МОРФОТИПЫ РАДИОЛЯРИЙ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ ПАЛЕОГЕОГРАФИИ АРКТИЧЕСКОЙ ПЕРИФЕРИИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ПОЛУОСТРОВ ЯМАЛ) В ПОЗДНЕЙ ЮРЕ Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

УДК 563.14:551.762.3(571.121) Научная статья

МОРФОТИПЫ РАДИОЛЯРИЙ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ ПАЛЕОГЕОГРАФИИ АРКТИЧЕСКОЙ ПЕРИФЕРИИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ПОЛУОСТРОВ ЯМАЛ)

В ПОЗДНЕЙ ЮРЕ

Э.О. Амон1, В.С. Вишневская1'2, Ю.А. Гатовский3

'Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук, Профсоюзная ул., 123, Москва, 117647, Россия 2Геологический институт Российской академии наук, Пыжевский пер. 7, Москва, 119017, Россия 3Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Ленинские горы, 1, Москва 119991,

Россия

Аннотация. Найденная на полуострове Ямал на Арктической периферии Западной Сибири ассоциация радиолярий (низы баженовского горизонта, нижневолжский подъярус или нижний-средний титон, верхняя юра) проанализирована с точки зрения биономических характеристик видов и их морфотипов. Выделены сферический, дискоидный и брахиальный морфотипы у радиолярий-спумеллярий; циртоид-ные низкоконический и высококонический, а также сферический у насселлярий; и в отдельные морфотипы обособлены скелеты радиолярий-сатурналид и коллосферид. Палеобиологические характеристики морфотипов позволили реконструировать палеобиогеографические условия обитания фауны радиолярий в районе полуострова Ямал в поздней юре. Это были дальненеритические обстановки открытого морского бассейна с возможными глубинами до 500 или более метров, с теплыми поверхностными водами. Прослежены биогеографические связи радиоляриевой фауны района обитания на Ямале с другими акваториями Мирового океана (Калифорния, Мексика, Антарктика и др.), что позволило выявить возможные маршруты миграций радиолярий и возможные направления господствующих течений.

Ключевые слова: радиолярии, морфотипы, палеобиогеография, маршруты миграции, волжский региоярус, титон, Арктика, Россия

Original article

MORPHOTYPES OF RADIOLARIANS AND SOME FEATURES OF PALEOGEOGRAPHY OF ARCTIC PERIPHERY OF WESTERN SIBERIA (YAMAL PENINSULA) DURING LATE JURASSIC

E.O. Amon1, V.S. Vishnevskayau, Yu.A. Gatovsky3

1Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Profsoyuznaya 123, Moscow, 117647, Russia

2Geological Institute, Russian Academy of Sciences, Pyzhevsky 7, Moscow, 119017, Russia

3Lomonosov Moscow State University, Leninskie Gory 1, Moscow, 119991, Russia

Abstract. The radiolarian association found on Yamal Peninsula in Arctic periphery of Western Siberia (lower strata of Bazhenovian Regional Substage, Lower Volgian Substage = Lower-Middle Tithonian, Upper Jurassic) is analyzed from the point of view of bionomic characteristics of species and their morphotypes. It has been distinguished the spherical, discoid and brachial morphotypes in spumellarian radiolarians; cyrtoid low-conical and high-conical, as well as spherical

©2022, Коллектив авторов, ответственный за переписку автор: Амон Эдуард Оттович, e-mail: amon@paleo.ru

in Nassellaria; and the skeletons of radiolarians-saturnalids and collospherids are singled out into separate morphotypes. The paleobiological characteristics of these morphotypes made it possible to reconstruct paleobiogeographic conditions of radiolarian fauna in area of Yamal Peninsula during Tithonian, Late Jurassic. These were far-neritic environmets of an open marine basin with possible depths of up to 500 meters or more, with warm surface waters. The biogeographic links of the radiolarian fauna of Yamal habitat with other areas of the World Ocean (California, Mexico, Antarctica, etc.) are traced, which made it possible to identify possible radiolarian migration routes and possible directions of dominant currents.

Key words: radiolarians, morphotypes, paleobiogeography, migration routes, Volgian Regional Stage, Tithonian, Arctic, Russia

В составе мезозойско-кайнозойского осадочного чехла Западной Сибири и ее периферии выделяется верхнеюрско-раннемеловой литостра-тиграфический баженовский горизонт (волжский региоярус верхней юры — берриасский ярус нижнего мела), в породах которого кремнескелетная микрофауна представлена радиоляриями. Радиолярии изучаются в регионе более полувека (Козлова [Ког1оуа], 1983; Брадучан и др. [ВгаёиеИап й а1.], 1986; Амон и др. [Атоп й а1.], 2021Ь), но самый значительный прогресс в их познании достигнут в последние годы. Было получено много новых данных, на основании которых разработана современная зональная шкала по этой группе микрофоссилий (Панченко и др. [РапеИепко й а1.], 2015; У^ИпеуБкауа е! а1., 2019, 2020). Рассмотрены различные аспекты палеобиогеографии и палео-биономии, а также эволюции фауны радиолярий в Западной Сибири в указанное время (Амон и др. [Атоп е! а1.], 2021а). Существенно расширены знания о географии установленных видов радиолярий в сравнении со сведениями, известными ранее.

Среди новых данных и фактов весьма значимым оказалось первое обнаружение радиолярий в низах баженовской свиты на полуострове Ямал в Арктическом обрамлении Западной Сибири (рис. 1) (Вишневская, Гатовский [У^ИпеуБкауа, ОаШУБку], 2020а, 2021). Комплекс радиолярий, датированный нижним подъярусом — низами среднего подъяруса волжского региояруса, представлен набором таксонов с широким географическим распространением в верхнеюрских отложениях мира. Значительный интерес представляют пионерные находки на Ямале радиолярий, нетипичных для региона и для данного возрастного интервала: речь идет о морфологической группе сатурналид (сем. ВаШгпаМае) (Вишневская, Гатовский [У^ИпеуБкауа, ОаШУБку], 2020Ь; У^ИпеуБкауа, 2021) и о колониальных радиоляриях сифоносферах (сем. СоПоБрИаепёае) (Вишневская и др. [У^ИпеуБкауа е! а1.], 2021, 2022).

Ранее проблемы и вопросы общей палеогеографии собственно Западной Сибири конца юры — начала мела были рассмотрены в ряде публикаций

(Брадучан и др. [ВгаёиеИап е! а1.], 1986; Захаров ^акИагоу], 2006 и др.), а вопросы палеобиономии радиолярий в регионе — в наших предшествующих статьях (У^ИпеуБкауа е! а1., 2019; Амон и др. [Атоп е! а1.], 2021а). Однако палеогеографии Арктической периферии Западной Сибири в литературе уделено намного меньше внимания и данные по радиоляриям вообще не привлекались. Предлагаемая вниманию читателя настоящая работа восполняет этот пробел, в ней, с привлечением комплекса сведений по радиоляриям, реконструируются возможные обстановки обитания и палеогеография Ямальского района Арктического сектора Сибири. Попутно заметим, что находки радиолярий волжского возраста в Арктике и Субарктике редки: к настоящему времени известны их местонахождения на Ямале (Вишневская, Гатовский [У^ИпеуБкауа, ОаШУБку], 2020а, 2021), Шпицбергене (№кгет, ЮеББИ^, 2012), полуострове Норд-вик (Брагин [Вга£т], 2011; Вга£т, Вга£та, 2018), Корякском нагорье (Вишневская [У^ИпеуБкауа], 2001; Палечек, Моисеев [Ра1ееИек, Мо1Бееу], 2021) (рис. 1).

В настоящем сообщении приводится анализ данных и сведений, характеризующих палеобио-номические особенности таксонов радиолярий Ямальского комплекса из баженовской свиты. Особенности образа жизни, экологии, физиологии и географического распространения спумел-лярий и насселлярий, колониальных радиолярий и сатурналид позволили реконструировать условия обитания радиолярий и впервые охарактеризовать некоторые палеогеографические параметры баже-новского бассейна на Ямале.

В нашем исследовании использованы данные, полученные методами прямых наблюдений за литолого-фациальным распределением скелетов радиолярий в породах (Вишневская [У^ИпеуБ-кауа], 2001; Вишневская, Филатова [УЪИпеуБкауа, БМоуа], 2016; ЮеББИ^, 1996; В^к, В^к, 2018; В^к е! а1., 2018а). Помимо этого, мы опирались на ак-туалистический подход, широко применяемый в радиоляриевом анализе (Петрушевская [Ре!ги-

Рис. 1. Схема местоположения комплекса позднеюрских радиолярий на полуострове Ямал (слева) и районы находок радиолярий волжского возраста в Арктике и Субарктике: 1 — п-ов Ямал, 2 — Шпицберген, 3 — п-ов Нордвик, 4 — Корякское нагорье и Чукотка Fig. 1. Scheme of locality of Late Jurassic radiolarian assemblages on Yamal Peninsula (left) and areas of finds ofVolgian radiolarians in Arctic and Subarctic: 1 - Yamal Peninsula, 2 - Svalbard, 3 - Nordvik Peninsula, 4 - Koryak Highlands and Chukotka

shevskaya], 1986; Itaki et al., 2012; Xiao et al., 2017). Важные результаты получены при последовательном применении концепции морфотипа, суммирующей воедино морфологию, систематику и биологию разных таксонов (Suzuki, Not, 2015; Sandin et al., 2019, 2021; Lazarus et al., 2021; O'Dogherty et al., 2021) и позволяющей реконструировать палео-обстановки обитания. Систематика высоких таксонов радиолярий принята по (Sandin et al., 2019, 2021; Lazarus et al., 2021; O'Dogherty et al., 2021 ), а на уровне семейств и родов по (De Wever et al., 2001; O'Dogherty et al., 2009, 2021).

Краткая биостратиграфическая характеристика Ямальского комплекса

Опробование и изучение керна скв. 170, пробуренной на Южно-Тамбейской разведочной площади полуострова Ямал (координаты 71°30' с.ш., 72°00' в.д.), в толще переслаивания высокобитуминозных кремнистых и карбонатных пород в интервале глубин 3352,4—3363,73 м показало наличие многочисленных радиолярий в породе. Кремнистые известняки были подвергнуты химической дезинтеграции, растворены с помощью уксусной и фтористоводородной кислот, благодаря чему удалось выделить и получить представительный ра-диоляриевый комплекс (Вишневская, Гатовский [Vishnevskaya, Gatovsky], 2020а,Ь, 2021).

Комплекс радиолярий, выявленный в инт. 3352,4—3355,90 м баженовской свиты, представлен спумелляриями и насселляриями Homoeop-aronaella barbata Hull, Tripocyclia trigonum Rüst, Par-vicingula cf. gorda Hull, Saitoum macilentum Dumitrica et Zügel, Orbiculiforma cf. teres Hull, Parvicingula blowi Pessagno, P. deadhorsensis Pessagno, Blome et Hull, P. excelsa Pessagno et Blome, P. jonesi Pessagno s.l., Napora aff. cruda Yang, N. cf. lomoalta Hull, Takemu-raella cf. fastigatus (Hull), Actinomma frigida Kiessling (Вишневская и др. [Vishnevskaya], 2021), а также довольно необычными сатурналидами нового рода Acanthocircularis (пяти его новых видов A. arcticus, A. polaris, A. sibiricus, A. solis, A. yamalensis), а также двух новых видов рода Spongosaturninus (S. cristatus, S. vol-gensis) (Vishnevskaya, 2021) и колониальной формой Siphonosphaera yamalica Vishnevskaya et Amon (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2021, 2022).

Радиолярии в пробах многочисленные, сохранность их скелетов колеблется от удовлетворительной до хорошей и превосходной.

Перечисленные выше радиолярии входят в состав зонального комплекса Parvicingula an-toshkinae — P. blowi современной радиоляриевой зональной шкалы юры Западной Сибири со стратиграфической позицией нижний подъя-рус — низы среднего подъяруса волжского ре-гиояруса (Vishnevskaya et al., 2020). Стратотип зоны установлен в разрезе Губкинской скв. 651 в

инт. 2933,43—2945,82 м нижней части баженовской свиты (Vishnevskaya et al., 2019, 2020). В центральных районах Западно-Сибирской равнины зона выявлена на 21 разведочной площади. Нижняя граница зоны совпадает с массовым появлением зонального вида Parvicingula blowi в подошве битуминозных отложений, верхняя граница определяется по исчезновению P. antoshkinae. Радиоляриевая ассоциация содержит как широко распространенные в баженовской свите, так и редкие или даже экзотические (для данного региона) морфологические группы.

В пределах зоны кроме видов-индексов P. blowi Pessagno (кимеридж—нижний титон) и P. antoshkinae Vishnevskaya (кимеридж — средневолжский подъ-ярус) выявлены и другие маркирующие виды: Actinomma frigida Kiessling (кимеридж — титон Антарктиды), Parvicingula deadhorsensis Pessagno, Blome et Hull, P. excelsa Pessagno et Blome, P. gorda Hull (титон Калифорнии, Антарктиды; Kiessling, 1999). Также установлен вид-космополит Zhamoidellum ovum Dumitrica, широко распространенный в среднем оксфорде — нижнем титоне (Baumgartner et al., 1995; Вишневская [Vishnevskaya], 2001).

В стратотипе зоны по скв. 651 Губкинской площади в инт. 2936—2937 м установлены ран-неволжские аммониты Paravirgatites и Arkellites, в других разрезах в низах и средней части биостра-тона отмечены аммониты зон lideri, ilovaiskii и maximus (Панченко и др. [Panchenko et al.], 2015). Датировка зоны Parvicingula antoshkinae — P. blowi определена в пределах нижний подъярус — нижняя часть среднего подъяруса волжского региояруса, что соответствует нижнему титону Международной стратиграфической шкалы (145,0—149,24 Ma) (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2020).

Ранее аналог рассматриваемого комплекса — радиоляриевый комплекс с Parvicingula blowi — был установлен на Русской платформе в нижневолжской аммонитовой зоне klimovi в лектостратоти-пическом разрезе волжского яруса у д. Городищи в Ульяновской области (Вишневская, Барабош-кин [Vishnevskaya, Baraboshkin], 2001; Вишневская [Vishnevskaya], 2001). На северо-востоке России выявлен верхнекимериджско-нижнетитонский комплекс Parvicingula blowi—P. jonesi (Вишневская, Филатова [Vishnevskaya, Filatova], 2016, 2017).

Морфотипы радиолярий

Виды радиолярий, установленные в породах баженовской свиты на Южно-Тамбейской площади п-ва Ямал, принадлежат четырем отрядам: En-tactinaria Kozur et Mostler, 1982; Spumellaria Ehrenberg, 1875; Nassellaria Ehrenberg, 1875 и Collodaria Haeckel, 1881 (систематика по Sandin et al., 2019, 2021; Lazarus et al., 2021; O'Dogherty et al., 2021).

Исторически складывалось так, что систематика вымерших и рецентных радиолярий создавалась и развивалась на основании скрупулезного изучения особенностей и анатомии минерального скелета, типов его конструкций и разнообразия структурных элементов, то есть всего того, что является морфологическим габитусом таксона (Афанасьева, Амон [Afanasieva, Amon], 2006; Suzuki, Aita, 2011). В последние годы достигнуты значительные успехи, связующие классические анатомическую морфологию и биологию с современными геномикой, молекулярной систематикой и филогенетикой радиолярий. В частности, с учетом данных по геномике и молекулярной филогенетике существенно уточнены объемы и составы крупных таксонов (Sandin et al., 2019, 2021; Lazarus et al., 2021; O'Dogherty et al., 2021). Многие вымершие таксоны радиолярий благодаря геномике получили «привязку» к ныне живущим формам, и их чисто морфологические конструкции приобрели генетическое обоснование.

Группы радиолярий, объединяемые однотипными или сходными конструкциями скелетов и наборами одинаковых морфологических признаков, являются носителями определенных морфотипов, иначе говоря, наиболее типических форм таксонов, обладающих довольно высокой степенью полиморфизма. Морфотипы, выявляемые прежде всего по общей геометрии скелета, с успехом использовались в палеобиономии и палеоэкологии радиолярий для реконструкции различных типов палеоэкологических обстановок (Abelmann, Nimmergut, 2005; Xiao et al., 2017; B^k, B^k, 2018; B^k et al., 2018a; Амон [Amon], 2000; Амон и др. [Amon et al.], 2021a; Брагин, Брагина [Bragin, Bragina], 2013; и др.). Было твердо установлено, что радиолярии, обладающие скелетами определенной геометрии, выказывают либо предпочтение тем или иным условиям обитания, либо толерантны к их резким колебаниям (температура, глубина, освещенность, соленость, удаленность от берега, трофность) (Suzuki, Not, 2015; Lazarus et al., 2021).

Виды радиолярий, обладающие одними и теми же или сходными скелетными морфотипами, ведут сходный образ жизни и обладают одинаковой стратегией питания (Lazarus et al., 2021), при этом особенности распределения и обилие морфотипов могут отражать изменения в определенных параметрах окружающей водной толщи.

Объединение морфотипов в естественные группы разными исследователями проводилось по разным основаниям. К примеру, в палеоэкологических интерпретациях и реконструкции условий плейстоцена в Охотском море группирование мор-фотипов велось по принадлежности к таксонам семейственного ранга: Plagoniidae и Spongodiscidae (Abelmann, Nimmergut, 2005). Сходный подход был применен для выяснения палеобиогеографии ра-

диолярий позднего мела Уральского региона, где было выделено семь групп морфотипов, обитавших в акваториях с различающимися характеристиками (Амон [Атоп], 2000).

Многими исследователями группы морфотипов выделялись по принадлежности скелетов к простым геометрическим фигурам (телам) — таким, как сферы (сфероиды), эллипсы (эллипсоиды), диски (дис-коиды), конусы (конусоиды), цилиндры, призмы, кубы и более сложные их комбинации. Такой подход доказал свою высокую эффективность. В частности, экологические группы радиолярий, предложенные для мезозоя Тихоокеанского кольца, включали сфероидную (сфероидеи сферические и ларкоидеи, циртоидеи сфероидные), дискоидную (сфероидеи уплощенные, включая сатурналид, дискоидеи и па-рашютообразные циртоидеи), циртоидную (конические циртоидеи и безиглые пруноидеи), пруноидную (сфереллярии с двумя полярными иглами, прунои-деи и циртоидеи с гиперболизированным отделом в середине раковины (Жамойда [7Иато1ёа], 1972), а Западной Сибири — сфероидную, дискоидную и циртоидную (Вишневская и др. [У^ИпеуБкауа е! а1.], 2018). В мезозое бореальных бассейнов различались морфотипы: сферический, субдискоидный, пруно-идный с полярными иглами, пруноидный без игл (включая насселлярии), циртоидный, мелкие моно-циртоидные насселлярии, дискоидный, дискоидный ставраксонный (Брагин, Брагина [Вга£т, Вт^па], 2013). В палеоэкологических интерпретациях юрских радиолярий и в реконструкциях пелагических морских палеобстановок на севере океана Тетис (Западные Карпаты) морфотипы радиолярий были сгруппированы и подразделены на сферические, конусообразные и брахиальные (=лопастные, с отростками) морфотипы (В^к, В^к, 2018; В^к е! а1., 2018а).

Методология морфотипов, примененная в настоящем исследовании, включает основные элементы предыдущих методических приемов, но с дополнениями для энтактинарных и колониальных радиолярий. Среди ямальских радиолярий мы рассматриваем несколько групп морфотипов, а именно для спумеллярий и насселярий — это сферические, дис-коидные, брахиальные и циртоидные конические, а также морфотипы энтактинарных радиолярий-сатурналид и колониальных коллосферид (табл. 1). При этом из 180 экземпляров носители сферического морфотипа составляют 30% от всей ассоциации радиолярий Ямальского района, дискоидного — 9%, брахиального — 10%, циртоидного — 45%, сатурна-лиды — 5%, коллосфериды — до 1%.

Спумеллярии. Сферический, дискоидный и брахиальный морфотипы

У полицистин-спумеллярий отчетливо различаются группы видов, образуемые формами с отно-

сительно простой геометрией скелетов, — сферы, овалы, диски, призмы, цилиндры и производные от этих форм. Среди исследованного нами ямальского материала отмечены три морфотипа — сферический, дискоидный и брахиальный. К сферическому морфотипу относятся виды со сфероидной формой скелета, среди них могут присутствовать виды, несущие внешние иглы или иную орнаментацию, а также безиглистые. Дискоидный морфо-тип обладает доминирующей формой скелета в виде диска или фигуры, близкой к нему, с иглами или без них по экваториальному краю, с дополнительными элементами или без них по центру диска. Брахиальный (лопастной) морфотип представлен фигурами, у которых различается центральная часть скелета, чаще в виде простого диска, и отходящие от него отростки (лопасти, «руки»).

Рассматриваемые ниже виды спумеллярий A. frigida и T. trigonum обладают сферическим морфотипом, O. teres — дискоидным, H. barbata и S. cf. obesa — брахиальным.

Названия и классификация палеобиохорий, упоминаемые ниже, приняты по (Kiessling, 1999, 2002; Bragin, Bragina, 2018).

Сферический морфотип, семейство Actinommidae Haeckel, 1862. Для вида Actinomma frigida Kiessling, 1999 (рис. 2, фиг. 2, 9) характерно биполярное (= нотально-бореальное, антитропическое) распространение в высоких широтах Северной Бо-реальной (п-ов Ямал) и Южной Австральной (Антарктика) областях (Kiessling, 1999). Современные актиноммиды тяготеют к холодным и прохладным водам со среднегодовой температурой в пределах 1,50—10,51°С (Boltovskoy, Correa, 2016; Boltovskoy et al., 2017). Холодноводность современных ак-тиноммид подчеркивается также тем обстоятельством, что они весьма характерны для Арктического пояса, где в донных отложениях Высокой Арктики и краевых арктических морей ярко выражено доминирование (до 95% и более) нескольких видов и форм рода Actinomma (Кругликова [Kruglikova], 2013). Приуроченность морфотипа актиноммид к обитанию в вязких и плотных прохладных и холодных водах предполагалась для меловых радиолярий Уральского региона (Амон [Amon], 2000).

Скелетный габитус морфотипа A. frigida — сферический, иглистый, крупный, с грубой кортикальной оболочкой и сравнительно большими размерами, с главным диаметром более 200 мкм вместе с иглами. Подобный морфотип, встречающийся у вымерших спумеллярий и энтактинарий, в типичных случаях приурочен к мелководно-морским условиям или к водам поверх глубоководных обстановок (Kiessling, 1996; B^k et al., 2018a). Это совпадает с данными по современным актиноммидам. Так, в современном Арктическом бассейне Actinomma boreale Cleve, 1899 и A. leptoderma leptoderma (J0rgensen, 1900) тя-

Т а б л и ц а 1

Группы морфотипов радиолярий Ямальского комплекса

Отряд Семейство Вид Морфотип

Spumellaria Actinommidae Actinomma frígida Сферический иглистый крупный

Xiphostylidae Tripocyclia trigonum Сферический иглистый крупный

Orbiculiformidae Orbiculiforma teres Дискоидный

Patulibracchiidae Homoeoparonaella barbata Брахиальный

Santonaella cf. obesa Брахиальный

Nassellaria Poulpidae Saitoum macilentum Низкоконический

Ultranaporidae Napora aff. cruda Низкоконический

Napora lomoalta Низкоконический

Parvicingulidae Parvicingula blowi Высококонический мультисегментный

Parvicingula deadhorsensis Высококонический мультисегментный

Parvicingula excelsa Высококонический мультисегментный

Parvicingula gorda Высококонический мультисегментный

Parvicingula jonesi Высококонический мультисегментный

Takemuraella cf. fastigatus Высококонический мультисегментный

Williriedellidae Zhamoidellum ovum Сферический

Entactinaria Saturnalidae Acanthocircularis arcticus Сатурналиды

Acanthocircularis polaris Сатурналиды

Acanthocircularis sibiricus Сатурналиды

Acanthocircularis solis Сатурналиды

Acanthocircularis yamalensis Сатурналиды

Acanthocircularis sp. A Сатурналиды

Spongosaturninus cristatus Сатурналиды

Spongosaturninus meyerhofforum Сатурналиды

Spongosaturninus volgensis Сатурналиды

Collodaria Collosphaeridae Siphonosphaera yamalica Коллосфериды

готеют к верхним водным горизонтам. В частности, живые особи вида А. Ьогеа1е обнаружены в Арктике (Канадская котловина) в горизонте 50—500 м с максимумом обилия в слое 50—100 м, а в бассейне Макарова — в горизонте 25—1000 м с максимумом на глубинах 50—100 м, в бассейне Амундсена — в горизонте 25—300 м с максимальной концентрацией в слое 200—300 м (Засько, Кособокова ^аБко, Ко-БоЬокоуа], 2014). Аналогичные результаты получены наблюдениями в Чукотском море и в море Бофорта, а также в Японском и Восточно-Китайском морях. По классификации (УашавИНа е а1., 2002), современные актиноммы относятся к категории обитателей поверхностных вод в интервале глубин 0-120 м.

Попутно заметим, что, помимо общей формы, также имеют важное значение размеры сферических форм - среди сферических радиолярий поздней юры Польских Карпат выделены три размерные группы: крупные (>150 мкм), средние (50-150 мкм) и маленькие (<50 мкм) индивиды, которым придан разный палеоэкологический вес

(B^k et al., 2018a, Ь). Обилие мелких форм указывает на эвтрофные воды, в которых популяции радиолярий достигали максимума биопродуктивности.

Было замечено также, что в сложной гидрографии бореальных и полярных Исландского, Гренландского и Норвежского морей актиноммы Actinomma boreale, A. leptoderma отчетливо предпочитали акватории, где ощущалось влияние более теплых атлантических вод (Bj0rklund et al., 1998; Cortese et al., 2003). Они формировали популяции с высокой плотностью в сравнительно теплых водах Северо-Атлантического течения (6—10°C, соленость >35%о) и резко снижали численность в холодных водах у восточного побережья Гренландии (<0°C, соленость 30-34%) (Samtleben et al., 1995). Поэтому в высоких широтах актиноммы могут служить индикаторами течений теплых вод.

Сферический морфотип, семейство Xiphostylidae Haeckel, 1881; emend. Pessagno et Yang, 1989. Распространение вида Tripocyclia trigonum (Rüst, 1885) (рис. 2, фиг. 5) характеризуется дизъюнктивными ареалами в Северном полушарии и относится к

Рис. 2. Радиолярии дискоидного (1, 3, 6, 7), сфероидного (2, 5, 9) и брахиального (4, 8) морфотипов ямальского комплекса. Фиг. 1, 3, 6, 7. Orbiculiforma cf. teres Hull: 1 - экз. МГУ № 061/170, 3 - экз. МГУ № 063/170, 6 - экз. МГУ № 064/170, 7 - экз. МГУ № 062/170. Фиг. 2, 9. Actinommafrigida Kiessling: 2 - экз. МГУ № 009/170, 9 - экз. МГУ № 007/170. Фиг. 4. Homoeoparonaella barbata Hull, экз. МГУ № 120/170. Фиг. 5. Tripocyclia trigonum Rust, экз. МГУ № 11/170. Фиг. 8. Santonaella cf. obesa Yang, экз. МГУ № 12/170.

Длина масштабной линейки 100 мкм Fig. 2. Radiolarians of the discoid (1, 3, 6, 7), spheroid (2, 5, 9), and brachial (4, 8) morphotypes of Yamal assemblage. 1, 3, 6, 7. Orbiculiforma cf. teres Hull: 1 - specimen MSU No. 061/170; 3 - specimen MSU No. 063/170; 6 - specimen MSU No. 064/170; 7 - specimen MSU No. 062/170. 2, 9. Actinomma frigida Kiessling: 2 - specimen MSU No. 009/170; 9 - specimen MSU No. 007/170. 4. Homoeoparonaella barbata Hull, specimen sp. MSU No. 120/170. 5. Tripocyclia trigonum Rust, specimen MSU No. 11/170. 8. Santonaella

cf. obesa Yang, specimen MSU No. 12/170. The length of scale bar is 100 ^m

трем палеобиохориям: Тетической (Италия, Словакия), Восточно-Экваториальной (Калифорния) и Северной Бореальной (п-ов Ямал) областям. По конструкции скелета вид относится в сферическому иглистому морфотипу крупных размеров и обладает палеоэкологическими характеристиками, подобными вышеописанным у А. frigida. Тяготея к

верхним горизонтам водной толщи, T. trigonum был способен, видимо, обитать и на больших глубинах. В частности, он обладал сходной трехиглистой конструкцией скелета - такой же, как у пермского вида Tetragregnon japonicum Sashida et Tonishi, который, как полагают, был обитателем нижних промежуточных и глубоких вод, глубже 500 м (Xiao et al., 2017).

Дискоидный морфотип, семейство Orbiculifor-midae Pessagno, 1973. Распространение вида Or-biculiforma teres Hull, 1997 (рис. 2, фиг. 1, 3, 6, 7) характеризуется дизъюнктивными ареалами в низких и высоких широтах Северного полушария — в Восточно-Экваториальной (Калифорния), Северной Бореальной (п-ов Ямал, п-ов Нордвик) и в Южной Бореальной (Западная Сибирь) областях. Вид O. teres имеет скелет, относящийся к дискоидному морфотипу с иглами по экваториальному краю. Подобные дискоиды с иглистой оторочкой, присущие современным представителям рода Stylodictya (S. validispina Jorgensen, S. multispina Haeckel, S. aculeata Jorgensen), относятся в Паци-фике к категории обитателей поверхностных вод в интервале глубин 0—120 м по классификации (Yamashita et al., 2002). При этом S. aculeata способен обитать, помимо поверхностных слоев, и на ббльших глубинах до 1000—2000 м, что дало повод считать этот вид маркером апвеллинга (Ishitani et al., 2008). Обладающий аналогичным скелетом дискоидный Spongotrochus glacialis Popofsky в Северной Пацифике распространен в поверхностных водах и редко встречается в более глубоких (Ishitani et al., 2008). В Арктическом бассейне живые особи S. glacialis отмечены на глубинах от 25—50 до 500 м с максимумом в слое 200—300 м (Itaki, 2003; Itaki et al., 2012; Засько, Кособокова [Zasko, Kosoboko-va], 2014).

Комплексы радиолярий с обилием дискоидных скелетов были свойственны мелководным окраинным морям девонских океанов и, возможно, являлись индикаторами трансгрессивно-регрессивных событий (Afanasieva, 2020). Позднеальбский сред-немеловой Центральнорусский морской бассейн имел воды нормальной солености и сравнительно небольшие глубины (40—100 м, возможно, несколько более), был населен фауной радиолярий с явным доминированием в ориктоценозах дис-коидных скелетов родов Orbiculiforma, Porodiscus (Алексеев и др. [Alekseev et al.], 1996). Дискоидные формы из верхнего мела Урала обитали в слабоплотных и маловязких теплых водах (Амон [Amon], 2000). Морские бассейны названных областей Русской платформы и Зауралья характеризовались активной трансгрессивно-регрессивной динамикой и ритмикой.

Брахиальный морфотип, семейство Patulibrac-chiidae Pessagno, 1971. Распространение вида Ho-moeoparonaella barbata Hull, 1997 (рис. 2, фиг. 4) характеризуется дизъюнктивными ареалами в низких, средних и высоких широтах Северного полушария в Восточно-Экваториальной области (Калифорния), на севере Тетической (Карпаты) и в Северной Бореальной области (п-ов Ямал). Вид Santonaella obesa Yang, 1993 (рис. 2, фиг. 8) был распространен дизъюнктивными ареалами в

Восточно-Экваториальной области (Мексика, ти-тон, Yang, 1993) и в Северной Бореальной (п-ов Ямал).

Оба этих вида обладают геометрией и конструкцией скелета брахиального морфотипа. Современные лопастные радиолярии из группы Dictyocoryne Group (D. profunda Ehrenberg, D. elegans (Ehrenberg), D. muelleri (Haeckel), D. truncatum Haeckel) с типичным брахиальным скелетом, очень близким по морфологии к Santonaella obesa, обитают в СевероЗападной Пацифике в интервале глубин 0—700 м с максимальным обилием в слое 0—100 м (Matsuzaki, Itaki, 2017).

По классификации (Yamashita et al., 2002), современные лопастные диктиокорины относятся к категории обитателей поверхностных вод в интервале глубин 0—120 м.

В палеоэкологических и палеобиономических реконструкциях позднеюрского бассейна северной окраины Тетиса (Польские Карпаты) брахиальный морфотип признан показателем обитания в фоти-ческой зоне, в интервале от поверхностных теплых до прохладных вод термоклина и ниже, до 300 м глубины (B^k, B^k, 2018; B^k et al., 2018a). Сходные по геометрии позднепермские Ishigaum trifustis De Wever et Caridroit и I. obesum De Wever et Caridroit считаются обитателями очень мелководных и мелководных слоев, что соответствует глубинам от 0 до 30—40 и до 180 м в низких широтах (Xiao et al., 2017).

Насселлярии. Циртоидные конические морфотипы

Радиолярии, имеющие геометрию скелета в виде конуса или фигуры, близкой к конусу, относятся к циртоидному коническому морфотипу с двумя подтипами. Различаются низкоконические формы с конусностью (конусность, то есть отношение диаметра окружности (D) основания конуса к его высоте (H) для полных конусов), которая составляет 1:05, 1:1, 1:2, 1:2,5, и высококонические формы с конусностью, превышающей 1:2,5. Низкоконическим морфотипом с одним-тремя сегментами обладают, к примеру, моноциртидные и дициртидные насселлярии семейства Poulpidae De Wever, описанные из нижнего титона Южной Германии (Dumitrica, Zügel, 2003), а также трициртид-ные насселлярии из семейства Ultranaporidae Pes-sagno. Высококоническому морфотипу присущи удлиненные башенковидные скелеты с большим числом сегментов, как, к примеру, у видов из сем. Parvicingulidae.

Описываемые ниже S. macilentum, N. cruda и N. lomoalta относятся к низкоконическому морфо-типу, а группа видов рода Parvicingula и Takemuraella cf. fastigatus — к высококоническому мультисег-ментному.

Насселлярии, низкоконический морфотип, семейство Poulpidae De Wever, 1981 и семейство Ul-tranaporidae Pessagno, 1977. Вид Saitoum macilentum Dumitrica et Zügel, 2003 был распространен в Тети-ческой области (Южная Германия), а также в Северной и Южной Бореальных областях (п-ов Ямал и Западная Сибирь).

Виды Napora cruda Yang, 1993 (рис. 3, фиг. 6) и Napora lomoalta Hull, 1997 (рис. 3, фиг. 6) были распространены в Восточно-Экваториальной области (Мексика), а также в Северной и Южной Бореаль-ных областях (п-ов Ямал и Западная Сибирь).

Низкоконический вид Saitoum macilentum, описанный из Южной Германии (Зольнхофен) (Dumitrica, Zügel, 2003), обитал в раннем титоне в мелководном бассейне Южного Франконского Альба. Это морское мелководье наследовало за-рифовые и лагунные палеообстановки, в которых эпизоды гиперсолености и формирования микро-биальных матов сменялись короткими периодами голомиксисов (holomixis) и иммиграцией морского планктона с доминированием кокколитофорид из Тетиса (Zügel, 1997).

По общему облику и геометрии S. macilentum весьма близок к современному низкоконическому виду Pseudodictyophimus gracilipes (Bailey). Так же, как и актиноммы Actinomma boreale, A. leptoderma (см. выше), P. gracilipes в бассейнах бореальных и полярных Исландского, Гренландского и Норвежского морей были расселены в акваториях с сильным влиянием теплых атлантических вод (Bj0rklund et al., 1998; Cortese et al., 2003).

По классификации (Yamashita et al., 2002), P. gracilipes относится к категории обитателей подповерхностных вод в интервале глубин 120-200 м.

В современном Арктическом океане P. gracilipes является вторым по обилию видом насселлярий (на первом месте Amphimelissa setosa) и встречен в Канадской котловине в слое 50-300 м, в бассейне Макарова в слое 100-200 м и в бассейне Амундсена в слое 25-200 м (Засько, Кособокова [Zasko, Ko-sobokova], 2014). Попутно заметим, что упомянутый Amphimelissa setosa (Cleve), ныне вид-эндемик холодноводной Высокой Арктики, является превосходном маркером общих миграций радиолярий, демонстрирующим этапы освоения Арктического бассейна на протяжении последних 600 тыс. лет (Bj0rklund et al., 2015).

Отмечено, что в арктических Чукотском и Бофорта морях космополитный P. gracilipes обитает на глубинах 0-50, 25-50 м, что выше, чем в других регионах Мирового океана: в центральной Северной Пацифике — 100-200 м, в северо-восточной Пацифике - 50-100 м, в экваториальной Пацифике - 120-200 м, в Антарктике - 300-1000 м (Itaki, 2003).

Виды Napora cruda и N. lomoalta по морфологии и облику скелета близки к представителям рода Pterocanium (Р. auritum Nigrini et Caulet, Р. korotnevi (Dogiel), Р. praetextum (Ehrenberg), Р. trilobum Haeckel). Птероканиумы весьма характерны для верхнего водного горизонта с глубинами до 100 м (Boltovskoy et al., 2017). Аналогично, по классификации (Yamashita et al., 2002), Pterocanium praetextums относится к категории обитателей поверхностных вод (0—120 м), а P. trilobum — к обитателям подповерхностных вод в интервале глубин 120—200 м. Pterocanium korotnevi отмечен в Субарктической Пацифике на глубинах 75—150 м (Itaki et al., 2012).

Таким образом, низкоконические виды S. macilentum, N. cruda и N. lomoalta могут служить индикаторами сравнительно теплых вод и глубин в интервале ~50—200 м. Это подтверждается прямыми наблюдениями по литологии и фациям разрезов верхней юры в альпийском, южногерманском и антарктическом регионах (Kiessling, 1996, 1999; Zügel, 1997), где низкоконические моно-, ди- и трициртидные насселлярии в своей основной массе характеризовали теплые неглубокие воды.

Насселлярии, высококонический морфотип, семейство Parvicingulidae Pessagno, 1977. Этим морфо-типом обладают мультисегментные насселлярии с конусностью, превышающей 2. Среди нашего материала из нижнебаженовских отложений п-ва Ямал высоконическим морфотипом обладает группа видов рода Parvicingula и Takemuraella cf. fastigatus из сем. Parvicingulidae.

Среди представителей рода Parvicingula Pessa-gno, 1977 в нашем ямальском материале определены пять видов: Parvicingula blowi Pessagno, 1977, P. deadhorcensis (Pessagno, Blome et Hull, 1993), P. excelsa Pessagno et Blome, 1984, P. gorda Hull, 1995, P. jonesi Pessagno, 1977 (рис. 3, фиг. 1-5). Кроме того, многие формы определены как Parvicingula sp., они в дальнейшем, возможно, могут быть описаны как новые виды. Эти виды, а также Takemuraella fastigatus (Hull, 1997) (рис. 3, фиг. 8, 9) обладали широким распространением с тенденцией к бипо-лярности в Восточно-Экваториальной (Калифорния, Мексика, Аргентина), Южно-Австральной (Антарктика), Южной Бореальной (Северная Атлантика, Западная Сибирь), Северной Бореальной (п-ов Ямал) областях.

Высококонические мультисегментные представители сем. Parvicingulidae многими исследователями признаны в качестве своеобразных маркеров средних и высоких широт в Северном и Южном полушариях. В палеогеографической модели распространения видов радиолярий поздней юры (Pessagno, Blome, 1986; Pessagno et al., 1993; Hull, 1995, 1997; Kiessling, 1999, 2002; Bragin, Bra-gina, 2018) парвицингулиды противопоставлены

Рис. 3. Радиолярии высококонического (1-5, 8, 9), низкоконического (6, 7) и кольцевидного (9, 10) морфотипов ямальского

комплекса.

Фиг. 1. Parvicingulagorda Hull, экз. МГУ № 070/170. Фиг. 2. P. jonesiPessagno, экз. МГУ № 077/170. Фиг. 3. P. blowiPessagno, экз. МГУ № 017/170. Фиг. 4. P. deadhorsensis Pessagno, Blome et Hull, экз. МГУ № 067/170. Фиг. 5. P cf. gorda Hull, экз. МГУ № 074/170. Фиг. 6. Napora aff. cruda Yang, экз. МГУ № 46/170. Фиг. 7. N. cf. lomoalta Hull, экз. МГУ № 45/170. Фиг. 8, 9. Takemuraella cf. fastigatus (Hull): 8 - экз. МГУ № 063/170; 9 - экз. МГУ № 061/170. Фиг. 10, 11. Spongosaturninus volgensis Vishnevskaya: 10 - экз. МГУ № 038/170,

11 - экз. МГУ № 135/170.

Fig. 3. Radiolarians of high-conical (1-5, 8, 9), low-conical (6, 7), and ring-like (9, 10) morphotypes of Yamal assemblage. 1. Parvicingula gorda Hull, specimen MSU No. 070/170. 2. Parvicingula jonesi Pessagno, specimen MSU No. 077/170. 3. Parvicingula blowi Pessagno, specimen MSU No. 017/170. 4. Parvicingula deadhorsensis Pessagno, Blome et Hull, specimen MSU No. 067/170. 5. Parvicingula cf. gorda Hull, specimen MSU No. 074/170. 6. Napora aff. cruda Yang, specimen MSU No. 46/170. 7. Napora cf. lomoalta Hull, specimen MSU No. 45/170. 8, 9. Takemuraella cf. fastigatus (Hull): 8 - specimen MSU No. 063/170; 9 - specimen MSU No. 061/170. 10, 11. Spongosaturninus volgensis Vishnevskaya: 10 - specimen MSU No. 038/170; 11 - specimen MSU No. 135/170.

другой группе радиолярий - представителям сем. Pantanellidae. Парвицингулиды были расселены в Северном полушарии в Тетическом и Бореальном поясах, а именно в Северной Тетической провинции и далее к северу в Южной Бореальной и Северной Бореальной провинциях. При этом граница между Тетическим и Бореальным поясами проходила по широте 30° с.ш., граница между Центральной Тетической и Северной Тетической провинциями — по широте 22° с.ш., а граница между Южной Бореальной и Северной Бореальной провинциями — примерно по широте 30° с.ш. (Pessagno et al., 1993). Соответственно, пантанеллииды являлись обитателями южных низких широт Тетического пояса. Южное полушарие признано зеркальным отражением Северного (Pessagno et al., 1993).

Следует обратить внимание на то, что вышеупомянутая широтная модель распределения пар-вицингулид и пантанеллиид базируется на подчеркнутом доминировании той или иной группы в комплексах радиолярий — доминировании как в количественном отношении по числу экземпляров в пробах из пород, так и в таксономическом отношении по набору и разнообразию видов. Созданы специальные термины, описывающие подобное доминирование: «Parvicingulidae-rich assemblages» и др. Однако это не означает, что в иных провинциях, помимо упомянутых выше, парвицингулиды вообще отсутствуют; они могут быть представлены, но в единичных экземплярах. В нашем ямальском материале парвицингулиды явно доминируют и представлены набором из пяти видов с максимальным видовым разнообразием среди других насселлярий и спумеллярий. Общность видов пар-вицингул комплексов Калифорнии, Антарктиды и Ямала объясняется возможностью возникновения морских проходов (sea-ways) между Гренландией и Норвегией (Норвежско-Гренландский) и других проливов (Langrock et al., 2003).

Считается, что парвицингулиды тяготели к прохладным и, возможно, холодным водам (Pessagno, Blome, 1986; Hull, 1995; Kiessling, 1999; Вишневская [Vishnevskaya], 2001). Заметим, что, как было показано по результатам исследований радиоляриевых комплексов юры и мела в Коста-Рике, «Parvicingulidae-rich assemblages» являются индикатором апвеллинга, подъема глубинных холодных вод, обогащенных питательными веществами, вблизи массивов суши (Bandini et al., 2011).

Известно мнение, что в формировании осадков, обогащенных радиоляриями рода Parvicingula, а также планктоногенным ОВ, важная роль отводится влиянию апвеллинга. Области апвеллинга длительное время сохраняют обстановки высокой биологической продуктивности поверхностных вод. Такое представление возникло благодаря тому, что подобные кремнисто-глинистые и са-

пропелевые илы занимают значительную площадь на обширных пространствах шельфов и континентальных склонах в Мировом океане (в районе Перуанского течения, на шельфе юго-западной части Африки, материковом склоне п-ова Индостан и др.). Зоны устойчивого поднятия водных масс (апвеллинга) нередко могли возникать вдоль линейных морфоструктур, например, тектонических (Вишневская, Филатова [Vishnevskaya, Filatova], 2017). Доминирование в радиоляриевой ассоциации высококонических парвицингулид является признаком возможной принадлежности этих форм к зоне подъема водных масс (типа апвеллинга), а их обилие часто трассирует зону апвеллинга (Крутикова [Kruglikova], 2013).

Как было сказано выше, парвицингулы и Takemuraella fastigatus обладают удлиненным коническим или конусообразным скелетом. В поздне-пермских палеобассейнах радиолярии с подобным коническим морфотипом из сем. Albaillellidae обитали, как считается, в широком диапазоне глубин: от сравнительно небольших (100—300 м) до значительных (>2000 м) (Xiao et al., 2017).

Высококонический морфотип скелета был присущ позднеюрским радиоляриям, обитавшим в глубоких водах (Жамойда [Zhamoida], 1972; Kiessling, 1996, 1999; Кругликова [Kruglikova], 2013; B^k, B^k, 2018; B^k et al., 2018 a, b).

Среди кайнозойских и современных видов нас-селлярий высокими конусами обладают, к примеру, радиолярии рода Cornutella (С. profunda Ehrenberg и др.) с обитанием в интервале 100—300 м (Boltovskoy et al., 2017). Позднечетвертичные представители Cornutella spp. названы обитателями и маркерами глубоких вод в Средиземном море (Danelian, Frydas, 1998) и, аналогично, в неогене Северной Пацифики и Берингии (Гладенков и др. [Gladenkov et al.], 1992). В комплексах радиолярий из современных донных осадков Антарктики представители родов Cornutella и Siphocampe (высококонический морфотип) почти или полностью отсутствовали на наиболее мелководных станциях (глубина 500—600 м) и были обычны и даже обильны на глубоководных станциях (1000—1500 м) (Пе-трушевская [Petrushevskaya], 1967).

Высококонический мультисегментированный вид Cyrtopera laguncula Haeckel и высококонический Cornutella profunda Ehrenberg называют типичными обитателями глубоководных пелагических зон открытого океана. Так, C. laguncula был найден в Западной Арктике в Чукотском и Бофорта морях в донных осадках на глубинах 1700 м и не был обнаружен в планктонных пробах (<500 м) и в донных пробах на глубинах менее 800 м, а C. profunda наблюдался на глубинах 1700 м и более (Itaki, 2003). В то же время на примере современных осадков показано, что вблизи апвеллинга часто встречаются

виды с сетью длинных отростков на цефалисе, не наблюдавшиеся в пелагических районах (Кругли-кова [Kruglikova], 2013).

Насселлярии. Сферический морфотип

К сферическому морфотипу у насселлярий относятся виды со сфероидной формой скелета. В эту группу входят раковины с крупным абдоменом, в который частично или полностью погружены цефалис и торакс, как правило, безиглистые. Это представители родов Zhamoidellum, Crococapsa и др. В нашем материале они представлены единичными формами.

Энтактинарии. Кольцеобразный морфотип сатурналид

Еще раз отметим, что на территории России и в Арктической Сибири (Ямал) радиолярии-сатурналиды встречены впервые, ранее ни в Западной Сибири, ни в Печорском бассейне, ни в Поволжье, ни в Московском бассейне они не отмечались (Вишневская, Гатовский [Vishnevskaya, Gatovsky], 2020b).

К сатурналидам относят своеобразных радиолярий со скелетом, в составе которого присутствует геометрическая фигура в виде внешнего кольца с центральным образованием. Экземпляры сатурналид из сем. Saturnalidae Deflandre, 1953, установленные в образцах из низов баженовского горизонта Южно-Тамбейской площади Ямала, принадлежат новым видам родов Acanthocircularis Vishnevskaya, 2021 и Spongosaturninus Campbell et Clark, 1944, emend. Dumitrica et Hungerbühler, 2017: Acanthocircularis arcticus Vishnevskaya, 2021, A. polaris Vishnevskaya, 2021, A. sibiricus Vishnevskaya, 2021, A. solis Vishnevskaya, 2021, A. sp. A Vishnevskaya, 2021, A. yamalensis Vishnevskaya, 2021 (рис. 3, фиг. 10, 11), Spongosaturninus cornutus Vishnevskaya, 2021, S. volgensis Vishnevskaya, 2021 и S. meyerhofforum (Hull, 1997), emend Vishnevskaya, 2021 (Vishnevskaya, 2021).

Вид S. meyerhofforum был распространен в Северной Бореальной области (п-ов Ямал, настоящая работа) и, помимо Ямала, в Восточно-Экваториальной области (Калифорния, нижний — верхний титон, Hull, 1997), в высоких широтах Палеопацифики (Корякское нагорье, кимеридж — нижний титон, Вишневская [Vishnevskaya], 2001). Допустимо предположить, что ареалы этого вида тяготели к глубоким зонам океанов, а также то, что особенности распространения S. meyerhofforum были присущи новым видам Acanthocircularis и Spongosaturninus.

Судя по морфологии и набору характерных признаков (Dumitrica, Hungerbühler, 2017), акан-

тоциркуларисам и спонгосатурниусам наиболее близки и родственны представители рода Saturnalis Haeckel 1887: Saturnalis circularis Haeckel, 1887 (эоцен — миоцен — современные) и S. kennetti Dumitrica, 1985 (палеоцен) (Dumitrica, 1985). Вид S. kennetti был установлен в палеоценовых осадках поднятия Лорд-Хау в Тасмановом море в средних широтах Южного полушария (Dumitrica, 1985), а S. circularis характеризуется современным очень широким субпланетарным распространением (Boltovskoy et al., 2010).

Современный S. circularis космополитен и распространен в океанах обоих полушарий в полосе широт примерно от 55° с.ш. до 60° ю.ш., при этом в Атлантике вид тяготеет к низким экваториальным широтам, в Пацифике — к низким и средним широтам Северного полушария, а в Индийском — к низким и средним широтам Южного полушария (Boltovskoy et al., 2010). Небезынтересно, что относительное обилие этого вида в Пацифике на широтах севернее 40° с.ш. примерно в восемь раз ниже, чем обилие на широтах южнее 40° с.ш. В Индийском океане S. circularis в четвертичных осадках встречается одинаково часто в низких и высоких широтах. Некоторые исследователи относят S. circularis к группе видов, способных обитать в Северной Пацифике на глубинах 1500 м и глубже в батипелагических и абиссопелагических зонах (встречается постоянно в единичных знаках) (Suzuki, Not, 2015). Однако этот вид нельзя считать полностью стенобатным.

По аналогии с современным S. circularis можно предположить, что сатурналиды, найденные на Ямале, были космополитны, эвритермны, но с предпочтением теплых вод, эврибатны, способные обитать в поверхностных водах и на значительных глубинах. Соответственно, условия обитания в регионе Ямала были океанскими, тепловодными (не тропическими) и, возможно, глубоководными.

Колониальные радиолярии. Морфотип коллосферид

Среди скелетов радиолярий анализируемого комплекса выявлены единичные сферические формы, которые были идентифицированы нами как представители колониальных радиолярий-коллосферид из рода Siphonosphaera Müller, 1858 семейства Collosphaeridae Müller, 1859. Установлен новый вид Siphonosphaera yamalica Vishnevskaya et Amon, 2021, палеонтологическое описание которого приведено в (Вишневская [Vishnevskaya et al.] и др., 2021). Эта находка сифоносфер представляет собой значительный научный интерес, поскольку колониальные радиолярии, которые изучаются более полутора веков, начиная с середины XIX столетия, до последнего времени встречались преимущественно в качестве ныне живущих. Ко-

лониальные формы были найдены либо в современных и голоценовых осадках, либо пойманы в живом состоянии планктонными ловами в океанах. За редчайшими исключениями их фоссилизи-рованные скелеты находили в более древних породах, так что эта находка S. yamalica в верхнеюрских отложениях Арктической периферии Западной Сибири вносит немалый вклад в познание особенностей эволюционного развития данной группы радиолярий (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2022). Дополнительно заметим, что на территории России юрские сифоносферы также обнаружены впервые.

Основные черты биологии колониальных радиолярий-коллосферид, к которым принадлежит S. yamalica и которые более подробно рассмотрены в (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2022), позволяют сделать некоторые вероятные заключения о палеообстановках морского бассейна, располагавшегося в месте находки данного вида на Ямале, в северо-западной периферии Западной Сибири.

Прежде всего, следует сказать, что район обитания S. yamalica в баженовском бассейне относился к пелагической зоне открытого океана (Захаров и др. [Zakharov et al.], 2002), или находился на дальней внешней периферии крупного прибрежно-океанического бассейна, наподобие Карибского моря или Аденского залива. Это следует из характеристик океанографического распространения современных коллосферид (Стрелков, Решетняк [Strelkov, Reshetnjak], 1971; Boltovskoy et al., 2010; Lazarus et al., 2021).

Колониальные коллосфериды можно назвать индикаторами поверхностных теплых вод. Из-за наличия газов внутри желатинового матрикса кол-лодарии обладают высокой плавучестью, благодаря которой их колонии накапливаются в самых верхних нескольких метрах водной толщи в спокойные безветренные дни (Anderson 1983; Caron et al., 1995; Dennett et al., 2002). Плотность (численность) крупных (несколько сантиметров) колоний коллодарий иногда может достигать от 10 до 540 колоний в кубическом метре воды. Однако эти приповерхностные (0—10 м) максимумы обилия быстро исчезают при усилении ветра (Michaels et al., 1995). Как сезонность, так и долгосрочные колебания численности коллодарий практически неизвестны. Многие исследователи склоняются к мнению, что колониальные радиолярии в общих чертах — это обитатели теплых, хорошо освещенных вод, это, например, представители Polysolenia, Siphonosphaera, Disolenia (Lombari, Boden, 1985; Matsuzaki et al., 2014, 2016).

Опираясь на биномические характеристики Siphonosphaera, трудно что-то сказать о конкретных глубинах ямальской акватории — это в равной степени могли быть как сравнительно значи-

тельные глубины в несколько сот метров (Захаров [Zakharov], 2006; Бочкарев и др. [Bochkarev et al.], 2008), так и мелководье — мелководное холмистое плато (Стафеев и др. [Stafeev et al.], 2019 и др.). В связи с тем, что колониальные формы в своем повседневном образе жизни тяготеют к верхнему горизонту водной толщи (поверхностные и подповерхностные воды), они не могут служить надежным индикатором больших глубин.

Известно, что коллодарии в периоды резких скачков и перепадов температуры, а также во время волнений и штормов опускаются до глубин 30—50 м и глубже до 200 м, за пределы базиса волн (Стрелков, Решетняк [Strelkov, Reshetnjak], 1971), что также мало говорит о глубине района обитания в баженовском море. Предположительно глубина района обитания могла колебаться в пределах 5—200 м и более.

В связи с тем, что коллодарии были встречены только в открытых зонах океанов и никогда во внутренних морях (Стрелков, Решетняк [Strelkov, Reshetnjak], 1971), то важным условием их существования является нормальная океаническая соленость, следовательно, таковая была характерна и для рассматриваемой акватории. Это совпадает с оценкой солености вод баженовского моря, данной по другим источникам: по абсолютному показателю она была близка к современной океанической — в прибереговых акваториях 31,5%о, в открытой пелагиали составляла 34,0% (Захаров [Zakharov], 2006).

Современные коллодарии в своем географическом распространении тяготеют к тепловодным условиям низких широт. В частности, температура воды в Аденском бассейне, в котором было встречено колоссальное количество колониальных радиолярий (Хмелева [Khmeleva], 1967), варьирует от +15 до +28°C в зависимости от муссонных ветров и сезона. Следовательно, находка Siphonosphaera позволяет сделать предположение, что условия обитания этой формы на северо-западе Западносибирского баженовского бассейна были столь же теплыми (или близко к тому). Это не противоречит оценкам температуры вод Западной Сибири, данным по другим источникам, — среднегодовая температура вод в эпипелагиали в раннебаженовское (средневолжское) время вблизи северо-западного берега могла составлять +15—18°С, вблизи северовосточного - +13-14°С (Захаров [Zakharov], 2006).

Для коллодарий характерен симбиоз с фото-синтезирующими эндосимбионтами-микроводо-рослями (Хмелева [Khmeleva], 1967; Стрелков, Решетняк [Strelkov, Reshetnjak], 1971; Anderson, 1983; Lazarus et al., 2021). Эндосимбионты коллодарий, известные и описанные к настоящему времени, являются преимущественно динофлагеллятами, относящимися к роду Scrippsiella (Swanberg, 1983);

симбиоз проявляется в том, что динофлагелляты обретают защиту в колонии, а сами они служат источником питания для индивидов колонии. Колониальные коллодарии, вероятно, развили специфические приспособления, которые позволяют им выживать и процветать в олиготрофной среде именно благодаря эндосимбионтам.

Заметим, что ископаемые остатки динофлагел-лят известны со среднего-верхнего триаса (Riding et al., 2010; Mangerud et al., 2019), а в баженовском горизонте Западной Сибири найдены как органи-костенные, так и известковистые цисты диноф-лагеллят (Панченко и др. [Panchenko et al.], 2015; Vishnevskaya et al., 2019). Этот фактор — наличие динофитовых в планктоне пелагиали баженовского бассейна, возможно, сыграл важную и существенную роль в появлении колониальных радиолярий в поздней юре рассматриваемой акватории. Колониальные коллодарии, населяя олиготрофные воды океанов, играли и играют громадную роль в первичной продукции углерода.

Соотношение насселлярий и спумеллярий N/S

Интерес представляет анализ состава ямальского комплекса радиолярий с точки зрения выяснения соотношений между представителями крупнейших систематических категорий — насселлярий и спумеллярий. Показатель соотношения насселлярии/спумеллярии или N/S (N, Nassellaria, S, Spumellaria, nassellar-ian/spumellarian ratio), используемый в литоло-гических исследованиях, равный или превышающий 2, указывает на океанские бассейны (Kiessling, 1996, 1999), а также на значительные глубины (Takahashi, Honjo, 1981). Для ямальского комплекса соотношение N/S составляет 1,8, что может указывать на океанический характер акватории, или на дальний шельф.

Для сравнения скажем, что позднеюрская (средневолжская) радиоляриевая ассоциация ба-женовской свиты Западной Сибири представлена преимущественно циртоидной морфологической группой насселлярий (85%), а дискоидная (10%) и сфероидная (5%) морфологические группы спу-меллярий находятся в подчиненном количестве. Однако в раннемеловой западносибирской ради-оляриевой ассоциации доминирует сфероидная группа насселлярий (60%), а циртоидная группа насселлярий (20%), дискоидная (10%) и сфероидная (10%) морфологические группы спумеллярий малочисленные (Вишневская и др. [Vishnevskaya et al.], 2018). Таким образом, как в позднеюрской, так и в раннемеловой радиоляриевых ассоциациях баженовской свиты доминируют насселлярии. Только в позднеюрской ассоциации насселлярий это циртоидная морфологическая группа, со-

стоящая преимущественно из высококонических форм семейства Parvicingulidae (соотношение N/S равно 5,6), а в раннемеловой ассоциации насселлярий доминирует сфероидная группа, представленная семейством Williriedellidae, а на втором месте находится циртоидная морфологическая группа, представленная иглистыми Echinocam-pidae (соотношение N/S равно 4), что может свидетельствовать об увеличении глубины бассейна или его значительной глубине, например, в зоне апвеллинга.

Коэффициент RS/N, то есть отношение спумеллярий к насселляриям, был предложен в качестве показателя изменений окружающей среды (Кру-гликова [Kruglikova], 2013). Если значение RS/N существенно меньше единицы, то это характеризует обитание в холодноводных условиях, а значение RS/N немного меньшее единицы, или примерно равное единице, или с небольшим ее превышением, означает обитание в открытых пелагических обстановках тропического пояса (Кругликова [Kruglikova], 2013). Соотношение RS/N в нашем случае ямальской ассоциации радиолярий составляет 0,55, что может означать обитание в открытой пе-лагиали с относительно теплыми поверхностными водами. Коэффициент RS/N для западносибирской радиоляриевой ассоциации средней части баже-новской свиты составляет 0,2, а верхней — 0,25, что характеризует обитание в более холодноводных условиях.

На основе анализа радиоляриевого ориктоцено-за из образцов, отобранных в скв. Губкинская 651 (Западная Сибирь) в пределах баженовской свиты, было показано, что из 441 экземпляра 65% составляют представители семейств Echinocampidae и Parvicingulidae, 11% - Williridellidae, 7% - Praecono-caryomnidae и 17% - Orbiculiformidae и Hagiastridae (Козлова, Гатовский, 2019), что также указывает на холодноводные условия (коэффициент RS/N равен 0,32).

Значительное доминирование рода Parvicingula в кимеридж-волжских отложениях наблюдалось в Беринговоморском (60-80%), Баренцевомор-ском (до 80-90%) регионах и бассейне Средней Волги (65%) Восточно-Европейской области, а в некоторых пробах из одновозрастных отложений Береговых хребтов Калифорнии оно составляет более 50% (Vishnevskaya, Murchey, 2002), в Антарктиде - до 50% и более, а в Альпах - не более 1%. Гистограммы количественного распределения высоких таксонов юрских радиолярий в низких и высоких широтах существенно различаются. Постоянное присутствие парвицингулид, составляющих до 50-60% и более от всего состава радиолярий, является хорошим индикатором зон апвеллинга и бореального влияния (Вишневская, Барабошкин [Vishnevskaya, Baraboshkin], 2001).

Некоторые возможные палеобиогеографические обстановки в районе обитания ямальской ассоциации

Суммируя данные по морфотипам и биономии радиолярий ямальской ассоциации и опираясь на принцип актуализма, можно вероятностно охарактеризовать условия обитания фауны радиолярий в поздней юре и некоторые физико-океанографические параметры бассейна этого района. Отметим, что характеристика бассейна, получаемая по радиоляриям, сопоставима с оценками параметров, принятыми по другим группам пале-обиоты в более южных акваториях Западной Сибири (Захаров и др. [Zakharov et al.], 2002; Захаров [Zakharov], 2006; Рогов, Захаров [Rogov, Zakharov], 2009; Rogov, Zakharov, 2018 и др.).

Прежде всего, следует сказать, что район обитания ямальской ассоциации представлял собой часть открытого бассейна океанического типа, имеющего в литературе собственное название «Арктического океанического бассейна» (Захаров и др. [Zakharov et al.], 2002 и др.). На океаничность акватории Ямала, удаленность ее от береговой линии или дальний шельф недвусмысленно указывают свидетельства, такие как значения показателей N/S и Rs/n, присутствие колониальных сифонос-фер, а также данные, полученные по актиноммам (A. frigida). Тот факт, что среди радиолярий изучаемого района не обнаружено доминирование мелких сферических форм, косвенно указывает если не на олиготрофность, то на некоторую ограниченность пищевой базы радиолярий.

О глубине бассейна обитания допустимо предположить возможность присутствия как небольших, так весьма значительных глубин, вероятно, превышающих 500 м. Радиолярии населяли несколько водных горизонтов - от самых поверхностных до достаточно глубоких (рис. 4). Ряд фактов указывает на существование глубинных течений, при этом не исключаются восходящие потоки типа апвеллинга, что косвенно свидетельствует о возможном наличии подводных возвышенностей (присутствие дискоид-ных форм, парвицингулиды и др.).

На сравнительную тепловодность поверхностных горизонтов Ямальской акватории указывают низкоконические насселлярии, сатурналиды, коллосфериды. Это может быть свидетельством существования устойчивого теплого поверхностного океанского течения, шедшего с запада и юго-запада.

Не исключается, что район обитания ямальского комплекса характеризовался сравнительно бедными биоресурсами или даже олиготрофностью. Об этом может свидетельствовать биономия кол-лосферид, обитателей центральных частей океанических круговоротов с пониженной эвтрофностью. Выживанию радиолярий в подобных условиях спо-

собствовали их физиология и симбиоз с микроводорослями, обитавшими в баженовском бассейне. Присутствие коллосферид в ямальском комплексе также указывает на нормальную океаническую соленость.

Палеобиогеографический провинциализм радиолярий

Радиолярии в современности распространены и были распространены в фанерозое во всех океанах на глубинах в интервале от поверхностных вод до батипелагических. Мезозойским радиоляриям был свойствен отчетливо выраженный провинциализм в географическом расселении в Мировом океане (Pessagno, Blome, 1986; Pessagno et al., 1993; Baumgartner et al., 1992, 1995; Kiessling, 1999, 2002; Вишневская [Vishnevskaya], 2001). Палеобиогеографическое районирование по радиоляриям в поздней юре с выделением разноранговых палео-биохорий проводилось неоднократно. В настоящей статье мы принимаем откорректированную схему Пессаньо-Кисслинга-Брагина (Pessagno, Blome, 1986; Pessagno et al., 1993; Kiessling, Scasso, 1996; Kiessling, 1999, 2002; Bragin, Bragina, 2018) с обособлением ряда палеобиогеографических над-областей и областей. Палеобиохории и их ранги понимаются в соответствии с (Захаров и др. [Zakharov et al.], 2003).

Различаются три крупнейшие радиоляриевые палеобиохории: Тетис-Панталасская (Tethys-Pan-thalassa Superrealm), Бореальная (Boreal Superrealm) и Австральная (Austral Superrealm) надобласти (Bragin, Bragina, 2018) (рис. 5).

В поздней юре самая значительная по площади Тетис-Панталасская надобласть лежала в полосе низких широт и объединяла наиболее тепловодные регионы Тетической (Tethyan Realm) и Восточно-Экваториальной (East Equatorial Realm) областей (Bragin, Bragina, 2018). Тетическая область распространялась в Северном полушарии примерно до 30° с.ш.

В Бореальную надобласть с границей примерно 50° с.ш. входят полярные и северные территории, она подразделяется на Северную Бореаль-ную (Northern Boreal realm) и Южную Бореальную (Southern Boreal realm) области. В Северную Бо-реальную область включены Северная Сибирь, Аляска, Шпицберген и, вероятно, Северное море, в Южную Бореальную — северная часть ВосточноЕвропейской платформы, Тимано-Печорская депрессия, Западная Сибирь (Bragin, Bragina, 2018).

Таким образом, рассматриваемый в настоящей статье район п-ова Ямал входил в пределы Северной Бореальной области.

Австральная надобласть объединяла акватории Антарктики, Новой Зеландии, Южного океана и

Рис. 4. Водные горизонты обитания радиолярий, по (Xiao et al., 2017), с дополнениями и изменениями: R — суша; SD — обитатели поверхностных вод, surface dwellers, 0—120 м; SSD — обитатели подповерхностных вод, subsurface dwellers, 120—200 м; IMD — обитатели промежуточных вод, intermediate water dwellers, 200—1000 м. 1—7 - морфотипы радиолярий: 1 - сферический, 2 - дис-коидный, 3 - брахиальный, 4 - низкоконический, 5 - высококонический, 6 - сатурналиды, 7 — коллосфериды. Пунктирной

окружностью оконтурен предположительный район обитания ямальской фауны радиолярий Fig. 4. Water horizons of radiolarians habitat, after (Xiao et al., 2017), with additions and changes: R - land; SD - surface dwellers, 0-120 m; SSD - subsurface dwellers, 120-200 m; IMD - intermediate water dwellers, 200-1000 m. 1—7- radiolarian morphotypes: 1 - spherical, 2 - discoid, 3 - brachial, 4 - low-conical, 5 - high-conical, 6 - saturnalids, 7 - collospherids. The dotted circle outlines the hypothetical

habitat area of Yamal radiolarian fauna

Рис. 5. Палеобиогеографические области по радиоляриям, палеогеографическая основа поздней юры, по (Scotese, 2001), с дополнениями и изменениями. Цифрами в кружках обозначены радиоляриевые палеобиохории (области): 1 - Тетическая, 2 - Восточно-Экваториальная, 3 - Северная Бореальная, 4 - Южная Бореальная, 5 - Южная Австральная. Стрелками показаны направления

доминирующих миграций радиоляриевых фаун Fig. 5. Radiolarian paleobiogeographic regions, Late Jurassic paleogeographic basis after (Scotese, 2001), with additions and changes. Numbers in circles indicate radiolarian paleobiochories (realms): 1 - Tethyan, 2 - East Equatorial, 3 - Northern Boreal, 4 - Southern Boreal, 5 - Southern Austral. The arrows show the directions of dominant migrations of radiolarian faunas

подразделялась, в свою очередь, на Северную Ав-стральную (Northern Austral realm) и Южную Ав-стральную (Southern Austral realm) области (Bragin, Bragina, 2018).

Палеогеографические связи по радиоляриям

Радиолярии являются и являлись пассивными планктерами, перемещаясь в пространстве совместно с водными массами благодаря течениям и общей циркуляции Мирового океана (Петру-шевская [Petrushevskaya], 1986; Афанасьева, Амон [Afanasieva, Am on], 2006; Lazarus et al., 2021). Поверхностные и глубинные течения способствовали миграциям и расселению радиолярий по новым акваториям (Cortese et al., 2003; Matul, Abelmann, 2005; Кругликова [Kruglikova], 2013). Особенно нагляден пример инвазии рецентных теплолюбивых форм радиолярий, осуществленной течениями из экваториально-тропических и субтропических районов Атлантики и Пацифики в центральную часть Северного Ледовитого океана, и чрезвычайно быстрой (в пределах 9—10 тыс. лет) их адаптации к экстремальным условиям (Кругликова, Бьор-клунд [Kruglikova, Bj0rklund], 2008; Bj0rklund et al., 2012; Кругликова [Kruglikova], 2013). Показательно также топографическое расселение радиолярий в окраинных Желтом и Восточно-Китайском морях, зависящее от сезонных (зима/лето) колебаний экологических условий (температура, соленость) мощного течения Куросио (Qu et al., 2020).

Радиолярии можно рассматривать как биоиндикаторы течений (Chang et al., 2003; Matul, Abelmann, 2005; Bj0rklund et al., 2015; Qu et al., 2020), и эта их особенность позволяет реконструировать системы основных устойчивых перемещений, переносов и взаимодействий водных масс (циркуляция), что имеет большое значение в палеоокеанографии. Миграции радиолярий прямо указывают на наличие свободных связей между различными участками и акваториями Мирового океана.

Свободные связи акваторий были возможны благодаря существованию широких морских проходов (seaways). Существовавший в низких широтах Прото-Карибский (Proto-Caribbean seaway) морской проход через Пангею между Палеопаци-фикой и Тетисом на месте современной Мексики (Pindell, 1994; Brunetti et al., 2015; Baumgartner et al., 2017) связывал Восточное и Западное полушария. Населявшие океанские и окраинные акватории Мексики, Калифорнии, Аргентины и Антарктики радиоляриевые фауны имели возможность миграций на север в зону Панбореальных морей (Вишневская, Филатова [Vishnevskaya, Filatova], 2017).

В Восточном полушарии существовали свободные морские пути, связывающие в Лавразии морские, преимущественно эпиконтинентальные,

бассейны Панбореального пояса и окраинные и океанские бассейны океана Тетис. Кроме того, могли реализовываться свободные пути миграций между бореальными бассейнами Лавразии и Пале-опацифики на востоке и северо-востоке через гипотетический Южный Анюйский бассейн (South Anyui basin) (Sokolov, Tuchkova, 2015).

Большое значение для биоты Западной Сибири и бореальных бассейнов имели морские проходы — Норвежско-Гренландский (Norwegian-Greenland Seaway) и Среднерусское эпиконтинентальное море (Middle Russian Sea), соединявшие Панборе-альный и Тетический пояса и существовавшие в юре — начале мела на Восточно-Европейской платформе (Langrock et al., 2003; Рогов, Захаров [Rogov, Zakharov], 2009; Рогов [Rogov], 2012; Dera et al., 2015; Rogov et al., 2020) (рис. 6). Субмеридиональные проливы Среднерусского моря — Мезенско-Печорский, Каспийский, Брестский — способствовали обмену разнообразной планктонной, нектонной и бентосной фауны. Так, было весьма заметно влияние относительно тепловодного Среднерусского моря, ощущавшееся в кимеридже в Западной Сибири вплоть до Хатангского пролива, но оно снизилось в волжском веке и берриасе (Рогов, Захаров [Rogov, Zakharov], 2009; Dera et al., 2015).

Радиолярии населяли Среднерусский бассейн: центр, его юго-западную, северную и северовосточную периферии, при этом радиоляриевые фауны демонстрировали заметные связи с обитателями акваторий Тетического и Перитетическо-го поясов и Западной Сибири (Козлова [Kozlova], 1994; Bragin, 1997; Вишневская, Пральникова [Vishnevskaya, Pralnikova], 1999; Вишневская [Vishnevskaya], 2001; Вишневская, Барабошкин [Vishnevskaya, Baraboshkin], 2001; Амон [Amon], 2011; Vishnevskaya, Kozlova, 2012; Устинова и др. [Usti-nova et al.], 2014; Палечек, Устинова [Palechek, Us-tinova], 2020; Амон и др., 2021а^).

Кроме того, в расселении радиолярий фактором, имевшим большое значение, был фактор палео-климата и его температурной составляющей. Высказаны различные оценки палеотемпературных условий в океанах и на континентах для поздней юры — начала раннего мела: от сравнительно теплых до сравнительно холодных. Отмечалось, что после похолодания в кимеридже конец юры был связан с заметным потеплением в ранневолжское время: в Русском море среднегодовые температуры достигали 20—23°С, в поздневолжское — 23—24,5°С; а в Тетических морях в конце юры температуры были на 5—7°С выше, то есть достигали 26—30°С (Кли-мат...[Climate...], 2004). Среднегодовая температура вод в эпипелагиали баженовского моря в Западной Сибири в ранне-средневолжское время вблизи его северо-западного берега составляла 15-18°С,

Рис. 6. Морские проходы Норвежско-Гренландский (слева) и Среднерусский на протяжении волжского и рязанского веков, по (Langrock et al., 2003), с изменениями. Стрелками обозначены направления миграций радиолярий, звездочкой показано местоположение Ямальского региона

Fig. 6. Norwegian-Greenland (left) and Central Russian marine passages during Volgian and Ryazanian, after (Langrock et al., 2003), with changes. The arrows indicate the directions of radiolarian migrations, the asterisk indicates the location of the Yamal region

вблизи северо-восточного — 13—14°С, температура придонных вод могла опускаться на несколько градусов (Захаров [Zakharov], 2006). В целом, судя по изотопным данным, в течение всей поздней юры в средних и высоких широтах Северного полушария наблюдалось постепенное повышение температуры от тоара до волжского века (Price, Rogov, 2009; Z&k et al., 2011). На севере Сибири, согласно разным источникам, в ранневолжское время температура колебалась в пределах 12-19° С (Rogov, Zakharov, 2018).

С другой стороны, общепланетарный климат в конце юры - начале мела рассматривается как относительно холодный, с очень резко выраженным широтным температурным градиентом. В титон-раннебарремском холодном интервале среднегодовые значения температуры в тропиках достигали 26,5°С, но в полярных областях всего 1,3°С, а общепланетарная средняя температура составляла 19,5°С (Scotese et al., 2021).

Среди современных видов радиолярий выявлены характерные группы, тяготеющие к определенным водным массам со среднегодовой температурой поверхностных вод (SST, sea surface temperature): полярные Северного полюса (SST 3,83°С); полярные Южного полюса (SST 1,50°С); би-субполярные (SST 10,51°С); промежуточные (SST 3,83°С); тропические-субтропические (SST 24,83°С); тропические восточной Пацифики (SST 26,02°С) (Bol-tovskoy, Correa, 2016, 2018; Boltovskoy et al., 2017).

Ареалы, то есть акватории, которые занимали рассматриваемые в настоящем сообщении виды радиолярий, относились по своему типу к дизъюнктивным, с нарушениями сплошности (континуальности), ареалам. Ни один из них не может претендовать на космополитный характер, и, по классификации ареалов (Кафанов, Кудряшов [Ka-fanov, Kudryashov], 2000; Янин [Yanin], 2009), они являются локальными или региональными, редко достигая ранга провинциальных.

Возможные маршруты миграций радиолярий

Ямальская ассоциация радиолярий представлена видами, имеющими широкое, подчас весьма широкое, распространение в различных акваториях Мирового океана (табл. 2). Отсутствие существенных биогеографических преград и относительно однородные климатические условия способствовали осуществлению широких трансокеанских миграций морской биоты.

Ббльшая часть видов Ямальской ассоциации радиолярий, не принимая во внимание новых видов сатурналид и коллосферид, не обладает чертами эндемизма и, соответственно, сугубо автохтонным происхождением, наоборот, составляющие ее виды отмечены во всех основных радиоляриевых палеобиохориях Мирового океана. Ямальский комплекс радиолярий по своему составу очень близок к комплексу из низов баженовской свиты центральных районов Западной Сибири, отличаясь от последнего некоторыми деталями (сатур-налиды, коллосфериды) (УЪЬпеуБкауа й а1., 2020). Ямальский комплекс можно рассматривать как своеобразный форпост в освоении радиоляриями окраинного полузамкнутого Западно-Сибирского моря. Попутно заметим, что в Ямальской ассоциации присутствует очень мало видов, связывающих ее с комплексами волжского возраста других местонахождений, расположенных за Полярным кругом (Шпицберген, п-ов Нордвик, рис. 1). Этот вопрос требует дополнительного изучения, но предвари-

тельно можно сказать, что они различаются по возрасту формирования.

В связи с тем, что к настоящему времени имеется слишком мало свидетельств о существовании радиоляриевой фауны в добаженовское время в Западно-Сибирском регионе и его периферии (Амон и др. [Amon et al.], 2021а, b), вполне закономерна постановка вопроса об аллохтонном ее происхождении в титоне. Этот процесс заселения бассейна был сопоставим (или имеет полный аналог) с развитием биоты Среднерусского моря в келловее, полностью сформированной из аллохтонных элементов в условиях расширяющейся трансгрессии (Янин [Yanin], 1999, 2009).

Ямальская фауна была сформирована вселенцами-иммигрантами из иных акваторий. Поясним при этом, что в общем виде биотические миграции совершаются в направлении районов с меньшим видовым богатством и с менее напряженными конкурентными отношениями (Кафанов, Кудряшов [Kafanov, Kudryashov], 2000). Последнее позволяет выявить направления и маршруты миграций.

Рассмотрим виды ямальского комплекса и их морфотипы с точки зрения интересующей нас проблемы выявления маршрутов миграций.

Сферический морфотип. Носитель морфотипа вид Actinomma frígida — яркий представитель биполярных (бореально-нотальных) видов с распространением в Южном и Северном полушариях. В местообитании в Антарктике этот вид входит в

Т а б л и ц а 2

Распространение морфотипов радиолярий в разных акваториях

Морфотип Количество видов Палеобиогеографические области Акватории (регионы)

Сферический 2 Северная Бореальная, Тетическая, Восточно-Экваториальная, Южная Ав-стральная Ямал, Италия, Карпаты, Калифорния, Антарктика

Дискоидный 1 Северная Бореальная, Южная Бореальная, Восточно-Экваториальная Ямал, Нордвик, Западная Сибирь, Калифорния

Брахиальный 2 Северная Бореальная, Тетическая, Восточно-Экваториальная Ямал, Карпаты, Калифорния, Мексика

Циртоидный низкоконический 3 Северная Бореальная, Южная Бореальная, Тетическая, Восточно-Экваториальная Ямал, Западная Сибирь, Германия, Калифорния, Мексика, Аргентина

Циртоидный высококонический 6 Северная Бореальная, Южная Бореаль-ная, Восточно-Экваториальная, Южная Австральная Ямал, Западная Сибирь, Чукотско-Корякско-Камчатский регион, Аляска, Калифорния, Мексика, Аргентина, Антарктика, Среднее Поволжье, Баренцевоморско-Печорский регион, Норвежское море

Кольцеобразный (Сатурналиды) 9 Северная Бореальная, Тетическая, Восточно-Экваториальная Ямал, Италия, Германия, Тироль, Словения, Оман, Калифорния, Мексика, Корякское нагорье, Кавказ, Антарктика

Колониальный (Коллосфериды) 1 Северная Бореальная Ямал

состав группы близкородственных актиномм, в которой присутствует не менее трех формальных видов и нескольких форм, идентифицированных в открытой номенклатуре (Kiessling, 1999). Центр происхождения этого вида расположен в Антарктике в Южной Австральной области, и возможный маршрут миграции проходил с юга на север вдоль Южноамериканского и Североамериканского континентальных массивов и далее на восток трансарктическим переходом (рис. 5). Не исключается также дополнительный маршрут, подобный маршруту Tripocyclia trigonum.

Другой вид со сферическим морфотипом, Tripocyclia trigonum из группы близкородственных видов, появившейся в результате вспышки видообразования трипоциклий в поздней юре (киме-ридж—титон) в Восточно-Экваториальной области в Калифорнии (не менее четырех видов, Pessagno, 1977), и в Мексике (не менее семи видов, Pessagno et al., 1989). Известны также местонахождения T. trigonum в Тетической области в Италии и Карпатах (Словакия) (Ozvoldová et al., 2000). Вектор направления миграции этого вида обрисовывается предположительно: если центр происхождения расположен в Восточно-Экваториальной области, то далее маршрут миграции мог пролегать в прото-Атлантику и Тетис, где осуществлялся транстетис-ный переход, и далее через проход Среднерусского моря в акваторию Ямала (рис. 6).

Дискоидный морфотип. Носитель морфотипа вид Orbiculiforma teres, описанный из титона Калифорнии, сопровождается здесь родственными видами Orbiculiforma lowreyensis, O. mclaughlini, Orbiculiforma sp. A, B, C (Pessagno, 1977; Hull, 1997). Не будет большим преувеличением предположить, что акватория Калифорнии явилась центром происхождения вида и маршрут миграции пролегал аналогично Tripocyclia trigonum.

Брахиальный морфотип. Два вида с брахиаль-ным морфотипом Homoeoparonaella barbata и Santonaella obesa объединяет то, что они оба впервые были описаны в Восточно-Экваториальной области: H. barbata в Калифорнии (Hull, 1997) и S. obesa в Мексике (Yang, 1993). В местонахождении в Калифорнии установлена целая группа близкородственных хомеопаронаелл в составе шести видов и одного подвида (Hull, 1997). В местонахождении в Мексике выявлены два вида рода Santonaella (Yang, 1993). Центр происхождения находился в Восточно-Экваториальной области и маршрут миграции совпадает с маршрутом Tripocyclia trigonum. Заметим дополнительно, что в качестве промежуточного района на маршруте H. barbata выступает акватория Северного Пе-ритетиса в Польских Западных Карпатах (B^k et al., 2018b), откуда мог пролегать путь через Норвежско-Гренландский проход.

Низкоконический морфотип. Носитель морфо-типа вид Saitoum macilentum входит в большую по числу близкородственных видов группу (не менее 10 видов), процветавшую в Тетической области в Южной Германии (Dumitrica, Zügel, 2003). Этот район был центром возникновения вида, откуда он мигрировал на север через Среднерусское море-проход.

Два вида рода Napora — N. cruda и N. lomoalta — имели местообитание в Восточно-Бореальной области в Калифорнии, Мексике и Аргентине, откуда мигрировали в акваторию Ямала по маршруту, аналогичному маршруту вида T. trigonum. В районе Мексики N. cruda входила в состав близкородственной группировки, насчитывавшей не менее пяти видов (Yang, 1993), а в районе Калифорнии N. lomoalta входил в состав группировки, включавшей более полутора десятков видов (Hull, 1997).

Высококонический морфотип. К этому морфо-типу относятся пять видов рода Parvicingula и один вид рода Takemuraella. Описана классическая схема распространения парвицингул в Мировом океане (Pessagno, Blome, 1986; Pessagno et al., 1993), в частности, они обитали в Восточно-Экваториальной, Панбореальной и Панавстральной палеобиохориях и не найдены в Тетической. По всей вероятности, центрами видообразования явились Восточно-Экваториальная и Южная Австральная области. Так, в Калифорнии в Восточно-Экваториальной области в титоне насчитывалось более десяти видов (Hull, 1995) и в Мексике той же области — примерно столько же видов (Yang, 1993). Аналогично, в Южной Австральной области в районе Антарктики обитали не менее полутора десятков видов парви-цингул (Kiessling, 1999). Сходным образом был распространен вид Takemuraella fastigatus. Можно предположить, что маршрутами миграционных потоков явилось направление с крайнего юга на север из районов Антарктики вдоль западного края Пангеи к акваториям Мексики и Калифорнии и далее к северу и северо-востоку двумя потоками, вдоль Пангеи и в Тетис и далее через проход Среднерусского моря.

Кольцеообразные сатурналиды. Новые виды рода Acanthocircularis Vishnevskaya, 2021 (A. arcticus, A. polaris, A. sibiricus, A. solis, A. sp. A, A. yamalensis), также два новых вида рода Spongosaturninus Campbell et Clark, 1944, emend. Dumitrica et Hungerbühler, 2017 (S. cornutus, S. volgensis) встречены пока только на Ямале (Vishnevskaya, 2021). В связи с тем, что это новые виды, знание об их палеогеографическом распространении ограничивается только лишь сведениями о местонахождении голотипов.

Носитель кольцеообразного морфотипа вид Spongosaturninus meyerhofforum (Hull, 1997), emend Vishnevskaya, 2021 был распространен в Восточно-Экваториальной области (Калифорния) (Hull, 1997) и в высоких широтах Палеопацифики (Ко-

рякское нагорье (Вишневская [Vishnevskaya], 2001; Vishnevskaya, 2021). Эвритермный A. meyerhofforum имел, возможно, центром возникновения прохладные воды Тихоокеанского обрамления СевероВосточной России, откуда распространился в Арктическую Сибирь и в Калифорнию.

Вероятно, Восточно-Экваториальная область была одним из центров возникновения и дивергенции сатурналид: в акватории Калифорнии здесь возникло и существовало более полутора десятков видов и подвидов (Hull, 1997), а в акватории Мексики — около десятка (Yang, 1993). Другим центром возникновения видов следует полагать Тетическую область, где обитало не менее шести видов (Dumi-trica, Zügel, 2008).

Суммируя вышесказанное, заметим, что значительное влияние в инвазиях радиолярий в акваторию Ямала оказывали выходцы из Восточно-Экваториальной, Тетической и Южной Австральной радиоляриевых палеобиохо-рий. В сообщество видов Ямальского комплекса максимальный вклад был внесен мигрантами из Восточно-Экваториальной области (Калифорния, Мексика), доля которых составляет около 80%. На втором месте находится Южная Австральная область (Антарктика, Антарктический полуостров) с долей около 15% и на третьем — Тетическая область с долей до 5%.

Поскольку, как было сказано выше, радиолярии, являясь пассивными планктерами, могут служить индикаторами течений и широких морских проходов, то можно допустить существование устойчивых трансокеанских течений в Мировом океане в поздней юре. Одно из них направлялось из Антарктики на север вдоль западного побережья Пангеи и могло достигать Арктической области в районе Южно-Анюйского «океана» (рис. 5). В приэкваториальных широтах через Прото-Карибский бассейн могло проходить течение, пересекавшее Центральную Атлантику и входившее в Тетический бассейн. Из Тетических акваторий струйные течения могли направляться на север и через Норвежско-Гренландский проход и Среднерусское море достигать Арктического бассейна, и далее проходить в районы Ямала и Западной Сибири. Подобная схема течений, выявляемая по радиоляриям, хорошо согласуется с иными схемами, основанными на других палеонтологических данных (Langrock et al., 2003; Рогов, Захаров [Rogov, Zakharov], 2009; Rogov et al., 2009; Dera et al., 2015).

Заключение

Ассоциация радиолярий из низов баженовско-го горизонта (нижний титон) в Арктической периферии Западной Сибири на полуострове Ямал проанализирована с точки зрения биономических характеристик видов и их морфотипов, входящих в ассоциацию. Выделены типические сферический, дискоидный и брахиальный морфотипы у радиолярий-спумеллярий, высококонический, низкоконический и сферический у насселлярий, в отдельные морфотипы обособлены морфотипы радиолярий-сатурналид и коллосферид. Палеобиологические характеристики морфотипов позволили реконструировать палеобиогеографическую обстановку обитания фауны радиолярий в районе полуострова Ямал в поздней юре. Соотношение S/N в ямальской ассоциации радиолярий составляет 0,55, что может означать обитание в открытой пелагиали с относительно теплыми поверхностными водами, в то время как коэффициент RS/N для радиоляриевой ассоциации из средней части баже-новской свиты составляет 0,2, а из верхней — 0,25, что характеризует обитание в более холодноводных условиях.

Для ямальского комплекса соотношение N/S составляет 1,8, что может указывать на океанический характер акватории или на дальний шельф. Присутствие парвицингулид, составляющих до 45% и более от всего состава радиолярий, является индикатором возможных зон апвеллинга. Следовательно, это были дальненеритеческие обстановки открытого морского бассейна с возможными глубинами до 500 или более метров, с теплыми поверхностными водами. Прослежены также биогеографические связи радиоляриевой фауны района обитания на Ямале с другими акваториями Мирового океана (Калифорния, Мексика, Антарктика и др.), что позволило предложить возможные маршруты миграций радиолярий и возможные направления господствующих течений.

Благодарности/Финансирование

Авторы выражают признательность и благодарность А. С. Алексееву и М.С. Афанасьевой за обсуждение основных положений статьи и ряд полезных замечаний и уточнений.

Работа выполнена в рамках госзадания ГИН РАН (№ 0114-2021-0003), а также при частичной финансовой поддержке Программы РАН.

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев А. С., Горбачик Т.Н., Смирнова С.Б., Брагин Н.Ю. Возраст парамоновской свиты (альб Русской платформы) и глобальная трансгрессивно-

регрессивная цикличность мела // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1996. Т. 4, № 4. С. 31—52.

Амон Э.О. Верхнемеловые радиолярии Урала. Екате-

ринбург: УрО РАН, 2000. 209 с.

Амон Э.О. Радиолярии в экосистеме баженовского моря (поздняя юра — начало раннего мела, Западная Сибирь) // Литология и геология горючих ископаемых. Вып. V (21). Екатеринбург: Издательство УГГУ, 2011. С. 145-169.

Амон Э.О., Вишневская В.С., Гатовский Ю.А. О некоторых особенностях обитания радиолярий в позднеюрско-раннемеловом баженовском бассейне Западной Сибири // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2021а. Т. 96, вып. 2. С. 3-39.

Амон Э.О., Вишневская В.С., Гатовский Ю.А., Же-галло Е.А. К вопросу о разнообразии микрофоссилий баженовского горизонта Западной Сибири (поздняя юра-ранний мел) // Георесурсы. 2021Ь. Т. 23, № 3. С. 118-131.

Афанасьева М.С., Амон Э.О. Радиолярии. М.: ПИН РАН, 2006. 320 с.

Бочкарев В.С., Огнев Д.А., Черданцев С.Г. Палеоба-тиметрия эпиконтинентальных морей на примере мела Западной Сибири // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии: Материалы Четвертого Всероссийского совещания, г. Новосибирск, 19-23 сентября, 2008 г. / Ред. О.С. Дзюба, В.А. Захаров, Б.Н. Шурыгин Новосибирск: Издательство СО РАН, 2008. С. 44-46.

Брагин Н.Ю. Радиолярии волжского и берриасского ярусов севера Средней Сибири // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2011. Т. 19, № 2. С. 55-69.

Брагин Н.Ю., Брагина Л.Г. Морфологические характеристики бореальных радиолярий триаса и позднего мела (сравнительный анализ) // Палеонтологический журнал. 2013. № 4. С. 5-15.

Брадучан Ю.В., Гольберт А.В., Гурари Ф.Г., Захаров В.А., Булынникова С.П., Климова И.Г., Месежников М.С., Вяч-килева Н.П., Козлова Г.Е., Лебедев А.И., Нальняева Т.И., Турбина А.С. Баженовский горизонт Западной Сибири (стратиграфия, палеогеография, экосистема, нефтеносность). Новосибирск: Наука, 1986. 160 с.

Вишневская В.С. Радиоляриевая биостратиграфия юры и мела России. М.: ГЕОС, 2001. 376 с.

Вишневская В.С., Амон Э.О., Гатовский Ю.А. Значение находки колониальных радиолярий в верхнеюрских отложениях Арктической зоны Западной Сибири (полуостров Ямал) // Океанология. 2022. Т. 62, № 6. С. 965-978.

Вишневская В.С., Амон Э.О., Гатовский Ю.А., Же-галло Е.А. Первая находка колониальных радиолярий в юрских отложениях (Арктическая зона Сибири) // Палеонтологический журнал. 2021. № 4. С. 3-9.

Вишневская В.С., Барабошкин Е.Ю. Новые данные по биостратиграфии лектостратотипа волжского яруса у д. Городище (Среднее Поволжье) // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2001. Т. 9, № 5. С. 491-500.

Вишневская В.С., Гатовский Ю.А. Первая находка позднеюрских радиолярий на Ямале (Арктическая Си-

бирь) // Проблемы региональной геологии Северной Евразии: Материалы конференции, Москва, 16-17 апреля 2020 г. М.: МГРИ-РГГРУ, 2020а. С. 17-20.

Вишневская В.С., Гатовский Ю.А. Позднеюрские БаШгпаИёае (КаШо1апа) Ямала (Арктическая Сибирь) // Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии: Материалы VIII Всероссийского совещания с международным участием. Онлайн-конференция, 7-10 сентября 2020 / Ред. В.А. Захаров, М.А. Рогов, Е.В. Щепетова, А.П. Ипполитов Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН, 2020Ь. С. 46-48.

Вишневская В.С., Гатовский Ю.А. Верхнеюрские радиолярии Арктической периферии Западной Сибири (п-ов Ямал) // Теоретические и прикладные аспекты палеонтологии: Материалы LXVII сессии Палеонтологического общества при РАН. СПб.: Картфабрика ВСЕГЕИ, 2021. С. 17-18.

Вишневская В.С., Козлова В.А., Гатовский Ю.А. Морфологические особенности радиолярий баженовской свиты (волжский ярус - берриас) Западной Сибири // ПАЛЕОСТРАТ-2018. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 29-31 января 2018 г. Программа и тезисы докладов / Ред. А.С. Алексеев М.: ПИН РАН, 2018. С. 20-21.

Вишневская В.С., Пральникова И.Е. Юрские радиолярии Севера России // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1999. Т. 7, № 5. С. 64-83.

Вишневская В.С., Филатова Н.И. Обстановки накопления морских среднемезозойских аллохтонных комплексов Северо-Востока Азии и их корреляция // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2016. Т. 24, № 6. С. 30-48.

Вишневская В.С., Филатова Н.И. Палеоширотные и палеогеографические условия накопления радиоля-риевых кремнисто-вулканогенных комплексов в мезозойской Пацифике и тенденция изменения климата (по данным аллохтонов Востока Азии) // Океанология. 2017. Т. 54, № 5. С. 685-699.

Гладенков Ю.Б., Баринов К.Б., Басилян А.Э., Борду-нов С.И., Братцева Г.М., Зырянов Б.В., Кураленко Н.П., Витухин Д.И., Орешкина Т.В., Ганзей С.С., Кияшко С.И., Трубихин В.М. Детальное расчленение неогена Камчатки. М.: Наука, 1992. 208 с.

Жамойда А.И. Биостратиграфия мезозойских кремнистых толщ Востока СССР. Л.: Недра, 1972. 243 с.

Засько Д.Н., Кособокова К.Н. Радиолярии в планктоне Арктического бассейна: видовой состав и распределение // Зоологический журнал. 2014. Т. 93, № 9. С. 1-13.

Захаров В.А. Условия формирования волжско-берриасской высокоуглеродистой баженовской свиты Западной Сибири по данным палеоэкологии // Эволюция биосферы и биоразнообразия / Ред. С. В. Рожнов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 552-568.

Захаров В.А., Меледина С.В., Шурыгин Б.Н. Палео-

биохории юрских бореальных бассейнов // Геология и геофизика. 2003. Т. 44, № 7. С. 664-675.

Захаров В.А., Шурыгин Б.Н., Куру ш и н Н.И., Меле-дина С.В., Никитенко Б.Л. Мезозойский океан в Арктике: палеонтологические свидетельства // Геология и геофизика. 2002. Т. 43, № 2. С. 155-181.

Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. М.: Наука, 2000. 176 с.

Климат в эпохи крупных биосферных перестроек / Ред. М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков. М.: Наука, 2004. 299 с.

Козлова Г.Э. Распространение радиолярий в баже-новской свите Западной Сибири // Палеобиогеография и биостратиграфия юры и мела Сибири / Ред. В.А. Захаров. М.: Наука, 1983. С. 47-55.

Козлова Г.Э. Комплексы мезозойских радиолярий Тимано-Печорского нефтегазоносного региона // Поиски, разведка и добыча нефти и газа в Тимано-Печорском бассейне и Баренцевом море. СПб.: ВНИГРИ, 1994. С. 60-81.

Козлова В.А., Гатовский Ю.А. Структура радио-ляриевого комплекса баженовской свиты (волжский ярус - бериас) в скважине Губкинская-651 (Западная Сибирь) // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента: Материалы 28-й научной конференции Института геологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, 26-28 ноября 2019. Сыктывкар: Геопринт, 2019. С. 56-59.

Кругликова С.Б. Радиолярии Polycystina из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменений окружающей среды. М.: ГЕОС, 2013. 231 с.

Кругликова С.Б., Бьерклунд К.Р. Вторжение современных Polycystina (Euradiolaria) в Северный Ледовитый океан. Палеэкологичекие аспекты // Российский журнал биологических инвазий. 2008. № 2. С. 67-77.

Палечек Т.Н., Моисеев А.В. Позднеюрские-раннемеловые радиолярии в тектоностратиграфических разрезах Алганского террейна, Корякское нагорье // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2021. Т. 29, № 3. С. 29-44.

Палечек Т.Н., Устинова М.А. Юрские радиолярии и фораминиферы Воробьевых гор, Москва // Стратиграфия. Геологическая. корреляция. 2020. Т. 28, № 3. С. 82-101.

Панченко И.В., Балушкина Н.С., Барабошкин Е.Ю., Вишневская В.С., КалмыковГ.А., Шурекова О.В. Комплексы палеобиоты в абалакско-баженовских отложениях центральной части Западной Сибири // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2015. Т. 10, № 2. С. 1-29. URL: http://www.ngtp.ru/rub/2/24_2015.pdf

Петрушевская М.Г. Радиолярии отрядов Spumellaria и Nassellaria Антарктической области // Результаты биологических исследований советской Антарктической экспедиции 1955-1958 гг. / Ред. А.П. Андрияшев, П.В. Ушаков. Л.: Наука, 1967. С. 5-186.

Петрушевская М.Г. Радиоляриевый анализ. Л.: Наука, 1986. 200 с.

Рогов М.А. Широтный градиент таксономического разнообразия аммонитов в Северном полушарии в ки-мериджском и волжском веках // Палеонтологический журнал. 2012. № 2. С. 40-48.

Рогов M.A., Захаров B.A. Палеогеографические реконструкции в мезозое Арктики на основе анализа ассоциаций аммонитов (на примере кимериджского и волжского веков юрского периода) // Геология полярных областей Земли. Т. 2 / Ред. Ю.В. Карякин. М.: ГЕОС, 2009. С. 148-152.

Стафеев А.Н., Ступакова А.В., Суслова А.А., Ги-лаев Р.М., Шелков Е.С., Книппер А.А. Баженовский горизонт Сибири (титон — нижний берриас): тектонические и гидродинамические условия осадконакопления // Георесурсы. 2019. Т. 21, № 2. С. 117—128.

Стрелков А.А., Решетняк В.В. Колониальные радиолярии Spumellaria Мирового океана // Исследования фауны морей. 1971. Т. 9, № 17. С. 295—373.

Устинова М.А., Маленкина С.Ю., Вишневская В.С. Микропалеонтологическая характеристика верхнеоксфордских и средневолжских отложений (верхняя юра) разреза Крылатское в Москве // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2014. Т. 89, вып. 3. C. 19—32.

Хмелева Н.Н. Роль радиолярий при оценке первичной продукции в Красном море и Аденском заливе // Доклады АН СССР. 1967. Т. 173, № 6. С. 1430—1433.

Янин Б.Т. Биота келловейского моря Русской плиты // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 1999. Т. 74, вып. 1. С. 47—55.

Янин Б.Т. Палеобиогеография. М.: Академия, 2009. 256 с.

Abelmann A, Nimmergut A. Radiolarians in the Sea of Okhotsk and their ecological implication for paleoenvi-ronmental reconstructions // Deep-Sea Research II. 2005. Vol. 52. P. 2302—2331.

Afanasieva M.S. Devonian Radiolarian Ecozones of Northern Eurasia // Paleontological Journal. 2020. Vol. 54, N 9. P. 947—1093.

Anderson O.R. Radiolaria. New York: Springer, 1983. 355 р.

Bqk M, Bqk K. Palaeoceanographic regime during the Oxfordian—Kimmeridgian in the Western Tethys recorded by radiolarian assemblages in the siliceous sediments of the Pi-eniny Klippen Belt, Carpathians // Geological Journal. 2018. Vol. 54, N 2. P. 1—14.

Bqk M., Bqk K., Michalik M. Decadal to millennial variations in water column parameters in pelagic marine environments of the Western Tethys (Carpathian realm) during Middle—Late Jurassic — Evidence from the radiolarian record // Global and Planetary Change. 2018a. Vol. 162. P. 148—162.

Bqk M., Chodacka S., Bqk K., Okonski S. New data on the age and stratigraphic relationships of the Czajakowa Radiolar-ite Formation in the Pieniny Klippen Belt (Carpathians) based on the radiolarian biostratigraphy in the stratotype section // Acta Geologica Polonica. 2018b. Vol. 68, N 1. P. 1—20.

Bandini A.N., Baumgartner P.O., Flores K., Dumitrica P., Hochard C., Stampfli G.M., Jackett S.-J. Aalenian to Cenom-anian Radiolaria of the Bermeja Complex (Puerto Rico) and Pacific origin of radiolarites on the Caribbean Plate // Swiss Journal of Geosciences. 2011. Vol. 104. P. 367-408.

Baumgartner P.O., Bartolini A., Carter E.S., Conti M., Cortese G., Danelian T., De Wever P., Dumitrica P., Dumitrica-Jud R., Gorican S., Guex J., Hull D.M., Kito N., Marcucci M., Matsuoka A., Murchey B., O'Dogherty L., Savary J., Vish-nevskaya V., Widz D., Yao A. Middle Jurassic to Early Cretaceous radiolarian biochronology of Tethys based on unitary associations // Memories de Geologie. 1995. Vol. 23. P. 1013-1048.

Baumgartner P.O., Bown P., Marcoux J., Mutterlose J., Kaminski M., Haig D., Mcminn A. Early Cretaceous biogeo-graphic and oceanographic synthesis of Leg 123 (Off northwestern Australia) // Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results, 1992. Vol. 123. College Station, TX. P. 739-758.

Baumgartner P.O., Mutterlose J., Hori R.S., Bole M. Ra-diolarite versus pelagic carbonate sedimentation during the Jurassic-Cretaceous transition, Panthalassa-Tethys-Atlantic-Protocaribbean - paleofertility and ocean circulation // Proceedings of InterRad XV. Niigata, 2017. P. 90-91.

Bj0rklund K.R, Cortese G., Swanberg N.R., Schrader H.J. Faunal provinces in surface sediments of Greenland, Iceland and Norwegian (GIN) seas // Marine Micropaleontology. 1998. Vol. 35. P. 105-140.

Bj0rklund K.R., Hatakeda K., Kruglikova S.B., Matul A.G. Amphimelissa setosa (Cleve) (Polycystina, Nassellaria) - a stratigraphic and paleoecological marker of migrating polar environments in the northern Hemisphere during the Quaternary // Stratigraphy. 2015. Vol. 12, N 1. P. 23-37.

Bj0rklund K.R., Kruglikova S.B., Anderson O.R. Modern incursions of tropical Radiolaria into the Arctic Ocean // Journal of Micropaleontology. 2012. Vol. 31. P. 139-158.

Boltovskoy D., Anderson O.R.., Correa N.M. Radiolaria and Phaeodaria. Handbook of the Protists. Cham: Springer, 2017. P. 731-763.

Boltovskoy D., Correa N. Biogeography of Radiolaria Polycystina (Protista) in the World Ocean // Progress in Oceanography. 2016. Vol. 149. P. 82-105.

Boltovskoy D., Kling S.A., Takahashi K., Bj0rklund K. World Atlas of Distribution of Recent Polycystina (Radiolaria) // Palaeontologica Electronica. 2010. Vol. 13, N 3; 18A. 230 p. http://palaeo-electronica.org/2010_3/215/index.html.

Bragin N.Yu. Radiolaria from the phosphorite basal horizons ofthe Volgian stage in the Moscow region (Russia) // Revue de Micropaléontologie. 1997. Vol. 40, N 4. P. 285-296.

Bragin N.Yu., Bragina L.G. Paleobiogeography of Meso-zoic high-latitude radiolarians: Progress and problems // Revue de Micropaléontologie. 2018. Vol. 61. P. 191-205.

Brunetti M., Verard C., Baumgartner P. Modeling the Middle Jurassic Ocean circulation // Journal of Palaeogeography. 2015. Vol. 4, N 4. P. 373-386.

Caron D.A., Michaels A.F., Swanberg N.R., Howse F.A. Primary productivity by symbiont-bearing planktonic sar-

codines (Acantharia, Radiolaria, Foraminifera) in surface waters near Bermuda // Journal of Plankton Research. 1995. Vol. 17. P. 103-129.

Chang F., Zhuang L., Li T., Yan J., Cao Q, Cang S. Radiolarian fauna in surface sediments of the northeastern East China Sea // Marine Micropaleontology. 2003. Vol. 48. P. 169-204.

Cortese G., Bjorklund K.R., Dolven J.K. Polycystine radiolarians in the Greenland-Iceland-Norwegian seas: species and assemblage distribution // Sarsia. 2003. Vol. 88. P. 65-88.

Danelian T., Frydas D. Late Quaternary polycystine radiolarians and silicoflagellates of a diatomaceous sapropel from the eastern Mediterranean, Sites 969 and 9711 // Proceedings of the Ocean Drilling Program. Scientific Results 1998. Vol. 160. P. 137-154.

De Wever P., Dumitrica P., Caulet J.-P., Nigrini C., Carid-roit M. Radiolarians in the sedimentary record. Amsterdam: Gordon and Breach, 2001. 533 p.

Dennett M.R., Caron D.A., Michaels A.F., Gallager S.M., Davis C.S. Video plankton recorder reveals high abundances of colonial Radiolaria in surface waters of the central North Pacific // Journal of Plankton Research. 2002. Vol. 24. P. 797-805.

Dera G., Prunier J., Smith P.L., Haggart J.W., Popov E., GuzhovA., RogovM., Delsate D., ThiesD., Cuny G., PucéatE., Charbonnier G., Bayon G. Nd isotope constraints on ocean circulation, paleoclimate, and continental drainage during the Jurassic breakup of Pangea // Gondwana Research. 2015. Vol. 27, N 4. P. 1599-1615.

Dumitrica P. Internal morphology ofthe Saturnalidae (Radiolaria): systematic and phylogenetic consequences // Revue de Micropaléontologie. 1985. Vol. 28, N 3. P. 181-196.

Dumitrica P., Hungerbühler A. Asymmetry of the ring of the Saturnalidae (entactinarian Radiolaria): Causes and morphological and evolutionary consequences // Revue de Micropaléontologie. 2017. Vol. 60, N 1. P. 87-135.

Dumitrica P., Zügel P. Lower Tithonian mono- and dicyr-tid Nassellaria (Radiolaria) from the Solnhofen area (Southern Germany) // Geodiversitas. 2003. Vol. 25, N 1. P. 5-72.

Dumitrica P., Zügel P. Early Tithonian Saturnalidae (Radiolaria) from the Solnhofen area (Southern Franconian Alb, southern Germany) // Paläontologische Zeitschrift. 2008. Vol. 82, N 1. P. 55-84.

Hull D. Morphologic diversity and paleogeographic significance of the Family Parvicingulidae (Radiolaria) // Mi-cropaleontology. 1995. Vol. 41. P. 1-48.

Hull D. Upper Jurassic Tethyan and southern Boreal radi-olarians from western North America // Micropaleontology. 1997. Vol. 43. P. 1-202.

Ishitani Y., Takahashi K., Okazaki Y., Tanaka S. Vertical and geographic distribution of selected radiolarian species in the North Pacific // Micropaleontology. 2008. Vol. 54, N 1. P. 27-39.

Itaki T. Depth-related radiolarian assemblage in the water-column and surface sediments of the Japan Sea // Marine Micropaleontology. 2003. Vol. 47. P. 253-270.

Itaki T., Kim S., Rella S.F., Uchida M., Tada R., Khim B.-K. Millennial-scale variations of late Pleistocene radiolarian assemblages in the Bering Sea related to environments in shallow and deep waters // Deep-Sea Research II. 2012. Vol. 61-64. P. 127-144.

Kiessling W. Facies characterization of mid-Mesozoic deep-water sediments by quantitative analysis of siliceous mi-crofaunas // Facies. 1996. Vol. 35. P. 237-274.

Kiessling W. Late Jurassic radiolarians from the Antarctic Peninsula // Micropaleontology. 1999. Vol. 45, N 1. P. 1-96.

Kiessling W. Radiolarian diversity patterns in the latest Jurassic - earliest Cretaceous // Palaeogeography, Palaeocli-matology, Palaeoecology 2002. Vol. 187. P. 179-206.

Kiessling W., Scasso R. Ecological perspectives of Late Jurassic radiolarian faunas from the Antarctic Peninsula // GeoResearch Forum. 1996. Vol. 1-2. P. 317-326.

Langrock U., Stein R., Lipinski M., Brumsack H. Late Jurassic to Early Cretaceous black shale formation and paleoenvironment in high northern latitudes: Examples from the Norwegian-Greenland Seaway // Paleoceanography. 2003. Vol. 18, N 3. 1074. P. 1-16.

Lazarus D., Suzuki N., Ishitani Y., Takahashi K. Paleobiology of the Polycystine Radiolaria. Blackwell, Wiley, 2021. 966 p.

Lombari G., Boden G. Modern radiolarian global distributions // Cushman Foundation for Foraminiferal Research. 1985. Spec. Publ. 16A. P. 1-125.

MangerudG., PatersonN.W,RidingJ.B. The temporal and spatial distribution of Triassic dinoflagellate cysts // Review of Palaeobotany and Palynology. 2019. V. 261. P. 53-66.

MatsuzakiK.M., Itaki T. New Northwest Pacific radiolar-ian data as a tool to estimate past sea surface and intermediate water temperatures // Paleoceanography. 2017. Vol. 32. P. 218-245.

Matsuzaki K.M., Itaki T., Kimoto K. Vertical distribution of polycystine radiolarians in the north-eastern China Sea // Marine Micropaleontology. 2016. Vol. 125. P. 66-84.

Matsuzaki K.M., Nishi H., Suzuki N., Cortese G., Ey-naudF., TakashimaF., Kawate Y., Sakai T. Paleoceanograph-ic history of the Northwestern Pacific Ocean over the past 740 kyr, discerned from radiolarian fauna // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2014. Vol. 396. P. 26-40.

Matul A., Abelmann A. Pleistocene and Holocene distribution of the radiolarian Amphimelissa setosa Cleve in the North Pacific and North Atlantic: Evidence for water mass movement // Deep Sea Research II. 2005. Vol. 52, N 16-18. P. 2351-2364.

Michaels A.F., Caron D.A., Swanberg N.R., Howse F.A., Michaels C.M. Planktonic sarcodines (Acantharia, Radiolaria, Foraminifera) in surface waters near Bermuda: abundance, biomass and vertical flux // Journal of Plankton Research. 1995. Vol. 17. P. 131-16.

Nakrem H.A., Kiessling W. Late Jurassic (Volgian) radi-olarians from Central Spitsbergen - a preliminary study // Norwegian Journal of Geology. 2012. Vol. 92. P. 149-155.

O'Dogherty L., Carter E.S., Dumitrica P., Gorican S., De Wever P., Bandini A.N., Baumgartner P.O., Matsuoka A. Cata-

logue of Mesozoic radiolarian genera. Part 2: Jurassic-Cretaceous // Geodiversitas. 2009. Vol. 31, N 2. P. 271-356.

O'Dogherty L., Caulet J.-P., Dumitrica P., Suzuki N. Catalogue of Cenozoic radiolarian genera (Class Polycystinea) // Geodiversitas. 2021. Vol. 43, N 21. P 709-1185.

Ozvoldová L., Jablonsky J., Frantová L. Upper Jurassic radiolarites of the Czertezic succession and comparison with the Kysuca succession in the East-Slovak part of the Pieniny Klippen Belt (Western Carpathians, Slovakia) // Geologica Carpathica. 2000. Vol. 51, N 2. P. 109-119.

Pessagno E.A., Jr. Upper Jurassic Radiolaria and radiolarian biostratigraphy of the California Coast Ranges // Micropaleontology. 1977. Vol. 23, N 1. P. 56-113.

Pessagno E.A., Jr., Blome C.D. Faunal affinities and tec-togenesis of Mesozoic rocks in the Blue Mountain Province of eastern Oregon and western Idaho // Geology of the Blue Mountains region of Oregon, Idaho and Washington: Biostratigraphy and Paleontology. U.S. Geological Survey Professional Papers. 1986. N 1435. P. 65-78.

Pessagno E.A., Jr., Blome C.D., HullD., Six W.M. Jurassic Radiolaria from the Josephine ophiolite and overlying strata, Smith River Subterrane (Klamath Mountains), southwestern California and southwestern Oregon // Micropaleontology. 1993. Vol. 39. P. 93-166.

Pessagno E.A., Jr., Six W.M., Yang Q. The Xiphostyli-dae Haeckel and Parvivaccidae, n. fam., (Radiolaria) from the North American Jurassic // Micropaleontology. 1989. Vol. 35, N 3. P. 193-255.

Pindell J.L. Evolution of the Gulf of Mexico and the Caribbean. Caribbean Geology: An Introduction. Kingston: U.W.I. Publishers' Association, 1994. Р. 13-39.

Price G.D., Rogov M.A. An isotopic appraisal of the Late Jurassic greenhouse phase in the Russian platform // Palaeo-geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2009. Vol. 273. P. 41-49.

Riding J., Mantle D., Backhouse J. A review of the chron-ostratigraphical ages of Middle Triassic to Late Jurassic dinoflagellate cyst biozones of the North West Shelf of Australia // Review of Palaeobotany and Palynology. 2010. Vol. 162. P. 543-575.

Qu H., Xu Y., Wang J, Li X.-Z. Radiolarian assemblages in the shelf area of the East China Sea and Yellow Sea and their ecological indication of the Kuroshio Current derivative branches // Peer J. 2020. Vol. 8:e9976. P. 1-19.

Rogov M.A., Zakharov V.A. Review of the Jurassic climates of Siberia // Paleontología Mexicana. 2018. Vol. 3. P. 151-152.

Rogov M.A., Zakharov V., Kiselev D. Molluscan immigrations via biogeographical ecotone of the Middle Russian Sea during the Jurassic // Volumina Jurassica. 2020. Vol. 6, N 6. P. 143-152.

Samtleben C., Schäfer P., Andruleit H., Baumann A., Baumann K.-H., Kohly A., Matthiessen J., Schröder-Ritzrau A. Plankton in the Norwegian-Greenland Sea: from living communities to sediment assemblages - an actualistic approach // Geologische Rundschau. 1995. Vol. 84. P. 108-136.

Sandin M.M., Biard T., Romac S., O'Dogherty L., Su-

zuki N., Not F. A morpho-molecular perspective on the diversity and evolution of Spumellaria (Radiolaria) // Protist. 2021. Vol. 172. P. 1-23.

Sandin M.M., Pillet L., Biard T., Poirier C., Bigeard E, Romac S., Suzuki N., Not F. Time calibrated morpho-molec-ular classification of Nassellaria (Radiolaria) // Protist. 2019. Vol. 170. P. 187-208.

Scotese C.R. Atlas of Earth History. Arlington, TX: PALE-OMAP Project, 2001. 58 p.

Scotese C.R., Song H, Mills B.J.W., van der Meer D.G. Phanerozoic paleotemperatures: The Earth's changing climate during the last 540 million years // Earth-Science Reviews. 2021. Vol. 215. P. 1-46.

Sokolov S.D., Tuchkova M.I. Mesozoic tectono-strati-graphic terranes of the Koryak-Chukotka region // The Geological Society of America. Special Paper. 2015. N 513. P. 461-481.

Suzuki N, Aita Y. Radiolaria: achievements and unresolved issues: taxonomy and cytology // Plankton Benthos Research. 2011. Vol. 6, N 2. P. 69-91.

Suzuki N., Not F. Biology and Ecology of Radiolaria // Marine Protists. Diversity and Dynamics / Ed. S. Ohtsuka, T. Suzaki, T. Horiguchi, N. Suzuki, F. Not. Tokyo: Springer, 2015. P. 179-222.

Swanberg N.R. The trophic role of colonial Radiolaria in oligotrophic oceanic environments // Limnology and Oceanography. 1983. Vol. 28, N 4. P. 655-666.

Takahashi K., Honjo S. Vertical flux of Radiolaria: A taxon-quantitative sediment trap study from the western tropical Atlantic // Micropaleontology. 1981. Vol. 27, N 2. P. 140-190.

Vishnevskaya VS. New Late Jurassic Saturnalidae (Radiolaria) of the Arctic and Pacific margins of Russia // Paleon-tological Journal. 2021. Vol. 55, N 12. P. 1511-1524.

Vishnevskaya VS., Amon E.O., Gatovsky Yu.A. Radiolar-ian Biostratigraphy of the Bazhenovo Regional Substage (Upper Jurassic-Lower Cretaceous) of Western Siberia //

Stratigraphy and Geological Correlation. 2020. Vol. 28, N 6. P. 665-683.

Vishnevskaya V.S., Kozlova G.E. Volgian and Santonian-Campanian radiolarian events from the Russian Arctic and Pacific Rim // Acta Palaeontologica Polonica. 2012. Vol. 57, N 4. P. 773-790.

Vishnevskaya V.S., Murchey B.L. Climatic affinity and possible correlation of some Jurassic to Lower Cretaceous radiolarian assemblages from Russia and North America // Micropaleontology. 2002. Vol. 48, suppl. no. 1. P. 89-111.

Vishnevskaya VS., Ovechkina M.N., Ustinova M.A. Bio-stratigraphy and paleogeography ofthe Bazhenovo Formation (Upper Jurassic and Lower Cretaceous) based on radiolarians, nannoplankton and calcareous dinocysts // Paleonto-logical Journal. 2019. Vol. 53, N 9. P. 916-921.

Xiao Y, Suzuki N, He W. Water depths of the latest Permian (Changhsingian) radiolarians estimated from correspondence analysis // Earth-Science Reviews. 2017. Vol. 173. P. 141-158.

Yamashita H., Takahashi K., Fujitani N. Zonal and vertical distribution of radiolarians in the western and central equatorial Pacific in January 1999 // Deep-Sea Research II. 2002. V. 49. P. 2823-2862.

Yang Q. Taxonomic studies of Upper Jurassic (Titho-nian) Radiolaria from the Taman Formation, east-central Mexico // Palaeoworld. 1993. Vol. 3. 164 p.

Zâk K., Kostâk M, Man O., Zakharov V.A., Rogov M.A., Pruner P., Rohovec J., Dzyuba O.S., Mazuch M. Comparison of carbonate C and O stable isotope records across the Jurassic/Cretaceous boundary in the Tethyan and Boreal Realms // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecol-ogy. 2011. Vol. 299. P. 83-96.

Zügel P. Discovery of a radiolarian fauna from the Tithonian of the Solnhofen area (Southern Franconian Alb, southern Germany) // Paläontologische Zeitschrift. 1997. Bd 71, N 3/4. P. 37-49.

REFERENCES

Abelmann A., Nimmergut A. Radiolarians in the Sea of Okhotsk and their ecological implication for paleoen-vironmental reconstructions. Deep-Sea Research II. 2005. 52:2302-2331.

Afanasieva M.S. Devonian Radiolarian Ecozones of Northern Eurasia. Paleontological Journal. 2020. 54(9):947-1093.

Afanasieva M.S., Amon E.O. Radiolarians. Moscow: PIN RAN, 2006:1-320. (In Russian).

Alekseev A.S., Gorbachik T.N., Smirnova S.B., Bragin N.Yu. Age of the Paramonovo Formation (Albian of the Russian Platform) and global transgressive-regressive cy-clicity of the Cretaceous. Stratigrafiya. Geologicheskaya kor-relyatsiya. 1996. 4(4):31-52. (In Russian).

Amon E.O. Upper Cretaceous radiolarians of the Urals. Yekaterinburg: UB RAS, 2000:1-209. (In Russian).

Amon E.O. Radiolarians in the ecosystem of the Bazhen-

ovo Sea (Late Jurassic - Early Cretaceous, Western Siberia). Litologiya igeologiya goryuchikh iskopaemykh. Yekaterinburg. Uralian State Mining University Publishing. House. 2011. V(21):145-169. (In Russian).

Amon E.O., Vishnevskaya V.S., Gatovsky Yu.A. On some features of habitation of radiolarians in the late Jurassic - early Cretaceous Bazhenovo basin of Western Siberia. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 2021a. 96(2):3-39. (In Russian).

Amon E.O., Vishnevskaya V.S., Gatovsky Y.A., Zhe-gallo E.A. On the diversity of microfossils in the Bazhenov Horizon of Western Siberia (Late Jurassic - Early Cretaceous). Georesursy = Georesources. 2021b. 23(3): 118-131. (In Russian).

Anderson O.R. Radiolaria. New York: Springer, 1983:1-355.

Bak M., Bak K. Palaeoceanographic regime during the

Oxfordian—Kimmeridgian in the Western Tethys recorded by radiolarian assemblages in the siliceous sediments of the Pieniny Klippen Belt, Carpathians. Geological Journal. 2018. 54(2):1—14.

Bäk M., B^k K., Michalik M. Decadal to millennial variations in water column parameters in pelagic marine environments of the Western Tethys (Carpathian realm) during Middle-Late Jurassic - Evidence from the radiolarian record. Global and Planetary Change. 2018a. 162:148-162.

Bäk M., Chodacka S., Bäk K., Okoriski S. New data on the age and stratigraphic relationships of the Czajakowa Ra-diolarite Formation in the Pieniny Klippen Belt (Carpathians) based on the radiolarian biostratigraphy in the stratotype section. Acta Geologica Polonica. 2018b. 68(1):1—20.

Bandini A.N., Baumgartner P.O., Flores K., Dumitrica P., Hochard C., Stampfli G.M., Jackett S.-J. Aalenian to Ceno-manian Radiolaria of the Bermeja Complex (Puerto Rico) and Pacific origin of radiolarites on the Caribbean Plate. Swiss Journal of Geosciences. 2011. 104: 367—408.

Baumgartner P.O., Bown P., Marcoux J., Mutterlose J., Kaminski M., Haig D., Mcminn A. Early Cretaceous bio-geographic and oceanographic synthesis of Leg 123 (Off northwestern Australia). Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results, 123. College Station, TX. 1992. 123:739-758.

Baumgartner P.O., Mutterlose J., Hori R.S., Bole M. Ra-diolarite versus pelagic carbonate sedimentation during the Jurassic-Cretaceous transition, Panthalassa-Tethys-Atlantic-Protocaribbean - paleofertility and ocean circulation. Proceedings of InterRadXV. Niigata, 2017:90-91.

Baumgartner P.O., Bartolini A., Carter E.S., Conti M., Cortese G., Danelian T., De Wever P., Dumitrica P., Du-mitrica-Jud R., Gorican S., Guex J., Hull D.M., Kito N., Marcucci M., Matsuoka A., Murchey B., O'Dogherty L., Savary J., Vishnevskaya V., Widz D., Yao A. Middle Jurassic to Early Cretaceous radiolarian biochronology of Tethys based on unitary associations. Memories de Geologie. 1995. 23:1013-1048.

Bjorklund K.R, Cortese G., Swanberg N.R., Schrader H.J. Faunal provinces in surface sediments of the Greenland, Iceland and Norwegian (GIN) Seas. Marine Micropaleontology. 1998. 35:105-140.

Bjorklund K.R., Hatakeda K., Kruglikova S.B., Matul A.G. Amphimelissa setosa (Cleve) (Polycystina, Nassellaria) - a stratigraphic and paleoecological marker of migrating polar environments in the northern hemisphere during the Quaternary. Stratigraphy. 2015. 12(1):23-37.

Bjorklund K.R., Kruglikova S.B., Anderson O.R. Modern incursions of tropical Radiolaria into the Arctic Ocean. Journal of Micropaleontology. 2012. 31: 139-158.

Bochkarev V.S., Ognev D.A., Cherdantsev S.G. Paleo-bathymetry of epicontinental seas on example of the Cretaceous of Western Siberia. In: Dzyuba O.S., Zakharov V.A., Shurygin B.N.(eds). Melovaya sistema Rossii i blizhnego zarubezh'ya: problemy stratigrafii i paleogeografii: Materialy Chetvertogo Vserossiyskogo soveshchaniya, g. Novosibirsk, 19-23 sentyabrya, 2008. Novosibirsk: SB RAS Publishing

House, 2008: 44-46. (In Russian).

Boltovskoy D., Anderson O.R., Correa N.M. Radiolaria and Phaeodaria. Handbook of the Protists. Cham: Springer, 2017:731-763.

Boltovskoy D., Correa N. Biogeography of Radiolaria Polycystina (Protista) in the World Ocean. Progress in Oceanography. 2016. 149: 82-105.

Boltovskoy D., Kling S.A., Takahashi K., Bjorklund K. World Atlas of Distribution of Recent Polycystina (Radiolaria). Palaeontologica Electronica. 2010. 13(3; 18A): 1-230. http://palaeo-electronica.org/2010_3/215/index.html.

Braduchan Yu.V., Golbert A.V., Gurari F.G., Za-kharov V.A., Bulynnikova S.P., Klimova I.G., Mesezh-nikov M.S., Vyachkileva N.P., Kozlova G.E., Lebedev A.I., Nalnyaeva T.I., Turbina A.S. Bazhenovian Horizon of Western Siberia (stratigraphy, paleogeography, ecosystem, oil content). Novosibirsk: Publishing House "Nauka", 1986:1-217. (In Russian).

Bragin N.Yu. Radiolaria from the phosphorite basal horizons of the Volgian Stage in the Moscow Region (Russia). Revue de Micropaléontologie. 1997. 40(4):285-296.

Bragin N.Yu. Radiolarians of the Volgian and Berriasian Stages of the North of Central Siberia. Stratigrafiya. Geolog-icheskaya korrelyatsiya. 2011. 19(2):173—187. (In Russian).

Bragin N.Yu., Bragina L.G. Morphological characteristics of Boreal radiolarians from the Triassic and Late Cretaceous: Comparative analysis. Paleontological Journal. 2013. 47(4):351-362.

Bragin N.Yu., Bragina L.G. Paleobiogeography of Mesozoic high-latitude radiolarians: Progress and problems. Revue de Micropaléontologie. 2018. 61:191-205.

Brunetti M., Verard C., Baumgartner P. Modeling the Middle Jurassic Ocean circulation. Journal of Palaeogeogra-phy. 2015. 4(4):373-386.

Caron D.A., Michaels A.F., Swanberg N.R., Howse F.A. Primary productivity by symbiont-bearing planktonic sarcodines (Acantharia, Radiolaria, Foraminifera) in surface waters near Bermuda. Journal of Plankton Research. 1995. 17:103-129.

Chang F., Zhuang L., Li T., Yan J., Cao Q., Cang S. Radiolarian fauna in surface sediments of the northeastern East China Sea. Marine Micropaleontology. 2003. 48:169-204.

Semikhatov M.A., Chumakov N.M. (eds). Climate in the Epochs of Major Biospheric Transformations. Moscow: Publishing House "Nauka", 2004:1-299. (In Russian).

Cortese G., Bjorklund K.R., Dolven J.K. Polycystine radiolarians in the Greenland-Iceland-Norwegian seas: species and assemblage distribution. Sarsia. 2003. 88:65-88.

Danelian T., Frydas D. Late Quaternary polycystine ra-diolarians and silicoflagellates of a diatomaceous sapropel from the eastern Mediterranean, Sites 969 and 9711. Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results 1998. 160:137-154.

De Wever P., Dumitrica P., Caulet J.-P., Nigrini C., Cari-droit M. Radiolarians in the sedimentary record. Amsterdam: Gordon and Breach, 2001:1-533.

Dennett M.R., Caron D.A., Michaels A. F., Gallager S.M.,

Davis C.S. Video plankton recorder reveals high abundances of colonial Radiolaria in surface waters of the central North Pacific. Journal of Plankton Research. 2002. 24:797-805.

Dera G., Prunier J., Smith P.L., Haggart J.W., Popov E., Guzhov A., Rogov M., Delsate D., Thies D., Cuny G., Pucéat E., Charbonnier G., Bayon G. Nd isotope constraints on ocean circulation, paleoclimate, and continental drainage during the Jurassic breakup of Pangea. Gondwana Research. 2015. 27(4):1599-1615.

Dumitrica P. Internal morphology of the Saturnalidae (Radiolaria): systematic and phylogenetic consequences. Revue de Micropaléontologie. 1985. 28(3):181—196.

Dumitrica P., Hungerbühler A. Asymmetry of the ring of the Saturnalidae (entactinarian Radiolaria): Causes and morphological and evolutionary consequences. Revue de Micropaléontologie. 2017. 60(1):87-135.

Dumitrica P., Zügel P. Lower Tithonian mono- and dicyrtid Nassellaria (Radiolaria) from the Solnhofen area (Southern Germany). Geodiversitas. 2003. 25(1):5—72.

Dumitrica P., Zügel P. Early Tithonian Saturnalidae (Radiolaria) from the Solnhofen area (Southern Franconian Alb, southern Germany). Paläontologische Zeitschrift. 2008. 82(1):55-84.

Gladenkov Yu.B., Barinov K.B., Basilyan A.E., Bordu-nov S.I., Brattseva G.M., Zyryanov B.V., Kuralenko N.P., Vitukhin, D.I. Oreshkina T.V., Hansei S.S., Kiyashko S.I., Trubikhin V.M. Detailed division of the Neogene of Kamchatka. Moscow: Publishing House "Nauka", 1992:1-208. (In Russian).

Hull D. Morphologic diversity and paleogeographic significance of the Family Parvicingulidae (Radiolaria). Micropaleontology. 1995. 41:1-48.

Hull D. Upper Jurassic Tethyan and southern Boreal radiolarians from western North America. Micropaleontology. 1997. 43:1-202.

Ishitani Y., Takahashi K., Okazaki Y., Tanaka S. Vertical and geographic distribution of selected radiolarian species in the North Pacific. Micropaleontology. 2008. 54(1):27-39.

Itaki T. Depth-related radiolarian assemblage in the water-column and surface sediments of the Japan Sea. Marine Micropaleontology. 2003. 47:253-270.

Itaki T., Kim S., Rella S.F., Uchida M., Tada R., Khim B.-K. Millennial-scale variations of late Pleistocene radiolarian assemblages in the Bering Sea related to environments in shallow and deep waters. Deep-Sea Research II. 2012. 61-64:127-144.

Kafanov A.I., Kudryashov V.A. Marine biogeography. Moscow: Publishing House "Nauka", 2000:1-176. (In Russian).

Khmeleva N.N. The role of radiolarians in assessing primary production in the Red Sea and the Gulf of Aden. Dok-lady Akademii Nauk SSSR. 1967. 173(6):1430-1433. (In Russian).

Kiessling W. Facies characterization of mid-Mesozoic deep-water sediments by quantitative analysis of siliceous mi-crofaunas. Facies. 1996. 35:237-274.

Kiessling W. Late Jurassic radiolarians from the Antarctic

Peninsula. Micropaleontology. 1999. 45(1):1-96.

Kiessling W. Radiolarian diversity patterns in the latest Jurassic - earliest Cretaceous. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2002. 187:179-206.

Kiessling W., Scasso R. Ecological perspectives of Late Jurassic radiolarian faunas from the Antarctic Peninsula. GeoResearch Forum. 1996. 1-2:317-326.

Kozlova G.E. Distribution of radiolarians in the Bazhe-novo formation of Western Siberia. In Zakharov V.A. (ed.) Paleobiogeografiya i biostratigrafiya yury i mela Sibiri / Moscow: Publishing House "Nauka", 1983:47-55. (In Russian).

Kozlova G.E. Assemblages of Mesozoic radiolarians of the Timan-Pechora oil and gas bearing region. In: Sbornik dokladov Mezhdunarodnoj konferencii "Poiski, razvedka i dobycha nefti i gaza v Timano-Pechorskom bassejne i Bar-entsovom more". Saint-Petersburg, 1994:60-75. (In Russian).

Kozlova V.A., Gatovsky Yu.A. Structure of the radi-olarian assemblage of the Bazhenovo Formation (Volgian Stage - Beriassian) in the Gubkinskaya-651 borehole (Western Siberia). In: Struktura, veshchestvo, istoriya litosfery Timano-Severoural'skogo segmenta: Materialy 28-y nauch-noy konferentsii Instituta geologii FITS Komi NTS UrO RAN, 26-28 noyabrya 2019. Syktyvkar: Geoprint Publishing House, 2019:56-59. (In Russian).

Kruglikova S.B. Radiolaria-Polycystina from the bottom sediments of the World Ocean as bioindicators of environmental change. Moscow: Publishing House "GEOS", 2013:1-231. (In Russian).

Kruglikova S.B., Bjorklund K.R. Incursion of modern Polycystina (Euradiolaria) into the Arctic Ocean. Paleoeco-logical aspects. Rossiyskiy zhurnal biologicheskikh invaziy. 2008. 2:67-77. (In Russian).

Langrock U., Stein R., Lipinski M., Brumsack H. Late Jurassic to Early Cretaceous black shale formation and paleoenvironment in high northern latitudes: Examples from the Norwegian-Greenland Seaway. Paleoceanography. 2003. 18(3, 1074):1-16.

Lazarus D., Suzuki N., Ishitani Y., Takahashi K. Paleo-biology of the Polycystine Radiolaria. Blackwell, Wiley, 2021:1-966.

Lombari G., Boden G. Modern radiolarian global distributions. Cushman Foundation for Foraminiferal Research. 1985. SP16A:1-125.

Mangerud G., Paterson N.W, Riding J.B. The temporal and spatial distribution of Triassic dinoflagellate cysts // Review of Palaeobotany and Palynology. 2019. V. 261. P. 53-66.

Matsuzaki K.M., Itaki T. New Northwest Pacific radiolarian data as a tool to estimate past sea surface and intermediate water temperatures. Paleoceanography. 2017. 32:218-245.

Matsuzaki K.M., Itaki T., Kimoto K. Vertical distribution of polycystine radiolarians in the north-eastern China Sea. Marine Micropaleontology. 2016. 125:66-84.

Matsuzaki K.M., Nishi H., Suzuki N., Cortese G., Ey-naud F., Takashima F., Kawate Y., Sakai T. Paleoceano-graphic history of the Northwestern Pacific Ocean over the past 740 kyr, discerned from radiolarian fauna. Palaeogeogra-

phy, Palaeoclimatology. Palaeoecology. 2014. 396:26-40.

Matul A., Abelmann A. Pleistocene and Holocene distribution of the radiolarian Amphimelissa setosa Cleve in the North Pacific and North Atlantic: Evidence for water mass movement. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 2005. 52(16-18):2351-2364.

Michaels A.F., Caron D.A., Swanberg N.R., Howse F.A., Michaels C.M. Planktonic sarcodines (Acantharia, Radiolaria, Foraminifera) in surface waters near Bermuda: abundance, biomass and vertical flux. Journal of Plankton Research. 1995. 17:131-16.

Nakrem H.A., Kiessling W. Late Jurassic (Volgian) radiolarians from Central Spitsbergen - a preliminary study. Norwegian Journal of Geology. 2012. 92:149-155.

O'Dogherty L., Carter E.S., Dumitrica P., Gorican §., De Wever P., Bandini A.N., Baumgartner P.O., Matsuoka A. Catalogue of Mesozoic radiolarian genera. Part 2: Jurassic-Cretaceous. Geodiversitas. 2009. 31(2):271-356.

O'Dogherty L., Caulet J.-P., Dumitrica P., Suzuki N. Catalogue of Cenozoic radiolarian genera (Class Poly-cystinea). Geodiversitas. 2021. 43(21):709-1185.

Ozvoldovâ L., Jablonsky J., Frantovâ L. Upper Jurassic radiolarites of the Czertezic succession and comparison with the Kysuca succession in the East-Slovak part of the Pieniny Klippen Belt (Western Carpahtians, Slovakia). Geologica Car-patica. 2000. 51(2):109-119.

Palechek T.N., Moiseev A.V. Late Jurassic - Early Cretaceous radiolarians in tectonostratigraphic sections of the Al-gan terrane, Koryak Highlands. Stratigrafiya. Geologicheskaya correlatsiya. 2021. 29(3):29-44. (In Russian).

Palechek T.N., Ustinova M.A. Jurassic radiolarians and foraminifers of Vorobyovy Gory, Moscow. Stratigrafiya. Geologicheskaya correlatiya. 2020. 28(3):82—101. (In Russian).

Panchenko I.V., Balushkina N.S., Baraboshkin E.Yu., Vishnevskaya V.S., Kalmykov G.A., Shurekova O.V. Paleobi-ota assemblages in the Abalak-Bazhenov deposits of the central part of Western Siberia. Neftegazovaya geologiya. Teoriya i praktika. 2015. 10(2):1-29. (In Russian).

Pessagno E.A., Jr. Upper Jurassic Radiolaria and radiolarian biostratigraphy of the California Coast Ranges. Micropaleontology. 1977. 23(1):56—113.

Pessagno E.A., Jr., Blome C.D. Faunal affinities and tec-togenesis of Mesozoic rocks in the Blue Mountain Province of eastern Oregon and western Idaho. In: Geology of the Blue Mountains region of Oregon, Idaho and Washington: Bios-tratigraphy and Paleontology. U.S. Geological Survey Professional Papers. N 1435. 1986. P. 65-78.

Pessagno E.A., Jr., Blome C.D., Hull D., Six W.M. Jurassic Radiolaria from the Josephine ophiolite and overlying strata, Smith River Subterrane (Klamath Mountains), southwestern California and southwestern Oregon. Micropaleontology. 1993. 39:93-166.

Pessagno E.A., Jr., Six W.M., Yang Q. The Xiphostyli-dae Haeckel and Parvivaccidae, n. fam., (Radiolaria) from the North American Jurassic. Micropaleontology. 1989. 35(3):193-255.

Petrushevskaya M.G. Radiolarians of the orders Spu-

mellaria and Nassellaria of the Antarctic region. In: Andri-yashev A.P., Ushakov P.V. (eds). Rezultaty biologicheskikh issledovaniy sovetskoy Antarkticheskoy ekspeditsii 19551958. Leningrad: Publishing House "Nauka", 1967:5-186. (In Russian).

Petrushevskaya M.G. Radiolarian analysis. Leningrad: Publishing House "Nauka", 1986:1-200. (In Russian).

Pindell J.L. Evolution of the Gulf of Mexico and the Caribbean. In: Caribbean Geology: An Introduction / Ed. Donovan S.K., Jackson Trevor A. U.W.I. Publishers' Association, Kingston, 1994:13-39.

Price G.D., Rogov M.A. An isotopic appraisal of the Late Jurassic greenhouse phase in the Russian Platform. Palaeoge-ography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2009. 273:41-49.

Qu H., Xu Y., Wang J., Li X.-Z. Radiolarian assemblages in the shelf area of the East China Sea and Yellow Sea and their ecological indication of the Kuroshio Current derivative branches. PeerJ. 2020. 8:e9976:1-19.

Riding J., Mantle D., Backhouse J. A review of the chronostratigraphical ages of Middle Triassic to Late Jurassic dinoflagellate cyst biozones of the North West Shelf of Australia. Review of Palaeobotany and Palynology. 2010. Vol. 162. P. 543-575.

Rogov M.A. Latitudinal gradient of taxonomic diversity of ammonites in the Northern Hemisphere in the Kimmeridgian and Volgian ages. Paleontologicheskiy zhurnal. 2012. 2:40-48. (In Russian).

Rogov M.A., Zakharov B.A. Paleogeographic reconstructions in the Mesozoic of the Arctic based on the analysis of ammonite associations (on the example of the Kimmeridgian and Volgian ages of the Jurassic period). In: Karyakin Yu.V. (ed.). Geology of the Polar Regions of the Earth Vol. 2. Moscow: GEOS Publishing House, 2009:148-152. (In Russian).

Rogov M.A., Zakharov V.A. Review of the Jurassic climates of Siberia. Paleontología Mexicana. 2018. 3:151-152.

Rogov M.A., Zakharov V., Kiselev D. Molluscan immigrations via biogeographical ecotone of the Middle Russian Sea during the Jurassic. Volumina Jurassica. 2020. 6(6):143-152.

Samtleben C., Schäfer P., Andruleit H., Baumann A., Baumann K.-H., Kohly A., Matthiessen J., Schröder-Ritzrau A. Plankton in the Norwegian-Greenland Sea: from living communities to sediment assemblages - an actualistic approach. Geologische Rundschau. 1995. 84:108-136.

Sandin M.M., Biard T., Romac S., O'Dogherty L., Suzuki N., Not F. A morpho-molecular perspective on the diversity and evolution of Spumellaria (Radiolaria). Protist. 2021. 172:1-23.

Sandin M.M., Pillet L., Biard T., Poirier C., Bigeard E., Romac S., Suzuki N., Not F. Time calibrated morpho-mo-lecular classification of Nassellaria (Radiolaria). Protist. 2019. 170:187-208.

Scotese C.R. Atlas of Earth History. PALEOMAP Project. Arlington, TX, 2001:1-58.

Scotese C.R., Song H., Mills B.J.W., van der Meer D.G. Phanerozoic paleotemperatures: The Earth's changing climate during the last 540 million years. Earth-Science Reviews. 2021. 215:1-46.

Sokolov S.D., Tuchkova M.I. Mesozoic tectono-strati-graphic terranes of the Koryak-Chukotka region. The Geological Society of America. 2015. Special Paper 513:461—481.

StafeevA.N., StoupakovaA.V., Suslova A.A., Gilaev R.M., Shelkov E.S., Knipper A.A. Bazhenovian horizon of Siberia (Tithonian - Lower Berriasian): tectonic and hydrodynamic conditions of sedimentation. Georesursy = Georesources. 2019. 21(2):117—128. (In Russian).

Strelkov A.A., Reshetnjak V.V. Colonial radiolarians Spu-mellaria of the World Ocean. Issledovaniya fauny morey. 1971. 9(17):295—373. (In Russian).

Suzuki N., Aita Y. Radiolaria: achievements and unresolved issues: taxonomy and cytology. Plankton Benthos Research. 2011. 6(2):69—91.

Suzuki N., Not F. Biology and ecology of Radiolaria. In: Ohtsuka S., Suzaki T., Horiguchi T., Suzuki N., Not F. (eds). Marine Protists. Diversity and Dynamics. Tokyo: Springer, 2015:179-222.

Swanberg N.R. The trophic role of colonial Radiolaria in oligotrophic oceanic environments. Limnology and Oceanography. 1983. 28(4):655—666.

Takahashi K., Honjo S. Vertical flux of Radiolaria: A tax-on-quantitative sediment trap study from the western tropical Atlantic. Micropaleontology. 1981. 27(2):140—190.

Ustinova M.A. Malyonkina M.J., Vishnevskaya V.S. Mi-cropaleontological characteristics of Upper Oxfordian and Middle Volgian (Upper Jurassic) of Krylatskoe Section in Moscow. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley pri-rody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 2014. 89(3):19—32. (In Russian).

Vishnevskaya V.S. Radiolarian biostratigraphy of the Jurassic and Cretaceous of Russia. Moscow: Publishing House "GEOS", 2001:1—376. (In Russian).

Vishnevskaya V.S. New Late Jurassic Saturnalidae (Radiolaria) of the Arctic and Pacific margins of Russia. Paleonto-logical Journal. 2021. 55(12):1511—1524.

Vishnevskaya V.S., Baraboshkin E.Yu. New data on the biostratigraphy of the Volgian lectostratotype near the village of Gorodishche (Middle Volga region). Stratigrafiya. Geologi-cheskaya korrelyatsiya. 2001. 9(5):491—500. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Filatova N.I. Environments ofaccumu-lation of marine Middle Mesozoic allochthonous complexes in Northeast Asia and their correlation. Stratigrafiya. Geolog-icheskaya korrelyatsiya. 2016. 24(6):30—48. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Filatova N.I. Paleolatitudinal and paleogeographic conditions for the accumulation of radiolar-ian siliceous-volcanogenic complexes in the Mesozoic Pacific and the trend of climate change (according to allochthons of East Asia). Okeanologiya. 2017. 54(5):685—699. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Gatovsky Yu.A. The first find of Late Jurassic radiolarians in Yamal (Arctic Siberia). In: Problemy regional'noy geologii Severnoy Yevrazii: Materialy konferent-sii, Moskva, 16—17 aprelya 2020. Moscow: MGRI-RGGRU Publishing House, 2020a:17—20. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Gatovsky Yu.A. Late Jurassic Saturnalidae (Radiolaria) ofYamal (Arctic Siberia). In: Zakharov V.A., Rogov M.A., Shchepetova Ye.V., Ippolitov A.P. (eds). Yur-

skaya sistema Rossii: problemy stratigrafii i paleogeografii: Materialy VIII Vserossiyskogo soveshchaniya s mezhdunar-odnym uchastiyem. Onlayn-konferentsiya, 7—10 sentyabrya

2020. Syktyvkar: IG Komi SC UB RAS, 2020b:46—48. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Gatovsky Yu.A. Upper Jurassic radi-olarians of the Arctic periphery of Western Siberia (Yamal Peninsula). In: Teoreticheskiye i prikladnyye aspekty paleon-tologii: Materialy LXVII sessii Paleontologicheskogo obshchestva pri RAN. St. Petersburg: VSEGEI Publishing House, 2021:17—18. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Kozlova G.E. Volgian and Santo-nian — Campanian radiolarian events from the Russian Arctic and Pacific Rim. Acta Palaeontologica Polonica. 2012. 57(4):773—790.

Vishnevskaya V.S., Murchey B.L. Climatic affinity and possible correlation of some Jurassic to Lower Cretaceous radiolarian assemblages from Russia and North America. Micropaleontology. 2002. 48(S1):89—111.

Vishnevskaya V.S., Pralnikova I.E. Jurassic radiolarians of the North of Russia. Stratigrafiya. Geologicheskaya korrelyatsiya. 1999. 7(5):64—83. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Amon E.O., Gatovsky Yu.A. Radiolarian Biostratigraphy of the Bazhenovian Regional Substage (Upper Jurassic — Lower Cretaceous) of Western Siberia. Stratigraphy and Geological Correlation. 2020. 28(6):665—683.

Vishnevskaya V.S., Amon E.O., Gatovsky Yu.A. Significance of the Finding of Colonial Radiolarians in the Upper Jurassic Deposits of the Arctic Zone of Western Siberia (Yamal Peninsula). Oceanology. 2022. 62:965—978. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Amon E.O., Gatovsky Yu.A., Zhegal-lo E.A. The first find of colonial radiolarians in the Jurassic deposits (Arctic zone of Siberia). Paleontologicheskiy zhurnal.

2021. 4:3—9. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Kozlova V.A., Gatovsky Yu.A. Morphological features of the radiolarians of the Bazhenovo Formation (Volgian Stage — Berriasian) of Western Siberia. In: Alekseyev A.S. (ed.), PALEOSTRAT-2018. Godichnoye sobraniye (nauchnaya konferentsiya) sektsii paleontologii MOIP i Moskovskogo otdeleniya Paleontologicheskogo obshchestva pri RAN. Moskva, 29—31 yanvarya 2018. Programma i tezisy dokladov. Moscow: PIN Publishing House, 2018:20—21. (In Russian).

Vishnevskaya V.S., Ovechkina M.N., Ustinova M.A. Biostratigraphy and paleogeography of the Bazhenovo Formation (Upper Jurassic and Lower Cretaceous) based on ra-diolarians, nannoplankton and calcareous dinocysts. Paleon-tological Journal. 2019. 53(9):916—921.

Xiao Y., Suzuki N., He W. Water depths ofthe latest Permian (Changhsingian) radiolarians estimated from correspondence analysis. Earth-Science Reviews. 2017. 173:141—158.

Yamashita H., Takahashi K., Fujitani N. Zonal and vertical distribution of radiolarians in the western and central equatorial Pacific in January 1999. Deep-Sea Research II. 2002. 49:2823—2862.

Yang Q. Taxonomic studies of Upper Jurassic (Tithonian) Radiolaria from the Taman Formation, east-central Mexico. Palaeoworld. 1993. 3:1-164.

Yanin B.T. Biota of the Callovian Sea of the Russian Plate. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateleyprirody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 1999. 74(1):47-55. (In Russian).

Yanin B.T. Paleobiogeography. Moscow: Publishing House "Akademiya", 2009:1-256. (In Russian).

Zik K., Kostik M., Man O., Zakharov V.A., Rogov M.A., Pruner P., Rohovec J., Dzyuba O.S., Mazuch M. Comparison of carbonate C and O stable isotope records across the Jurassic/Cretaceous boundary in the Tethyan and Boreal Realms. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2011. 299:83-96.

Zakharov V.A. Conditions for the formation of the Vol-gian-Berriasian high-carbon Bazhenov formation in Western Siberia according to paleoecology data. In: Rozhnov S.V. (ed.). Evolutsiya biosfery i bioraznoobrazie. Moscow: To-

varishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2006:552-568. (In Russian).

Zakharov V.A., Meledina S.V., Shurygin B.N. Paleobio-chories of the Jurassic boreal basins. Geologiya i geofizika. 2003. 44(7):664-675. (In Russian).

Zakharov V.A., Shurygin B.N., Kurushin N.I., Meledina S.V., Nikitenko B.L. Mesozoic Ocean in the Arctic: paleontological evidence. Geologiya i geofizika. 2002. 43(2):155-181. (In Russian).

Zasko D.N., Kosobokova K.N. Radiolarians in plankton ofthe Arctic basin: species composition and distribution. Zoo-logicheskiy zhurnal. 2014. 93(9):1—13. (In Russian).

Zhamoida A.I. Biostratigraphy of the Mesozoic siliceous strata of the East of the USSR. Leningrad: Publishing House "Nedra", 1972:1-243. (In Russian).

Zügel P. Discovery ofa radiolarian fauna from the Tithonian of the Solnhofen area (Southern Franconian Alb, southern Germany). Paläontologische Zeitschrift. 1997. 71(3/4):37-49.

Сведения об авторах: Амон Эдуард Оттович — докт. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. протистологии ПИН РАН, e-mail: amon@paleo.ru; Вишневская Валентина Сергеевна — докт. геол.-минерал. наук, главн. науч. сотр. лаб. биостратиграфии и палеогеографии океанов ГИН РАН, e-mail: valentina.vishnaa@mail.ru; Гатовский Юрий Артурович — канд. геол.-минерал. наук, ст. науч. сотр. каф. палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, e-mail: ustas62@bk.ru

Information about the authors: Edward O. Amon — DSc (Geology and Mineralogy), leading researcher, Laboratory of Protistology, Borissiak Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences, e-mail: amon@paleo.ru; Valentina S. Vishnevskaya — DSc (Geology and Mineralogy), chief researcher, Laboratory of Biostratigraphy and Paleogeography of the Oceans, Geological Institute of the Russian Academy of Sciences, e-mail: valentina. vishnaa@mail.ru; Yury A. Gatovsky — PhD (Geology and Mineralogy), senior researcher, Department of Paleontology, Lomonosov Moscow State University, e-mail: ustas62@bk.ru

Поступила в редакцию 10.10.2021 Received 10.10.2021