупления птенцов как в год с ранним (1977 год), так и с поздним (1978) размножением. Коэффициент корреляции этих дат составил +0.89. Судя по повторным отловам двух птиц, находившихся на начальных и конечных этапах постювеналь-ной линьки, смена оперения продолжается 40-45 дней. В вольере при естественном фотопериоде линька этих птиц продолжалась 41-46, в среднем 43.7±0.8 (п = 5). Среднесезонная длительность постювеналь-ной линьки в 1977-1982 годах составила 39, 45, 41, 37, 50 и 40 дней. Связи этого продолжительности линьки со сроками её начала не выявлено: в позднем 1978 году линька длилась на 6 дней дольше, чем в раннем 1977 году. Зависимость между этими величинами должна быть обратной, так как темпы линьки у овсянки-крошки зависят от фотопериодических условий. Однако самая продолжительная линька была в 1981 году, тоже с ранним началом линьки. Видимо, есть и другие факторы, влияющие на ход постювенальной линьки в популяции.
Растянутость периода вступления в линьку проследить не удалось. Однако поскольку начало линьки определяется возрастом особи и учитывая растянутость вылупления птенцов в разных гнёздах, период вступления в линьку у молодых овсянок-крошек продолжался менее месяца: в 1980 году — 22 дня, в 198 — 26 дней (с учётом повторных кладок). Основная масса птенцов появлялась на свет в течение 2 недель,
примерно столько же длится период вступления в линьку у локального населения. На средних стадиях линьки птицы встречались в разные годы в течение 25-32 дней. Сезон линьки (период отлова линяющих овсянок) в 1977-1980 годах продолжался 37, 45, 41 и 55 дней, в 1982 году - 40 дней. Различия в длительности сезона постювенальной определяются тем, что в одни годы все овсянки ушли из нашего района, не закончив линьку (1977, 1978), в другие (1979 и 1980) часть птиц уходила из района исследований в новом оперении и, соответственно, в более поздние сроки (табл. 4).
Таблица 4. Сроки отлова молодых овсянок-крошек в состоянии постювенальной линьки в 1978-1981 годах (по пятидневкам)
Стадия Июль Август Сентябрь
линьки III IV V VI I II III IV V VI I II
Нет линьки — — — 1 1
1 — — 1 14 3 1 — 1 — — — —
2 — — 2 49 7 8 1 1 — — — —
3 — — 18 20 50 47 11 3 — — — —
4 — — — — 77 76 32 13 2 4 — 1
5 13 31 28 8 21 2 1
6 4 7 12 11 —
7 2 6 4 4 1
Новое перо 2 4 4 2
Число особей — — 21 64 138 145 75 52 25 45 11 5
К миграции молодые овсянки-крошки приступают на 5-6-й стадиях линьки. Особи, пойманные на 7-й стадии линьки и в новом наряде, явно родились в более северных частях ареала. Количество их было невелико - из 797 осмотренных птиц в новом оперении поймано 11, на 7-й стадии линьки - 18 птиц. Период линьки овсянок-крошек Нижнего Приобья длится 2-2.5 месяца, до конца сентября. К этому времени они находятся уже значительно южнее гнездового района.
Послебрачная линька
Послебрачная линька у овсянки-крошки охватывает всё оперение. Смена оперения начинается (1-я стадия) с выпадения 10-го махового пера. Второстепенные маховые вступают в линьку на 6-й стадии, третьестепенные - на 3-й, рулевые - на 4-й. Смена контурного пера начинается на 2-й стадии с грудного отдела брюшной птерилии и межлопаточного спинной птерилии. На 3-й стадии растущие перья появляются на плечевой, бедренной птерилиях и среди кроющих хвоста; на крыле начинается выпадение верхних кроющих второстепенных маховых. На 5-й стадии у многих птиц линяли все отделы оперения,
за исключением нижних кроющих первостепенных маховых, которые вступают в линьку на 6-й стадии. К конце 6-й — на 7-й стадии у птиц заканчивается формирование верхних кроющих крыла, но у некоторых этот процесс затягивается до 8-9-й стадий. Рост контурного оперения туловища в основном заканчивается на 10-й стадии, одновременно с завершением роста первого рудиментарного махового. На 11-й стадии дорастает 2-е, иногда 3-е маховое, растут 14-е, 15-е и 16-е маховые, дорастают перья крестцового отдела спинной птерилии, вентрального отдела брюшной птерилии, затылочного и ушного отделов головной птерилии. Смена пуховидного пера на аптериях начинается на 4-й стадии и заканчивается на 8-й. Максимальное число перьев заменяется на 6-9-й стадиях: линяют кроющие всех участков тела, растут все рулевые, до половины маховых. На 9-й стадии послебрачной линьки овсянки-крошки практически не способны летать, причём потеря способности к полёту вызвана несоответствием интенсивности выпадения старых и роста новых перьев. Обычно старое перо выпадает через 3-4 дня после выпадения предыдущего, а новое растет более недели. В итоге к 9-й стадии линьки сразу несколько перьев вершины крыла находятся в стадии кисточек разной длины и ещё не способны обеспечить возможность полёта.
Линька частично совмещается с размножением. Из 15 пойманных у гнёзд с птенцами овсянок-крошек линяли 1 самка и 2 самца. Интенсивно линяли птицы, кормившие слётков старше 13 дней (n = 7). У насиживающего повторную кладку самца линька началась за неделю до вылупления птенцов.
Послебрачная линька овсянок-крошек в течение 5 лет наблюдений начиналась в одни и те же сроки — 5-7 июля (Рыжановский 1986). Средние даты начала линьки — 19 июля 1977, 21 июля 1978,14 июля 1980, 20 июля 1981, 15 июля 1982. Период вступления в линьку в разные годы был растянут на 23-33 дня. Среди рано линяющих овсянок были самцы и самки, но среди птиц, начинающих линьку последними, преобладали самки, т.е. небольшие различия, связанные с полом, в сроках начала линьки всё же имеются (табл. 5, 6).
Заканчивающие линьку взрослые овсянки-крошки встречались со второй декады августа до конца первой декады сентября. Средние даты завершения линьки — 22 августа 1977, 28 августа 1978, 6 сентября 1980, 28 августа 1981, 30 августа 1982. Среднесезонная длительность линьки в эти годы составила 35, 39, 55, 34, 47 дня, соответственно. В общем среднем линька длилась 42.5 дня, причём в 1981 году часть птиц линяла меньше 34 дней, в 1980 — до 60 дней. Отмечу, что в 1980 году число осмотренных птиц было минимально (n = 20), поэтому средняя длительность линьки, вероятно, несколько преувеличена. Однако высокие темпы замены оперения в 1981 году несомненны, по-
скольку рассчитаны на основании массового материала (п = 72). Судя по результатам повторных отловов меченых особей, смена наряда у 5 птиц длилась 39, 40, 45, 45, 50 дней. Длительность сезона линьки овсянок-крошек в нашем районе составляет 2 месяца (от 55 до 67 дней в разные годы).
Таблица 5. Сроки отлова самцов овсянки-крошки в состоянии послебрачной линьки в 1977-1982 годах (по пятидневкам)
Стадия Июль Август Сентябрь
линьки III IV V VI I II III IV V VI I II
Нет линьки 1-52------ - -
1 _11__ _______
2 __11 1 - -- -- -3 -_31- 1 - -- -- -
4 -_1-з - -- -- - _
5 --214-------
6 ---315-1----
7 ----2342----
8 ------1---_-
9 -----11---_-
10 ------431-_-
11 - - - - - - 1 4 6 7 1 2 Новое перо - -- ------5 2 -
Число особей 1 1 13 8 11 10 11 10 7 12 3 2
Таблица 6. Сроки отлова самок овсянки-крошки в состоянии послебрачной линьки в 1977-1982 годах (по пятидневкам)
Стадия Июль Август Сентябрь
линьки III IV V VI I II III IV V VI I II
Нет линьки 1 2 3 4 1 1 - - - - - -
1 2-2---------
2 -_21- 1 - -- -- -
3 - - 21 1 1_ _ _ _ _ _
4 --19211-----
5 --45524-----
6 ---25443----
7 ------21----
89 -- -- -- -- 1- -- -- -- -1 -2 -- -10 - - - - - 1 3 1 1 1 - -11 - - - - - - 2 3 1 2 1 -
Новое перо - - - - - - 1 - - - 1 -Число особей 3 2 14 22 14 10 17 8 3 5 2 -
Овсянки-крошки, содержавшиеся в вольере с весны (п = 6), приступали к замене оперения в период с 1 по 15 июля, в среднем 5 июля. Линька длилась 50-66, в среднем 55.6 дня и заканчивалась в период с 18 августа по 8 сентября. Две самки, докармливающие слётков при естественном фотопериоде, начали линьку 20 и 26 июля, линька длилась 47 и 52 дня, закончилась 4 и 15 сентября.
Формирование миграционного состояния
Среди молодых овсянок-крошек, пойманных в августе, доля особей с подкожными жировыми резервами, оценёнными баллом «средне», колебалась в разные пятидневки от 4.3 до 13%. Из 17 птиц, пойманных в начале сентября, жирность трёх (17.6%) оценена баллом «много», пяти (29.4%) — «средне», остальные имели балл «мало» и «нет». У птиц, выкормленных и передержанных в клетках, миграционное ожирение у одной особи началось на последней, 7-й стадии линьки, у других — через 2-7, чаще через 5-6 дней после окончания постювенальной линьки. Возраст птиц, содержавшихся при естественном дне, к началу миграционного ожирения составлял 63-68 сут, при длинном дне — 8090 сут. В эксперименте у птиц, помещённых в конусные клетки (Еш1еп, Еш1еп 1966), в первой декаде августа преобладало восточное направление миграционного беспокойства, во второй декаде августа — западное, в третьей декаде августа - юго-восточное, в начале сентября — юго-западное (Рыжановский 2010). В конце августа чёткое направление прыжков демонстрировало 8 птиц из 14: север - 1, северо-восток — 1, восток — 3, запад — 1, юг — 1, юго-восток — 1. В сентябре из 6 птиц на юг прыгала 1, на юго-восток — 1, на юго-запад — 1.
Овсянки-крошки мигрируют ночью. В клетках первое ночное беспокойство отмечено 8 сентября у 1 из 3 птиц в возрасте 65 дней. В последующие дни, до перевода птиц в зимнее помещение, эта особь прыгала по жёрдочкам регулярно в течение всей ночи; две других начали ночную активность с 10 сентября в возрасте 67 дней, но беспокоились нерегулярно и короткое время — по 1-1.5 ч в первой половине ночи. Таким образом, у овсянок-крошек названные компоненты миграционного состояния окончательно формируются в сентябре, когда птицы уже преодолели часть миграционного пути.
Отлёт
Сроки окончания отлёта овсянок-крошек в лесотундре определить несложно — птицы прекращают встречаться на экскурсиях и отлавливаться. В годы наших наблюдений это происходило между 5 и 13 сентября как у первогодков, так и у птиц старше одного года. О начале отлёта мы судили по состоянию линьки, по датам исчезновения с участка меченых особей из категории «кочующих» и по появлению среди
пойманных молодых овсянок-крошек птиц с жировыми запасами. О миграции взрослых овсянок-крошек свидетельствуют отловы птиц на 11-й стадии линьки и в новом оперении (табл. 7).
Таблица 7. Сроки и длительность осенней миграции овсянки-крошки в разные годы в Нижнем Приобье
Показатели 1977 1978 1979 1980 1981 1982
М о лодые птицы
Начало отлёта 11.08 24.08 21.08 21.08 17.8 24.08
Окончание отлёта 5.09 13.09 13.09 10.09 - 7.09
Длительность, дни 26 21 19 21 - 15
В з р ослые птицы
Начало отлёта 14.08 17.08 17.08 27.08 10.8 18.08
Окончание отлёта 5.09 3.09 10.09 8.09 - 5.09
Длительность, дни 23 18 25 13 - 19
Несмотря на весьма незначительную изменчивость сроков начала и окончания отлёта овсянок-крошек, в те годы, когда проводились наши наблюдения, выявлена связь сроков миграции со сроками вылуп-ления птенцов: чем раньше начинается вылупление, тем раньше начинается и заканчивается отлёт (Рыжановский 1997). Коэффициенты корреляции между этими переменными следующие: начало вылупле-ния и начало отлёта — 0.78±0.3 (п = 6); конец вылупления и начало отлёта - 0.93±0.17 (п = 6).
На места зимовки в Юго-Восточную Азию овсянки-крошки прилетают, вероятно, в конце октября - ноябре. Молодые птицы, содержащиеся в неволе (7 из 8) в этот период полностью утрачивали жировые резервы(7 птиц из 8), а в начале декабря у них до минимальных величин снизилась масса тела.
Зимовки
Зимой овсянок-крошек, как первогодков, так и птиц старше года, содержали в течение двух сезонов. Наличие активности в ночное время в первую зиму проверяли по разности показаний счётчиков числа прыжков. Из-за отсутствия подсветки она была незначительной и регистрировалась до конца декабря. В следующую зиму в слабоосвещён-ном помещении к актографам периодически подключались две клетки с овсянками. Одна особь регулярно беспокоилась в сентябре-ноябре, и в первой-второй декадах апреля; вторая беспокоилась до середины декабря, конец января - начало февраля и в начале апреля. Эта овсянка до прекращения ночного беспокойства имела подкожные жировые запасы, вероятно, в связи с пролонгацией миграционного состояния. Из 5 взрослых овсянок-крошек в предполагаемые сроки прилёта на места
зимовки (ноябрь) жировые резервы утратили 2 птицы, 2 утратили подкожные жировые запасы в январе, 1 оставалась с запасами жира «больше среднего» до мая.
Дневная локомоторная активность овсянок-крошек в клетках в течение всего осенне-зимнего периода была постоянно низкой (среднесе-зонная 630±55 прыжков в сутки) с небольшим повышением в середине зимы и быстрым повышением до 2000 прыжков в сутки в апреле. Одновременно птицы начали беспокоиться в ночные часы, т.е. развилось миграционное состояние. Повышение локомоторной активности шло почти параллельно росту длины дня, но началось оно через месяц после прибавления дня в лаборатории (рис. 7). Весеннее ожирение наблюдали у 4 первогодков из 6 начиная с середины марта до середины мая. У взрослых птиц весеннее ожирение не регистрировали, но в течение апреля масса тела отчётливо возрастала (рис. 8).
- 4000 1
0 -1-1-1-1-1-1-F-1-1-1-1-1-1-[-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-
I II III I II III I II III I II HI I II III I II III I II III I II III I II III сентябрь сжтябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май
Рис. 7. Изменения локомоторной активности первогодков в клетках.
25
Ф Ш
0 -1-1-Г-1-1-Г-1-1-Г-1-1-Г-1-1-Г-i-1-Г-i-1-Г-1-1-Г-1-1-i
I II III t II III I II III I II III I II III ( II III I II III I II III I II III I
сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май
Рис. 8. Динамика массы тела первогодков (1) и птиц старше года (2).
Предполагается (^уШегЪу 1938), что у овсянки-крошки есть пред-брачная линька небольшой полноты, протекающая в конце зимы - начале весны. В это время заменяются кроющие уха, уздечки, брови, подбородка, горла. У содержавшихся в клетках птиц мы наблюдали отдельные растущие перья на этих отделах в марте, но подробные наблюдения не провели.
Питание
Питание овсянки-крошки в гнездовое время на Южном Ямале и в тайге Приполярного Урала изучали М.Г.Головатин и В.А.Колбин (Го-ловатин 1986; Головатин, Колбин 1986). По данным наблюдений за поиском корма, овсянка-крошка (вид-наземник) при сборе корма 45% времени проводит на земле, предпочитая искать пищу в лесу и на полянах. На земле она не кормится в тех биотопах, где сильно развита растительность высотой 5-6 м, а также в местах, где очень слабо выражен травостой при наличии высоких кустарников. В пробах корма птенцов, собранных методом наложения шейных лигатур, в тайге по числу экземпляров была велика доля (38%) сосущих фитофагов и афа-гов (25%), по биомассе — афагов (40%), хищных членистоногих (25%) и грызущих фитофагов (24%). В пробах корма птенцов из гнёзд, находившихся под наблюдением в лесотундре (Данилов и др. 1984) доминировали хирономиды (89%), а также личинки пилильщиков (4.9%), комары-долгоножки, мухи-сциариды, пауки (по 2%). Зелёных частей растений и семян в пище птенцов не было совсем. Однако в корме взрослых овсянок-крошек растительные корма присутствуют, особенно до начала выкармливания птенцов. В.Н.Бойков (Салехардский стационар УФАН) передал мне материалы по содержимому желудков овсянок-крошек, отстрелянных в июне-июле. Семена были во всех 37 желудках, части растений - в 2, моллюски - в 2, пауки - в 25; жуки-плавунцы — в 5, личинки ежемухи — в 1. В желудках присутствовали также остатки гусениц бабочек и разнообразных двукрылых. В августе мы разобрали желудки 10 птиц. Семена осок и злаков были в 5, остатки насекомых с преобладанием личинок пилильщиков - в 9 желудках. Здесь следует выделить различия в составе корма птенцов и взрослых птиц и присутствие в рационе водных форм, хотя короткие ноги не позволяют овсянкам-крошкам заходить в воду, да и по берегам водоёмов они не особенно часто встречаются.
Заключение
Гнездовая часть ареала овсянки-крошки - средняя и северная тайга, лесотундра, кустарниковые и мохово-лишайниковые тундры Евразии. Максимум плотности гнездящихся пар наблюдается в северной редкостойной тайге и в лесотудре. Всё это свидетельствует о приспо-
собленности этого вида к полосе «предсубарктики», чему способствует имеющийся у него ряд адаптаций. Это относительно раннее появления в гнездовом районе, прилёт со сформировавшимися гонадами, образование части пар на подлёте к гнездовому району, низкий уровень гнездового консерватизма и филопатрии. Последнее позволяет особи гнездиться там, где её застала весна к моменту физиологической готовности к размножению. Относительно ранний прилёт, быстрое формирование местного населения за счёт частичного образования пар на пролёте сокращает предгнездовой период. Простое и мелкое гнездо строится быстрее, чем, например, гнёзда пеночек. Плотное насиживание, начинающееся в середине периода откладывания яиц, ускоряет развитие эмбрионов. Короткий период насиживания и нахождения птенцов в гнезде, способность последних оставлять гнездо в максимально раннем возрасте, очевидно, снижает пресс хищничества, поскольку после оставления птенцами гнёзд от хищников уже гибнет не вся кладка или выводок, а отдельные особи. При многочисленности овсянки-крошки дополнительное выживание нескольких процентов яиц и птенцов способствует успешному существованию популяций и дальнейшему росту их численности.
Рассматриваемый вид адаптирован к фотопериодическим условия именно тех широт, что расположены близ Полярного круга (с 24-часовым днём с конца мая до начала июля), но не к условиям средней тайги или северной части тундровой зоны. Выражается это в созревании гонад на подлёте к Полярному кругу, в эндогенном контроле сроков начала постювенальной линьки, высоких темпах линьки при 24-часовом дне, в частичном совмещении послебрачной линьки с выкармливанием птенцов, в относительно раннем начале формирования миграционного состояния у первогодков. Фотопериод южной тайги, вероятно, препятствует окончательному формированию гонад. Полярный день до начала августа на севере Субарктики стимулирует увеличение полноты постювенальной линьки, чем замедляет её темпы и препятствует отлёту до конца августа - начале сентября при нередко раннем начале зимы.
Спектр питания и места сбора корма, несомненно, не ограничивают распространение вида. Исключительно животная пища требуется только птенцам, взрослые овсянки-крошки частично питаются растительной пищей, которой достаточно в арктических тундрах и тем более в средней и южной тайге.
Литература
Бардин А.В. (1977) 2007. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии) // Рус. орнитол. журн. 16 (380): 1316-1332.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 19S4. Птицы Ямала. М.: 1-334. Головатин М.Г. 1986. О возможности взаимного влияния пеночки-веснички и овсянки-крошки на их численность при сборе корма для птенцов на Южном Ямале // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: 1G7-11S. Головатин М.Г., Колбин В.А. 1986. Влияние трофических отношений на численность некоторых воробьиных в северной тайге Приполярного Урала // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: 119-129.
Рыжановский В.Н. 1986. Линька овсянки-крошки (Emberiza pusilla) // Зоол.
журн. 65, 7: 1G41-1G5G. Рыжановский В.Н. 19SS. Контроль сроков и темпов постювенальной линьки овсянки-крошки (Emberiza pusilla) в Субарктике // Экология 4: 6G-64. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных
птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-2SS. Рыжановский В.Н. 2G1G. Экология и годовой цикл юрка Fringilla montifringilla в Нижнем Приобье. 1. Предгнездовой и гнездовой периоды // Рус. орнитол. журн. 19 (583): 1211-1225. Emlen S.T., Emlen J.T. 19бб. A technique for recording migratory orientation of
captive birds //Auk SB: 361-367. Witherby H.F. 1938. The Handbook of British Birds. London, 1.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 71G: 2421-2422
Осенняя встреча пёстрого дрозда Zoothera varia в Усть-Каменогорске
И. В. Логинова, О. В. Логинов
Ирина Владимировна Логинова. Олег Витальевич Логинов. Улица Центральная, д. 1G, кв. 1б, пос. Черемшанка, Восточно-Казахстанская область, 070522, Казахстан. E-mail: irbisslc@yandex.kz
Поступила в редакцию 25 ноября 2011
Во второй половине для 19 сентября 2G1G на южной окраине Усть-Каменогорска (Аблакетка) нами был встречен пёстрый дрозд Zoothera varia. Сначала мы услышали громкую возню и шуршание. Казалось, будто какая-то домашняя птица или зверёк рылся в опавших листьях и бегал по земле. Приглядевшись, мы заметили необычную, всю в пестринах, золотисто-бурую птицу, в которой узнали редкого для наших краёв залётного пёстрого дрозда. Его удалось сфотографировать (см. рисунок). Встреча произошла в зелёных насаждениях на Аблакет-ке, которые с полным правом можно считать маленьким птичьим заповедником. Здесь усть-каменогорским садоводом Д.Г.Панкратьевым
