CC BY
19Растительность России. СПб., 2018. № 33. С. 92-106.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.92
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.
N 33. P. 92-106.
О некоторых сообществах петрофитных степей
среднего Урала
Some petrophytic steppe communities of the Middle ural
© а. ю. тептина,1 м. б. Лебедева,2 с. м. Ямалов2
A. Yu. Teptina,1 M. V. Lebedeva,2 S. M. Yamalov2
'Институт естественных наук и математики, Уральский федеральный университет им. Первого Президента России Б. Н. Ельцина. 620000, Екатеринбург, пр. Ленина, 51. Institute of Natural Sciences and Mathematics, Ural Federal University named after the first President of Russia B. N. Yeltsin. E-mail: ateptina@gmail.com 2Ботанический сад-институт УНЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195, корп. 3. South Ural Botanical garden-institute of the RAS Ufa Scientific Centre. E-mail: lebedevamv@mail.ru
Проведено исследование сообществ петрофитных степей на ультраосновных породах каменистых склонов коренных берегов рек Среднего Урала и выполнено их сравнение с петрофитными степями Южного Урала. Выделена 1 новая ассоциация союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Korolyuk 2017 all. prov. порядка Helictotri-cho-Stipetalia Toman 1969 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947.
Ключевые слова: петрофитные степи, почвы ультраосновных горных пород, синтаксономия, Средний
Key words:petrophytic steppes, ultramafic soils, syntaxonomy,Middle Ural. Номенклатура: Черепанов, 1995; Куликов, 2005.
Введение
Петрофитные степи широко распространены на Урале в пределах степной и лесостепной зон. Так, на Южном Урале в результате высокой степени антропогенной нагрузки и освоенности плакорных территорий под пашню склоновые каменистые местообитания становятся своеобразными рефу-гиумами степной флоры и растительности региона (Ямалов, Миркин, 2010).
По мере продвижения на север, в пределах та-ежно-лесного пояса Среднего Урала, микроклиматические и почвенные особенности склоновых местообитаний создают уникальные условия для существования сообществ, значительно отличающихся от зональных. Так, в их состав входят виды, характерные для луговых и настоящих степей, а также уральские эндемики (Игошина, 1964; Гор-чаковский, 1968; Тептина, 2000).
Разнообразие данных петрофитных степей традиционно представляло интерес для исследователей растительного покрова. Еще в 1835 г. Х. Лес-
синг (Lessing, 1835) выделил на Урале особую скальную область. Впоследствии уникальность флоры каменистых субстратов на Среднем Урале, богатых степными, реликтовыми и эндемичными видами, и их сходство с сообществами степной и лесостепной зон отмечал Н. П. Крылов (1878). С. И. Коржинский (1891), обсуждая проблему классификации степей, выделил следующие 4 основные степные «формации»: луговую, кустарниковую, ковыльную и каменистую. В дальнейшем термин «каменистая степь» в отношении сообществ Среднего Урала применяли также А. Я. Гор-дягин (1901), И. М. Крашенинников (1937), а позднее — К. Н. Игошина (1964). В. Б. Сочава (1945) в Кыштымском Урале отмечает присутствие уникальных участков горностепных сообществ и выделяет типчаково-разнотравную, разнотравно-ковыльную и кустарниково-разнотравную формации горных степей, распространенные на крутых южных склонах гор Сугомак и Егоза. Выделенные формации, по мнению В. Б. Сочавы, относятся к «петрофильному варианту подтипа луговых
каменистых степей Е. М. Лавренко (1940) или к группе луговых каменистых степей И. М. Крашенинникова (Крашенинников, Кучеровская-Рожа-нец, 1941)» (Сочава, 1945: 32).
П. Л. Горчаковский (1968) также называл уральские сообщества каменистыми степями со слаборазвитым и неравномерно сомкнутым травяным покровом. Он отмечал, что петрофитные степи в пределах таежно-лесного пояса имеют реликтовый характер, занимают небольшие участки каменистых склонов и возвышенных частей массивов, сложенных основными и ультраосновными горными породами (известняками, дунитами, пироксенитами, сиенитами и др.). Для выходов гранитов (останцов), характеризующихся плохой прогреваемостью и значительной затененностью, характерны несомкнутые мохово-лишайниковые группировки с незначительной примесью петрофитных растений (Горчаковский, 1969). Связь петрофитно-степной растительности с разными субстратами была предметом специальных исследований (Грюнер, 1960; Горчаковский, Архипова, 1964; Горчаковский, Ромахина, 1966; Горчаковский, 1969; Горчаковский, Золотарева, 2006; Тепти-на, Пауков, 2012).
Классификация растительности петрофитных степей на Среднем Урале ранее проводилась на основании традиционного для России доминантного подхода (Горчаковский, 1969). Для сообществ на ультраосновных породах исследуемого района были выделены разнотравно-мордовниковая, раз-нотравно-иглолистногвоздичная, разнотравно-пу-стынноовсецовая, разнотравно-перистоковыльная и разнотравно-типчаковая формации с комплексом ассоциаций в их составе (Тептина, 2000).
В данной статье авторами поставлена задача охарактеризовать разнообразие некоторых петро-фитно-степных сообществ на ультраосновных породах на Среднем Урале и определить их положение в системе синтаксонов эколого-флористиче-ской классификации.
Природные УСЛОВИЯ
Климат района умеренно-континентальный, с большой годовой амплитудой температур, холодной сухой и многоснежной зимой и довольно теплым и влажным летом. Среднегодовая температура воздуха положительна (0.1-1.5 °С); средняя температура января не поднимается выше -16.017.0 °С; средняя температура июля составляет 17.0-19.0 °С, максимальная — 38.0 °С. Продолжительность безморозного периода — 110-120 дней. Характерны поздние весенние и ранние осенние заморозки, заметно укорачивающие безморозный период. Сумма положительных среднесуточных температур воздуха за май - сентябрь составляет 2000-3200 °С. Среднегодовое количество осадков достигает 500 мм (Атлас..., 1997). Район исследования находится в южной части Свердловской обл. на границе подзон южной тайги и предлесостеп-ных сосновых и березовых лесов (Атлас., 1997). Согласно геоморфологическому районированию, эта территория приурочена к восточной части восточных предгорий Урала и наиболее возвышенной западной части Зауральской складчатой возвышенности (Атлас., 1997). Петрофитные степи здесь
J Taäüö^X ^ 1 1» «
Г-4—х \ —-------^Алапаевск \Heuea V • О \ %
У—Пышма/ V ШЬ2 W ^-- \ ЕКАТЕРИНБУРГ \ / —-^Каменск-Уральский , s * —/
0 « « / ) >
)
/
_60^_65^_
Рис. 1. Расположение петрофитно-степных сообществ на склонах коренных берегов рек Сысерть, Исеть (1) и Патрушиха (2) на Среднем Урале.
Locations of petrophytic steppe communities on the bedrock bank slopes of the Sysert, Iset (1) and Patrushikha (2) rivers in the Middle Ural.
распространены спорадически, приурочены к высоким склонам коренных берегов рек Сысерть, Исеть и Патрушиха (рис. 1), сложенным ультраосновными горными породами (дунитами и пироксе-нитами). Наблюдается значительное разнообразие микроклиматических и почвенных условий, не характерных для зональных сообществ, связанных с ориентацией склонов, типами горных пород, режимами инсоляции, ветровой экспозицией, а также термической инертностью каменистого субстрата. Почвенный покров на склонах слаборазвит и неустойчив.
Материалы и методы
В основу работы положено 58 геоботанических описаний степных сообществ каменистых местообитаний, выполненных А. Ю. Тептиной, З. С. Жаксымбетовой и И. С. Лукьяненко. Описания выполнялись на площадках размером 10^10 м либо в естественных границах фитоценоза. Каменистость субстрата определялась как доля поверхностного защебнения (в %) (Качинский, 1958). Участие видов в растительном покрове оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке: r — встречены единичные экземпляры вида, + — вид имеет проективное покрытие менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2
— 6-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — более 75 %. Для сравнительного анализа привлечено 183 описания из фитоценотеки Южного Урала (GIVD id 00-RU-006) (Yamalov et al., 2012). При составлении сравнительной таблицы сообществ Среднего и Южного Урала была применена шкала постоянства: I — 0.1-20 %, II — 21-40 %, III
— 41-60 %, IV — 61-80 %, V — 81-100 %. Для диагностических видов ассоциаций, встречающихся с высоким постоянством (IV-V), указан также размах варьирования обилия видов. В работе были использованы методологические подходы к классификации, предложенные Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Для хранения и первичной
обработки описаний применялся пакет TUR-BOVEG (Hennekens, 1995). Обработка таблиц проводилась с использованием пакета JUICE (Tichy, 2002).
Для определения блоков диагностических видов сообществ мы придерживались концепции дифференцирующих видов в понимании немецких геоботаников (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010), что позволило использовать формализованные количественные критерии при классификации. Дифференцирующий вид синтаксона должен иметь встречаемость более чем в два раза и в то же время более чем на 20 % выше, чем в других синтаксонах этого ранга внутри синтаксона более высокого ранга.
Ординационный анализ выполнен методом DCA-ординации с применением пакета CANOCO (ter Braak, Smilauer, 2002). Наименование новых синтаксонов проводилось в соответствии с положениями «Международного кодекса фитосоциоло-гической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).
Результаты
Разнообразие изученных сообществ представлено 1 ассоциацией, включающей 2 субассоциации (одна из них с 2 вариантами), и 1 безранговым сообществом. Флористическая дифференциация выделенных единиц показана в табл. 1. Отнесение выделенных синтаксонов к высшим единицам класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 проведено с учетом концепции порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969, предложенной А. Ю. Коро-люком (2017).
Асс. Pulsatillo uralensis—Helictotrichetum de-sertorum ass. nov. hoc loco (табл. 2; рис. 2; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 47 (номер в фитоценотеке 1036): Свердловская обл., Сысертский р-н, окрестности пос. Двуреченск (56°35' с. ш., 61°01' в. д.), 17.07.2016, авторы — А. Ю. Тептина, З. С. Жаксымбетова, И. C. Лукья-ненко).
Диагностические виды: Pulsatilla ura-lensis, Polygonatum odoratum, Dianthus versicolor.
В ассоциацию входят петрофитно-степные сообщества склонов коренных берегов рек Сысерть и Патрушиха. Сообщества приурочены к средней части склонов, вершины которых занимают разнотравные сосняки. Склоны сложены ультраосновными породами, почвенный покров развит слабо, и каменистость достигает 80 %, отмечаются выходы
материнских пород. Крутизна склона составляет 15-30°.
Травяной покров разреженный, общее проективное покрытие варьирует от 10 до 90 %. Число видов на пробной площади — 16-41. Средняя высота травостоя — 30-40 см.
В ядро ценофлоры входят Echinops crispus, Artemisia frigida, Vincetoxicum albowianum и другие виды, приуроченные на Урале преимущественно к каменистым местообитаниям (Куликов, 2005). Состав доминантов варьирует в отдельных субассоциациях и вариантах, но во всех случаях доминируют злаки — Calamagrostis arundinacea, С. epigeios, Sti-pa dasyphylla, S. pennata, Helictotrichon desertorum. Также с высоким обилием встречается Centaurea sibirica. В травостое участвуют виды настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia, такие как Onosma simplicissima, Potentilla humifusa, Spiraea crenata. Высококонстантными являются степные виды класса Festuco-Brometea. Campanula sibirica, Fragaria viridis, Veronica spicata и др.
Кроме того, выражен блок константных видов лесов класса Brachypodio-Betuletea Ermakov, Ko-rolyuk et Lashchinsky 1991. Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis, подрост Pinus sylvestris, а также отмечен характерный вид опушек класса Trifolio-Ge-ranietea T. Müller 1962 — Origanum vulgare.
Ряд степных видов сообществ (Echinops crispus, Centaurea sibirica, Silene baschkirorum, Carex pedi-formis, Helictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, Campanula sibirica и др.) являются реликтами второй половины среднего голоцена (Горчаков-ский, 1969). Во флористическом составе отмечены виды, занесенные в «Красную книгу Свердловской области» (2008), — Schivereckia hyperborea, Pulsatilla uralensis, Adonis vernalis, Thymus uralensis.
Присутствие антропогенной нагрузки на сообщества отражает группа синантропных видов класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951. Euphorbia virgata, Artemisia absinthium, Lappula squarrosa, Dracocephalum thy-miflorum.
Мохово-лишайниковый ярус представлен Cera-todonpurpureus (Hedw.) Brid. и Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng.
Произрастание Pulsatilla uralensis, Polygona-tum odoratum и ряда других видов придает сообществам сходство с ксеротермными опушками северной части Башкирского Зауралья (табл. 4), описанными как безранговое сообщество Carex pediformis—Pulsatilla flavescens (Ямалов, Кучерова, 2009).
Продромус петрофитных степей склонов коренных берегов рек таежно-лесного пояса
среднего урала
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 Порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969
Союз Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Korolyuk 2017 all. prov. Асс. Pulsatillo uralensis—Helictotrichetum desertorum ass. nov. hoc loco
Субасс. P. u.—H. d calamagrostietosum arundinaceae subass. nov. hoc loco Субасс. P. u.—H. d calamagrostietosum epigeii subass. nov. hoc loco Вар. typica Вар. Stipa dasyphylla Сообщество Thymus uralensis-Dianthus acicularis
Сокращенная сравнительная таблица сообществ петрофитных степей Среднего Урала
The reduced synoptic table of petrophytic steppe communities of Middle Ural
Таблица 1
Синтаксон 1 2 3 4 Синтаксон 1 2 3 4
Число описаний 5 13 20 20 Vicia cracca 15 53 19
Диагностические виды (Д. в.) сообщества Thymus uralensis-Dianthus acicularis Carex praecox Agrostis tenuis 20 21 5 5
Dianthus acicularis 100
Helictotrichon schellianum 100
Lychnis sibirica 100
Rumex acetosella 100
Thymus uralensis 100 25
Scorzonera purpurea 80 20
Festuca pratensis 80 15
Sedum acre 60
10
Д. в. субасс. P. u.-H. d calamagrostietosum arundinaceae
Calamagrostis arundinacea . 85 Carex pediformis . 100
Poa angustifolia . 54 5 15
Hylotelephium triphyllum . 54
Euphorbia uralensis . 54
Д. в. субасс. P. u.-H. d calamagrostietosum epigeii Calamagrostis epigeios 20
Carex supina Fragaria viridis Inula hirta Filipendula vulgaris Artemisia sericea
Origanum vulgare 20
Д. в. варианта Stipa dasyphylla Stipa dasyphylla .
Allium rubens 80
Д. в. асс. Pulsatilla uralensis-Helictotrichetum desertorum
Pulsatilla uralensis Polygonatum odoratum Dianthus versicolor
Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae*
60 55
45 30
16 70 65
8 50 55
23 85 65
31 70 70
23 80 60
65
38 35 70
85 58 86
62 79 75
69 63 68
Centaurea sibirica 100 62 95 100
Silene baschkirorum 80 46 32 43
Vincetoxicum albowianum 60 46 58 48
Artemisia frigida 80 46 37 48
Echinops crispus 100 62 89 95
Artemisia commutata 21 52
Euphorbia seguieriana 26 14
Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia
Helictotrichon desertorum 100 62 63 90
Onosma simplicissima 80 46 63 100
Potentilla humifusa 100 46 63 76
Seseli ledebourii 20 19
Spiraea crenata 31 5 10
Д. в. порядка Festucetalia valesiacae Soó 1947 и класса Festuco-Brometea
Festuca valesiaca 80 26 14
Campanula sibirica 100 77 53 71
Galium verum 80 46 79 86
Koeleria cristata 80 20
Stipa pennata 100 23 68 90
Veronica spicata 100 62 20 70
Phleum phleoides 100 54 58 71
Thalictrum minus 46 26
Amoria montana 23 42 38
Artemisia latifolia 60 15 19
Phlomoides tuberosa 11
Onobrychis arenaria s. l. 26
Adonis vernalis 8 16 5
Potentilla argentea 20 15 11 10
Rosa majalis 40 62 58 48
Cerasus fruticosa 15 11 29
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium 100 15 26 19
Poa pratensis 100 69 53 52
Plantago media 20 26 19
Phleum pratense 20
Trifolium pratense 20
Pimpinella saxifraga 40 68 5
20 38 32
31 5 38
20 46
etuletea и входящих в него
100 38 68 76
20 98 68 71
40 31 16 24
100 92 47 33
20 23 37 24
40 47 19
60 8 11 38
31 5
54 32 5
24
5 24
40 8
20
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Trifolium medium Aster amellus Fragaria vesca
Д. в. класса Brachypoi синтаксонов Genista tinctoria Pinus sylvestris Lupinaster pentaphyllus Chamaecytisus ruthenicus Brachypodium pinnatum Carex caryophyllea Silene nutans Betula pendula Rubus saxatilis Gypsophila altissima Arenaria serpyllifolia Bistorta major Antennaria dioica
Д. в. класса Artemisietea vulgaris Euphorbia virgata 100
Dracocephalum thymiflorum 40 Taraxacum officinale 40
Artemisia absinthium 60
Lappula squarrosa .
Прочие виды Androsace septentrionalis 60 Polygala sibirica
Cystopteris fragilis 60
Euphrasia brevipila 40
Galium boreale 20
Gentiana cruciata 20
Astragalus danicus 40
Hieracium umbellatum Carex montana 40
Saussurea controversa Euphorbia subtilis Festuca rubra Seseli krylovii Oxytropis pilosa Galium album
Примечание. Постоянство видов указано в %. Син-таксоны: 1 — сообщество Thymus uralensis-Dianthus acic-ularis; 2 — субасс. Pulsatillo uralensis-Helictotrichetum de-sertorum calamagrostietosum arundinaceae subass. nov. hoc loco; 3, 4 — субасс. P. u.-H. d calamagrostietosum epigeii subass. nov. hoc loco (3 — вар. typica, 4 — вар. Stipa dasyphylla).
* В связи с тем, что система союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae на более низких уровнях иерархии на данный момент не разработана (Королюк, 2017), в таблицах 1-4 приведена расширенная группа диагностических видов, характерных для каменистых местообитаний на Урале.
В составе ассоциации выделено 2 субассоциации, различающиеся по характеру местообитаний.
Субасс. P u.-H. d. calamagrostietosum arundinaceae subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-13; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 6 (номер в фитоценотеке 1050): Свердловская обл., Сы-сертский р-н, окрестности пос. Двуреченск, берег р. Сысерть (56°36'9.91" с. ш., 61°03'57.41" в. д.), 20.07.2016, авторы — А. Ю. Тептина, З. С. Жак-сымбетова, И. С. Лукьяненко).
Диагностические виды: Carex pediformis, Calamagrostis arundinacea, Poa angustifolia, Hylotelephium triphyllum, Euphorbia uralensis.
74 57
23 26 19
38 58 19
31 37 43
30 10
5
8 32 48
25 30 45
38 32 10
69 79 52
26 10
23
38
54
23
23
15 37 5
31 5 19
16 29
26 5
Субассоциация представляет собой более мезо-фитное крыло ассоциации, объединяет небольшие по площади фитоценозы на склонах юго-западной и северо-западной экспозиции, окруженные сосняками. Сообщества локализованы в средней части склонов, крутизна которых колеблется от 12 до 35°. Ранее (до 1980-х гг.) эти участки являлись частью более обширных остепненных сообществ, затопленных при строительстве плотины Двуреченско-го водохранилища.
В зависимости от степени каменистости почвы и накопления соснового опада общее проективное покрытие может значительно варьировать — от 5 до 70 %. Число видов на пробной площади — от 16 до 38. Средняя высота травостоя — 35 см.
Присутствие с высоким постоянством подроста сосны и других видов, связанных с лесами класса Brachypodio-Betuletea определяется непосредственным контактом петрофитно-степных сообществ с сосновым лесом. На составе сообществ сказываются затенение от близлежащих лесных участков и накопление опада хвои. На камнях формируются дернинки мхов Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwagr. и Grimmia longirostris Hook.
Субасс. P. u.—H. d. calamagrostietosum epigeii subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 14-53; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 47 (номер в фитоценотеке 1036): Свердловская обл.,
Сысертский р-н, окрестности пос. Двуреченск (56°35' с. ш., 61°01' в. д.), 17.07.2016, авторы — А. Ю. Тептина, З. С. Жаксымбетова, И. C. Лукья-ненко).
Диагностические виды: Calamagrostis epigeios, Carex supina, Fragaria viridis, Inula hirta, Filipéndula vulgaris, Origanum vulgare, Artemisia sericea.
Субассоциация включает петрофитно-степные сообщества, приуроченные к крутым склонам коренных берегов южной и близких к ней экспозиций, сложенным ультраосновными горными породами. Каменистость субстрата варьирует от 10 до 80 %. Нередко на склоне наблюдаются отдельные выходы горных пород без почвенного покрова. Крутизна склона составляет от 15 до 25°.
Число видов на пробной площади колеблется от 18 до 41. Средняя высота травостоя — 30 см.
От сообществ субасс. P. u.—H. d. calamagrostietosum arundinaceae отличается доминированием Calamagrostis epigeios и высоким постоянством лугово-степных и опушечных видов, таких как Inula hirta, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Origanum vulgare, Artemisia sericea. На примере различий данных субассоциаций можно проиллюстрировать принцип применения количественных показателей для выделения дифференцирующих видов. Перечисленные виды именно в вариантах субасс. P. u.—H. d. calamagrostietosum epigeii встречаются с постоянством 55-85 %, тогда как
Рис. 2. Сообщество асс. Pulsatillo uralensis-Helictotrichetum desertorum. Community of ass. Pulsatillo uralensis-Helictotrichetum desertorum.
Ассоциация Pulsatillo uralensis-Helictotrichetum desertorum Association Pulsatillo uralensis-Helictotrichetum desertorum
Таблица 2
Синтаксон Субасс. Р. и.-Н. d. calamagrostietosum arundinaceae (а) Субасс. Р. и.-Н. d calamagrostietosum epigeii
вар. typica (b) вар. Stipa dasvphvlla (с)
Площадь описания, м2 32 25 50 25 70 100 25 24 40 48 24 36 28 25 42 24 40 64 25 25 35 64 100 50 24 24 49 64 32 25 25 36 40 100 24100 49 24100 50100 80 48 28 64 64 48 70 100 36 36 24 25
ОПП, % Экспозиция склона Крутизна склона, град. Каменистость, % Число видов 25 30 60 40 5 СЗСЗ 3 ЮЗЮЗ 60 60 70 35 25 30 40 15 40 10 30 22 20 26 16 25 ЮЗ 30 50 37 20 20 30 20 60 70 40 ЮЗЮЗЮЗЮЗЮЗЮЗЮЗ 45 50 45 30 30 30 25 60 40 80 80 30 70 20 32 31 38 34 32 29 29 50 60 30 20 50 20 95 50 90 50 70 60 70 70 50 40 40 20 30 30 ЮЮЮЮЗ 3 ЮЮЮ Ю ЮЮЮЮЮЮЮЮЮЮ 40 40 30 60 40 50 50 40 45 45 30 40 40 50 30 60 45 50 50 45 20 10 20 10 30 30 30 20 30 60 50 20 20 60 80 30 30 40 30 20 29 34 34 22 31 18 29 41 31 39 38 34 31 29 30 27 26 23 29 21 80 70 70 20 50 60 90 80 80 60 80 70 60 80 80 70 60 20 70 50 Ю Ю Ю ЮЗЮ Ю Ю Ю Ю Ю Ю 3 ЮЗЮЗЮЗЮЗЮЗЮЗЮЮЗ 50 70 50 30 50 50 40 35 40 60 60 30 45 45 50 60 50 45 60 50 80 80 60 10 30 60 60 30 70 80 20 40 40 40 40 80 30 10 50 30 32 26 35 29 26 34 27 29 34 30 29 26 39 38 34 34 29 30 30 22
Номер описания в фитоценотеке IUO.lll4lll.lii Ж СО Г- х т т ж ю ю 0 о о о о 1 2 3 4 5 о ID О 6* 40 м м -г со Ю 40 Ю Ю Ю 40 о о о о о о о 7 8 9 10 11 12 13 íhOenOrtOítlfi МТС01^®-Г401^1/)® ОООМТ-ГМО^Н® ООО^Н^НМ^НМ^НСО оооооооооо оооооооооо 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 СО X ММ ^НХ 1/) М Т 40 Г- X 1п 40 СО ММ СО сч — О 14 ^нммтсо со со со со со мсо оооооооооооооооооооо 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47* 48 49 50 51 52 53
СD
Д. в. субасс. Р. u.-H. d. calamagrostietosum arundinaceae
Calamagrostis arundina- .2.2 + 222 cea
Carex pediformis 1 + + +
Poa angustifolia 3 2. Hylotelephium triphyllum r r r
Euphorbia uralensis . . . +
Д. в. субасс. Р. и.-Н. d. calamagrostietosum epigeii Filipéndula vulgaris
r 1 1
r r +
r r
r + +
Origammi vulgare Fragaria viridis Artemisia sericea Calamagrostis epigeios Inula hirta Carex supina
Д. в. варианта Stipa dasyphylla Stipa dasyphylla Allium rúbeas
2 1
1 1
r + r + 1 r
2 3 1. 1 . + r . + + r
+ 2 + 1 . .
r 11+ + +
+ 11 + 1 .
+ r + + + r
+ + ....
. + . 1 . .
2 r
+ r
+ +
+ .
1 r
2 1
+ +
r
. +
1 1
. +
r
1 1
r 2
+ 2 1 2
1 1 + .
1 +
1 +
. 1
Д. в. acc. Pulsatillo uralensis-Helictotrichetum desertorum
Pulsatilla uralensis + + ++ .rl + lrr.
Polygonatum odoratum .г.. . + .+1211 Dianthus versicolor ++r+. 1 . .+ + +.
Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Centaurea sibirica 3
. 2
2 2
1 2
3 3 3 3
3 3
Echinops crispus Vincetoxicum albowianum Artemisia frígida Silene baschkirorum Artemisia commutata Thymus uralensis Cotoneaste}- melanocar-pus
Euphorbia seguieriana
Д. в. порядка Hetictotricho-Stipetalia
Helictotrichon desertorum Onosma simplicissima Potentilla humifusa
1 + r r r +
+ 1 r 1 1 +
+ + 1
1 .21323 . 1 r . 1 1 1 . .+ + 11 +
. + + + . + г г г 1 1 . 1 + + + г + + + + 1 + 2 + + 1 1 + 1 2 V ш IV IV
+ . + + г 1 1 + + + 1 г + 1 . + + + г . 1 + г г + + + + . + + + + IV IV IV IV
. . + г + + + . + г + + г г г . . + + г + + 1 + 1 1 + + 1 + + . г IV| щ IV IV
г г + + г + + 1 г + г 1 + 1 + 1 + + + + + + + + 1 1 1 2 + 2 1 1 2 + 1 + 1 + И V V V
+ . + г . + + 1 1 1 1 1 1 3 2 г 2 г + 1 1 1 + + 1 1 2 1 1 + 2 3 . 2 2 + + 1 1 IV V V V
. . + г . 1 г 1 + 1 + + + + . . + + 1 + 1 + + + . + + III III III III
+ + г г г + г . . + + + + г . + + г г + III II III III
. . . г г г г 1 + 1 г + 2 г 1 1 + + III II III II
г г + г + + + + 1 + г 1 + . + + II III II
II I
I I
+ г + г г . . г + + II I I
..11 . 2 1 + 2 1 3 2 3 + . 2 3 + 4 2 2 3 2 4 2 3 4 4 3 4 3 2 3 4 IV IV V IV
г . 1 . + 1 + 1 + г 1 + . + 1 + 2 + + 1 + + 1 + 1 1 + + + + + 1 + + 2 ш IV V IV
гг.. . + + + + 1 1 + + + + . . + 1 1 + + 1 1 1 + 2 1 + 2 2 + . + ni IV IV IV
Продолжение таблицы 2
[1 2345 6* 7 89 10 11 12 13 |14 15 16 17 18 192021 22 23 24 25 26 27 28293031 3233|34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 * 48 49 50 51 52 53|a|b|c
Табличный номер
Spiraea crenata Seseli ¡edebourii
1 3
г
+ +
Campanilla sibirica Galium verum Stipa pennata Phleum phleoides Verónica spicata Rosa majalis Amoria montana Thalictrum minus Festuca valesiaca Onobrychis arenaria s. 1. Artemisia latifotía Potentilla argentea Koeleria cristata Adonis vernalis Phlomoides tuberosa Cerasus fruticosa
Д. в. класса Molimo-Ai Poa pratensis l icia cracca Pimpinella saxífraga Achillea millefolium Plantago media Carex praecox Festuca pratensis
Д. в. класса Trifolio-Geranietea Trifolium medium Aster amellus Fragaria vesca
+ +
1 1
1 +
r . i . + .
1 1
Д. в. класса Brachypodio-Betuletea и входящих в него синтаксонов
г г + г
Pinus sylvestiis Genista tinctoria Chamaecytisus ruthenicus Carex caryophyllea Rubus saxatilis Lupinaster pentaphyllus Brachypodium pinnatum Betula pendula Silene nutans Gypsophila altissima Arenaria serpyllifolia
Д. в. класса Artemisietea vulgaris Euphorbia virgata Dracocephalum thymiflo-rum
Taraxacum officinale Artemisia absinthium Lappula squarrosa
Прочие виды Galium boreale I + +
r
r r
1
r + . r + 2 1 +
+ r + 1 + r . + .
. r . . r . 1 r +
r r 1 . . r
+ . . 2 . . . + 1
+ r 1 . 1 1 . + .
. . r + 1 . . . .
3 3 + 3 + . . 1 .
r r
+ +
. r + + + 2 2
1 r r + r r
1 + + r . r .
. . 1 + + . .
r r
. + . + lr + + r+ +. .
+ rr+r+.21r. + l
. . 1 1 . 2 r . + . . . .
+ +.......1 . . 1
+
+ . 2 1
2 ь
1 .
r
1 +
r r +
1
+ +
+ 1
. . r r r
r r + + + 1 +
+ r
+ +
. +
r
+ r
+ r r +
+ . r r . 1 + 1 + + r r . . r r r 1 r r r r r r r r r + . + r r + + + i + + + . + IV
+ . + + + + + + + . + + . + + + + r + + + + . r 1 + 1 + + + 1 1 + 1 1 + + + + + + + □ + 111
1 2 2 . 2 . . 3 + 3 3 2 3 3 3 + 32 + 2 1 3 3 + 2 2 3 3 2 3 3 3 3 3 3 2 1 3 II
2.1. . 1 + + + r r + . . + + + + 1 + + + + . . + 2 + . + + + + + 2 + 2 2 2 1 2 III
+ + . . r r + + + 1 r i + + r 1 + + + 1 2 + 1 + 1 2 + IV
+ + + + . + + + + 2 1 1 . + r + + r r + 2 r r + r + r r + + + . IV
.... 1 + + r + . + . + r + 1 r 1 r i + + + + + . II
. + . 1 + r 1 1 r r + + III
+ + + r + r г r
+ r r + +
+ 2 + + + + . 1
+ 1' r r r r 1
+ + + i
. . . r r r r r 1
+
. . . I . 3 + 1 + + . + + + + . I
rrhenatheretea
2 2 . + r 1 . + + + + . . 2 + . + + + + + r + + r 3 + + . + r + + 1 1 . + IV
. + . + r 1 + . . . 2 1 + r + + + 1 1 + + I
r r + + . r + r r + . + r r r +
+ r r r . . r r + r . + r + I
r + r r + + + r 1
+ 1 + +
+ + +
III [V
IV IUI
I
III III
II II II
IVlIV
III I
III
IV II II II I
r 1 + 1 r + 1 . . . + r
II
IV
III
IV III III II
II I I I I I I I
I
III
II II I I I
I
II II I
IVllVllV IVIVIIV III III II
I
II
II III
I II
I II
II II
II II
I I
II I
II I
II I
III III
I II
I II
III II
I I
г +1 r 1 + + г
|IV|IV|ni|IV
О
tg о 2
I? С w
IN- I
'С £ -SI ■
-s
s s a в » 5 s u
§ <3 О
2 ' = j
S.S ! -t
a ^ !
^ §
о
о
-c> а, э l? с
."O
§
sis
-¡3 is
О u
jC a
-в ^
i a w
§
5? -S о
- 0 ! ^ -g :
в 5
s s
S Is
■is и
со
¿e g
^ 00 ^ ■ "s
С
Co ^
a ■
1 vo
§ 1 о ?
'5 .s
Й С
n в
f 5
JS Л
"с гз
о ^
<N
О I
¡3
I
с
§ -a
HP s
£
О 13 00 ~3 -
S i a g r
о ,
со w
S m ^ is
^ -3 £ в a к
со ^
-S t a, cq .в . -
УН
Sia
S :
^ W
II
^ -5
<n ^
a i5
35
J2
I? со
F 'к
Чз £
л ;s ; ^
+
'!C С
e g i
g Щ
^ С
^ CO \
is ч
¿q
j-r
Й w ¡3 ^:
■la S
!C a .13
Й ;s 4=
¡^ S ^ в !3 S3 зд с
-O IS
СЧ
+
в g 00
13 Я
g a о
is
IS
^ a
13 .13
^ .13 л
-ii Q ¡с „а
£
С<1 r^
<s ТГ (
f) <s ,
гч ^ -
■ : to
- -
Si;
■ ° t
s^:
s^ ; <
о . ( В ^ I u S3 -
I r
00
о a
IS t)
к
s I §
о ^
S fc ^ о о
о о
'В
cnT5
so
- <N I
S^ I "1 . .
OO
к Sb ^
О
'—I О
I 42
T
vis
-5
00 ^
<s <s
■ : ^ л
^ Si
4
и m В <3 й
В w
■ is ^
43
1 S^
Л I
О
-2 £ %
« к нР,-; 01
1 so
S
Г ^ гл
■S S3
о В Л в ^
^ в
.IS ^
^ ^ I
15
Со .Г
а\ <s
j. - 4 .
4—„ ^
я in .
В S 15 1 В
m о
<N В
\D
<м <N
В §
r g S
IS
( 15
I'
к ^
-и vs3
О IS
„
I ^ to
ES л
о
i i 1
<4 г
в субасс. P. u.—H. d. calamagrostietosum arundinaceae их постоянство варьирует в пределах 16-31 %. Сходная группа видов встречается с высоким постоянством в асс. Centaureo sibiricae—Poetum trans-baicalicae Filinov et al. 2002, описанной в заповеднике «Шульган-Таш» в горнолесном поясе Южного Урала (Мартынен-ко и др., 2005) (табл. 4).
В пределах субассоциации выделено 2 варианта.
Вар. typica (табл. 2, оп. 14-33).
В качестве основных доминантов сообществ варианта выступают злаки, характеризующие субассоциацию и ассоциацию в целом, значительно участие как степных, луговых, так и лесных видов. Выраженность блока луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 свидетельствует о более мезофитном характере сообществ в сравнении с вар. Stipa dasyphylla.
Вар. Stipa dasyphylla (табл. 2, оп. 3453).
Диагностические виды: Stipa dasyphylla, Allium rubens.
В сообществах данного варианта в качестве доминанта выступает Stipa dasyphylla при сохранении высокого обилия других злаков и выраженном участии степных, луговых и лесных видов. Более высокое постоянство петрофильных видов, один из которых (Allium rubens) является диагностическим, характеризует экологическую дифференциацию от сообществ вар. typica. Кроме того, с высокими постоянством и обилием встречается Helictotrichon desertorum.
Сообщество Thymus uralensis-Dianthus acicularis (табл. 3).
Диагностические виды: Dian-thus acicularis, Helictotrichon schellianum, Lychnis sibirica, Rumex acetosella, Thymus uralensis, Scorzonera purpurea, Festuca pratensis, Sedum acre.
Сообщества фитоценона были описаны на каменистых склонах коренных берегов р. Исеть. Приурочены к ультраосновным породам, локализованы в средней части склонов юго-восточной экспозиции крутизной 35-45°. В верхней части сообщества контактируют с разнотравными сосняками, в нижней — с лугами нормального увлажнения. Каменистость субстрата составляет 20-50 %. В отличие от местообитаний сообществ асс. Pulsatillo uralensis-Helictotrichetum desertorum, для которых характерны выходы крупных камней более 100 мм в диаметре, здесь преобладает щебень фракции 10-30 мм.
Травяной покров низкорослый, максимальная высота травостоя составляет 35-40 см. Общее проективное покрытие варьирует от 60 до 75 %. Число видов на пробной площади — от 34 до 46.
В сообществах доминирует Stipa pen-nata, реже — Helictotrichon desertorum.
Таблица 3
Сообщество Thymus uralensis-Dianthus acicularis Community Thymus uralensis-Dianthus acicularis
Площадь описания, м2 100 36 100 36 36
ОПП, % 60 75 70 75 75
Экспозиция склона ЮВ ЮВ ЮВ ЮВ ЮВ о -
Крутизна склона, град. 35 45 40 45 40 H u а
Каменистость, % 20 40 50 45 50 = о
Число видов 46 34 35 37 36 н w
Номер описания и
в фитоценотеке 1000 1067 1066 1068 1069
табличный 1 2 3 4 5
Д. в. сообщества Thymus uralensis- Dianthus acicularis
Dianthus acicularis + + 2 1 1 V
Helictotrichon schellianum 1 + + + + V
Lychnis sibirica r + r + + V
Rumex acetosella + + 1 + 1 V
Thymus uralensis r + 1 + + V
Scorzonera purpurea + r + + IV
Festuca pratensis + 2 + 1 IV
Sedum acre r + r III
Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae
Centaurea sibirica Echinops crispus Artemisia frigida Allium rubens Silene baschkirorum
Vincetoxicum albowianum
1
1
Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia
Helictotrichon desertorum Potentilla humifusa Onosma simplicissima
1
V
V IV IV IV
III
V
V
IV
Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea
., . . , r
3
Campanula sibirica Stipa pennata Veronica spicata Phleum phleoides Festuca valesiaca Galium verum Koeleria cristata Artemisia latifolia Rosa majalis
1
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium 1
Poa pratensis r 1 1
Plantago media Phleum pratense Trifolium pratense
Pimpinella saxifraga r . 1
Agrostis tenuis r
Д. в. класса Trifolio-Geranietea Origanum vulgare Trifolium medium
Д. в. класса Brachypodio-Betuletea и входящих в него синтаксонов Genista tinctoria Chamaecytisus ruthenicus Silene nutans Carex caryophyllea Lupinaster pentaphyllus Bistorta major Brachypodium pinnatum Antennaria dioica
Euphorbia virgata Artemisia absinthium Dracocephalum thymiflorum Taraxacum officinale
Прочие виды Polygala sibirica Androsace septentrionalis Cystopteris fragilis Astragalus danicus Euphrasia brevipila Carex montana
V
V
V
V IV IV IV III II
V
V I I
I
II I
I I
1 1 2 1 1 V
+ 2 2 1 1 V
+ + 1 III
+ r II
1 1 II
r r II
+ I
+ I
vulgaris
r 1 2 2 1 V
r r + III
II
r +
+ + II
+ + + + IV
+ + r III
+ + + III
r + II
+ r II
+ r II
С высоким обилием представлены Centaurea sibirica, Dianthus acicularis, Echinops crispus. В ядре ценофлоры выражена группа видов, встречающихся на Урале на каменистых местообитаниях (Куликов, 2005; Тептина, Пауков, 2012): Artemisia frigida, Allium rubens, Silene baschkirorum, Thymus uralen-sis, Lychnis sibirica. В сообществах активную роль играет Helictotrichon desertorum, который в горнолесном поясе Южного и Среднего Урала увеличивает свое обилие на каменистых местообитаниях. Кроме того, с высокой константностью встречаются виды степей класса Festuco-Brometea, такие как Festuca valesiaca, Galium verum, Koeleria cris-tata, Campanula sibirica, Veronica spicata, Phleum phleoides. В ядро ценофлоры также входят луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea — Poa pratensis, Festuca pratensis и Achillea millefolium. Опушечные виды класса Trifolio-Geranietea практически отсутствуют. С высокими постоянством и обилием встречаются кустарники Genista tinctoria и Chamaecytisus ruthenicus, которые образуют кустарниковый ярус примыкающих лесных сообществ класса Brachypodio-Betuletea. Также в травостое представлены и другие виды, обычные в лесах этого класса, — Carex caryophyllea, Lupinaster pentaphyllus, Bistorta major, Brachypodium pinna-tum и Antennaria dioica. Антропогенную нагрузку на сообщества индицирует группа синантроп-ных видов класса Artemisietea vulgaris: Euphorbia virgata, Artemisia absinthium, Lappula squarrosa, Dracocephalum thymiflorum.
В составе сообществ значительную роль играют уральские горно-степные и скальные эндемичные и субэндемичные виды — Dianthus acicula-ris и Thymus uralensis, включенные в «Красную книгу Свердловской области» (2008). Также велика доля реликтовых видов второй половины среднего голоцена (Горчаковский, 1969), таких как Echinops crispus, Centaurea sibirica, Lychnis sibirica, Silene baschkirorum, Helictotrichon desertorum, Ono-sma simplicissima, Stipa pennata, Campanula si-birica.
Петрофитные степи сообщества Thymus uralensis-Dianthus acicularis наиболее схожи с сообществами Месягутовской лесостепи (асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae Bayanov in Yamalov et al. 2011) (Ямалов и др., 2011). От асс. Pulsatillo uralensis—Helictotrichetum desertorum отличаются более выраженным участием петрофиль-ных и луговых видов, тогда как опушечные и лесные виды представлены в меньшей степени.
Обсуждение результатов
Анализ схемы непрямой ординации (рис. 3) показывает высокую специфичность петрофит-но-степных сообществ Среднего Урала по сравнению с таковыми Южного Урала. По первой оси
Примечание. Кроме того, встречены: Calamagrostis epigeios 1 (+), Fragaria vesca 1 (r), Galium boreale 2 (+), Gen-tiana cruciata 2 (r), Hieracium pilosella 1 (r), Linaria vulgaris
1 (r), Pinus sylvestris 3 (r), Potentilla argentea 1 (r), Seseli ledebourii 4 (+).
Локализация описаний. Свердловская обл., Сысертский р-н, окрестности пос. Двуреченск, средняя часть склонов коренного берега р. Исеть, 56°36' с. ш., 61°06' в. д.: 1 — 10.07.2016; 2-5 — 22.07.2016.
сообщества каменистых местообитаний Среднего Урала занимают крайне правое положение, что соответствует их наиболее северному распространению по сравнению с сообществами Южного Урала, включенными в анализ. Таким образом, данная ось интерпретирована нами в первую очередь как градиент увлажнения, связанный с увеличением количества осадков от степной к лесостепной и таежной зонам. На наш взгляд, дополнительное влияние на уровень влагообеспеченности оказывают положение сообществ в мезорельефе и степень близости леса, что также отражается в дифференциации по первой оси. Наибольшее сходство отмечено с наиболее мезофитными из ранее описанных син-таксонов с территории Южного Урала: асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae Yamalov et al. 2013 и асс. Centaureo sibiricae—Poetum transbaicalicae, а также с сообществами ксеротермных опушек Car-ex pediformis—Pulsatilla flavescens. Вторая ось ор-динации отражает степень развитости почвенного покрова. По этой оси сообщества Среднего Урала занимают промежуточное положение между ги-перпетрофитными сообществами и среднекамени-стыми петрофитными вариантами луговых степей.
Сравнительный анализ флористического состава петрофитных сообществ двух регионов (табл. 4) позволяет выделить характерные отличительные особенности сообществ Среднего Урала. Так, в составе ценофлоры значительно обедняются группы петрофитов и степных видов класса Festuco-
Рис. 3. Положение описанных сообществ в пространстве DCA-ординации петрофитных степей Южного и Среднего Урала. Нагрузка на оси: ось 1 — 51 %, ось 2 — 30 %.
1-12 — номера синтаксонов — см. табл. 4.
DCA-ordination of petrophytic steppe communities of Southern and Middle Ural. Axis eigenvalue: axis 1 — 51 %, axis 2 — 30 %.
1-12 — numbers of the syntaxa — see Table 4.
Brometea. При сохранении в сообществах доминирующей роли злаков, отличается их видовой состав: ксерофильные виды настоящих степей Poa
Таблица 4
Сокращенная сравнительная таблица петрофитно-степных сообществ Южного и Среднего Урала
The reduced synoptic table of petrophytic steppe communities of Southern and Middle Ural
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Район БП ГЛП БЗ СУ
Число описаний 30 12 15 11 24 18 11 14 43 5 53 5
Д. в. асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae
Centaurea sibirica Aster alpinus Astragalus austriacus
V-4 iv-3 ivм
iv-+ iv+-1
iV-1 ii
V-2
Д. в. асс. Hedysaro grandiflori-Stipetumpulcherrimae
Stipa pulcherrima Oxytropis hippolyti Jurinea ledebourii
i
i
у-з iii iii
i
i
iii
v+-2 iv+-2
ii
Д. в. асс. Salvio nutanti-Stipetum korshinskyi
Stipa korshinskyi Salvia nutans Galatella villosa
vi-3 iii iii
i
Dianthus acicularis Thymus uralensis Minuartia krascheninnikovii Sedum acre Antennaria dioica
i
i
i
ii
iii
v+-2 v1-3 v+-2 iv+-2 iii
iii
iii
Д. в. асс. Trinio muricatae-Centauretum sibiricae
vм i i
Alyssum lenense Astragalus helmii Hedysarum grandiflorum Trinia muricata
iii
vr-i
ii ii
v г-2 V-2
iV-2 у-+
Д. в. асс. Hedysaro argyrophylli-Centauretumsibiricae
Hedysarum argyrophyllum
i
ii
V г-+
i
Asperula petraea Elytrigia reflexiaristata Ephedra distachya Globularia punctata Astragalus karelinianus
fl. b. acc. Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae Aizopsis hybrida Artemisia armeniaca Fallopia convolvulus Spiraea crenata Vicia tenuifolia
iv-
ii
ii
ii
vм iv-+ ivг-1
iii iii iii
i
i
ii
v+-3 i
Д. в. асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetumpseudovinae
v1-3
v-+ уг-1
v+-2 iv+-2
V
ii
ii i
iii
i
iii
ii
v г-3 iii
уг-1 v+-2 iii
V г
iii
ii
v1-2 V-3
ii
i
v г-2
i
ii
v+-2 vм
iii i
Продолжение таблицы 4
9 10 11 12
Vr-2 I .
II IV+ I
IV1-2 IV r-2
IV+-1 I
I II IV r-2
II V+ IV r-1
III V+-1
Vr-+
I V+-1
I IVr-+
I IV+-2
V I III IV
V
V I II
V III IV
V II
V
V V V V
III I
III II IV
V
I III
I
I III III
V I
I
II I II
II II
III IV IV V
II
I
III IV IV IV
V I
V IV V
V
I I
III II
II IV IV V
II I
V
V I I IV
V III
V III IV IV
V III
IV I IV
IV
I
V
II V
II
I IV III V
III II
V I III V
I V IV V
IV I
V II
Синтаксон
Д. в. асс. Diantho acicularis-Orostachyetumspinosae
Centaurea turgaica . ....
Orostachys spinosa . ....
Д. в. асс. Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae Koeleria sclerophylla | II I II V+-2 V+-1
Д. в. сообщества Carex pediformis-Pulsatitta flavescens
Gypsophila altissima Pulsatilla uralensis Adonis vernalis
V r-1 I
III
IV+
II
I
Vr
I I
IV+-
Vr-
Д. в. асс. Pulsatilla uralensis-Helictotrichetum desertorum
Polygonatum odoratum Dianthus versicolor
II I
II
I
Д. в. сообщества Thymus uralensis-Dianthus acicularis
Helictotrichon schellianum I . I . I Lychnis sibirica Rumex acetosella Scorzonera purpurea I
Festuca pratensis
Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae
I
I
II
Allium globosum A. rubens Alyssum tortuosum Artemisia commutata A. frigida A. marschalliana Carex pediformis Cerastium arvense Clausia aprica Echinops crispus Eremogone koriniana Euphorbia seguieriana Galium octonarium Silene baschkirorum Potentilla arenaria Tanacetum kittaryanum T. uralense Thalictrum foetidum Thymus talijevii Vincetoxicum albowianum Cotoneaster melanocarpus Agropyron pectinatum
Д. в. порядка Helictotru Androsace maxima Artemisia austriaca Astragalus onobrychis Carex supina Euphorbia subcordata Helictotrichon desertorum Hieracium echioides H. virosum
Onosma simplicissima Poa transbaicalica Potentilla humifusa Salvia stepposa Scorzonera austriaca Seseli ledebourii Stipa zalesskii
Д. в. порядка Festucetai Campanula sibirica Caragana frutex Festuca pseudovina F. valesiaca Fragaria viridis Galium verum Inula hirta Koeleria cristata Medicago romanica Onobrychis arenaria s. l. Plantago urvillei Seseli libanotis Stipa capillata S. pennata Thalictrum minus Veronica spicata Phleum phleoides Phlomoides tuberosa Amoria montana
III I II
IV II I IV III
I III III V III
V I III
III
II III
IV III III V V
I
II III I I IV
IV III II V
IV III
III III II I
III I IV V
II I I II II
I III IV
I II III
IV
IV
II V IV
V I I I
I I
V
-Stipetalia
II II
I III IV
I II II
III II II
III III II II III
IV III III II IV
IV
I III I II
V V II III
I
III I V
IV III III I
I I III III
II
valesiacae и класса Festuco-B
V III III III V
V III IV II III
II III IV V V
II I III IV
II I I III
I I V II
II II I
III III IV I
I III III III
III II I
I I I
II I I
IV IV IV III
V IV III
III III II II
IV III III V I
I I I II
I
I I
II
V
V I
I
V
V IV
II
V
II
V IV IV
V I
V
III
V
V I
I
IV
V
IV
II
V II I I
IV I
I
mete
IV
IV
V IV
II
III II
IV
IV
II II
V I
IV I
III
V
V
III
II
II
V I
IV
V
III
III
V
V
III
V I
V I I
V1-2 IVм
V+-1 V1-2
I I V+-2 Vr-1 I
IV
V
V
V
V IV II
V II II IV II
IV
V
V IV
IV
V IV
III II I
IV
V
V I
V
IV IV IV IV
IV I I I
II
III II
V II
1
2
3
5
6
7
8
Продолжение таблицы 4
Синтаксон
10 11 12
i iii
iv iii
ii
i i
iv iii ii
i v
iii v
ii
ii ii
i iii i
ii i
iv ii
iv+-2 iii vr-2
v+-2 iii
i
i ii i
iii ii
ii ii ii
i
v iv v
v ii ii
iv i
ii
ii
ii iii
i ii
iii v
ii ii
ii ii
ii iii
v
iv i
i iii
iv i ii
iv
iii ii i
i
ii
ii iii
v
iii
ii ii
i
v iv i
v
iv i
i
i
iv
i
i
ii iv
iv
v
iv i
iv
Artemisia latifolia Filipendula vulgaris Poa angustifolia Cerasus fruticosa Rosa majalis
i
ii i i i
ii i
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium Poa pratensis Vicia cracca Pimpinella saxifraga
i
ii
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Origanum vulgare Trifolium medium Aster amellus
ii
ii
ii
i
ii
ii ii
iv
i
Д. в. класса Brachypodio-Betuletea и входящих в него синтаксонов
i
ii i
i
ii ii
i
ii i
i
i
ii
Chamaecytisus ruthenicus i Artemisia sericea i . i
Betula pendula i
Brachypodium pinnatum Calamagrostis arundinacea Carex caryophyllea Arenaria serpyllifolia Genista tinctoria Lupinaster pentaphyllus Pinus sylvestris Primula macrocalyx Rubus saxatilis Silene nutans Bistorta major
Д. в. класса Artemisietea vulgaris Euphorbia virgata '
Dracocephalum thymiflorum Taraxacum officinale Artemisia absinthium
Прочие виды Achillea setacea Aconogonon alpinum
Agropyron cristatum . iii ii
Androsace septentrionalis Astragalus danicus A. testiculatus Bupleurum multinerve Calamagrostis epigeios Campanula wolgensis Centaurea ruthenica Cystopteris fragilis Dracocephalum ruyschiana Elytrigia lolioides E. repens
Eremogone saxatilis Eryngium planum Euphrasia brevipila Galium album G. boreale G. tinctorium Hieracium umbellatum Hypericum elegans Jurinea cyanoides Krascheninnikovia ceratoides Linaria debilis L. vulgaris Linum perenne Melampyrum cristatum Oxytropis gmelinii O. pilosa
Pedicularis sibirica P. uralensis Phlox sibirica Polygala sibirica Potentilla goldbachii P. sericea
Sanguisorba officinalis Schivereckia hyperborea Stipa dasyphylla
Thymus marschallianus . i ii
T. punctulosus Turritis glabra Veronica spuria
i
i
i i i
iii
i
ii
iii
iv
ii
iii
iii
ii
iii
ii
ii ii
iii
i
ii
ii v ii
ii
iv
iii
iv i
ii i
ii
iii
v+-2 iv+-2
iii ii
iv
iii iii
iv i
iv
i i
iii
ii
ii iv
ii ii iv
v
iv
iii
ii
ii
iii i
ii
i
iv
i
iii
ii
ii ii
ii i
i
iii
ii
iii
i
ii
ii ii
v ii
ii
v i
iv+-r i
iv
transbaicalica и Stipa zalesskii сменяются на более мезофильные S. dasyphylla, Calamagrostis epigeios, C. arundinacea, характерные для луговых степей, опушек и светлохвойных лесов. При этом Stipa pennata и Helictotrichon desertorum продолжают играть активную роль в травостое. Возрастающее влияние окружающих сосновых лесов класса Brachypodio-Betuletea определяет присутствие (в том числе в ядре ценофлоры) целого ряда характерных лесных видов (Calamagrostis arundinacea, Artemisia sericea, Genista tinctoria, Lupinaster pen-taphyllus, Brachypodium pinnatum и др.). Для более южных вариантов петрофитных степей в целом это не характерно, за исключением отдельных типов сообществ горно-лесного пояса Южного Урала. Более северное расположение, островной характер фитоценозов, влияние затенения лесом и непосредственная близость водоемов способствуют мезо-фитизации экотопа и определяют высокое постоянство луговых и опушечных видов в сообществах Среднего Урала.
Изученные сообщества имеют ограниченное распространение на Среднем Урале. В их состав помимо типичных степных ксерофитов, характерных для луговых и дерновинно-злаковых степей, входят реликтовые и уральские эндемичные виды, в том числе занесенные в «Красную книгу Свердловской области» (2008). Это придает им высокую природоохранную значимость и делает перспективными для включения в систему региональных ООПТ в статусе ботанических памятников природы (Особо..., 1985).
Благодарности
Авторы выражают благодарность за помощь в проведении полевых работ магистрантам УрФУ З. С. Жаксымбетовой и И. С. Лукьяненко, а также рецензентам и редакторам — за ценные замечания, позволившие существенно улучшить рукопись. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 18-34-00237мол_а, 17-04-00276а, 16-04-01346а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Атлас Свердловской области. 1997. Екатеринбург. 48 с. Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры // Растительность России. № 7. С. 3-38. Гордягин А. Я. 1901. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Тр. О-ва есте-ствоисп. при Имп. Казанском ун-те. Т. 35. Вып. 2. С. 223-528.
Горчаковский П. Л. 1968. Растительность // Урал и При-уралье. М. С. 211-262.
Горчаковский П. Л. 1969. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск. 286 с. (Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР Вып. 66).
Горчаковский П. Л., Архипова Н. П. 1964. Растительный мир обнажений гранита, дунита и других горных пород на восточном склоне Среднего Урала // Записки Свердловского отделения ВБО. Вып. 3. С. 29-49.
Горчаковский П. Л., Золотарева Н. В. 2006. Фитораз-нообразие реликтовых степных анклавов на Урале: опыт сравнительной оценки // Экология. № 6. С. 415-423.
Горчаковский П. Л., Ромахина Н. П. 1966. Северные форпосты степной растительности на предгорьях Урала: (В пределах Красноуфимской лесостепи) // Записки Свердловского отделения ВБО. Вып. 4: Вопросы физиологии и геоботаники. С. 37-52.
Грюнер Н. М. 1960. Скальная флора Притагильской части Среднего Урала в связи с петрографическими условиями // Тр. Свердл. обл. краевед. музея. Вып. 1. С. 94-124.
Жирнова Т. В., Саитов М. С. 1993. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч. 1. М. 31 с. Деп. в ВИНИТИ 17.06.93, № 1673-И93.
Игошина К. Н. 1964. Растительность Урала // Тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геоботаника. Вып. 16. С. 84-229.
Качинский Н. А. 1958. Механический и микроагрегатный состав почвы, методы его изучения. М. 192 с.
Коржинский С. И. 1891. Северная граница чернозем-но-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Ч. 2. // Тр. О-ва естествоиспыт. при Имп. Казанском ун-те. Т. 22. Вып. 6. С. 1-201.
Королюк А. Ю. 2017. Степи Северного Казахстана — синтаксономическая ревизия // Растительность России. № 30. С. 61-77.
Красная книга Свердловской области. 2008. Екатеринбург. 255 с.
Крашенинников И. М. 1937. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. № 4. С. 16-45.
Крашенинников И. М., Кучеровская-Рожанец С. Е. 1941. Растительность Башкирской АССР. М; Л. 156 с. (Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1).
Крылов Н. П. 1878. Материалы к флоре Пермской губернии. Вып. 1. Казань. 76 с. (Тр. О-ва естествои-спыт. при Имп. Казанском ун-те. Т. 6. Вып. 6).
Куликов П. В. 2005. Конспект флоры Челябинской области. Сосудистые растения. Екатеринбург; Миасс. 537 с.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР Т. 2. М.; Л. С. 1-265.
Мартыненко В. Б., Ямалов С. М., Жигунов О. Ю., Филинов А. А. 2005. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа. 272 с.
Особо охраняемые природные территории Свердловской области. 1985. Свердловск. 101 с.
Примечание к таблице 4. Районы: БП — Башкирское Предуралье, ГЛП — горно-лесной пояс Южного Урала, БЗ — Башкирское Зауралье, СУ — Средний Урал.
Синтаксоны: 1 — асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae Yamalov et al. 2013 (Ямалов и др., 2013); 2 — асс. He-dysaro grandiflori-Stipetum pulcherrimae Yamalov 2011 ass. prov. (Ямалов, 2011); 3 — асс. Salvio nutanti-Stipetum kor-shinskyi Yamalov 2011 ass. prov. (Ямалов, 2011); 4 — асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae Bayanov in Yamalov et al. 2011 (Ямалов и др., 2011); 5 — асс. Trinio muricatae-Centauretum sibiricae Yamalov et al. 2011 (Ямалов и др., 2011); 6 — асс. Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae Yamalov, Sultangareeva 2010 (Ямалов, Султангареева, 2010); 7 — асс. Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002 (Мартыненко и др., 2005); 8 — асс. Diantho acicularis-Orostachyetum spinosae Schubert et al. ex Yamalov 2011 (Ямалов и др., 2011); 9 — асс. Koelerio sclerophyllae-Fes-tucetum valesiacae Zhirnova et Saitov 1993 nom. ined. (Жирнова, Саитов, 1993); 10 — сообщество Carex pediformis-Pulsatilla flavescens (Ямалов, Кучерова, 2009); 11 — асс. Pulsatilla uralensis-Helictotrichetum desertorum ass. nov. hoc loco; 12 — сообщество Thymus uralensis-Dianthus acicularis.
Приведены виды с постоянством не ниже II класса хотя бы в одном синтаксоне.
Сочава В. Б. 1945. Фрагменты горной степи на Среднем Урале // Советская ботаника. № 3. С. 28-37.
Тептина А. Ю. 2000. Растительный покров гипербази-тов Среднего Урала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург. 17 с.
Тептина А. Ю, Пауков А. Г. 2012. Петрофитно-степная флора и растительность гипербазитов Южного Урала // Известия Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1 (7). С. 1860-1863.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Ямалов С. М. 2011. Синтаксономия и динамика травяной растительности Южно-Уральского региона: Ав-тореф. дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 32 с.
Ямалов С. М, Кучерова С. В. 2009. Сообщества лесных опушек Южного Урала (Республика Башкортостан) // Растительность России. № 15. С. 54-96.
Ямалов С. М, Миркин Б. М. 2010. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. № 2. С. 58-65.
Ямалов С. М, Султангареева Л. А. 2010. Травяная растительность // Флора и растительность национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). Уфа. С. 155-239.
Ямалов С. М, Баянов А. В., Мартыненко В. Б., Мулда-шев А. А., Широких П. С. 2011. Эндемичные ассоциации петрофитных степей палеорифов Южного Урала // Растительность России. № 19. С. 117-126.
Ямалов С. М., Баянов А. В., Мулдашев А. А., Аверино-ва Е. А. 2013. Ассоциации луговых степей Южного Урала // Растительность России. № 22. С. 106-125.
Braak C. J. F. ter, Smilauer P. 2002. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows user's guide: software for canonical community ordination (version 4.5). Ithaca. 500 p.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2
Dengler J, Berg C, Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di botanica nuova serie. Vol. 5. P. 193-210.
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosocio-logical data. User's guide. Lancaster. 70 p.
Lessing C. F. 1835. Beitrag zur Flora des südlichen Urals und der Steppen // Linnaea. Bd. 9. S. 145-213.
Michl T, Dengler J, Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. N 2-3. P. 117-154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x
Yamalov S., Muldashev A., Bayanov A., Jirnova T, So-lomesch A. 2012. Database Meadows and Steppes of South Ural // Biodiversity and Ecology. № 4. P. 291. https://doi.org/10.7809/b-e.00089
Получено 23 мая 2017 г.
Summary
Steppe herbaceous communities on rocky substrates are widely distributed in the Ural within the steppe and forest-steppe zones. In the Southern Ural, in the region of high anthropogenic press and ubiquitous development of ploughlands (Yamalov, Mirkin, 2010), habitats of stony slopes are local refugia for the steppe flora and vegetation.
Within the Ural taiga-forest belt the microclimate and soil properties of slope habitats provide specific conditions for the existence of the unique communities, that are significantly different from zonal ones, with a complex of species character for meadow- and true steppes, as well as with Ural endemics (Igoshina, 1964; Gorchakovskiy, 1968; Teptina, 2000).
Petrophytic vegetation in the Middle Ural was previously classified using the traditional for Russian geobotany dominant approach (Gorchakovskiy, 1969). The aim of this study is to characterize the diversity of the petrophytic steppe communities on ultrabasic bedrocks in the Middle Ural and to find their place in the system of Braun-Blanquet classification.
58 relevés of steppe communities on the slopes of high river banks of Sysert, Iset and Patrushikha rivers (Fig. 1), underlined by ultrabasic bedrocks (du-nites and pyroxenites), performed by A. Yu. Teptina, Z. S. Zhaksymbetova and I. S. Lukyanenko in Sverdlovsk Region, Russia, were analyzed.
Ass. Pulsatillo uralensis-Helictotrichetum de-sertorum ass. nov. hoc loco with 2 subassociations (P. u.-H. d. calamagrostietosum arundinaceae sub-ass. nov. hoc loco and P. u.-H. d. calamagrostietosum epigeii subass. nov. hoc loco) as well as one community type (Thymus uralensis-Dianthus acicularis) were described as new ones and assigned to the alliance Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Korolyuk 2017 all. prov. within the order Helictotri-cho-Stipetalia Toman 1969, class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 (Table 1).
The new ass. Pulsatillo uralensis-Helictotrichet-um desertorum (Table 2; Fig. 2; holotypus hoc loco: Table 2, relevé 47) includes communities on southern and of close exposition slopes of rocky banks of Sysert and Patrushikha rivers. They are located in the mid part of the slopes with herb pine forest on their tops. The slopes (15-30°) are composed of ultrabasic bedrocks, the soil is poorly developed, the rockiness is 80 %, the outcrops of the parent rocks are common.
The core of coenoflora is formed by such species of rocky habitats as Echinops crispus, Artemisia frigida, Vincetoxicum albowianum, etc. The dominating species are grasses Calamagrostis arundinacea, C. epi-geios, Stipa dasyphylla, S. pennata, and Helictotrichon desertorum. Centaurea sibirica also has high abundance. The true steppe herbs of the order Helictotri-cho-Stipetalia like Onosma simplicissima, Potentilla humifusa, Spiraea crenata are common, while those of the Festuco-Brometea class, such as Campanula sibirica, Fragaria viridis, Veronica spicata, etc., are highly constant.
Subass. P. u.-H. d. calamagrostietosum arundinaceae (holotypus hoc loco: Table 2, relevé 6), a more mesophytic type of the association, unites communities of small area, surrounded by pine stands, on the south-western slopes. Close proximity of steppe habitats to pine forest provides the high constancy of juvenile pines and other species of the Brachypodio-Betu-letea class.
Subass. P. u.-H. d. calamagrostietosum epigeii (holotypus hoc loco: Table 2, relevé 47) includes petrophytic steppe communities with relatively low (18-41) species number on steep stony southern and of close exposition slopes on ultrabasic bedrocks. This subassociation is different from the subass. P. u.-H. d. calamagrostietosum arundinaceae by high constancy
and/or dominance of Calamagrostis epigeios and occurrence of meadow and forest edge (Origanum vul-gare, Inula hirta, Filipendula vulgaris, Fragaria viri-dis) species
Community Thymus uralensis-Dianthus acicu-laris (Table 3) occupies habitats with stony soils with significant amount of gravel (10-30 mm in diam.) fraction, while these of the ass. Pulsatilla uralensis-He-lictotrichetum desertarum contain large stones (more than 100 mm). Ural petrophytic steppe and rocky endemic and subendemic species — Dianthus acicu-laris and Thymus uralensis, included in the Red Data Book of the Sverdlovsk Region (Krasnaya..., 2008), are constant in community. Stipa pennata is dominant while Helictotrichon desertorum is subdominant. Such species as Centaurea sibirica and Echinops crispus, specific for rocky habitats, are highly abundant and constant. The community is close to the forest-steppe ass. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseu-dovinae Bayanov in Yamalov et al. 2011 in the Me-syagutovo forest-steppe in Bashkortostan, which also occur on gravel substrate (Yamalov et al., 2011). Its difference of the ass. Pulsatillo uralensis-Helicto-trichetum desertorum is in significant amount of species of petrophytic steppes and meadows, while the forest species are less common.
A comparative analysis of petrophytic communities of the Middle and Southern Ural makes it possible to distinguish the specific features of the communities of the first one (Table 4). The number of petrophytic and steppe species of the Festuco-Brometea class are significantly lower in the coenoflora of the Middle Ural communities. Under the domination of grasses, their species composition is noticeably different of that in the Southern Ural. Such xerophytic steppe species as Poa transbaicalica and Stipa zalesskii are replaced by more mesophytic meadow steppe, forest edges and light coniferous forest species like S. dasyphylla, Calamagrostis epigeios and C. arundinacea. However, Stipa pennata and Helictotrichon desertorum are common and abundant in the plant communities of the Middle Ural as well. The influence of the surrounding pine forests of the Brachypodio-Betuletea class determines the presence (including in the core of coenoflo-ra) of character forest species (Calamagrostis arundinacea, Artemisia sericea, Genista tinctoria, Lupinaster pentaphyllus, Brachypodium pinnatum, etc.). This is not typical for the southerner variants of petrophytic communities as a whole, except for certain community types in the mountain forest belt of the Southern Urals. The northerner location together with phytocoenose fragmentation and the shadow effect from the forest together with the presence of water reservoirs provide the mesophytic ecotopes that determine high constan-
cy of meadow and forest edge species in the Middle Ural communities.
The specificity of the studied communities is confirmed by results of DCA-ordination (Fig. 3). On the first ordination axis, interpreted as a gradient of moistening, the communities of Middle Ural occupy extremely far-right position that corresponds to their northernmost distribution compare with the South Ural communities. On the second ordination axis (degree of soil cover development) Middle Ural communities are intermediate in between hyperpetrophytic communities and mid stone petrophytic variants of meadow steppes.
The studied communities are not the widespread types in the Middle Ural. Beside the true steppe xero-phytes, character for meadow and bunchgrass steppes, they contain relic and Ural endemic species, including those listed in the Red Data Book of the Sverdlovsk Region (Krasnaya..., 2008), that makes them worth to be included into the system of regional protected areas in the status of natural botanical reserves (Osobo..., 1985).
References
Gorchakovskiy P. L. 1968. Rastitelnost [Vegetation] // Ural i Priuralie [Ural and Cis Ural]. Moscow. P. 211-262. (In Russian).
Gorchakovskiy P. L. 1969. Osnovnye problemy istoriches-koj fitogeografii Urala [Basic problems of historical phytogeography of the Ural]. Sverdlovsk. 286 p. (Trudy Instituta ekologii rasteniy i zhivotnykh UFAN SSSR. Vyp. 66 [Proceedings of Institute of plants and animals ecology, Ural branch of the USSR Academy of Sciences. Iss. 66]. (In Russian). Igoshina K. N. 1964. Rastitelnost Urala [Vegetation of the Ural] // Trudy BIN AN SSSR Ser. 3. Geobotanika. Vyp. 16 [Proceedings of Komarov Botanical Institute of the USSR Academy of Sciences. Ser. 3. Geobotany. Iss. 16]. Moscow; Leningrad. P. 84-229. (In Russian). Krasnaya kniga Sverdlovskoy oblasti [Red Data Book of Sverdlovsk Region]. 2008. Ekaterinburg. 255 p. (In Russian).
Osobo okhranyayemye prirodnye territorii Sverdlovskoo oblasti [Nature reserves of Sverdlovsk Region]. 1985. Sverdlovsk. 101 p. (In Russian). Teptina A. Yu. 2000. Rastitelnyj pokrov giperbazitov Sredne-go Urala: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. [Vegetation of hyperbasite of the Middle Ural: PhD Thesis]. Ekaterinburg. 17 p. (In Russian). Yamalov S. M, Mirkin B. M. 2010. The floristic and geographical differentiationof true and meadow steppes of the Southern Urals // Plant Life of Asian Russia. N 2. P. 58-65. (In Russian). Yamalov S. M, Bayanov A. V., Martynenko V. B., Mulda-shev A. A., Shirokikh P. S. 2011. Endemic associations of petrophytic steppes of the South Urals palaeoreefs // Vegetation of Russia. N 19. P. 117-126. (In Russian).
