О ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ РАДИОЛЯРИЙ НА ЮГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ В БАРТОНСКОЕ ВРЕМЯ (СРЕДНИЙ ЭОЦЕН, ПАЛЕОГЕН) Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

УДК 563.14:551.781.4:551.87(470.4) Научная статья

О ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИИ РАДИОЛЯРИЙ НА ЮГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ В БАРТОНСКОЕ ВРЕМЯ (СРЕДНИЙ ЭОЦЕН, ПАЛЕОГЕН)

Э.О. Амон1, Э.В. Саркисова2

палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук, Профсоюзная ул. 113, Москва, 117647, Россия всероссийский научно-исследовательский геологический институт им. А.П. Карпинского, Средний пр. 74, Санкт-Петербург, 199106, Россия

Аннотация. Проанализированы данные о распространении бартонских радиолярий на территории юга Европейской части России в регионах Белгородской, Воронежской, Ростовской и Волгоградской областей, а также в Северо-Восточном Прикаспии (Казахстан). В соответствии с палеобиологическими особенностями обстановки обитания радиолярий реконструированы как сравнительно мелководные, приближенные к берегу, возможно, с наличием течений и лабильностью положения береговой линии. Развитие радиоляриевой фауны в бартоне на изучаемой территории обусловлено событием среднеэоценового климатического оптимума (MECO). Важную роль сыграло также обогащение вод растворенным кремнеземом dSi, связанное с вулканической активностью как местного, так и более широко масштаба. Гидрологические и гидрографические характеристики локальных бассейнов отличались друг от друга (различия в батиметрии, обилии питательных веществ, растворенных газов и др.), при этом наиболее благоприятные условия обитания для радиолярий существовали в районах Воронежской антеклизы, Нижнего Дона и Прикаспия, менее подходящие — в районе Белгорода. Региональная радиоляриевая фауна бартона юга Европейской России относится к переходной радиоляриевой палеобиогеографической провинции, располагавшейся в полосе широт от ~35—40° до ~51° с. ш. Эта переходная провинциальная фауна имела тесные связи с фауной низкоширотной Атлантики (Карибский бассейн) и более слабые связи с фауной Северной Атлантики (Норвежско-Гренландский бассейн).

Ключевые слова: радиолярии, палеоген, бартон, юг Европейской части России, палеобиогеография, радиоляриевые провинции

Original article

ON THE PALEOBIOGEOGRAPHY OF RADIOLARIANS IN SOUTHERN EUROPEAN RUSSIA DURING BARTONIAN (MIDDLE EOCENE, PALEOGENE)

Edward O. Amon1, Elmi V. Sarkisova2

'Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Profsoyuznaya 113, Moscow, 117647, Russia 2Karpinsky Russian Geological Research Institute, Sredny Prospect 74, St. Petersburg, 199106, Russia

Abstract. The data on distribution of Bartonian radiolarians in the Belgorod, Voronezh, Rostov and Volgograd regions in the south of European part of Russia, as well as in the North-Eastern Caspian region of Kazakhstan, are analyzed. In accordance with the paleobiological characters of radiolarians, their habitat conditions were reconstructed as relatively shallow, close to the shore, possibly with the presence of currents, and the lability of shoreline position. The development of radiolarian fauna in Bartonian in studied area is due to the event of Middle Eocene climatic

© 1013, Э.О. Амон, Э.В. Саркисова

optimum (MECO). An important role was also played by the enrichment of waters with dissolved silica dSi, associated with volcanic activity both locally and more widely. The hydrological and hydrographic characteristics of local basins differed from each other (differences in bathymetry, abundance of nutrients, dissolved gases, etc.), while the most favorable habitat conditions for ra-diolarians existed in the areas of Voronezh Anteclise, the Lower Don and the Caspian Sea, less suitable - in the Belgorod region. The regional Bartonian radiolarian fauna of southern European Russia belongs to the transitional radiolarian paleobiogeographic province, located in the limits from ~35-40° to ~52° northern latitudes. This transitional provincial fauna had close links with the fauna of low-latitude Atlantic (Caribbean) and weaker links with the fauna of North Atlantic (Norwegian-Greenland Basin).

Keywords: radiolarians, Paleogene, Bartonian, south of the European part of Russia, paleobio-geography, radiolarian provinces

В палеогеновых отложениях Европейской части Российской Федерации радиолярии встречаются на нескольких стратиграфических уровнях — от нижнего палеоцена до верхов среднего эоцена. Разработана зональная шкала по радиоляриям, названная «бореальной», валидная на территории Европейской России, Зауралья, Западной Сибири и сопредельных районов Тургая и Прикаспия в Казахстане (Козлова [Kozlova], 1984, 1989, 1999; De Wever, Popova, 1997). Среди биостратонов, соответствующих по возрасту бартонскому ярусу, завершающему средний эоцен, в бореальной шкале России выделены (снизу-вверх): зона Cyrtophormis alta, зона Ethmosphaerapolysiphonia и слои с Theocyr-tis andriashevi. Высказано предположение, что слои с Theocyrtis andriashevi могут охватывать и низы приабона, однако весомых доказательств этому не приведено (Козлова [Kozlova], 1999). Названные биостратоны стратиграфически совокупно соответствуют зоне RP16 — Podocyrtis (Lampterium) goetheana Interval Zone (средний — верхний бартон) и части зоны RP17 — Cryptocarpium azyx Interval Zone (верхи верхнего бартона — нижний приабон) низкоширотного радиоляриевого зонального стандарта, принятого в качестве международного эталона (Амон [Amon], 2022; Nigrini et al., 2005; Kamikuri et al., 2012; Vandenberghe et al., 2012; Speij er et al., 2020; Hollis et al., 2020). Заметим, что радиолярии бартонского возраста распространены на сравнительно небольшой территории на юге Европейской России, охватывая районы Белгородской, Ростовской, Воронежской и Волгоградской областей, и в Северо-Восточном Прикаспии (Казахстан), в полосе широт от 47 до 51° с. ш.

О палеобиогеографии палеогеновых радиолярий, распространенных на территории юга Европейской России и сопредельного Северного Казахстана, известно сравнительно немного. Бар-тонский эпизод развития радиоляриевой фауны был освещен в самом общем виде без конкретных деталей (Хохлова [Khokhlova], 1996a; Radionova

et al., 1999). В настоящем сообщении, опираясь на анализ литературных и собственных данных, мы описываем некоторые особенности расселения и обитания радиолярий в бартонском времени на изучаемой территории, что дает дополнительное знание об общих чертах эволюции фаун радиолярий в палеогене.

Материал

При анализе особенностей распространения радиолярий на юге России в бартонское время нами учитывались и использовались результаты исследований, проведенных микропалеонтологами в советский период истории государства; помимо них результаты более поздних изысканий, а также собственные наблюдения. Сравнительно небольшая по объему литература по радиоляриям палеогена Европейской России, Украины и юга СССР периода 1950—1970 гг. представлена публикациями Р.Х. Липман, Д.М. Чедии, В.А. Крашенинникова, A.M. Моксяковой, В.И. Загороднюк, С.В. Точили-ной, Н.Н. Борисенко, В.С. Горбунова. Этот исходный материал характеризуется специфическими особенностями, причем некоторые из них в определенной степени неблагоприятны.

В частности, нами использованы оригинальные материалы отечественных исследователей, изложенные в открытых литературных источниках. Однако необходимо заметить, что часть материалов, относящаяся к периоду 1950—1970 гг. осталась недоступной, поскольку «захоронена» в закрытых рукописных ведомственных отчетах. С другой стороны, многие напечатанные статьи, вышедшие в свет в тот период, неполны, так как в них описаны исключительно новые виды, а перечисление других видов, входящих в составы комплексов, отсутствует (подразумевалось, вероятно, что полный перечень приведен в производственных отчетах).

Серьезную проблему, свойственную исследованиям и публикациям той поры, составляет не-

высокая точность определения видов радиолярий, на что обращала внимание еще Г.Э. Козлова, указывая на: «...не всегда правильное определение видов-индексов, некоторые из них оказались синонимами уже известных видов, распространенных на иных стратиграфических уровнях» (Козлова [Kozlova], 1999, с. 12). Кроме того, обращает на себя внимание огромное количество описанных «новых» видов, впоследствии не нашедших своего подтверждения. Об этой особенности очень точно высказалась Г.Э. Козлова: «В сущности, каждая коллекция описывалась как новая, состоящая почти исключительно из неизвестных прежде видов. Такой подход к материалу неизбежно породил множество синонимов» (Козлова [Kozlova], 1999, с. 15—16). Добавим, что в 1950—1970 гг. из-за несовершенства методик обработки каменного материала в лаборатории (несовершенство приемов отмывки, недостаточное использование реагентов и сит и др.) составы отмытых комплексов радиолярий оказывались искаженными, с явными нарушениями истинных пропорций между группами форм. В частности, после отмывки нередко получалось ложное преобладание тяжелых сфер, дис-коидов, моноаксонных форм, и ощущался недостаток легких насселлярий.

Отдельную, очень важную проблему составляют наблюдающиеся по сей день нестабильность систематики и изобилие синонимов среди радиолярий кайнозоя, о чем неоднократно сообщалось в литературе. Это самым негативным образом сказывается на палеобиогеографических сопоставлениях комплексов радиолярий из разных районов и регионов, вплоть до невозможности прямых сопоставлений по оригинальным списочным составам комплексов. Положение несколько облегчается тем, что значительную работу по ревизии и сино-нимизации таксонов выполнила Г.Э. Козлова в 1980—1999 гг. и позднее большой вклад был внесен Ш.-и. Камикури, Т.С. Муром, К. Бьорклундом, Д. Болтовским, Д. Лазарусом, Н. Сузуки (S.-i. Ka-mikuri., T.C. Moore, K.R. Bj0rklund, D. Boltovskoy, D. Lazarus, N. Suzuki).

В предлагаемой вниманию читателя работе мы используем результаты ревизии, произведенной Г.Э. Козловой [Kozlova] (1999), а также систематику по «Каталогу кайнозойских родов радиолярий («Catalogue of Cenozoic radiolarian genera (Class Polycystinea)») (O'Dogherty et al., 2021) и по «Инвентаризация видов кайнозойских радиолярий (Inventory of Cenozoic radiolarian species (Class Polycystinea)» (O'Dogherty et al., 2022).

Указанные выше особенности побудили нас очень внимательно относиться к выбору опорных литературных источников, при этом приходилось отказываться от анализа тех или иных описаний и, соответственно, от тех или иных районов из-за

недостаточности или искаженности исходных данных. Например, в известной работе Н.Н. Борисенко [Borissenko] (1959) по Западной Кубани содержится краткое указание на то, что в породах кумской свиты обнаружены радиолярии, принадлежащие родам Cenosphaera, Xiphoshaera, Staurolonche, Cenel-lipsis, Cenodiscus, Porodiscus, Sethocyrtis, Theocorys, и приведено описание 15 новых, по мнению автора, видов, но полный список всех видовых форм не указан. Заметим, что ныне эти «новые» виды имеют таксономический статус "nomen dubium" (O'Dogherty et al., 2022), что не позволяет использовать их в прямых сравнениях. Таким образом, данный район в Краснодарском крае, расположенный на 44 параллели (с координатами 44°51' с. ш. и 38°23' в. д.), в том виде, в каком он представлен в статье Борисенко, непригоден для биогеографических сравнений и построений, несмотря на то что здесь были обнаружены радиолярии интересующего нас возраста.

Аналогичные недостатки присутствуют в работах В.И. Загороднюк (публикации 1969—1981 гг.) по районам Нижнего Дона и Прикаспия, С.В. Точили-ной (публикации 1971—1975 гг.) по Воронежской антеклизе, A.M. Моксяковой (публикации 1961—1972 гг.) по сопоставимому региону Туран-ской плиты. Кроме того, следует помнить, что из-за господствовавшей в то время завышенной оценки геологического возраста ряда радиолярие-вых ассоциаций палеогена (работы Р.Х. Липман 1956—1980 гг.) их стратиграфические взаимоотношения были не всегда верными: в частности то, что ранее принималось за «верхний» эоцен, ныне рассматривается как средний.

К сожалению, некоторые более современные публикации по Западному (р. Кубань) и Центральному (р. Хеу) Кавказу (Радионова, Хохлова [Radionova, Khokhlova], 1994), Днепровско-Донецкой впадине, Воронежской антеклизе, Прикаспию (Хохлова [Khokhlova et al.] и др., 1996a; Khokhlova et al., 1999) также мало пригодны для прямых сопоставлений, поскольку не содержат исходных оригинальных данных в виде полных списков форм, в них приведены только общие выводы и заключения.

С учетом отмеченных выше особенностей для биогеографического анализа были привлечены районы, информация по бартонским радиоляриям которых была более свободна от названных недостатков. К ним относятся районы на территории юга Европейской России (рис. 1): Белгорода-Харькова (Радионова [Radionova et al.] и др., 1994); Нижнего Дона (Саркисова [Sarkisova], 2012a, b); Воронежской антеклизы (Козлова [Kozlova], 1999; Popova et al., 2002); Волгограда (Саркисова [Sarkisova], 2009); и сопоставимый район в Северо-Восточном При-каспии (Хохлова [Khokhlova], 1996a; Козлова и др.

Рис. 1. Схема расположения изученных районов: 1—2 — Белгород-Харьков; 3 — Воронежская антеклиза; 4 — Нижний Дон; 5 — Волгоград; пунктирной линией показано положение береговой линии бартонского палеобассейна (Radionova et al., 1999,

с изменениями)

Fig. 1. Scheme of location of studied areas: 1—2 — Belgorod-Kharkov; 3 — Voronezh Anteclise; 4 — Lower Don; 5 — Volgograd; the dotted line shows position of coastline of the Bartonian marine basin (after Radionova et al., 1999, with changes)

[Kozlova et al.], 1998; Козлова [Kozlova], 1999).

Район Белгорода-Харькова охватывает площадь с примерными координатами 50°40' с. ш., 36°46' в. д. и 50°10' с. ш., 36°48' в. д. и опорными разрезами по скв. 230 Стрелечье в 15 км к северо-западу от г. Белгород и по скв. 246 Старый Салтов в 45 км к востоку от г. Харьков (Радионова и др. [Radionova et al.], 1994).

Район Воронежской антеклизы представлен в Воронежской области полосой от с. Петропавловка (50°08' с. ш., 40°88') до с. Лосево (50°40' с. ш., 40°88') с опорными разрезами по трем скважинам и двум обнажениям (Popova et al., 2002), а также разрезами у пос. Кантемировка (49°42' с. ш., 39°85' в. д.) и с. Воробьевка (50°38' с. ш., 40°92' в. д.) (Козлова [Kozlova], 1999).

Район Нижнего Дона представляет собой в Ростовской области площадь с примерными координатами 47°33' с. ш., 40°23' в. д. и опорным разрезом по скв. 14813, пробуренной в 65 км к северо-востоку от Ростова-на-Дону (Саркисова [Sarkisova], 2012a, b).

Район Волгограда представлен разрезом по скв. 20, пробуренной в 20 км южнее г. Волгограда

в Северо-Ергенинской структурно--фациальной зоне (48°44' с. ш., 44°37' в. д.) (Саркисова [8агк18о-уа], 2009).

Район Северо-Восточного Прикаспия охватывает площадь на северо-восточной окраине Прикаспийской низменности в Утвинско-Хобдинской, Сагизско-Уильской структурно-фациальных зонах по опорным разрезам по скв. СП-1 в 70 км к западу от Актобе (50°20' с. ш., 56°20' в. д), скв. 221 Уил (49°07' с. ш., 54°66' в. д) и скв. 7 Миялы (48°88' с. ш., 53°79' в. д) (Хохлова [КИокЫоуа], 1996а; Козлова и др. [^1оуа ег а1.], 1998; Козлова [^1оуа], 1999).

Методика

В нашем исследовании использованы традиционные палеобиогеографические методы попарного сравнения составов комплексов видов из разных районов с целью выяснения степеней сходства/ различия между фаунами (Кафанов, Кудряшов [Ка1апоу, Ки^уавИоу], 2000; Захаров ^акИагоу], 2005; Янин [Уашп], 2009; Петров [Реггоу], 2016 и др.). Применены как количественные математи-

ческие методы определения коэффициентов (мер, индексов) сходства (Андреев [Andreev], 1980 и др.), так и сравнение по отдельным характерным видам. Обзор количественных мер сходства, имеющих значение в радиоляриевом анализе, содержится в: (Петрушевская [Petrushevskaya], 1986); примеры успешного использования количественной меры сходства на материале по стратиграфии и палеобиогеографии юрских фаун радиолярий приведены в: (Kiessling, 2002; Nishihara, Yao, 2005). Вслед за (Kiessling, 2002; Nishihara, Yao, 2005), мы применили бинарный коэффициент Дайса (DC, DSC, Dice coefficient, Dice similarity coefficient), который, как и другие аналогичные индексы сходства, нормирован и варьирует в диапазоне от 0 (сходство отсутствует) до 1 (полное сходство) (Андреев [Andreev], 1980 и др.).

Коэффициент Дайса (DC), который также нередко называют коэффициентом Соренсена— Дайса (S0rensen-Dice coefficient) или коэффициентом Соренсена — Чекановского (S0rensen— Czekanowski coefficient), вычисляется по простой формуле:

DC = 2c / a + b,

где: а — количество таксонов (видов, родов) в первом сообществе (объекте, районе), b — количество таксонов во втором (сравниваемом) сообществе (объекте, районе), с — количество видов, общих для обоих районов (Андреев [Andreev], 1980 и др.).

Этот коэффициент является наиболее универсальным при оценках сходства двух или более совокупностей данных. Удобен он тем, что для его вычисления данные могут быть представлены как в виде «встречаемости» (то есть в виде процентов или долей единицы, где сумма значений равна 100%, или 1,0), так и в абсолютных величинах. Графическое представление числовых значений коэффициента DC произведено при помощи метода корреляционных плеяд, предложенного П.В. Терентьевым ([Terentiev], 1959; Андреев [Andreev], 1980).

Дополнительно было использовано также соотношение RS/N, то есть отношение числа таксонов (видов или родов) спумеллярий (S, Spumellaria) к числу таксонов (видов или родов) насселлярий (N, Nassellaria) (ratio Spumellaria/Nassellaria), нередко применяющееся в радиоляриевом анализе в стратиграфии, палеоэкологии, палеобиогеографии (Nishihara, Yao, 2005; Кругликова [Kruglikova], 2013; Амон [Amon], 2018 и др.).

К ассоциациям радиолярий отмеченных выше районов мы применили терминологическое обозначение «конкретная фауна» в том смысле, какой вкладывается в него в морской биогеографии: «Конкретной фауной (флорой или биотой) называется максимально полная совокупность животных

(растений или тех или иных вместе), населяющих малый район Мирового океана, без учета их взаимоотношений, обилия и экологических особенностей» (Кафанов, Кудряшов [КаГапоу, КиёгуазИоу], 2000, с. 97).

Результаты и обсуждение

Всего в ассоциациях радиолярий из рассматриваемых районов было установлено 134 вида, принадлежащих 64 родам (табл. 1). Из них 73 вида и 31 род относятся к спумелляриям, а 61 вид и 33 рода — к насселляриям.

Наиболее богатый и представительный по числу таксонов (86) — это комплекс из района Воронежской антеклизы; комплексы из других районов ему значительно уступают: в районе Белгорода-Харькова - 24, Нижнего Дона - 32, Волгограда — 20, Прикаспия — 41 вид (табл. 2). Если рассматривать видовое богатство ассоциаций радиолярий в продвижении с запада на восток рассматриваемого региона, то наиболее западный район отличается бедностью состава, а резкое увеличение численности происходит восточнее и затем снижается в направлении к югу и юго-востоку.

Соотношения Я8/№ взятые по отдельности по видам и родам, колеблются в диапазоне от 0,75 до 4,0, при этом превышение единицы означает реальное доминирование спумеллярий над нассел-ляриями. Последнее отмечено для районов Белгорода, Нижнего Дона, Волгограда и Прикаспия, и лишь в единственном случае в районе Воронежской антеклизы насселлярии обнаруживают численное таксономическое преобладание над спу-мелляриями.

Как было сказано выше, соотношение Я8/К применяется в радиоляриевом анализе в стратиграфии (МБЫИага, Уао, 2005), палеоэкологии (Оопсап й а1., 2003), палеобиогеографии (Кругликова [Кг^Ико-уа], 2013; Амон [Атоп], 2018 и др.), правда, разными исследователями в данный показатель может вкладываться разный смысл. Весьма часто индекс Я8/К интерпретируется как функция батиметрии или же как показатель палеотемператур водной среды; также может рассматриваться как характеристика обедненных кислородом промежуточных вод; может указывать как на супернеблагоприятные условия обитания, так и на максимально эвтроф-ные условия, и др. Коэффициент привлекался в качестве показателя изменений окружающей среды: считалось, что значение Я-8/№ существенно меньшее единицы, характеризует обитание в хо-лодноводных условиях, а значение немного меньшее единицы, или примерно равное единице, или с небольшим ее превышением, означает обитание в открытых пелагических обстановках тропического пояса (Кругликова [Кг^Икоуа], 2013).

Т а б л и ц а 1

Распространение видов по изучаемым районам; сокращения: Белг. — Белгород—Харьков, Ворон. — Воронежская антеклиза, Н. Дон — Нижний Дон, Волг. — Волгоград, Прикас. — Прикаспий

T a b l e 1

Species distribution in the study areas, abbreviations: Belg. — Belgorod-Kharkov, Voron. — Voronezh anteclise, N.Don — Lower Don,

Volg. — Volgograd, Prikas. — Caspian Sea

Белг. Ворон. Н.Дон Волг. Прикас.

Спумеллярии

Amphicarydiscus gracilis (Lipman) 1

Amphisphaera coronata Ehrenberg 1 1 1 1 1

Amphisphaera magnaporulosa (Clark et Campbell) 1 1 1 1 1

Amphisphaera megaxyphos (Clark et Campbell) 1

Amphisphaera minor (Clark et Campbell) 1

Amphisphaera sulcata (Ehrenberg) 1

Axoprunum chabakovi (Lipman) 1 1

Axoprunum mirum (Krasheninnikov) 1

Axoprunum pierinae (Clark et Campbell) 1

Axoprunum venustum (Borissenko) 1

Axoprunum visendum (Kozlova) 1

Cenosphaera cristata Haeckel 1

Circodiscus bergontianus (Carnevale) 1

Circodiscus circularis (Clark et Campbell) 1 1 1

Conoactinomma stilloformis (Lipman) 1 1

Conocaryomma aralensis Lipman 1 1

Dorylonchidium fructiforme Clark et Campbell 1

Druppatractus santaennae Campbell et Clark 1

Druppatractus trichopterus Clark et Campbell 1

Ethmosphaera? polysiphonia Haeckel 1 1 1 1

Haliomma triglobulata (Lipman) 1 1

Haliomma faceta (Krasheninnikov) 1

Haliomma immensa Kozlova 1

Haliomma rosula Kozlova 1

Heliodiscus hexasteriscus Clark et Campbell 1 1

Heliodiscus quadratus Clark et Campbell 1 1 1

Heterosestrum formosum Kozlova 1 1

Heterosestrum hexagonum (Lipman) 1 1

Heterosestrum schabalkini (Lipman) 1 1 1 1

Heterosestrum sexispinatum (Clark et Campbell) 1

Heterosestrum tschujenkoi (Lipman) 1 1

Heterosestrum turgaicum (Lipman) 1 1 1 1

Hexacontium donicum Sarkisova 1

Hexacontium perelegans (Krasheninnikov) 1

Hexacontium micrum Lipman 1

Hexacontium pachydermum J0rgensen 1

Hexalonche senta Kozlova 1

Lithocyclia aff. lenticula Haeckel 1

П р о д о л ж е н и е т а б л и ц ы 1

Белг. Ворон. Н.Дон Волг. Прикас.

Ommatodiscus sp. ex gr. O. haeckeli Stoehr 1

Periphaena alveolata (Lipman) 1

Periphaena heliasteriscus (Clark et Campbell) 1 1

Periphaena paleogenica (Lipman) 1

Periphaena pentasteriscus (Clark et Campbell) 1

Periphaena perplexus (Clark et Campbell) 1

Periphaena splendida (Lipman) 1

Phacodiscinus fragilis (Totschilina) 1 1 1

Phacodiscinus sonatus (Totschilina) 1 1

Phacodiscinus testatus subsphaericus (Lipman) 1 1

Phacodiscinus testatus testatus (Kozlova) 1

Phacodiscus rotula Haeckel 1 1

Phacodiscus vitilis (Gorbunov) 1

Porodiscus concentricus (Ehrenberg) 1

Prunopyle hayesi Chen 1

Rhodosphaera aff. lipmanae Zagorodnyuk 1

Spongasteriscus cruciferus Clark et Campbell 1 1

Spongasteriscus gorskii (Lipman) 1

Spongodiscus communis Lipman 1 1

Spongodiscus resurgens Ehrenberg 1

Spongotrochus radiatus (Lipman) 1 1

Stylosphaera minor Clark et Campbell 1

Stylosphaera rosula Ehrenberg 1

Stylosphaerella megaxyphos (Clark et Campbell) 1 1 1

Stylotrochus festivus Clark et Campbell 1

Stylotrochus nitidus Sanfilippo et Riedel 1

Stylotrochus polygonatus Lipman 1

Thecosphaera californica Clark et Campbell 1

Thecosphaera diligens Kozlova 1

Thecosphaerella eocenica (Clark et Campbell) 1 1

Thecosphaerella kuschnari (Lipman) 1 1

Thecosphaerellaptomatus (Riedel et Sanfilippo) 1 1

Thecosphaerella rotunda (Borissenko) 1

Thecosphaerella turcmenica (Lipman) 1 1

Triactis triactis (Ehrenberg) 1 1

Аборигены 34, мигранты 39 18 38 22 16 24

Насселлярии

Acropyramis scalariformis (Lipman) 1

Albatrossidium laguncularis (Moksjakova) 1 1

Albatrossidium litos (Clark et Campbell) 1 1

Anthocyrtidium pupa Clark et Campbell 1

Artobotrys auriculaleporis (Clark et Campbell) 1 1

П р о д о л ж е н и е т а б л и ц ы 1

Белг. Ворон. Н.Дон Волг. Прикас.

Artobotrys norvegiensis (Bjérklund et Kellogg) 1

Calocyclas asperum (Ehrenberg) 1 1 1

Calocyclas semipolita Clark et Campbell 1 1

Calocyclas extensa contracta Clark et Campbell 1

Calocycletta aff. virginis Haeckel 1

Ceratocyrtis rhabdophora (Clark et Campbell) 1

Ceratocyrtis stigi (Bjérklund) 1

Clathrocyclas elegans (Lipman) 1

Clathrocyclas lex (Sanfilippo et Riedel) 1

Clathrocyclas multiplicatus (Lipman) 1

Clathrocyclas talwanii (Bjérklund et Kellogg) 1 1 1 1

Clathrocyclas universa Clark et Campbell 1

Clathrospyris sandellae Goll 1

Cryptocarpium apex Borissenko 1

Cryptocarpium bacaformis (Borissenko) 1

Cyrtophormis alta (Moksjakova) 1 1

Desmospyris anthocyrtoides Bütschli 1

Dictyospyrella tristoma (Ehrenberg) 1

Eusyringium lagena (Ehrenberg) 1 1

Giraffospyris didiceros (Ehrenberg) 1

Liriospyrisfenestra (Ehrenberg) 1

Liriospyris? crassipes (Clark et Campbell) 1

Lithocampana bella (Clark et Campbell) 1

Lithomelissa aff. ehrenbergi Bütschli 1

Lithomelissa haeckeli Bütschli 1 1 1

Lithomelissa parva (Gorbunov) 1 1

Lithomelissa porosa Kozlova 1

Lithomelissa spongiosa Bütschli 1

Lophocyrtis norvegiensis (Bjérklund et Kellogg) 1

Lophocyrtis pseudojaccia Nishimura 1

Lophocyrtis sinitzini (Lipman) 1 1 1

Lophophaena sibirica Gorbovetz

Lychnocanium bellum Clark et Campbell 1 1 1

Lychnocanium teopodicum (Lipman) 1

Peripyramis magnifica (Clark et Campbell) 1 1 1

Petalospyris argiscus Ehrenberg 1

Petalospyris bicaudalis (Clark et Campbell) 1

Petalospyris septenaria Kozlova 1

Petalospyris tumidula (Kozlova) 1 1

Phormocyrtis embolum (Ehrenberg) 1

Pseudodictyophimus charlestonensis (Clark et Campbell) 1

Pterocorys bicornis Popofsky 1

О к о н ч а н и е т а б л и ц ы 1

Белг. Ворон. Н.Дон Волг. Прикас.

Rhopalocanium ornatum Ehrenberg 1

Theocorys anaclasta Riedel et Sanfilippo 1

Theocorys anapographa Riedel et Sanfilippo 1

Theocorys galeatus Borissenko 1

Theocotyle venezuelensis Riedel et Sanfilippo 1

Theocyrtis andriashevi Petrushevskaya 1 1 1

Tricolocapsa papillosa mediterranea (Haeckel) 1

Triospyrium karakumensis (Moksjakova) 1

Tripodiscinus callosus Kozlova 1 1

Tripodiscinus clavipes (Clark et Campbell) 1

Tripodiscinus kaptarenkoae (Gorbunov) 1

Tripodiscinus semenovi Kozlova 1 1

Velicucullus magnificus (Clark et Campbell) 1

Velicucullus aff. oddgurneri Bjérklund 1

Аборигены 18, мигранты 43 6 48 10 4 17

Т а б л и ц а 1

Распределение видов и родов радиолярий в комплексах изучаемых районов и соотношение RS/N

T a b l e 1

Radiolarian genera and species distribution in the assemblages of studied areas, and the RS/N ratio

Районы Спумеллярии Насселлярии Соотношение RS/N

Виды Роды Виды Роды Виды Роды

Белгород 18 14 6 5 3,0 2,8

Воронежская антеклиза 38 22 48 29 0,79 0,76

Нижний Дон 22 17 10 8 2,2 2,12

Волгоград 16 9 4 4 4,0 2,25

Прикаспий 24 17 17 14 1,41 1,21

Существенное же превышение RS/N единицы означает обитание в условиях, близких к берегу, с заметным влиянием прибрежных течений, что может свидетельствовать об обмелении и приближении бассейновой регрессии (Кругликова [Kruglikova], 2013, Амон [Amon], 2018). Подчеркивалось, что доминирование спумеллярий над насселяриями RS/N > 3 означает обитание в мелководных условиях (Vishnevskaya, De Wever, 1998). Сообщалось (со ссылкой на данные по RS/N) о доминировании спумеллярий в зонах эпипелагиали (глубины до 200 м) и доминировании насселлярий в зонах мезо- и ба-типелагиали (глубины более 200 м) (Suzuki, Not, 2015; Lazarus et al., 2021; Biard, 2022).

Безусловно, на особенности распространения радиолярий в пространстве Мирового океана первоочередное влияние оказывает большое количество разных факторов и условий среды (гидрогра-

фия, топография бассейна, физико-химические параметры вод, температура, трофность и др.). В последнее время стали обращать внимание и на более «экзотические» факторы, такие как поведенческие стратегии в питании радиолярий (feeding strategies, feeding behavior) (Matsuoka, 2007; Suzuki, Not, 2015; Lazarus et al., 2021; Biard, 2022). Так, спумеллярии и насселлярии различаются строением ловчего аппарата, состоящего из аксо-подий или ризоподий, и, в зависимости от этого, обитают в разных водных горизонтах. Спумелля-рии питаются более мелкими частицами пищи (бактерии, мелкие флагелляты, динофитовые и др.), облавливая верхние горизонты, а насселля-рии «охотятся» за более крупными (тинтинниды, диатомеи, разнообразные текатные и нетекатные водоросли, личинки беспозвоночных) на более глубоких горизонтах (Lazarus et al., 2021; Biard,

2022). Исходя из этого становится ясно, почему соотношение Я8/К, превышающее единицу, указывает на мелководные условия прижизненного обитания.

Таким образом, согласно значениям индекса Я8/№ можно охарактеризовать акватории районов Белгорода, Нижнего Дона и Волгограда как мелководные, приближенные к берегу, возможно, с наличием течений. Акватории районов Воронежской антеклизы и Прикаспия более глубоководные, но все равно в пределах ближнего шельфа. В целом это были регионы ближней эпипелагиали и, скорее всего, с теплыми эвтрофными субтропическими водами.

Сравнение таксономических составов комплексов радиолярий из разных районов с использованием бинарного коэффициента Дайса позволило прийти к следующим заключениям. Вычисленные значения коэффициентов приведены в табл. 3, где первое значение относится к сравнению по видовому составу, а второе — к родовому.

Графическая интерпретация числовых значений индекса сходства показана на рис. 2, где изображен граф, отражающий структуру корреляционных плеяд, соотнесенных с координатной сеткой географических широт и долгот.

Высокие значения индекса сходства означают тесные связи между конкретными фаунами районов, свободу сообщения и обмена элементами и, в некоторой степени, подобие экологических и трофических особенностей. Соответственно, меньшие значения означают слабость связей, затруднения в сообщении и различия в палеобстановках среды обитания. На самом высоком уровне сходства из зафиксированных значений выделяется плеяда конкретных фаун Воронежской антеклизы, Нижнего Дона и сопоставительного района При-каспия. При этом наиболее тесными связями обладали фауны Воронежской антеклизы и Нижнего Дона, и можно предположить, что конкретная фауна Воронежской антеклизы имела преобладающее влияние на формирование фаун районов Нижнего Дона и Прикаспия.

На более низком уровне сходства образована плеяда конкретных фаун Нижнего Дона, Волгограда и Прикаспия. При этом можно предположить, что в формировании конкретной фауны Волгограда доминировали фауны Нижнего Дона и сопоставительного района Прикаспия, а фауна района Воронежской антеклизы принимала меньшее участие.

Наконец, на низком уровне сходства к отмеченным плеядам добавляется еще одна, состоящая из четырех конкретных фаун Белгорода-Харькова, Воронежской антеклизы, Нижнего Дона и Волгограда. Здесь обращает на себя внимание отсутствие связи между наиболее западной конкретной фауной района Белгорода-Харькова и наиболее восточной фауной района Прикаспия.

Таким образом, общая картина распределения видов на всей рассматриваемой территории складывается из единой региональной фауны, охватывавшей районы Воронежской антеклизы, Нижнего Дона и сопоставительного района Прикаспия, и отстоящих несколько в стороне конкретных фаун районов Волгограда и Белгорода-Харькова. Основной вывод, который следует из подобного распределения, заключается в том, что гидрологические и гидрографические характеристики бассейнов, существовавших на данных территориях, отличались друг от друга, порой весьма существенно. Это были различия в батиметрии, обилии питательных веществ, наличии достаточного количества растворенных газов и растворенного кремнезема. Наиболее благоприятной акваторией обитания явились районы Воронежской антеклизы, Нижнего Дона и Прикаспия, менее подходящей — район Белгорода-Харькова.

Находки в нижне-среднеэоценовых породах Воронежской антеклизы реликтов вулканических пеплов песчано-алевритовой размерности позволяют предположить, что их присутствие связано с наличием местных очагов вулканизма в пределах Воронежской антеклизы (Цеховский [ТБекИоуБку], 2017). Палеоцен-эоценовыми источниками пи-рокластического материала для Воронежской ан-

Воронежская ант. Нижний Дон Волгоград Прикаспий

Белгород DC = 0,16/0,31 DC = 0,21/0,23 DC = 0,18/0,19 DC = 0,12/0,11

Воронежская ант. - DC = 0,25/0,53 DC = 0,21/0,28 DC = 0,30/0,51

Нижний Дон - DC = 0,23/0,47 DC = 0,33/0,54

Волгоград - DC = 0,39/0,41

Т а б л и ц а 3

Значения коэффициента Дайса (DC) в сравнении по районам; в ячейках первое число — индекс сходства в сравнении по видам, второе

число за косой чертой — по родам

T a b l e 3

Dice coefficient (DC) values across areas; in cells, the first number is index of similarity in comparison by species, the second number after the

slash is by genera

35° |~40° [~45° 155° в'д'

Рис. 2. Граф корреляционных плеяд при пороговых значениях коэффициента сходства DC: 0,51—0,54, 0,41—0,47, 0,23—0,31. Координатная сетка в градусах северной широты и восточной долготы; Белг. — Белгород; Волг. — Волгоград; Ворон. — Воронежская

антеклиза; Н.Дон — Нижний Дон; Прикасп. — Прикаспий Fig. 2. Graph of correlation pleiades at threshold values of similarity coefficient DC: 0,51-0,54, 0,41-0,47, 0,23-0,31. Coordinate grid in degrees of north latitude and east longitude; Belg. - Belgorod; Volga. - Volgograd; Voron. - Voronezh Anteclise; N.Don - Lower Don;

Pricasp. - Caspian

теклизы и Поволжья также могли быть активные эксплозии вулканической дуги Малого Кавказа (Зорина и др. [7огта й а1.], 2018). Обогащение осадков эоловым пепловым материалом, возможно, могло служить указанием на воздушный его транспорт с запада из Северной Атлантики с ее активным вулканизмом. Известно, что пепловая пирокластика являлась важным источником растворенного кремнезема для кремнебионтной микрофлоры и микрофауны (Амон [Ашоп], 2018). Поэтому нельзя исключить, что это обстоятельство, то есть обогащение вод бассейна в районе Воронежской антеклизы в результате местной вулканической активности, привело к процветанию здесь конкретной фауны радиолярий.

Провинциализм

Провинциальность, провинциализм региональных фаун, или, иными словами, их принадлежность к тем или иным палеобиогеографическим провинциям, часто определяется по количественному соотношению видов, населявших данный регион, и видов-вселенцев, пришедших из других регионов (Кафанов, Кудряшов [КаГапоу, КиёгуаБИ-оу], 2000; Янин [Уашп], 2009). Для радиолярий было предложено различать виды-аборигены и виды-мигранты, учитывать динамику их оседлости/миграций в качестве характеристики провинциальности (Афанасьева [АапаБ1еуа], 2018, 2020). Для рассматриваемых южнороссийских фаун радиолярий индекс миграции составил для спумеллярий 0,53 и для насселлярий 0,84, что означает высокую степень влияния видов-вселенцев на формирование местных фаун. Соответственно, возникает во-

прос: к какой из известных палеобиогеографических радиоляриевых провинций, существовавших в среднем эоцене, относится региональная фауна юга Европейской России?

Для палеобиогеографического расселения радиолярий в Мировом океане периодами был характерен ярко выраженный провинциализм в течение некоторых крупных геологических эпох, например, в девоне (Афанасьева [Afanasieva], 2018, 2020; Афанасьева, Амон [Afanasieva, Amon], 2012) и мезозое (Kiessling, 2002; Bragin, Bragina, 2018). В кайнозое картина хорологической дифференциации провинциальных биот радиолярий не была столь очевидной, и среди специалистов нет единого мнения о количественном и качественном составе радио-ляриевых биогеографических провинций в Мировом океане в кайнозое. Предложено различать для кайнозоя четыре главные провинции: 1) низких широт (Low Latitudes), 2) Южного океана (Southern Ocean), 3) Северо-Тихоокеанскую (North Pacific) и 4) Северо-Атлантическую (North Atlantic), включающую Норвежское и Гренландское моря (Lazarus et al., 2021). Для современности, неогена и палеогена, в том числе для эоцена, предлагалась также более детальная схема провинциальных взаимоотношений радиоляриевых фаун (Casey, 1989; Casey et al., 1990), которая представляется нам вполне адекватной для наших сопоставлений. В Северном полушарии для всех океанов выделены, базируясь на характеристиках водных масс, экваториальная (Equatorial), субтропическая (Subtropical), переходная (Transitional), субполярная (Subpolar) провинции; и то же самое зеркально-симметрично в Южном полушарии. В Северном полушарии дополнительно выделены восточно-

тропическая провинция (Eastern Tropical) в Тихом океане и средиземноморская (Mediterranean) в Атлантическом океане (Casey, 1989; Casey et al., 1990). Широко используются также такие понятия, как «Тетис», для обозначения океана или обширного моря, существовавшего с карбона по палеоген (Найдин [Naidin], 1986), и Тетическая палеобиогеографическая область (Tethys Realm), которую для палеогена предложено называть «Древнесре-диземноморской» (Ancient Mediterranean) (Попов и др. [Popov et al.], 2009). Эпиконтинентальные морские бассейны с их макро- и микрофауной и микрофлорой, располагавшиеся севернее, получили название перитетических (Peri-Tethys belt) (Atlas. [Dercourt et al.], 2000).

Анализируемый нами регион юга России также рассматривался в составе Северной субтропической широтной зоны пелагиали водных масс (Попов и др. [Popov et al.], 2009) или Североевропейской подобласти Древнесредиземноморской области по схеме зоогеографического районирования шельфа акваторий приабона по бентосной морской фауне (Попов и др. [Popov et al.], 2009). Но в целом наш регион с его фауной радиолярий следует отнести к переходной провинции, располагавшейся в полосе широт от ~35-40° до ~52° с. ш. (Casey, 1989; Casey et al., 1990), которую также можно назвать северовосточной Перитетической (Atlas...[Dercourt et al.], 2000), или Северной субтропической (Попов и др. [Popov et al.], 2009).

Для сравнения, к переходной провинции принадлежит региональная эоценовая фауна, выявленная скважиной 400A, пробуренной на дне Бискайского залива Северной Атлантики в ходе рейса 48 Программы глубоководного бурения (Leg 48 DSDP, Site 400A, координаты скважины 47°22'90'' с. ш. и 09°11'90'' з. д.) (Sanfilippo, Riedel, 1979; Хохлова [Khokhlova], 1996b). Попутно заметим, что эоценовая фауна Бискайского залива в большой степени сформирована мигрантами из субтропической провинции Мексиканского залива (Sanfilippo, Riedel, 1979) и в меньшей степени из экваториально-тропических провинций Аденского залива и Тихого океана (Riedel, Sanfilippo, 1978).

К сожалению, мы не можем прямо сопоставить региональную фауну Бискайского залива с рассматриваемой фауной из южнороссийских территорий, поскольку бискайская фауна немного древнее. Среднеэоценовая часть разреза здесь датирована комплексами начиная от зоны RP11 — Dictyprora mongolfieri (нижний лютет) до зоны RP13 — Podocyrtis (Podocyrtoges) ampla (средний лютет) (Sanfilippo, Riedel, 1979; Хохлова [Khokhlova], 1996b). Впрочем, ряд видов из этой ассоциации, такие как Spongotrochus radiatus (Lipman), Cenosphaera cristata Haeckel, Theocyrtis andriashevi Petrushevskaya, сближают бискайскую и южнороссийскую фауны так

же, как и близкие виды Porodiscus circularis Clark et Campbell, Phormocyrtis embolum (Ehrenberg), Lithocy-clia ocellus Ehrenberg, Eusyringium fistuligerum (Ehrenberg), Lithochytris vespertilio Ehrenberg.

Также не представляется возможным называть фауну юга России тетической (средиземноморской или древнесредиземноморской), поскольку средиземноморская провинция с ее полосой широт от ~25° до ~35—40° с. ш. (Casey, 1989; Casey et al., 1990) располагалась южнее. Кроме того, сравнительно близко расположенный к югу России типично тетический район — район массива Тродос, Кипр (~34—35° с. ш., Troodos Massif, Cyprus) — обладал богатой региональной фауной, существенно отличавшейся от южнороссийской и представленной, главным образом, широко распространенными видами-космополитами (Хохлова [Khokhlova], 1994). Добавим, что фауна радиолярий из обнажений на кипрском массиве Тродос несколько древнее, чем бартонская южнороссийская. Во всяком случае, в одних источниках наиболее молодые интервалы разреза Тродос датируются в пределах радиоляриевой зоны RP12 — Thyrsocyrtis (Pentala-corys) triacantha (Sanfilippo et al., 2003), имеющей среднелютетский возраст согласно радиоляриево-му зональному стандарту (Nigrini et al., 2005; Ka-mikuri et al., 2012). В других источниках (Хохлова [Khokhlova], 1994) этот же интервал датирован зоной RP15 — Podocyrtis (Lampterium) chalara, верхний лютет — нижний бартон, и зоной RP14 — Podocyrtis (Lampterium) mitra, верхний лютет.

Другой тетический район с бартонскими радиоляриями, расположенный на севере средиземноморской провинции в Южной Армении (разрез Ланджар, 39°49' с. ш. и 44°58' в. д.), характеризуется сравнительно бедным комплексом радиолярий недостаточной сохранности (Саркисова и др. [Sarkis-ova et al.], 2020). Этот комплекс со Spongodiscidae условно датирован и сопоставлен с зональным комплексом бартонской зоны RP16 — Podocyrtis (Lampterium) goetheana зонального стандарта. В его составе отмечено около 30 видов, небольшая часть которых является общими с конкретными фаунами южнороссийских районов: Eusyringium lagena (Ehrenberg), Heliodiscus perplexus Clark et Campbell, Spongasteriscus cruciferus Clark et Campbell и др. Комплекс бартона здесь значительно беднее комплекса из лютетского интервала разреза.

Региональная фауна акваторий юга Европейской России в значительной степени сформирована видами-космополитами и видами-мигрантами из низкоширотных акваторий Атлантического океана и в меньшей степени из низкоширотных районов Индийского океана и Пацифики.

Самая северная бартонская фауна радиолярий, характерная для Североатлантической провинции, была установлена в скважинах 343, 339, 340, 338 про-

екта глубоководного бурения, DSDP рейс 38, на севере Атлантики в полосе широт ~67—69° с. ш. и долготы ~5-8° в. д. (Bjórklund, Kellogg, 1972; Bjórklund, 1976). Ей свойственны малочисленность и низкое видовое разнообразие (11 видов), и по своему составу она отличается от фауны рассматриваемого региона юга России, но ряд элементов североатлантической фауны являются общими с южнороссийской фауной: Artobotrys norvegiensis (Bjórklund et Kellogg), Clathrocyclas talwanii (Bjórklund et Kellogg), Peripyramis magnifica (Clark et Campbell), Phacodisci-nus testatus testatus (Kozlova).

Общая палеогеографическая обстановка

Бартонский ярус в современной шкале геологического времени датирован в интервале 41,03-37,71 млн лет назад (Geological...[Gradstein et al.], 2020). С опорой и использованием материалов по территории Предкавказья на юге России предлагалась несколько иная, более древняя позиция нижней границы бартона, совмещенная с подошвой кумской свиты — 43,3 млн лет назад (Мусатов, Богачкин [Musatov, Bogachkin], 2019). Не вдаваясь в полемику относительно определения точного возраста нижней границы бартонско-го яруса, отметим важную деталь, что на его протяжении произошло планетарное климатическое событие, получившее наименование среднеэоце-нового климатического оптимума (Middle Eocene Climatic Optimum, MECO) (Zachos et al., 2008; Lyle et al., 2008; Boscolo Galazzo et al., 2014; D'Onofrio et al., 2021 и др.). Это кратковременное событие глобального потепления (MECO), которое многие исследователи называли «загадочным», случилось около 40 млн лет назад и продолжалось ~500—600 тыс. лет, что временно прервало долгосрочный тренд к похолоданию, начатый в конце климатического оптимума раннего эоцена (Early Eocene Climatic Optimum, EECO, ~49 млн лет назад). MECO был впервые распознан в пробах из керна глубоководного бурения в Южном океане, а затем идентифицирован в Атлантическом океане и центрально-западной части океана Тетис (Bohaty et al., 2009; Kochhann et al., 2021; D'Onofrio et al., 2021 и др.).

В качестве причины этого события выдвинута в числе прочих гипотеза об усиленной дегазации CO2, относительно обогащенного 13C из магматических источников (то есть вулканизма) или метаморфической декарбонизации в орогенных поясах (Bohaty et al., 2009). На протяжении MECO могут быть распознаны несколько стадий или фаз, длительностью десятки тысяч лет: 1) предшествующая фаза (Pre-MECO Phase), со свойственной ей стратификацией водной колонки и олиготрофными условиями; 2) начальная фаза (Initial MECO Phase)

с возрастанием мезотрофных условий; 3) фаза повышенных температур (MECO CIE Phase) соответствует основному отрицательному экскурсу 13C, которое сопровождается заметным повышением палеотемператур; 4) фаза термального пика (MECO Warming Peak Phase), когда эвтрофность и обилие питательных веществ в поверхностных водах достигают максимальных значений; 5) завершающая фаза (Post-MECO Phase), когда происходил возврат к условиям, предшествовавшим событию (D'Onofrio et al., 2021). Небезынтересно, что в Тетической (Средиземноморской) провинции радиолярии появились в завершающей фазе Post-MECO, когда максимум температур был уже пройден (D'Onofrio et al., 2021).

Эоценовый общий тренд к похолоданию, достигший максимума на переходе от эоцена к оли-гоцену, в средних и высоких широтах Северного полушария (45—70° с. ш.) характеризовался значительным снижением среднегодовых температур поверхности вод на пике похолодания. Падение температур на не менее чем на 5°С, хотя не сопровождалось в Северном полушарии формированием постоянного ледового покрова (Liu et al., 2009), существенным образом повлияло на планктонную биоту. В частности, во внетропической зоне Северного полушария в конце среднего эоцена в бартоне произошло резкое обеднение диатомовой флоры (Попов и др. [Popov et al.], 2009). Значительная перестройка в сторону обеднения и замены тепловод-ных форм холодноводными произошла в составе фауны бентосных и планктонных фораминифер и среди наннопланктона на юге Западной Евразии (Беньямовский [Beniamovsky], 2005).

У радиолярий эти палеоклиматические планетарные явления выразились в пике численности и разнообразия в эволюции радиоляриевых фаун в конце палеоцена и в начале эоцена в ипре. Затем обилие и разнообразие радиолярий начали снижаться и в приабоне (37,7 млн лет назад) быстро достигли весьма низких значений, причем смена фауны радиолярий точно совпадает с крупным вымиранием планктонных фораминифер. Это событие было названо «драматическим» и получило собственное обозначение — средне-позднеэоценовый фаунистический переворот (Middle/Late Eocene Turnover, MLET) (Kamikuri, Wade, 2012). Зарегистрированные фаунистические/флористические биотические изменения происходили в результате похолодания в средних и высоких широтах и/или реорганизации океанической циркуляции, связанной с открытием океанических проходов (gateways) (Berggren, Prothero, 1992).

В изучаемом регионе юга России радиолярии отсутствуют в приабонских отложениях (Попов и др. [Popov et al.], 2009), также они не отмечены в приабоне в сравнительно близком сопоставимом

тетическом районе в Армении (Cotton et al., 1017), что означает, что событие MLET отчетливо здесь проявилось. Событие MECO, кратко охарактеризованное выше, проявляется на южнороссийских территориях в виде появления радиолярий в бар-тонских толщах.

К концу палеогена бассейн Перитетис состоял из двух крупных окраинных морей — Альпийско-Карпатского и Кавказско-Копетдагского, каждый из которых имел осевую глубоководную часть и северный и южный шельфы (Popov et al., 1004; Попов и др. [Popov et al.], 1009, 1010). Попутно заметим, что в отдельных публикациях палеогеновый Пери-тетический бассейн иногда обозначают термином «Паратетис», однако «Паратетис» более правильно применять для олигоцена—миоцена (Попов и др. [Popov et al.], 1009, 1010; Popov et al., 1004), тогда как термин «Перитетис» для мела — эоцена (Atlas. [Dercourt et al.], 1000).

К северо-восточной части северного шельфа Кавказско-Копетдагского моря принадлежал изучаемый регион юга Европейской России во второй половине эоцена на границе с поздним. При этом на обширном шельфе Восточно-Европейской платформы, Скифской и Туранской плит формировались как сравнительно мелководные прибрежные осадки (каковые демонстрирует изучаемый регион), так и относительно глубоководные на глубинах до 1000 м. Осадки внутреннего шельфа интенсивно перемывались прибрежными течениями и прорезались долинами крупных рек (Попов и др. [Popov et al.], 1010), отчего береговая линия была чрезвычайно лабильна и изменчива. Вероятно, этими обстоятельствами и регламентировано «пятнистое» расположение местонахождений бар-тонских радиолярий в виде отдельных небольших локаций.

Заключение

На северо-восточной окраине обширного эпи-континентального Перитетического бассейна распространение радиолярий в бартонском веке среднего эоцена характеризовалось рядом специфических особенностей. Палеобиогеографическому анализу были подвергнуты данные о хорологии радиолярий в опорных районах на юге Европейской России и сопоставительном районе в северовосточном Прикаспии.

Согласно палеобиогеографическим параметрам (индекс Rs/n), можно охарактеризовать акватории современных районов Белгорода, Нижнего Дона и Волгограда как мелководные, приближенные к берегу, возможно, с наличием течений. Акватории районов Воронежской антеклизы и Прикаспия более глубоководные, но все равно в пределах ближнего шельфа. В целом это были регионы ближней

эпипелагиали и, скорее всего, с эвтрофными водами. Расположение местонахождений бартонских радиолярий в виде отдельных небольших локаций («пятен») связано с лабильностью положения береговой линии и возможным смывом и перемывом осадков в дельтах рек.

Вероятно, импульсом к развитию радиолярие-вой фауны в бартоне на изучаемой территории стало событие среднеэоценового климатического оптимума (MECO), что привело к возникновению здесь оптимальных условий обитания. Немаловажную роль сыграло также обогащение вод растворенным кремнеземом dSi, необходимым для существования кремнескелетной биоты, связанное с вулканической активностью как местного, так и более широко масштаба.

На всей рассматриваемой территории в барто-не существовала региональная фауна, территория обитания которой охватывала районы Воронежской антеклизы, Нижнего Дона и сопоставительного района Прикаспия. Несколько в стороне отстояли конкретные фауны районов Волгограда и Белгорода-Харькова. Гидрологические и гидрографические характеристики бассейнов, существовавших на данных территориях, отличались друг от друга, порой весьма существенно. Это были различия в батиметрии, обилии питательных веществ, наличии достаточного количества растворенных газов и растворенного кремнезема. Наиболее благоприятной акваторией обитания явились районы Воронежской антеклизы, Нижнего Дона и Прикаспия, менее подходящей — район Белгорода-Харькова.

При этом наиболее тесными связями обладали фауны районов Воронежской антеклизы и Нижнего Дона, и можно предположить, что конкретная фауна Воронежской антеклизы имела преобладающее влияние на формирование фаун районов Нижнего Дона и Прикаспия.

В приабонское время радиолярии исчезли из акваторий юга Европейской России, и в этом нашло отражение драматическое событие средне-позднеэоценового фаунистического переворота (MLET). Событие произошло в результате общего похолодания в средних и высоких широтах и реорганизации океанической циркуляции.

Региональная фауна акваторий юга Европейской России сформирована видами-космополитами и видами-мигрантами в значительной степени из низкоширотных акваторий Атлантического океана и в меньшей степени из низкоширотных районов Индийского океана и Пацифики.

Но в целом регион юга Европейской России с его фауной радиолярий следует отнести к переходной радиоляриевой палеобиогеографической провинции, располагавшейся в полосе широт от ~35—40° до ~52° с. ш., которую также можно на-

звать северо-восточной Перитетической, или северной субтропической. Эта переходная провинциальная фауна имела тесные связи с фауной низкоширотной Атлантики (Карибский бассейн) и более слабые связи с фауной Северной Атлантики (Норвежско-Гренландский бассейн).

Радиоляриевая фауна, свойственная концу среднего эоцена и распространенная на северо-востоке Перитетического бассейна, относится к переходной биогеографической провинции, и здесь наблюдается эффект широтного градиента снижения биоразнообразия в направлении от тропиков к полюсам (География... [Kasimov et al.], 2002; Наймарк, Марков [Naymark, Markov], 2010; Рогов [Rogov], 2012). Разнообразие таксонов радиолярий в рассматриваемом регионе несколько ниже, чем в приэкваториальных Атлантике и Па-цифике, но значительно выше, чем в Норвежско-Гренландском бассейне.

В подобном характере расселения фаун радиолярий на переходе от периода «теплой» к периоду «холодной» биосферы прослеживается также влияние феномена биогеографических эффектов кон-

цепции экона (Вислобокова [УЫоЬокоуа], 2019), в частности в том, что эконы новых адаптивных направлений возникали там, где для этого существовали предпосылки и очень широкое распространение. Для возникновения новых эконов необходимы генетическая и эпигенетическая пластичность видов и наличие преадаптаций, соответствующих преобразованиям среды (Вислобокова [УМоЬоко-уа], 2019). Наличие в конкретных фаунах районов юга России видов-космополитов и мигрантов из низкоширотных районов Атлантики прямо указывает на их генетическую и эпигенетическую пластичность и наличие преадаптаций, позволяющих с легкостью осваивать новые пространства.

Благодарности/Финансирование

Авторы выражают благодарность А. С. Алексееву и В.С. Вишневской за обсуждение основных положений статьи и ряд полезных замечаний и уточнений. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Программы РАН «Эволюция органического мира и планетарных процессов».

ЛИТЕРАТУРА

Амон Э.О. Факторы и условия накопления биогенных силицитов в палеогеновом бассейне Западной Сибири // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2018. Т. 93, вып. 4. С. 51-67.

Амон Э.О. О коррекции радиоляриевой зональной шкалы палеогена Европейской России и сопредельных территорий // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2022. Т. 97, вып. 3. С. 3-33.

Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 140 с.

Афанасьева М.С. К вопросу о закономерностях миграции радиолярий в фаменском морском бассейне Русской платформы // Труды XVII Всероссийского микропалеонтологического совещания «Современная микропалеонтология — проблемы и перспективы» (Казань, 24-29 сентября 2018 г.) / Ред. М.С. Афанасьева, А.С. Алексеев. М.: ПИН РАН, 2018.С. 187—192.

Афанасьева М.С. Атлас радиолярий девона Северной Евразии // Труды Палеонтологического института РАН. 2020. Т. 297. 284 с.

Афанасьева М.С., Амон Э.О. Биостратиграфия и палеобиогеография радиолярий девона России. М.: ПИН РАН, 2012. 280 с.

Беньямовский В.Н. Палеобиогеографические сценарии позднемелового-раннепалеогенового времени в пределах северной периферии Тетиса // Биосфера-экосистема-биота в прошлом Земли: палеобиогеографические аспекты / Ред. Ю.Б. Гладенков, К.И. Кузне-

цова. М.: Наука, 2005. С. 267—308.

Борисенко Н.Н. Радиолярии кумской свиты верхнего эоцена Западной Кубани // Геологический сборник. Труды Краснодарского филиала ВНИИ, вып. 1. Л.: Гос-топтехиздат, 1959. С. 33—42.

Вислобокова И.А. О новых подходах изучения эволюции макротаксонов и концепции экона // Палеонтологический журнал. 2019. № 1. С. 5—14.

География и мониторинг биоразнообразия / Ред. Н.С. Касимов, Э.П. Романова, А.А. Тишков. М.: Издательство НУМЦ, 2002. 253 с.

Захаров В.А. Палеобиогеография, палеогеография и палеогеодинамика // Биосфера — экосистема — биота в прошлом Земли. Палеобиогеографические аспекты / Ред. Ю.Б. Гладенков, К.И. Кузнецова. М.: Наука, 2005. С. 46—72.

Зорина С.О., Афанасьева Н.И., Хайртдинова Л.Р. Событийная модель образования палеоцен-эоценовой песчано-глинисто-силицитовой толщи Русской плиты // Доклады АН. 2018. Т. 480, № 1. С. 60—63.

Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография: Учебное пособие. М.: Наука, 2000. 176 с.

Козлова Г.Э. Зональное подразделение бореально-го палеогена по радиоляриям // Морфология, экология и эволюция радиолярий / Ред. М.Г. Петрушевская, С.Д. Степаньянц. Л.: Наука, 1984. С. 196—210.

Козлова Г.Э. Радиоляриевые зоны среднего и верхнего эоцена Бореальной области СССР // Методические аспекты стратиграфических исследований в нефтегазоносных бассейнах / Ред. М.С. Месежников, С.А. Чирва.

Л.: ВНИГРИ, 1989. С. 135-144.

Козлова Г.Э. Радиолярии палеогена бореальной области России. Практическое руководство по микрофауне России. Т. 9. СПб.: ВНИГРИ, 1999. 323 с.

Козлова Г.Э., Стрельникова Н.И., Хохлова И.Е. Морской палеоген юго-западного Приуралья: стратиграфия по кремневому микропланктону (скв. СП-1 и 148) // Урал: Фундаментальные проблемы геодинамики и стратиграфии / Ред. А.Л. Книппер, С.А. Куренков, М.А. Се-михатов. М.: Наука, 1998. С. 193-205.

Кругликова С.Б. Радиолярии-Ро1усу8ипа из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменения окружающей среды. М.: ГЕОС, 2013. 231 с.

Мусатов В.А., Богачкин А.Б. Бартонский ярус среднего эоцена Европейской части России. Стратиграфический объем и критерии определения границ. Статья 2. Детальная зональная стратиграфия лютетско-бартонского интервала по наннопланктону и палеомаг-нитная характеристика разрезов Предкавказья // Недра Поволжья и Прикаспия. 2019. Вып. 99. С. 3-34.

Найдин Д.П. Тетис: термин и понятие // Вестник Московского университета. Серия 4. Геология. 1986. № 6. С. 3-18.

Наймарк Е.Б., Марков А.В. Сдвиг фаунистического разнообразия из южных широт в северные — общая закономерность эволюции фанерозойской морской биоты // Журнал общей биологии. 2010. Т. 71, № 5. С. 452-464.

Петров К.М. Биогеография: Учебник для вузов. М.: Академический проект, 2016. 400 с.

Петрушевская М.Г. Радиоляриевый анализ. Л.: Наука, 1986. 200 с.

Попов С.В., Антипов М.П., Застрожнов А.С., Курина Е.Е., Пинчук Т.Н. Колебания уровня моря на северном шельфе восточного Паратетиса в олигоцене-неогене // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2010. Т. 18, № 2. С. 99-124.

Попов С. В., Ахметьев М.А., Лопатин А.В., Бугрова Э.М., Сычевская Е.К., Щерба И.Г., Андреева-Григорович А.С., Запорожец Н.И., Николаева И.А., Копп М.Л. Палеогеография и биогеография бассейнов Паратетиса. Часть 1. Поздний эоцен - ранний миоцен. М.: Научный мир, 2009. 200 с.

Радионова Э.П., Орешкина Т.В., Хохлова И.Е., Бенья-мовский В.Н. Эоценовые отложения северо-восточного борта Днепровско-Донецкой впадины (зональная стратиграфия и циклический анализ) // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1994. Т. 2, № 6. С. 85-102.

Радионова Э.П., Хохлова И.Е. Эпизоды биогенного кремненакопления в палеогене Северного Кавказа и прилегающих районов Тетической области // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1994. Т. 2, № 5. С. 161-169.

Рогов М.А. Широтный градиент таксономического разнообразия аммонитов в северном полушарии в ки-мериджском и волжском веках // Палеонтологический журнал. 2012. № 2. С. 40-48.

Саркисова Э.В. Новые данные об эоценовых радио-

ляриях Нижневолжской нефтегазоносной области // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2009. № 4. С. 1-15. http://www.ngtp.ru/2/10_2009.pdf.

Саркисова Э.В. Комплексы радиолярий из эоценовых отложений Ростовской области (Волго-Донской водораздел) // Современная микропалеонтология. Труды XV Всероссийского микропалеонтологического совещания (12—16 сентября 2012 г., Геленджик) / Ред. В.С. Вишневская, Н.В. Горева, Т.В. Филимонова. М.: ГИН РАН, 2012a. С. 291-294.

Саркисова Э.В. Новые данные об эоценовых радиоляриях Северо-Кавказско-Мангышлакской нефтегазоносной провинции // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2012b. Т. 7, № 1. С. 1-28. http://www.ngtp.ru/ rub/2/3_2012.pdf.

Саркисова Э.В., Амон Э.О., Закревская Е.Ю., Са-акян Л.Г. О среднеэоценовых (палеоген) радиоляриях Южной Армении: опорный разрез Ланджар // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2020. Т. 95, Вып. 1. С. 14-41.

Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленинградского университета. 1959. № 9. С. 137-142.

Хохлова И.Е. Палеогеновые радиолярии массива Тродос (Кипр) // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1994. Т. 2, № 4. С. 78-86.

Хохлова И.Е. Палеогеновые радиолярии Южной России: таксономический состав и палеоэкологические реконструкции // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1996a. Т. 4, № 4. С. 53-61.

Хохлова И.Е. Палеоцен-эоценовые радиолярии юга Русской платформы и сопредельных регионов и их использование для прямой корреляции с отложениями Восточной Атлантики (скв. 400А DSDP) // Ископаемые микроорганизмы как основа стратиграфии, корреляции и палеобиогеографии фанерозоя / Ред. Ю.Г. Леонов, Ю.О. Гаврилов, В.Г. Гербова, С.А. Куренков, М.А. Се-михатов. М.: ГЕОС, 1996b. С. 70-82.

Цеховский Ю.Г. Участие вулканизма и гидротерм в платформенном осадконакоплении пограничной мел-палеогеновой эпохи деструктивного тектогенеза в Центральной Евразии. Статья 2. Особенности платформенного осадконакопления // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2017. Т. 92, вып. 6. С. 3-13.

Янин Б.Т. Палеобиогеография: Учебник. М.: Издательский центр «Академия», 2009. 256 с.

Atlas Peri-Tethys. Paleogeographical maps. Explanatory notes / Eds J. Dercourt, M. Gaetani, B. Vrielynck, E. Barrier, B. Biju-Duval, J.P. Cadet, S. Crasquin, M. Sandulescu. Paris: CCGM/CGMW, 2000. 24 maps. P. 1-269.

Berggren W.A., Prothero D.R. Eocene-Oligocene climate and biotic evolution: an overview // Eocene-Oligocene Climatic and Biotic Evolution / Eds D.R. Prothero, W.A. Berggren. New Jersey: Princeton University Press, 1992. P. 1-28.

Biard T. Diversity and ecology of Radiolaria in modern oceans // Environmental Microbiology. 2022. Vol. 24, N 5.

P. 2179-2200.

Bj0rklund K.R. Radiolaria from the Norwegian Sea, Leg 38 of the Deep Sea Drilling Project // Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project. Vol. 38 / Ed. M. Talwani. Washington, D.C., 1976. P. 1101-1168.

Bj0rklund K.R., Kellogg D.E. Five new Eocene radiolarian species from the Norwegian Sea // Micropaleontology. 1972. Vol. 18, N 3. P. 386-396.

Bohaty S.M., Zachos J.C., Florindo F., Delaney M.L. Coupled greenhouse warming and deep-sea acidification in the middle Eocene // Paleoceanography. 2009. Vol. 24, PA2207. P. 1-17. doi:10.1029/2008PA001676.

Boscolo Galazzo F., Thomas E., Pagani M., Warren C., Luciani V., Giusberti L. The Middle Eocene Climatic Optimum (MECO): A multi-proxy record of paleoceanographic changes in the South-East Atlantic (ODP Site 1263, Wal-vis Ridge) // Paleoceanography. 2014. Vol. 29. P. 1-19. doi:10.1002/2014PA002670.

Bragin N.Yu., Bragina L.G. Paleobiogeography of Meso-zoic high-latitude radiolarians: Progress and problems // Revue de Micropaléontologie. 2018. Vol. 61. P. 191-205.

Casey R.E. Model of modern Polycystine radiolarian shallow-water zoogeography // Palaeogeography, Palaeocli-matology, Palaeoecology. 1989. Vol. 74, N 1-2. P. 15-22.

Casey R.E., Weinheimer A.L., Nelson C.O. Cenozoic radiolarian evolution and zoogeography of the Pacific // Bulletin of Marine Science. 1990. Vol. 47. P. 221-232.

Cotton L.J., Zakrevskaya E.Y., van der Boon A., Asatryan G., Hayrapetyan F., Israyelyan A., Krjgsman W., Less G., MonechiS., Papazzoni C.A., Pearson P.N., Razumovs-kiy A., Renema W., Shcherbinina E, Wade B.S. Integrated stratigraphy of the Priabonian (upper Eocene) Urtsadzor section, Armenia // Newsletters on Stratigraphy. 2017. Vol. 50, N 3. P. 269-295.

D'OnofrioR., ZakyA.S., FrontaliniF., Luciani V., Catanza-riti R., Francescangeli F., Giorgioni M., Coccioni R., Ozcan E., Jovane L. Impact of the Middle Eocene Climatic Optimum (MECO) on foraminiferal and calcareous nannofossil assemblages in the Neo-Tethyan Baskil Section (Eastern Turkey): Paleoenvironmental and paleoclimatic reconstructions // Applied Sciences. 2021. Vol. 11, N 23. 11339. P. 1-25.

De Wever P., Popova I.M. Cenozoic Radiolaria from European Platform: a review // Peri-Tethys: stratigraphic correlations / Eds S. Crasquin-Soleau, P. De Wever. Geodiversi-tas. 1997. Vol. 19, N 2. P. 383-469.

Geologic Time Scale 2020. Vol. 2 / Eds F.M. Gradstein, J.G. Ogg, M.D. Schmitz, G.M. Ogg. Amsterdam: Elsevier, 2020. P. 563-1357.

Gorican S., Smuc A., Baumgartner P.O. Toarcian Radiolaria from Mt. Mangart (Slovenian - Italian border) and their paleoecological implications // Marine Micropaleontology. 2003. Vol. 49. P. 275-301.

Hollis C.J., PascherK.M., Sanfilippo A., Nishimura A., Ka-mikuri S.-i., Shepherd C.L. An Austral radiolarian biozonation for the Paleogene // Stratigraphy. 2020. Vol. 17. P. 213-278.

Kamikuri S., Wade B.S. Radiolarian magnetobiochrono-logy and faunal turnover across the middle/late Eocene

boundary at Ocean Drilling Program Site 1052 in the western North Atlantic Ocean // Marine Micropaleontology. 2012. Vol. 88-89. P. 41-53.

Kamikuri S.-I., Moore T.C., Ogane K., Suzuki N., Pa-like H., Nishi H. Early Eocene to early Miocene radiolarian biostratigraphy for the low-latitude Pacific Ocean // Stratigraphy. 2012. Vol. 9, N 1. P. 77-108.

Khokhlova I.E., Radionova E.P., Beniamovskii V.N., Shcherbinina E.K. Eocene stratigraphy of key sections of the Dnieper-Donets Depression based on calcareous and siliceous microplankton // Peri-Tethys: stratigraphic correlations 3 / Eds S. Crasquin-Soleau, P. De Wever. Geodiversi-tas. 1999. Vol. 21, N 3. P. 453-476.

Kiessling W. Radiolarian diversity patterns in the latest Jurassic - earliest Cretaceous // Palaeogeography, Palaeocli-matology, Palaeoecology. 2002. Vol. 187. P. 179-206.

Kochhann M.V.L., Savian J.F., Tori F., Catanzariti R., Coccioni R., Frontalini F., Jovane L., Florindo F., Monechi S. Orbital tuning for the middle Eocene to early Oligocene Monte Cagnero Section (Central Italy): Paleoenvironmental and paleoclimatic implications. Palaeogeography, Palaeoclima-tology, Palaeoecology. 2021. Vol. 577. 110563. P. 1-15. doi: 10.1016/j.palaeo.2021.110563.

Lazarus D., Suzuki N., Ishitani Y., Takahashi K. Paleobiology of the Polycystine Radiolaria. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell, 2021. 966 p.

Liu Z., Pagani M., Zinniker D., DeConto R., Huber M., Brinkhuis H., Shah S.R., Leckie R.M., Pearson A. Global cooling during the Eocene-Oligocene climate transition // Science. 2009. Vol. 323. P. 1187-1190.

Lyle M., Barron J., Bralower T.J., Huber M., Lyle A.O., Ravelo A.C., Rea D.K., Wilson P.A. Pacific Ocean and Cenozoic evolution of climate // Reviews of Geophysics. 2008. Vol. 46. P. 1-47. http://docs.lib.purdue.edu./easpubs/165.

Matsuoka A. Living radiolarian feeding mechanisms: new light on past marine ecosystems // Swiss Journal of Geosci-ences. 2007. Vol. 100. P. 273-279.

Nigrini C, Sanfilippo A., Moore T.J. Cenozoic radiolar-ian biostratigraphy: a magnetobiostratigraphic chronology of Cenozoic sequences from ODP Sites 1218, 1219, and 1220, equatorial Pacific // Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results. Vol. 199 / Eds P.A. Wilson, M. Lyle, J.V. Firth. 2005. P. 1-76.

Nishihara Ch., Yao A. Faunal change of Middle Jurassic (Bajocian) radiolarians from manganese carbonate nodules in the Inuyama area, Central Japan // Journal of Geosciences. Osaka City University. 2005. Vol. 48, Art. 7. P. 109-121.

O'Dogherty L., Caulet J.-P., Dumitrica P., Suzuki N. Catalogue of Cenozoic radiolarian genera (Class Polycystin-ea) / Ed. L. O'Dogherty. Catalogue of Cenozoic radiolarians. Geodiversitas. 2021. Vol. 43, N 21. P. 709-1185.

O'Dogherty L., Suzuki N., Caulet J.-P., Dumitrica P. Inventory of Cenozoic radiolarian species (Class Polycystinea) - 1834-2020 / Ed. L. O'Dogherty. Catalogue of Cenozoic radiolarians // Geodiversitas. 2022. Vol. 44, N 5. P. 75-205.

Popov S.V., Shcherba I.G., Stolyarov A.S. Map l: Late

Eocene (Priabonian - Beloglinian) // Lithological-Paleogeographic maps of Paratethys. 10 Maps. Late Eocene to Pliocene / Eds S.V. Popov, F. Rögl, A.Y. Rozanov, F.F. Steininger, I.G. Shcherba, M. Kovac. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 2004. Bd 250. P. 1-46.

Popova I.M., Baumgartner P.O., Guex J., Tochilina S.V., Glezer Z.I. Radiolarian biostratigraphy of Paleogene deposits ofthe Russian platform (Voronezh anticline) // Geodiversitas. 2002. Vol. 24, N 1. P. 7-59.

Radionova E.P., Khokhlova I.E., Oreshkina T.V. Configuration of the Palaeogene deposits of Southern Russia // Peri-Tethys: stratigraphic correlations 3 / Eds S. Crasquin-Soleau, P. De Wever. Geodiversitas. 1999. Vol. 21, N 3. P. 421-428.

Riedel W.R., Sanfilippo A. Stratigraphy and evolution of tropical Cenozoic radiolarians // Micropaleontology. 1978. Vol. 24, N 1. P. 61-96.

Sanfilippo A., Hakyemez A., Tekin U.K. Biostratigraphy of Late Paleocene - Middle Eocene radiolarians and foraminifera from Cyprus // Micropaleontology. 2003. Vol. 49, N. 1. P. 47-64.

Sanfilippo A., Riedel W.R. Radiolaria from the northeastern Atlantic Ocean DSDP Leg 48 // Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project. Vol. 48 / Ed. L. Montadert. Washington, D.C., 1979. P. 493-511.

Speijer R.P., Pälike H., Hollis C.J., Hooker J.J., Ogg J.G. The Paleogene Period // Geologic Time Scale 2020. Vol. 2 / Ed. F.M. Gradstein, J.G. Ogg, M.D. Schmitz, G.M. Ogg. Amsterdam: Elsevier, 2020. P. 1087-1140.

Suzuki N., Not F. Biology and ecology of Radiolaria // Marine Protists / Eds S. Ohtsuka, T. Suzaki, T. Horiguchi, N. Suzuki, F. Not. Japan: Springer, 2015. P. 179-222.

Vandenberghe N., Hilgen F. J., Speijer R.P. The Paleogene Period // The Geological Time Scale 2012 / Eds F.M. Gradstein, J.G. Ogg, M.D. Schmitz, G.M. Ogg. Amsterdam: Elsevier, 2012. P. 855-921.

Vishnevskaya VS., De Wever P. Upper Cretaceous Radiolaria from the Russian Platform (Moscow Basin) // Revue de Micropaléontologie. 1998. Vol. 41. P. 235-265.

Zachos J.C., Dickens G.R., Zeebe R.E. An early Cenozoic perspective on greenhouse warming and carbon-cycle dynamics // Nature. 2008. Vol. 451. P. 279-283.

REFERENCES

Afanasieva M.S. On the issue of the regularities of radiolarian migration in the Famennian sea basin of the Russian Platform. In: Afanasieva M.S., Alekseev A.S. (eds). Trudy XVII Vserossiyskogo mikropaleontologicheskogo sovesh-chaniya "Sovremennaya mikropaleontologiya - problemy i perspektivy" (Kazan, 24-29 sentyabrya 2018 g.). Moscow: PIN RAS, 2018:187-192. (In Russian).

Afanasieva M.S. Atlas of Devonian Radiolaria of Northern Eurasia. Trudy Paleontologicheskogo Instituta RAS. 2020. 297:1-284. (In Russian).

Afanasieva M.S., Amon E.O. Biostratigraphy and paleo-biogeography of Devonian radiolarians of Russia. Moscow: PIN RAS, 2012:1-280.

Amon E.O. Factors and conditions of accumulation of Paleogene biogenic silicites in Western Siberia. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 2018. 93(4):51-67. (In Russian).

Amon E.O. Correction of the Paleogene zonal radiolarian scale of European Russia and adjacent territories. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 2022. 97(3):3-33. (In Russian).

Andreev V.L. Classification constructions in ecology and systematics. Moscow: Publishing House "Nauka", 1980:1-140. (In Russian).

Beniamovsky V.N. Late Cretaceous-Early Paleogene palaeobiogeographic scripts for the northern periphery of the Tethys. In: Gladenkov Yu.B., Kuznetsova K.I. (eds). Biosphere-ecosystem-biota in the Earth history: paleobio-geographic aspects. Moscow: Publishing House "Nauka", 2005:267-308. (In Russian).

Berggren W.A., Prothero D.R. Eocene-Oligocene climate and biotic evolution: an overview. In: Prothero D.R., Berg-

gren W.A. (eds). Eocene-Oligocene Climatic and Biotic Evolution. New Jersey: Princeton University Press, 1992:1-28.

Biard T. Diversity and ecology of Radiolaria in modern oceans. Environmental Microbiology. 2022. 24(5):2179-2200.

Bj^rklund K.R. Radiolaria from the Norwegian Sea, Leg 38 of the Deep Sea Drilling Project. In: Talwani M. (ed.). Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project. Washington, D.C., 1976. 38:1101-1168.

Bj^rklund K.R., Kellogg D.E. Five new Eocene radiolarian species from the Norwegian Sea. Micropaleontology. 1972. 18(3):386-396.

Bohaty S.M., Zachos J.C., Florindo F., Delaney M.L. Coupled greenhouse warming and deep-sea acidification in the middle Eocene. Paleoceanography. 2009. 24, PA2207:1-17. doi:10.1029/2008PA001676.

Borissenko N.N. Radiolarians of the Kuma Formation of the Upper Eocene of the Western Kuban. In: Geologicheskiy sbornik. Trudy Krasnodarskogo filiala VNII. Vypusk 1. Leningrad, Gostoptekhizdat, 1959:33-42. (In Russian).

Boscolo Galazzo F., Thomas E., Pagani M., Warren C., Luciani V., Giusberti L. The Middle Eocene Climatic Optimum (MECO): A multi-proxy record of pale-oceanographic changes in the South-East Atlantic (ODP Site 1263, Walvis Ridge). Paleoceanography. 2014. 29:1-19. doi:10.1002/2014PA002670.

Bragin N.Yu., Bragina L.G. Paleobiogeography of Meso-zoic high-latitude radiolarians: Progress and problems. Revue de Micropaleontologie. 2018. 61:191-205.

Casey R.E. Model of modern Polycystine radiolarian shallow-water zoogeography. Palaeogeography, Palaeoclima-tology, Palaeoecology. 1989. 74(1-2):15-22.

Casey R.E., Weinheimer A.L., Nelson C.O. Cenozoic ra-

diolarian evolution and zoogeography of the Pacific. Bulletin of Marine Science. 1990. 47:221-232.

Cotton L.J., Zakrevskaya E.Y., van der Boon A., Asa-tryan G., Hayrapetyan F., Israyelyan A., Krijgsman W., Less G., Monechi S., Papazzoni C.A., Pearson P.N., Razu-movskiy A., Renema W., Shcherbinina E., Wade B.S. Integrated stratigraphy of the Priabonian (upper Eocene) Urt-sadzor section, Armenia. Newsletters on Stratigraphy. 2017. 50(3):269-295.

D'Onofrio R., Zaky A.S., Frontalini F., Luciani V., Ca-tanzariti R., Francescangeli F., Giorgioni M., Coccioni R., Ozcan E., Jovane L. Impact of the Middle Eocene Climatic Optimum (MECO) on foraminiferal and calcareous nanno-fossil assemblages in the Neo-Tethyan Baskil Section (Eastern Turkey): Paleoenvironmental and paleoclimatic Reconstructions. Applied Sciences. 2021. 11(23)(11339):1-25. https://doi. org/10.3390/app112311339.

De Wever P., Popova I.M. Cenozoic Radiolaria from European Platform: a review. In: Crasquin-Soleau S., De Wever P. (eds). Peri-Tethys: stratigraphic correlations. Geodiversitas. 1997. 19(2):383-469.

Dercourt J., Gaetani M., Vrielynck B. Barrier E., Bij u-Duval B., Cadet J.P., Crasquin S., Sandulescu M. (eds). Atlas Peri-Tethys. Paleogeographical maps. Explanatory notes. Paris: CCGM/CGMW, 2000. 24 maps:1-269.

Gorican §., Smuc A., Baumgartner P.O. Toarcian Ra-diolaria from Mt. Mangart (Slovenian - Italian border) and their paleoecological implications. Marine Micropaleontology. 2003. 49:275-301.

Gradstein F.M., Ogg J.G., Schmitz M. D., Ogg G.M. (eds). Geologic Time Scale 2020. Vol. 2. Amsterdam: Elsevier, 2020:563-1357.

Hollis C.J., Pascher K.M., Sanfilippo A., Nishimura A., Kamikuri S.-i., Shepherd C.L. An Austral radiolarian biozo-nation for the Paleogene. Stratigraphy. 2020. 17:213-278.

Kafanov A.I., Kudryashov V.A. Marine Biogeography: Textbook. Moscow: Publishing House "Nauka", 2000:1-176. (In Russian).

Kamikuri S-i., Wade B.S. Radiolarian magnetobio-chronology and faunal turnover across the middle/late Eocene boundary at Ocean Drilling Program Site 1052 in the western North Atlantic Ocean. Marine Micropaleontology. 2012. 88-89:41-53.

Kamikuri S.-I., Moore T.C., Ogane K., Suzuki N., Pa-like H., Nishi H. Early Eocene to early Miocene radiolarian biostratigraphy for the low-latitude Pacific Ocean. Stratigraphy. 2012. 9(1):77-108.

Kasimov N.S., Romanova E.P., Tishkov A.A. (eds). Geography and monitoring of biodiversity. Moscow: NUMC Publishing House, 2002:1-253. (In Russian).

Khokhlova I.E. Paleogene radiolarians of the Troodos massif (Cyprus). Stratigrafiya. Geologicheskaya korrelyatsiya. 1994. 2(4): 78-86. (In Russian).

Khokhlova I.E. Paleogene radiolarians of South Russia: taxonomic composition and paleoecological reconstructions. Stratigrafiya. Geologicheskaya korrelyatsiya. 1996a. 4(4):53-61. (In Russian).

Khokhlova I.E. Paleocene-Eocene radiolarians of the south of the Russian Platform and adjacent regions and their use for direct correlation with the deposits of the East Atlantic (borehole 400A DSDP;. In: Leonov Yu.G., Gavrilov Yu.O., Gerbova V.G., Kurenkov S.A., Semikhatov M.A. (eds). Isko-payemyye mikroorganizmy kak osnova stratigrafii, korrelyat-sii i paleobiogeografii fanerozoya. Moscow: Publishing House "GEOS", 1996b:70-82. (In Russian).

Khokhlova I.E., Radionova E.P., Beniamovskii V.N., Shcherbinina E.K. Eocene stratigraphy of key sections of the Dnieper-Donets Depression based on calcareous and siliceous microplankton. In: Crasquin-Soleau S., De Wever P. (eds). Peri-Tethys: stratigraphic correlations 3. Geodiversitas. 1999. 21(3):453-476.

Kiessling W. Radiolarian diversity patterns in the latest Jurassic - earliest Cretaceous. Palaeogeography, Palaeoclima-tology, Palaeoecology. 2002. 187:179-206.

Kochhann M.V.L., Savian J.F., Tori F., Catanzariti R., Coccioni R., Frontalini F., Jovane L., Florindo F., Mon-echi S. Orbital tuning for the middle Eocene to early Oligocene Monte Cagnero Section (Central Italy): Paleoenvi-ronmental and paleoclimatic implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2021. 577. 110563:1-15. doi: 10.1016/j.palaeo.2021.110563.

Kozlova G.E. Zonal subdivision of the Boreal Paleogene based on radiolarians. In: Petrushevskaya M.G., Stepan-yants S.D. (eds). Mopfologiya, ekologiya i evolyutsiya radiol-yariy. Leningrad: Publishing House "Nauka", 1984:196-210. (In Russian).

Kozlova G.E. Radiolarian zones of the middle and upper Eocene of the Boreal region of the USSR. In: Mesezh-nikov M.S., Chirva S.A. (eds). Metodicheskiye aspekty strati-graficheskikh issledovaniy v neftegazonosnykh basseynakh. Leningrad: VNIGRI Publishing House, 1989:135-144. (In Russian).

Kozlova G.E., Strelnikova N.I., Khokhlova I.E. Marine Paleogene of the southwestern Cis-Urals: stratigraphy based on silicic microplankton (wells SP-1 and 148). In: Knip-per A.L., Kurenkov S.A., Semikhatov M.A. (eds). Ural: fundamental'nyye problemy geodinamiki i stratigrafii / Moscow: Publishing House "Nauka", 1998:193-205. (In Russian).

Kruglikova S.B. Radiolaria-Polycystina from the bottom sediments of the World Ocean as bioindicators of environmental fluctuations. Moscow: Publishing House "GEOS", 2013:3-231. (In Russian).

Lazarus D., Suzuki N., Ishitani Y., Takahashi K. Paleo-biology of the Polycystine Radiolaria. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell, 2021:1-966.

Liu Z., Pagani M., Zinniker D., DeConto R., Huber M., Brinkhuis H., Shah S.R., Leckie R.M., Pearson A. Global cooling during the Eocene-Oligocene climate transition. Science. 2009. 323:1187-1190.

Lyle M., Barron J., Bralower T.J., Huber M., Lyle A.O. Ravelo A.C., Rea D.K., Wilson P.A. Pacific Ocean and Cenozoic evolution of climate. Reviews of Geophysics. 2008. 46:1-47.

Matsuoka A. Living radiolarian feeding mechanisms: new light on past marine ecosystems. Swiss Journal of Geosciences. 2007. 100:273-279.

Musatov V.A., Bogachkin A.B. Bartonian Stage of the Middle Eocene within European part of Russia. Stratigraphic interval and boundaries determining criteria. Article 2. Detailed zonal stratigraphy of the Lutetian - Bartonian interval based on nannoplankton and paleomagnetic characteristics of CisCaucasian sections. Nedra Povolzh'ya i Prikaspiya. 2019. 98:3-24. (In Russian).

Naidin D.P. Tethys: term and concept. Vestnik Moskovskogo universiteta. Seriya 4. Geologiya. 1986. 6:3-18. (In Russian).

Naymark E.B., Markov A.V. The shift of faunal diversity from southern to northern latitudes is a general regularity in the evolution of the Phanerozoic marine biota. Zhurnal obsh-chey biologii. 2010. 71(5):452-464. (In Russian).

Nigrini C., Sanfilippo A., Moore T.J. Cenozoic radiolar-ian biostratigraphy: a magnetobiostratigraphic chronology of Cenozoic sequences from ODP Sites 1218, 1219, and 1220, equatorial Pacific. In: Wilson P.A., Lyle M., Firth J.V. (eds). Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results, 2005. 199:1-76.

Nishihara Ch., Yao A. Faunal change of Middle Jurassic (Bajocian) radiolarians from manganese carbonate nodules in the Inuyama area, Central Japan. Journal of Geosciences. Osaka City University. 2005. 48(7):109-121.

O'Dogherty L., Caulet J.-P., Dumitrica P., Suzuki N. Catalogue of Cenozoic radiolarian genera (Class Poly-cystinea). In: O'Dogherty L. (ed.). Catalogue of Cenozoic radiolarians. Geodiversitas. 2021. 43(21):709-1185.

O'Dogherty L., Suzuki N., Caulet J.-P., Du-mitrica P. Inventory of Cenozoic radiolarian species (Class Polycystinea) - 1834-2020. In: O'Dogherty L. (ed.). Catalogue of Cenozoic radiolarians. Geodiversitas. 2022. 44(5):75-205.

Petrov K.M. Biogeography: a textbook for universities. Moscow: Academic Project Publisher, 2016:1-400. (In Russian).

Petrushevskaya M.G. Radiolarian analysis. Leningrad: Publishing House "Nauka", 1986:1-200. (In Russian).

Popov S.V., Akhmetiev M.A., Lopatin A.V., Bugrova E.M., Sychevskaya E.K., Shcherba I.G., Andreeva-Grigorovich A.S., Zaporozhets N.I., Nikolaeva I.A., Kopp M.L. Paleogeogra-phy and biogeography of the Paratethys basins. Part 1. Late Eocene-Early Miocene. Moscow: Publishing House "Scientific world", 2009:1-200. (In Russian).

Popov S.V., Antipov M.P., Zastrozhnov A.S., Kurina E.E., Pinchuk T.N. Sea level fluctuations on the northern shelf of the eastern Paratethys in Oligocene-Neogene. Stratigrafiya. Geo-logicheskaya korrelyatsiya. 2010. 18(2):99-124. (In Russian).

Popov S.V., Shcherba I.G., Stolyarov A.S. Map l: Late Eocene (Priabonian - Beloglinian). In: Popov S.V., Rögl F., Rozanov A.Y., Steininger F.F., Shcherba, I.G., Kovac M. (eds). Lithological-Paleogeographic maps of Paratethys. 10 Maps. Late Eocene to Pliocene. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 2004. 250:1-46.

Popova I.M., Baumgartner P.O., Guex J., Tochilina S.V., Glezer Z.I. Radiolarian biostratigraphy of Paleogene deposits of the Russian platform (Voronezh Anticline). Geodiversitas. 2002. 24(1):7-59.

Radionova E.P., Khokhlova I.E. Episodes of biogenic silica accumulation in the Paleogene of the North Caucasus and adjacent areas of the Tethyan Region. Stratigrafiya. Geo-logicheskaya korrelyatsiya. 1994. 2(5):161—169. (In Russian).

Radionova E.P., Khokhlova I.E., Oreshklna T.V. Configuration of the Palaeogene deposits of Southern Russia. In: Crasquin-Soleau S., De Wever P. (eds). Peri-Tethys: strati-graphic correlations 3. Geodiversitas. 1999. 21(3):421-428.

Radionova E.P., Oreshkina T.V., Khokhlova I.E., Beni-amovsky V.N. Eocene deposits of the northeastern side of the Dnieper-Donets depression (zonal stratigraphy and cyclical analysis). Stratigrafiya. Geologicheskaya korrelyatsiya. 1994. 2(6):85-102. (In Russian).

Riedel W.R., Sanfilippo A. Stratigraphy and evolution of tropical Cenozoic radiolarians. Micropaleontology. 1978. 24(1):61-96.

Rogov M.A. Latitudinal gradient of taxonomic diversity of ammonites in the northern hemisphere in the Kimmeridgian and Volgian. Paleontologicheskiy Zhurnal. 2012. 2:40-48. (In Russian).

Sanfilippo A., Hakyemez A., Tekin U.K. Biostratigraphy of Late Paleocene - Middle Eocene radiolarians and foramini-fera from Cyprus. Micropaleontology. 2003. 49(1):47-64.

Sanfilippo A., Riedel W.R. Radiolaria from the northeastern Atlantic Ocean DSDP Leg 48. In: Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project. Washington, D.C., 1979. 48:493-511.

Sarkisova E.V. New data on Eocene radiolarians of the Nizhnevolzhskaya oil and gas region. Neftegazovaya geologiya. Teoriya ipraktika. 2009. 4:1-15. (In Russian).

Sarkisova E.V. Radiolarian assemblages from Eocene deposits of the Rostov region (Volga-Don watershed). In: Vish-nevskaya V.S., Goreva N.V., Filimonova T.V. (eds). Sovre-mennaya mikropaleontologiya. Trudy XV Vserossiyskogo mikropaleontologicheskogo soveshchaniya (12—16 sentyabrya 2012 g., Gelendzhik). Moscow: GIN RAS, 2012a:291-294. (In Russian).

Sarkisova E.V. New data on Eocene radiolarians of the North Caucasian-Mangyshlak oil and gas province. Neftegazovaya geologiya. Teoriya i praktika. 2012b. 7(1):1—28. (In Russian).

Sarkisova E.V., Amon E.O., Zakrevskaya E.Yu., Sahaky-an L.G. On the Middle Eocene (Paleogene) radiolarians of South Armenia: Landzhar reference section. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 2020. 95(1):14-41. (In Russian).

Speijer R.P., Pälike H., Hollis C.J., Hooker J.J., Ogg J.G. The Paleogene Period. In: Gradstein F.M., Ogg J.G., Schmitz M. D., Ogg G.M. (eds). Geologic Time Scale 2020. Vol. 2. Amsterdam: Elsevier, 2020:1087-1140.

Suzuki N., Not F. Biology and ecology of Radiolaria. In: Ohtsuka S., Suzaki T., Horiguchi T., Suzuki N., Not F. (eds). Marine Protists. Japan: Springer, 2015:179-222.

Terentiev P.V. Method of correlation Pleiades. Buylleten Leningradskogo Universiteta. 1959. 9:137—142. (In Russian).

Tsekhovsky Yu.G. Role of volcanic and hydrothermal processes in sedimentation at Cretaceous-Paleogene epoch of destructive tectonics in Central Eurasia. 2. Characteristics of platform sedimentation. Byulleten Moskovskogo obshchest-va ispytateley prirody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 2017. 92(6):3—13. (In Russian).

Vandenberghe N., Hilgen F.J., Speij er R.P. The Paleo-gene Period. In: Gradstein M., Ogg J.G., Schmitz M.D., Ogg G.M. (eds). The Geological Time Scale 2012. Amsterdam: Elsevier, 2012:855-921.

Vishnevskaya V.S., De Wever P. Upper Cretaceous Radi-olaria from the Russian Platform (Moscow Basin). Revue de Micropaléontologie. 1998. 41:235-265.

Vislobokova I.A. On new approaches to studying the ev-

olution of macrotaxa and the concept of econ. Paleontolog-icheskiy Zhurnal. 2019. 1:5—14.

Yanin B.T. Paleobiogeography: textbook. Moscow: Publishing Center "Academiya", 2009:1-256.

Zachos J.C., Dickens G.R., Zeebe R.E. An early Ceno-zoic perspective on greenhouse warming and carbon-cycle dynamics. Nature. 2008. 451:279-283.

Zakharov V.A. Paleobiogeography, paleogeography and paleogeodynamics. In: Gladenkov Yu.B., Kuznetsova K.I. (eds). Biosfera - ecosistema - biota v proshlom Zemli. Paleobiogeograficheskie aspekty. Moscow: Publishing House "Nauka", 2005:46-72. (In Russian).

Zorina S.O., Afanasieva N.I., Khairtdinova L.R. An event model for the formation of the Paleocene-Eocene sandy-argillaceous-silicite sequence of the Russian Plate. Doklady Akademii Nauk. 2018:480(1):60-63. (In Russian).

Сведения об авторах: Амон Эдуард Оттович — докт. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. протистологии ПИН РАН, e-mail: edwardamon@mail.ru; Саркисова Эльми Валдеровна — вед. инженер отдела стратиграфии и палеонтологии ВСЕГЕИ, e-mail: missis.elmi@inbox.ru

Information about the authors: Edward O. Amon — DSc (Geol and Mineral.), leading researcher, Laboratory of Protistology, Borissiak Paleontological Institute of Russian Academy of Sciences, e-mail: edwardamon@mail.ru; Elmi V. Sarkisova — leading engineer, Department of Stratigraphy and Paleontology, VSEGEI, e-mail: missis.elmi@inbox.ru

Поступила в редакцию 22.06.2023 Received 22.06.2023