CC BY
22Растительность России. СПб., 2011. № 19. С. 117—126.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2011.
N19. P. 117—126.
Эндемичные ассоциации петрофитных степей палеорифов Южного Урала
Endemic associations of petrophytic steppes of the South Urals palaeoreefs
© С. М. Ямалов1, А. В. Баянов1, В. Б. Мартыненко2, А. А. Мулдашев2, П. С. Широких2
S. M. Yamalov, A. V. Bayanov, V. B. Martynenko, A. A. Muldashev, P. S. Shirokikh
'Башкирский государственный университет. 450074, Уфа, ул. Заки Валиди, 32.
E-mail: geobotanika@rambler.ru 2Институт биологии УНЦ РАН. 450054, Уфа, пр. Октября, 69. E-mail: vasmar@anrb.ru
Описываются 2 новые эндемичные ассоциации петрофитных степей (Minuartio krascheninnikovii—Festuce-tum pseudovinae и Trinio muricatae—Centauretum sibiricae), сообщества которых распространены на редких геолого-морфологических образованиях Башкирского Предуралья — палеорифах. Обсуждаются особенности их флористического состава в контексте сравнения с другими ассоциациями петрофитных степей Южно-Уральского региона.
Ключевые слова: петрофитные степи, синтаксономия, класс Festuco-Brometea, Южно-Уральский регион.
Key words:petrophytic steppes, syntaxonomy, class Festuco-Brometea, South Ural.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006; Константинова и др., 2009.
Введение
В лесостепной зоне Башкирского Предуралья расположены уникальные геологические образования — горы-останцы рифового происхождения, так называемые палеорифы, или, по местному, шиханы. На дневную поверхность они были выдвинуты в результате тектонических движений относительно недавно, около 23 млн лет назад, в то время как на остальном пространстве рифы или плохо обнажены, или погребены большой толщей более молодых отложений.
По географическому распространению они образуют 2 группы. В первую входят Стерлитамакские шиханы — горы Тра-тау (вклейка IV, 1), Юрак-тау и Куш-тау, расположенные в Предбельском лесостепном районе Башкирского Предуралья (Мулдашев, 2006). Вторая группа — Месягутовские шиханы, расположены в Северо-восточном лесостепном районе, в 280 км от Стерлитамакских шиханов (рис. 1). В нее входят горы Большая Тастуба и Гладкая. Шиханы представляют собой одиночные горы (куполообразной, гантелевидной формы или в виде небольших хребтов), возвышающиеся над выровненной местностью на 200—300 м (вклейка IV, 2).
Все они имеют одинаковое геологическое строение и сложены пермскими известняками.
На известняковых обнажениях Предуральских шиханов распространены уникальные эндемичные сообщества петрофитных степей,1 которые не встречаются в других районах Южно-Уральского региона (вклейка IV, 3,4). В составе этих сообществ много редких и нуждающихся в охране видов, что позволило рассматривать шиханы не только как геологические, но и как ботанические памятники природы Республики Башкортостан (Реестр..., 2010).
Несмотря на уникальность Предуральских шиханов, их изученность остается слабой. В литературе отражены результаты флористических исследований. Данные о растительных сообществах чрезвычайно скудны и не сопровождаются публикацией полных геоботанических описаний.
Первые общие сведения о Стерлитамакских шиханах содержатся в работе И. И. Лепехина (1772). В 1892 г. флору горы Тра-тау исследовали Б. А. и
1 Под петрофитными степями понимаются сообщества на
каменистых субстратах, которые представляют эдафический вариант настоящих степей в понимании Е. М. Лавренко (1940).
To the article by S. M. Yamalov, A. V. Bayanov, V. B. Martynenko, A. A. Muldashev, P. S. Shirokikh, p. 117—126.
Петрофитные степи палеорифов Южного Урала
Petrophytic steppes on palaeoreefs in the Southern Urals
1 — вид на гору Тра-тау / view of the mountain Tra-tau, 2 — вид на гору Большая Тастуба / view of the Bolshaya Tastuba mountain. Сообщества петрофитных степей / communities of petrophytic steppes: 3 — на горе Юрак-тау / on the Jurack-tau mountain, 4 — на горе Большая Тастуба / on the Bolshaya Tastuba mountain. Фото / Photos by: 1, 3 — В. Б. Мартыненко / V. B. Martynenko, 2 — А. А. Мулдашева / A. A. Muldashev, 4 — С. М. Ямалова / S. M. Yamalov.
55"
57*
59°
Рис. 1. Расположение групп шиханов в Республике Башкортостан (Южный Урал).
I — Башкирское Предуралье, II — горно-лесная зона Южного Урала, III — Башкирское Зауралье. СШ — Стерлитамакские шиханы, МШ — Месягутовские шиханы.
Location of shihan groups in the Republic of Bashkortostan (Southern Urals).
I — Bashkir Pre-Ural, II — mountain-forest zone of the Southern Urals, III — Bashkir Trans-Urals. СШ — Sterlitamak group of shihans, МШ — Mesyagutovo groupe of shihans.
О. А. Федченко (1894), которые выполнили большие гербарные сборы. Наиболее полные списки флоры горы Тра-тау и уже разработанной на сегодня на промышленные нужды горы Шах-тау опубликовал В. И. Талиев (1903). В 1926 г. в составе экспедиции Главного ботанического сада на Стер-литамакских шиханах работал Е. Г. Бобров (1928). Большую концентрацию эндемиков на них отмечает П. Л. Горчаковский (1969).
Большинство работ по растительности носят общий, описательный характер (Шамов, Микрю-ков, 1960; Горчаковский, 1969; Кучеров и др., 1974). Наиболее полные и систематические сведения о растительности гор Тра-тау и Юрак-тау приведены в работах Е. С. Смирновой с соавторами (Смирнова, 1968; Смирнова и др., 1974), которая описала основные сообщества и охарактеризовала закономерности их распределения в зависимости от экспозиции и крутизны склонов.
Месягутовские шиханы изучены значительно хуже. Гора Большая Та-стуба исследовалась А. К. Носковым (1929), который упоминает о произрастающей на ней большой популяции Phlox sibirica. Флористические исследования продолжились только во второй половине XX в. уфимскими ботаниками Института биологии УНЦ РАН (Кучеров и др., 1974, 1991; Гале-ева, 1980; Кучеров, Галеева, 1986). До настоящего исследования растительность гор Большая Тастуба и Гладкая специально не изучалась.
Авторы поставили цель выявить разнообразие петрофитных степных
сообществ 4 гор-останцов рифового происхождения, определить их флористические особенности в сравнении с другими петрофитными степями Южно-Уралького региона.
Природные условия районов
расположения шиханов
В составе Месягутовских шиханов исследованы:
Гора Большая Тастуба. Расположена в Северовосточном лесостепном районе, в окрестностях с. Тастуба. Абсолютная высота 403.7 м над ур. м. Относительная высота —100 м. Гора вытянута с запада на восток на 2.5 км, с юга на север — 1.8 км, имеет куполообразную форму с платообразной вершиной.
Гора Гладкая (Сальевский риф). Расположена по правому берегу р. Мелекес, в окрестностях с. Ярославка, в 11 км севернее г. Большая Тастуба, в пределах Северо-восточного лесостепного района. Абсолютная высота составляет 364.6 м над ур. м. Относительная высота — 140 м. Гора вытянута с запада на восток и с юга на север почти на 3 км. Имеет форму плосковершинной сопки, прорезанной многочисленными логами.
В составе Стерлитамакских шиханов исследованы:
Гора Юрак-тау. Расположена в Предбельском лесостепном районе в 2.2 км к западу от д. Юрак-тау. Абсолютная высота 338.4 м над ур. м. Относительная высота — около 216 м. Склоны каменистые крутые, западный — скалистый, обрывистый. Гора вытянута с запада на восток на 2.2 км, с юга на север — 1.8 км, имеет коническую форму.
Гора Тра-тау. Расположена в долине р. Белой в 20 км южнее горы Юрак-тау, также в Предбельском лесостепном районе. Абсолютная высота составляет 402 м над ур. м. Относительная высота — 270 м. Гора вытянута с запада на восток на 1.2 км, с юга на север — 0.8 км, имеет конусовидную форму.
Оба вышеуказанных района относятся к Башкирскому Предуралью, их краткая климатическая характеристика показана в табл. 1.
Северо-восточный лесостепной район входит в состав северной лесостепи. Рельеф представляет
Основные климатические характеристики
The basic climatic characteristics
Таблица 1
Район
Показатели климата Северо- Предбельский
восточный лесостепной
лесостепной
Среднегодовая температура, °С +1.5 ... +2.0 +2.5 ... + 3.0
Средняя температура воздуха января, °С -15.0 ... -15.5 -14.5 ... -15.5
Средняя температура воздуха июля, °С +16.0...+17.5 +18.5 ...+ 19.5
Сумма температур выше +10 °С 1700-1900 2000-2400
Продолжительность безморозного 85-100 120-140
периода, дни
Среднегодовое количество осадков, мм 450-600 400-550
Средняя высота снежного покрова, мм 45-60 40-50
ГТК 1.30-1.40 0.80-1.10
Примечание. * - климатические характеристики приводятся «Атласу Республики Башкортостан» (2005).
по
холмисто-грядоувалистую равнину. На территории района преобладают серые, темно-серые лесные почвы и обыкновенные черноземы. Растительность района характеризуется чередованием участков луговых степей с участками березовых и сосновых лесов, в том числе вторичных после рубок (Баянов, 2009). Участки степной растительности почти полностью распаханы и сохранились преимущественно на склонах холмов, увалов и по коренным берегам рек.
Предбельский лесостепной район входит в состав южной лесостепи. Рельеф представляет поло-гоувалистую равнину. Основу почвенного покрова составляют черноземы — обыкновенные, типичные и южные. На территории района ранее были распространенны богаторазнотравные луговые степи, которые в настоящее время почти полностью распаханы. Сообщества степей сохранились только по склонам речных долин, холмов, увалов и оврагов. Лесная растительность представлена вторичными порослевыми дубовыми, липовыми, березовыми и осиновыми лесами.
Материалы и методы
В основу работы положены 37 полных геоботанических описаний сообществ петрофитных степей, выполненных авторами в течение полевых сезонов 2008—2010 гг., из которых в характеризующие таблицы вошло 25 описаний. Для выявления специфики растительных сообществ шиханов, кроме того, использован массив данных о петрофитных степях Южного Урала — 118 геоботанических описаний, выполненных авторами.
В большинстве случаев площадки имели размер 10^10 м. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке (Миркин и др., 2000): г — вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + — вид имеет проективное покрытие до 1 %; 1 — от 1 до 5 %; 2 — от 5 до 25 %; 3 — от 25 до 50 %; 4 — от 50 до 75 %; 5 — выше 75 %. При составлении синоптических таблиц использована шкала постоянства: г — 0.1—5 %; + — 6—10 %; I — 11—20 %; II — 21—40 %; III — 41—60 %; IV — 61—80 %; V — 81—100 %.
При выполнении некоторых геоботанических описаний проводился сбор мхов, которые были определены сотрудником лаборатории геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН, д.б.н. Э. З. Баишевой.
Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, Наумова, 1998), с помощью пакетов программ TURBOVEG (Hennekens, 1995) и MEGATAB (Hennekens, 1995). Выделение и наименование новых ассоциаций проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).
Для сравнения флористического состава ассоциаций программным модулем «GRAPHS» (Нова-ковский, 2004) был использован коэффициент Съе-ренсена: 2с
Ks =-Г'
a + b
где с — количество общих видов, a, b — количество видов в 1-м и 2-м синтаксонах.
Ординационный анализ проведен методом главных компонентов (DCA) с использованием программного пакета CANOCO 4.5 (Ter Braak, Smi-lauer, 2002).
Результаты и обсуждение
В результате обработки собранного материала были выделены две ассоциации, которые отнесены к классу Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949, порядку Helictotricho-Stipetalia Toman 1969, союзу Helictotricho-Stipion Toman 1969 и подсоюзу Helictotricho desertori—Stipenion rubentis Toman 1969.
Асс. Minuartio krascheninnikovii—Festuce-tumpseudovinae Bayanov ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 7).
Диагностические виды: Antennaria dioica, Dianthus acicularis, Minuartia krascheninnikovii, Se-dum acre, Thymus uralensis.
Ассоциация объединяет сообщества каменистых местообитаний, распространенных на Ме-сягутовских шиханах (вклейка IV, 4). Сообщества приурочены к верхним частям склонов южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций, с крутизной склона 10—20°. Каменистость субстрата невысокая, составляет от 5 до 15 %.
Сообщества отличаются низкой видовой насыщенностью. Число видов на пробной площади варьирует от 20 до 33, в среднем составляет 25. Средняя высота травяного яруса — 10 см, а его проективное покрытие меняется от 40 до 70 %.
Доминируют — Festuca pseudovina, Thymus uralensis, Koeleria sclerophylla, реже — Minuartia krascheninnikovii. Во флористическое ядро входят облигатные (Allium rubens, Dianthus acicularis, Thymus uralensis) и факультативные (Alyssum tortuosum, Aster alpinus, Koeleria sclerophylla, Minuartia kra-scheninnikovii) петрофиты. С высокой константностью также встречаются типичные виды класса Festuco-Brometea — Galium verum, Oxytropis pilosa, Stipa pennata, Veronica spicata. Роль видов настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia незначительна, из его диагностической группы присутствуют только Euphorbia caesia, Helictotrichon desertorum и Potentilla humifusa.
Отнесение ассоциации к данному порядку носит предварительный характер. Особенностью сообществ является присутствие видов бедных песчаных субстратов: Antennaria dioica, Sedum acre, Viola rupestris, которые, видимо, являются реликтами некогда имевших здесь место сосновых лесов и их опушек. Кустарниковый ярус не развит, с низким постоянством и обилием встречаются Caragana frutex и Chamaecytisus ruthenicus.
В пределах ассоциации выделены 2 варианта.
Вар. Phlox sibirica (табл. 2, оп. 1—7) — диагностические виды: Artemisia commutata, Oxytropis pilosa, Pedicularis uralensis, Phlox sibirica, объединяет сообщества, распространенные на горе Большая Тастуба. Вар. Astragalus helmii (табл. 2, оп. 8—11) — диагностические виды: Astragalus helmii, Alyssum lenense, объединяет сообщества горы Гладкая.
В ценофлоре ассоциации присутствуют редкие виды, занесенные в Красные книги Россий-
Таблица 2
Ассоциация Minuartio krascheninnikovii—Festucetum pseudovinae Association Minuartio krascheninnikovii—Festucetum pseudovinae
Д. в. вар. Astragalus helmii Astragalus helmii Alyssum lenense
Д. в подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis
Carex pediformis 1 1 2 3 1 2 1
Alyssum tortuosum + + 1 + + + +
Koeleria sclerophylla + + . + 2 + +
Aster alpinus + 1 + r r 1
Allium rubens + . + + + + +
Otites baschkirorum + + r +
Clausia aprica r r .
Euphorbia seguierana +
1
+
+ +
2
+
+
Д. в. союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia
Potentilla humifusa Euphorbia caesia Helictotrichon desertorum
+ +
+ +
r
Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea
Festuca pseudovina Galium verum Veronica spicata Stipa pennata Fragaria viridis Festuca valesiaca Campanula sibirica Caragana frutex Artemisia latifolia Thalictrum minus Poa angustifolia Potentilla argentea Amoria montana Koeleria cristata Plantago urvillei Phleum phleoides Прочие виды Galium boreale Viola rupestris Campanula wolgensis Elytrigia reflexiaristata Galium tinctorium Elytrigia repens Astragalus austriacus Galium album Hypericum elegans Senecio jacobaea Polygala sibirica
1
+
+
2
+
+
r
+
2
+
+
2
r
+
r
2
2
r
+
r r
1
+
+
r
+
+
+ +
+ +
+ r
2 2 1 3
+ + + r
+ + + +
+ r r
+ r
+ r r
+ +
r +
+ r
+ + +
r r r
Площадь описания, м2 loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo loo
ОПП, % 7o 6o 6o 4o 6o 6o 6o 7o 6o 6o 6o o в
Экспозиция склона ЮВ Ю Ю Ю Ю Ю ЮВ Ю Ю ЮЗ Ю H <J я
Крутизна склона, град. 2o 2o lo l5 lo l5 lo 2o lo lo lo № O
Каменистость, % lo lo lo 5 lo lo l5 lo 5 5 5 H <J
Число видов 24 27 24 33 22 28 25 24 2o 28 l9 с
Номер описания l 2 3 4 5 6 7 8 9 lo ll
Д. в. асс. Minuartio krascheninnikovii—Festucetum pseudovinae
Minuartia
krascheninnikovii 2 + + 1 2 + 1 1 + 1 + V
Thymus uralensis 3 2 2 1 2 1 2 2 2 1 V
Dianthus acicularis + 2 1 + + + 1 + 1 V
Sedum acre 2 1 + 2 + + + IV
Antennaria dioica + r r + + r r IV
Д. в. вар. Phlox sibirica
Phlox sibirica + r + 1 r 1 r IV
Pedicularis uralensis + r r r + r III
Oxytropis pilosa r + + r r r + + IV
Artemisia commutata + + + + + + III
1 1 + + II
+ 2 2 I
V
V
V IV IV II
I
+
V
II II
V
V
V IV
V
III
III
II
II
II
II
II
II
I
I
ской Федерации (Красная..., 2008) и Республики Башкортостан (Красная..., 2001): Astragalus helmii, Dianthus acicularis, Elytrigia reflexiaristata, Koeleria sclerophylla, Mi-nuartia krascheninnikovii, Phlox sibirica, Stipa pennata, а также реликты и эндемики Южного Урала: Allium rubens, Alyssum lenense, Carex pediformis, Pedicularis uralensis.
Асс. Trinio murica-tae—Centauretum si-biricae ass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6)
Диагностические виды: Alyssum lenense, Astragalus helmii, Centaurea sibirica, Hedysarum grandi-florum, Thalictrum foetidum, Trinia muricata.
Ассоциация объединяет сообщества петрофитных степей, распространенных на Стерлитамакских шиханах (вклейка IV, 3). Сообщества приурочены к верхним частям склонов восточной, юго-восточной и южной экспозиций крутизной от 15 до 50°. На участках, где имеются выходы каменных плит, сооб-
Примечание. Кроме того, единично встречены: Allium strictum 1 (г); Astragalus danicus 7 (+); Chamaecytisus ru-thenicus 10 (r); Elytrigia lolioides 7 (r); Euphrasia pectinata 2 (+); Myosotis popovii 5 (r); Pimpinella saxífraga 4 (г); Sanguisorba offi-cinalis 4 (г).
Номенклатурный тип — оп. 7.
Локализация описаний. Республика Башкортостан, Дуванский р-н, гора Большая Тастуба (55°46' с. ш., 57°54' в. д.): 1 — средняя часть склона, 16.07.2008; 4 — там же, 06.07.2009; 2 — верхняя часть склона, 17.07.2008; 3, 5, 6 — там же, 06.07.2009; 7 — там же, 16.07.2008. Дуванский р-н, гора Гладкая (55°52' с. ш., 57°56' в. д.): 8, 10 — верхняя часть склона, 06.07.2009; 9, 11 — средняя часть склона, 06.07.2009.
Авторы описаний: 1, 2, 4, 7, 9, 11 — А. В. Баянов; 3, 5, 6, 8, 10 — С. М. Ямалов.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Таблица 3
Ассоциация Trinio muricatae—Centauretum sibiricae Association Trinio muricatae—Centauretum sibiricae
Площадь описания, м2 64 50 100 60 100 100 100 100 100 100 100 64 75 20
ОПП, % 25 20 20 20 35 35 40 40 40 30 40 15 40 30 о
Экспозиция склона CO CO i CO и 2 и i CO и i CO и 2 и I 2 и i CO 2 и 2 и i CO и и м H <J я К О н
Крутизна склона, град. 40 50 45 40 40 45 30 20 45 35 40 45 15 30 и ё
Каменистость, % 70 20 90 90 40 70 50 50 30 40 40 90 60 60
Число видов 29 36 36 34 34 31 40 29 26 28 31 29 35 23
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 С
Д. в. асс. Trinio muricatae—Centauretum sibiricae
Centaurea sibirica 1 1 1 2 2 1 1 r 2 2 2 r 2 V
Astragalus helmii 1 r 1 + + + r 2 + + + 1 + 1 V
Alyssum lenense + 1 + + + + 2 + 1 r IV
Trinia muricata + r r + + + + + + + + IV
Hedysarum grandiflorum + + 1 1 1 + + 1 + 1 IV
Thalictrum foetidum + r + + + + r + III
Д. в. вар. Minuartia krascheninnikovii
Minuartia krascheninnikovii + + r 1 + + III
Allium rubens 1 + + + + + III
Linum uralense + + + + 1 + III
Potentilla glaucescens + r r + + r III
Polygala sibirica + + r r r r r + III
Pimpinella tragium + + + + + II
Jurinea ledebourii r + + + 1 II
Д. в. вар. Goniolimon speciosum
Goniolimon speciosum + r r + r + + III
Д. в. подсоюза Helictotricho desertori—Stipenion rubentis
Carex pediformis + 1 + 1 2 2 2 r + 1 + + 1 V
Koeleria sclerophylla + 1 1 + + + 1 + + 1 1 1 + V
Agropyron pectinatum + 1 1 + + + + 1 + r + + + 2 V
Echinops ruthenicus + 1 + + 1 1 2 + r 1 2 1 V
Gypsophila altissima + + + 1 + + + + + + 1 IV
Thymus talijevii + + + + 1 + + + 1 + IV
Asperula petraea + + r r + + r r r + IV
Galium octonarium + + + + + + + 1 + + IV
Clausia aprica r r + r + r + + + r IV
Tanacetum uralense + + + + + 1 + + + IV
Alyssum tortuosum r r + r + + + III
Artemisia marschalliana r r + r r + III
Dianthus acicularis + + + + r II
Otites baschkirorum r r + II
Galium tinctorium + + r II
Eremogone koriniana + + + + II
Ephedra distachya r + I
Cerastium arvense 1 +
Д. в. союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia
Helictotrichon desertorum 1 + + + + + 1 2 1 + IV
Hieracium echioides r + + + + r + + + IV
Onosma simplicissima + + r + + + III
Euphorbia caesia + + + + r r III
Scorzonera austriaca r + + + II
Androsace maxima + r r II
Allium globosum + + + r r II
Spiraea crenata r r I
Hieracium virosum r +
Potentilla humifusa + +
Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea
Campanula sibirica r r r + r + r r r r IV
Festuca pseudovina + + + + + 2 + + + + IV
Stipa capillata r r r r 1 + III
Festuca valesiaca + + + 1 + + + III
Caragana frutex + r r r + r r + III
Phleum phleoides + + + II
Medicago romanica + r r + + II
Продолжение таблицы 3
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 С
Stipa pennata . . rr......+ ... II
Galium verum .......+.....+ I
Veronica spicata ........+..... +
Oxytropis pilosa ........r..... +
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Linaria vulgaris Lappula squarrosa
Прочие виды Pedicularis uralensis Thymus cimicinus Elytrigia repens Thymus punctulosus Polygonatum odoratum Gagea pusilla Vincetoxicum albowianum Artemisia santolinifolia Androsace septentrionalis
Мхи Weissia sp. Bryum argenteum B. caespiticium Grimmia anodon Mannia fragrans Encalypta vulgaris Tortella tortuosa
r
+
+ +
+ +
+ +
+ +
+
I
I
II II II II II II I I
I
II II II I I I I
Примечание. Кроме того, единично встречены: Artemisiapontica 8 (г), Berteroa incana 7 (r), Cerasusfruticosa 2 (г), Cotoneaster melanocarpus 12 (r), Crepis tectorum 14 (r), Euphorbia sp. 14 (+), Hieracium sp. 8 (+), Hypericum elegans 13 (r), Isatis costata 8 (r), Pulsatilla patens 7 (r), Scabiosa isetensis 7 (+), Schivereckia hyperborea 8 (+), Silene chlorantha 7 (r), Steris viscaria 9 (r), Stipa korshinskyi 5 (+), S. pulcherrima 7 (+), Thesium arvense 10 (r), Thymus sp. 14 (+), мхи: Encalypta rhaptocarpa 10 (+), Hypnum vaucheri 1 (+), Pseudoleskeella catenulata 14 (+), Tortula ruralis 12 (1).
Номенклатурный тип — описание 6.
Локализация описаний. Республика Башкортостан, Ишимбайский р-н, гора Тра-тау (53°33' с. ш., 56°06' в. д.): 1 — средняя часть склона, 19.06.2010; 2 — там же, 16.06.2010; 3, 6 — там же, 18.06.2010; 4 — нижняя часть склона, 19.06.2010; 5 — верхняя часть склона, 18.06.2010; 7 — там же, 16.06.2010. Стерлитамакский р-н, гора Юрак-тау (53°44'с. ш., 56°05' в. д.): 8 — средняя часть склона, 13.06.2010; 9 — верхняя часть склона, 12.06.2010; 11, 13 — там же, 15.06.2010; 10 — нижняя часть склона, 13.06.2010; 12 — там же, 15.06.2010; 14 — вершина горы, 15.06.2010.
Авторы описаний. 1, 5, 6, 9—11 — А. А. Мулдашев; 2—4, 12, 14 — В. Б. Мартыненко; 7, 8, 13 — П. С. Широких.
щества могут быть локализованы и в нижней части склонов. Встречаются небольшими фрагментами на органогенно-щебнистых почвах. Каменистость высокая — от 30 до 90 %.
Проективное покрытие травостоя в сообществах ассоциации сильно варьирует в зависимости от выходов камней и меняется в пределах от 10 до 50 %. Число видов на пробной площади варьирует от 23 до 40, в среднем составляет 32. Высота травостоя в среднем достигает 15 см.
В травяном ярусе доминируют Centaurea sibirica и Carexpediformis. Флористическое ядро сообществ составляют факультативные петрофиты (Agro-pyron pectinatum, Carex pediformis, Clausia aprica, Echinops ruthenicus, Galium octonarium, Koeleria sclerophylla, Thymus talijevii). С высокой константностью также встречены виды настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia — Euphorbia cae-sia, Helictotrichon desertorum, Hieracium echioides, Onosma simplicissima. Кустарниковый ярус не развит, в угнетенном состоянии встречаются Caragana frutex, реже — Spiraea crenata, Cerasus fruticosa, Cotoneaster melanocarpus.
В пределах ассоциации выделены 2 варианта.
Вар. Minuartia krascheninnikovii (табл. 3, оп. 1—7) — диагностические виды: Allium rubens, Ju-rinea ledebourii, Linum uralense, Minuartia krascheninnikovii, Pimpinella tragium, Polygala sibirica,
Potentilla glaucescens, объединяет сообщества, распространенные на горе Тра-тау. Вар. Goniolimon speciosum (табл. 3, оп. 8—14) — диагностический вид: Goniolimon speciosum, объединяет сообщества горы Юрак-тау и характеризуется повышенным участием мхов во флористическом составе, проективное покрытие которых может достигать 5 %.
В ценофлоре ассоциации присутствуют редкие виды, занесенные в Красные книги Российской Федерации (Красная..., 2008) и Республики Башкортостан (Красная..., 2001): Astragalus helmii, Hedysarum grandiflorum, Ephedra distachya, Koeleria sclerophylla, Minuartia krascheninnikovii, Dianthus acicularis, Linum uralense, Schivereckia hyperborea, Thymus cimicinus, а также реликты и эндемики Южного Урала: Allium rubens, Alyssum lenense, Carex pediformis, Pedicularis uralensis, Thymus punctulosus, T. talijevii.
Обсуждение
Сравнительный анализ флористического состава описанных ассоциаций палеорифов (табл. 4, колонки 4, 5) выявил значительные флористические различия между ними, обусловленные эдафо-климатическими факторами. Коэффициент сходства между ассоциациями составляет всего 0.29.
+
+
+
+
Сообщества асс. Minuartio kraschen-innikovii—Festucetum pseudovinae распространены в северной лесостепи на северном пределе распространения класса Festuco-Brometea в условиях постоянного взаимодействии с лесами (леса вырубались, а на их месте в ксеротермных условиях формировалась ксерофитная травянистая растительность). Это объясняет большее участие в их флористическом составе ксеромезофильных видов — Campanula wolgensis, Fragaria viridis, Galium boreale и др., которые отсутствуют в ассоциации Стерлитамакских шиханов. Об этом же свидетельствует и более высокая константность видов луговых степей порядка Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950, таких как Galium verum, Stipa pennata, Veronica spicata. На контакты и взаимодействие в данной зоне в недалеком прошлом степных сообществ со светлыми сосновыми лесами указывает присутствие в сообществах Phlox sibirica, Antennaria dioica, Viola rupestris и др.
Сообщества асс. Trinio muricatae— Centauretum sibiricae распространены в более засушливых условиях южной лесостепи. Поэтому их флористический состав более ксерофитный за счет усиления роли видов настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia. На климатический фактор накладывается и более высокая каменистость субстрата: 30—90 %, в сравнении с 5—15 % в сообществах предыдущей ассоциации, что обуславливает более высокую долю облигатных (Tanacetum uralense, Thalictrum foetidum) и факультативных (Centaurea sibirica, Echinops ruthenicus, Eremogone koriniana, Galium octonarium, Hedysarum grandiflorum, Thymus talijevii и др.) петрофитов в ценофлоре. Существенная разница в каменистости субстратов связана с более крутыми склонами, к которым приурочены сообщества Стерлита-макских шиханов. Отличают сообщества ассоциации и эндемики — Linum uralense, Thymus cimicinus, северная граница ареала которых проходит в районе этих шиханов, а также Goniolimon speciosum, ареал которого охватывает преимущественно Башкирское Зауралье.
Несмотря на значительные различия, ассоциации содержат общую группу из 18 видов, с постоянством выше II класса. Большую часть этих видов составляют облигатные (Allium rubens, Astragalus helmii Dianthus acicularis) и факультативные (Alyssum tortuosum, Carex pediformis, Euphorbia caesia, Galium tinctorium, Ko-eleria sclerophylla, Minuartia kraschenin-nikovii, Otites baschkirorum) петрофиты, а также другие степные виды — Caragana frutex, Festuca pseudovina, F. valesiaca, Galium verum, Helictotrichon desertorum, Pedicularis uralensis, Stipa pennata.
Общая черта двух ассоциаций — присутствие видов настоящих степей порядка
Таблица 4
Сокращенная сравнительная таблица ассоциаций петро-фитных степей Южного Урала
The reduced synoptic table of petrophytic steppes associations of the Southern Urals
Район БП ГЛЗ БЗ
Группа шиханов - - - МШ СШ - - -
Среднее число видов 36 31 32 25 34 46 33 41
Количество описаний 37 13 15 11 36 17 11 15
Коэффициент сходства
с МШ 0.45 0.39 0.39 1 0.29 0.40 0.24 0.42
с СШ 0.43 0.40 0.42 0.29 1 0.51 0.33 0.43
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 S
Д. в. асс. Stipo pennatae— Centauretum sibiricae
Centaurea sibirica V1-3 V V V1-3
Aster alpinus IV1-3 IV IV I V
Astragalus austriacus IV IV IV II
Pimpinella saxifraga III +
Adonis vernalis III + +
Д. в. асс. Hedysaro grandi flori— -Stipetum pulcherrimae
Stipa pulcherrima I V I + II
Oxytropis hippolyti III
Jurinea ledebourii I III II
Elytrigia lolioides I III II + + I
Eryngium planum III
Д. в. асс. Salvio nutantis— -Stipetum korshinskyi
Stipa korshinskyi II V1-3 +
Salvia nutans I III
Galatella villosa I III +
I I
III
V
V
V IV IV
II I
Д. в. асс. Minuartio krascheninnikovii—Festucetum pseudovinae
Minuartia krascheninnikovii
' III
II
Thymus uralensis Dianthus acicularis Sedum acre Antennaria dioica
Д. в. асс. Trinio muricatae—Centauretumsibiricae Astragalus helmii Trinia muricata Hedysarum grandiflorum Alyssum lenense
II V
+
ш
II
I
V
V IV III
Д. в. асс. Hedysaro argyrophylli—Centauretum sibiricae
Hedysarum argyrophyllum
I
ш
II
Elytrigia reflexiaristata Ephedra distachya Globularia punctata Astragalus karelinianus Asperula petraea Jurinea cyanoides Arenaria serpyllifolia
Д. в. асс. Centaureo sibiricae—Poetum transbaicalicae Aizopsis hybrida
I
I
I
II
IV
V IV III III III
III
IV III
II
II
Polygonatum odoratum Artemisia armeniaca
Spiraea crenata r . . . II II
Fallopia convolvulus Vicia tenuifolia Linaria vulgaris Artemisia sericea Dianthus versicolor Origanum vulgare Dracocephalum thymiflorum Euphorbia virgata Turritis glabra Potentilla goldbachii
fl. b. acc. Diantho acicularis—Orostachetum spinosae Orostachys spinosa | . . . . r . . IV
I
I r
II
III
V
V
II
III II I
II .
V1-3 I
V
V III
V II
V
IV
V
IV
IV +
IV
III
III
III
III
121
II
I
+
Helictotricho-Stipetalia, основное разнообразие которого связано со степной зоной, расположенной значительно южнее шиханов (Ямалов, Миркин, 2010). Отнесение ассоциаций к порядку основано на том, что каменистые местообитания в условиях лесостепной зоны Южного Урала, в соответствии с «правилом предварения» В. В. Алехина, способствуют формированию более ксерофитных сообществ заволжско-казахстанского типа.
Общность флористического состава обеих ассоциаций, основанная на эдафи-ческих факторах, демонстрирует и орди-национный анализ, в результате которого, геоботанические описания сгруппировались в один кластер (рис. 2).
^ *1 ^ . *
-0.5
-1.0 5,0
От □? ♦ 3 * < # 5 + в ♦ 7 I 8
Рис. 2. Диаграмма DCA-ординации петрофитных сообществ Южного Урала DCA Ordination diagram of the petrophytic plant communities of the Southern Urals 1 — Stipo pennatae—Centauretum sibiricae,
2 — Centaurea sibiricae—Poetum transbailicae,
3 — Hedysaro argyrophylli—Centauretum sibiricae, 4 — Diantho acicularis—Orostachietum spinosae, 5 — Hedysaro grandiflori—Stipetum pulcherrimae, 6 — Minuartio krascheninnikovii— Festucetum pseudovinae, 7 — Salvio nutanti— Centauretum sibiricae.
Из табл. 4 очевидно, что описанные ассоциации шиханов демонстрируют как экологические, так и географические особенности в системе петрофитных горно-степных сообществ Южного Урала, разнообразие которых представлено 8 ассоциациями (Ямалов и др., 2009; Ямалов, Миркин, 2010; Ямалов, Султангарее-ва, 2010). Данные по их географическому распространению показывают, что только ассоциации шиханов имеют эндемичный ареал и не встречаются вне их территории. Коэффициенты сходства ассоциаций па-леорифов с другими ассоциациями петро-фитных степей не превышает 0.51.
В сообществах асс. Minuartio krascheninnikovii—Festucetum pseudovinae отсутствуют многие виды настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia, такие как Artemisia austriaca, Astragalus onobrychis, Carex supina, Galatella angustissima, Hie-racium echioides, H. virosum, Poa transbai-calica, Salvia stepposa, Scorzonera austriaca и др., широко представленные в петрофит-ных степях Южного Урала.
Продолжение таблицы 4
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8
Centaurea turgaica V
Stipa zalesskii . II . . . + . V
Artemisia frigida III . . V
Lupinaster pentaphyllus I . . IV
Cotoneaster melanocarpus I . . . + . I IV
Stipa dasyphylla + . . III
Linaria debilis III
Д. в. подсоюза Helictotricho desertori—Stipenion rubentis
Carex pediformis IV III III V V V V
Koeleria sclerophylla II I II V V III I V
Allium rubens IV II I IV II V IV
Echinops ruthenicus IV III II V V III V
Galium octonarium III I IV V IV IV
Euphorbia seguierana III III II + V II
Clausia aprica II III + I IV II II
Alyssum tortuosum I III III V III V V
Agropyron pectinatum III II V IV IV II
Otites baschkirorum II I I II II V II
Artemisia commutata V + III V V
Potentilla glaucescens I III IV II V
Tanacetum kittaryanum II II III II IV
Allium globosum III + III II III
Eremogone koriniana I IV III II II
Artemisia marschalliana II III V
Thymus talijevii I V IV V
Tanacetum uralense IV V
Cerastium arvense I IV V IV
Thalictrum foetidum IV III II V
Д. в. союза Helictotricho-Stipion и порядка Helictotricho-Stipetalia
Euphorbia caesia III III II II III IV V
Onosma simplicissima V V II III V I
Helictotrichon desertorum V III III II V V IV
Salvia stepposa IV III III r I III
Carex supina III II II + IV IV
Potentilla humifusa III I V + I V
Scorzonera austriaca I III II IV V
Hieracium virosum I III + II II I II
Hieracium echioides III IV II
Poa transbaicalica + II V IV
Artemisia austriaca II III IV +
Astragalus onobrychis I II II
Androsace maxima II II +
Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea
Veronica spicata IV III III V r IV V V
Campanula sibirica V III III III V IV III IV
Festuca pseudovina III III IV V IV IV V IV
Caragana frutex V III IV II III IV V IV
Galium verum I I V II II V IV
Thalictrum minus IV III II II r I
Stipa capillata IV IV IV III II I
Stipa pennata IV IV II V II
Medicago romanica r III III III IV I
Festuca valesiaca II I III IV III IV
Koeleria cristata III III IV I II +
Inula hirta III II I r III I +
Fragaria viridis II I I III III
Onobrychis arenaria III II I IV
Seseli libanotis II I r II I I
Oxytropis pilosa II II I IV + +
Thymus marschallianus I II +
Rosa majalis I II +
Прочие виды
Gypsophila altissima V IV II V V V +
Vincetoxicum albowianum IV I + + V V V
Scabiosa isetensis III II I + III
Chamaecytisus ruthenicus I + II V II
От других ассоциаций ее отличает и самая низкая видовая насыщенность, отсутствие или низкое постоянство групп видов облигатных (Allium globosum, Euphorbia seguierana, Tanacetum uralense) и факультативных (Galium octonarium, Clausia aprica,, Eremogone koriniana, Potentillaglaucescens) петрофитов. Виды Astragalus austriacus, A. helmii, Viola rupestris сближают сообщества ассоциации с петрофитными степями Башкирского Предуралья, виды Aster alpinus, Minuartia krascheninnikovii — с петрофитными степями Башкирского Зауралья и горно-лесной зоны Южного Урала.
Наиболее низкое сходство асс. Minuartio krascheninnikovii—Festucetum pseudovinae показывает с сообществами петрофитных степей горно-лесной зоны Южного Урала (средний коэффициент сходства 0.32). Для Башкирского Предуралья его значение составляет 0.41, Башкирского Зауралья — 0.42.
Характерной флористической особенностью сообществ асс. Minuartio kra-scheninnikovii—Festucetum pseudovinae, является присутствие с высоким постоянством (и реже обилием) видов бедных песчаных почв — Antennaria dioica, Sedum acre, Viola rupestris, что не характерно ни для сообществ зонального ряда степей региона, ни для петрофитных их вариантов. Как было отмечено выше, это связано с некогда сведенными здесь остепненными сосняками.
Асс. Trinio muricatae—Centauretum sibiricae имеет более выраженную региональную общность флористического состава с петрофитностепной растительностью Южного Урала, прежде всего за счет группы облигатных и факультативных петрофитов (Allium rubens, Alyssum tortuo-sum, Carex pediformis, Clausia aprica, Echi-nops ruthenicus, Koeleria sclerophylla, Otites baschkirorum и др.). Средний коэффициент сходства с другими ассоциациями имеет практически одинаковое значение по 3 районам Южного Урала: для Башкирского Предуралья он составляет 0.42, сообществ горно-лесной зоны — 0.42, Башкирского Зауралья — 0.43.
Виды Astragalus helmii, Hedysarum grandiflorum, Jurinea ledebourii, сближают ассоциацию с сообществами Башкирского Предуралья. Большая группа видов (Spiraea crenata, Orostachys spinosa, Tanacetum uralense, Hieracium echioides, Cerastium arvense, Thalictrum foetidum, Centaurea sibirica) является общей с петрофитными степями Башкирского Зауралья и горно-лесной зоны. Примечательным фактом является присутствие в составе сообщества азиатского реликтового вида Orostachys spinosa, западная граница ареала которого проходит по восточной части Общего Сырта.
Продолжение таблицы 4
CHHTaKCOH 1 2 3 4 5 6 7 8
Pulsatilla patens I + II II II II
Polygala sibirica II I I III IV I
Galium tinctorium III + I II II II II +
Hypericum elegans II + II I II IV
Centaurea ruthenica III III + I IV
Elytrigia repens II II II II I III
Euphrasia pectinata III II II + I +
Galium boreale III I V II
Viola rupestris II II III
Nonea rossica II IV I
Viola ambigua r II III r +
Cerasus fruticosa + r II
Helictotrichon schellianum II + + +
Scorzonera purpurea + I II +
Scabiosa ochroleuca + I II +
II I
II
III II I
III
III
II II
II
III
II
III
II
II
II
II
II
II
II
II
1 — Stipo—Centauretum sibiri-
Krascheninnikovia cera-
toides Scutellaria supina Pedicularis uralensis Pimpinella tragium Campanula wolgensis Astragalus testiculatus Linum uralense Linum perenne Schivereckia hyperborea Goniolimon speciosum Pedicularis sibirica Thymus cimicinus Potentilla sericea Pedicularis kaufmannii Oxytropis gmelinii Phlox sibirica Thesium refractum Galium album Eremogone saxatilis Valeriana rossica
Примечание. Ассоциации: cae аss. nov. prov.*; 2 — Hedysaro grandiflori—Stipetum pulcher-rimae аss. nov. prov.; 3 — Salvio nutantis—Stipetum korshinskyi аss. nov. prov.; 4 — Minuartio krascheninnikovii—Festucetum pseudovinae; 5 — Trinio muricatae—Centauretum sibiricae; 6 — Hedysaro argyrophylli—Centauretum sibiricae Yamalov, Sultangareeva 2010;
7 — Centaureo sibiricae—Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002;
8 — Diantho acicularis—Orostachietum spinosae Schubert et al. ex Yamalov аss. nov. prov.
Районы: БП — Башкирское Предуралье, БЗ — Башкирское Зауралье, ГЛЗ — Горно-лесная зона Южного Урала, МШ — Месягутовские шиханы, СШ — Стерлитамакские шиханы.
* — Для сравнения использованы неопубликованные материалы.
Заключение
Таким образом, фитоценотическое разнообразие петро-фитных сообществ гор-останцов рифового происхождения Башкирского Предуралья отражено на уровне 2 ассоциаций. Описанные ассоциации характеризуются как экологическими, так и географическими особенностями, которые отличают их друг от друга и от других сообществ петрофитно-степной растительности Южно-Уральского региона.
Наиболее уникальными по флористическому составу являются сообщества шиханов Большая Тастуба и Гладкая, которые отличаются низкой видовой насыщенностью, присутствием видов песчаных местообитаний, отсутствием многих видов-петрофитов. Асс. Minuartio krascheninnikovii—Festucetum pseudovinae характеризуется низкими коэффициентами сходства с другими сообществами петро-фитных степей региона.
Сообщества шиханов Тра-тау и Юрак-тау (асс. Trinio muricatae—Centauretum sibiricae) имеют большее флоро-фитоценотическое сходство с другими петрофитными степями Южного Урала. В то же время, несмотря на расположение в Башкирском Предуралье, эти сообщества ближе к петрофитным степям горно-лесной зоны Южного Урала и Башкирского Зауралья, с которыми имеют большую группу общих видов (Minuartia krascheninnikovii, Orostachys spinosa, Goniolimon speciosum и др.).
Ценофлора описанных ассоциаций отличается повышенным эндемизмом и насыщенностью редкими видами, что придает сообществам высокую
природоохранную значимость.
* * *
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 11-04-97008-р_поволжье_а
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Атлас Республики Башкортостан. 2005. Уфа. 420 с. Баянов А. В. 2009. Синтаксономия лугов и степей северовосточного региона Республики Башкортостан и вопросы их охраны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 16 с.
Бобров Е. Г. 1928. О растительности западной части Стерлитамакского кантона Башкирской Республики // Географ.-эконом. исследования ин-та за 1927 г. Л. № 40. С. 54—73. Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. СПб. № 7. С. 3—38. Галеева А. Х. 1980. О новых ботанических памятниках природы Башкирии и их охрана // Проблемы комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов Урала. Уфа. С. 81—82. Горчаковский П. Л. 1969. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск. 286 с. (Тр. Ин-та экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР. Вып. 66.). Жудова П. П. 1966. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа. 124 с. Константинова Н. А., Бакалин В. А., Андреева Е. Н., Безгодов А. Г., Боровичев Е. А., Дулин М. В., Мамонтов Ю. С. 2009. Список печеночников (Marchan-tiophyta) России // Arctoa. T. 18. С. 1—64. Красная книга Республики Башкортостан. 2001. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Т. 1. Уфа. 280 с.
Красная книга России (растения и грибы). 2008. М. 855 с. Кучеров Е. В., Галеева А. Х. 1986. Ресурсы основных видов дикорастущих лекарственных растений в Башкирии. Уфа. 149 с.
Кучеров Е. В., Кудряшов И. К., Максютов Ф. А. 1974. Памятники рироды Башкирии. Уфа. 367 с. Кучеров Е. В., Мулдашев А. А., Галеева А. Х. 1991. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа. 144 с. Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность
СССР. Т. 2. М.; Л. С. 1—265. Лепехин И. И. 1772. Дневные записки путешествия доктора и Академии наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства 1768—1772 гг. Ч. 2. СПб. 340 с. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2000. Современная наука о растительности. М. 264 с. Мулдашев А. А. 2006. Природное районирование Республики Башкортостан // Реестр особо охраняемых при-
родных территорий Республики Башкортостан. Уфа. С. 25—34.
Новаковский А. Б. 2004. Возможности и принципы работы
программного модуля «GRAPHS». Сыктывкар. 28 с. Носков А. К. 1929. Работы Месягутовского геоботанического отряда в 1928 году // Хозяйство Башкирии. № 10—12.
Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. 2010. Изд. 2-е. Уфа. 414 с. Смирнова Е. С. 1968. Особенности растительности Стер-литамакских шиханов // Записки Башк. фил. Геогр. о-ва СССР. Вып. 5. Уфа. С. 96—106. Смирнова Е. С., Попов Г. В., Кусярбаева М. А. 1974. Растительность горы Тра-тау // Материалы VIII Всеурал. совещ. по охране природы. Биогеография. Уфа. С. 60— 64.
Талиев В. И. 1903. Следы боровой растительности в степной части Уфимской губ. // Тр. О-ва испытателей природы при Харьков. ун-те. Т. 38. Вып. 2. С. 3—87. Федченко О. А., Федченко Б. А. 1894. Материалы для флоры Уфимской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Вып. 2. СПб. 438 с. Физико-географическое районирование Башкирской
АССР. 1964. Уфа. 209 с. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шамов Д. Ф., Микрюков М. Ф. 1960. Стерлитамакские шиханы — ценные памятники неживой природы // Состояние и задачи охраны природы в Башкирии. Уфа. С. 165—167.
Ямалов С. М., Баянов А. В., Миркин Б. М. 2009. К эколого-флористической классификации степей Республики Башкортостан // Вестн. Оренбургского гос. ун-та. Оренбург. № 6. С. 466—468. Ямалов С. М., Миркин Б. М. 2010. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. № 2 (6). С. 56—63. Ямалов С. М., Султангареева Л. А. 2010. Травяная растительность // Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). Уфа. С. 155— 238.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der
Vegetationskunde. 3 Anfl. Wien; New York. 865 S. Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 70 p. IgnatovM. S., Afonina O. M., IgnatovaE. A. etal. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1—130.
TerBraakC. J., SmilauerP. 2002. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca: Microcomputer Power. 500 p.
Получено 18 марта 2011 г.
Summary
Classification of the petrophytic steppe communities occurring on unique geomorphological formations ofthe Southern Urals (Bashkortostan Republik)—palaeoreefs ("shikhans") have been performed. The plant communities were classified and included into two new associations (Minuartio krascheninnikovii—Festucetum pseudovinae и Trinio muricatae—Centauretum sibiricae). Ecological, geographical, floristic and phytocoenotic characteristics of the syntaxa are discussed.
