CC BY
62
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1570: 817-839
О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: Контакты дятлов с другими животными, встречающимися в их дуплах
С.А.Фетисов
Сергей Анатольевич Фетисов. Национальный парк «Себежский»,
ул. 7 Ноября, 22, Себеж, Псковская область, 182250, Россия. E-mail: Seb_park@mail.ru
Поступила в редакцию 19 октября 2017
Материалы, изложенные мной в данной статье, завершают характеристику той экологической ниши, которую дятлы занимают в период гнездования в разных географических районах. В частности, в предыдущих двух статьях (Фетисов 2017а,б) речь шла о роли фаутного древостоя и деревьев с «мягкой» древесиной в качестве основных мест для устройства гнездовых дупел дятлов, а также об особенностях размещения дупел на деревьях: выборе дятлами стволов деревьев определённого диаметра, высоты размещения дупел, направлениях летков дупел по странам света и тому подобных вопросах. Наряду с этим, благодаря гнездовым дуплам у дятлов складываются постоянные и многочисленные связи с различными животными, временно посещающими или поселяющимися в их дуплах, среди которых встречаются их враги, потенциальные и активные гнездовые конкуренты, эктопаразиты и некоторые другие. Как и в предыдущих работах, преобладающая часть сведений, необходимых для обсуждения, получена из литературы. К сожалению, не по всем вопросам имеется достаточная информация, поэтому многие вопросы, например, о конкуренции дятлов и других животных за дупла, остаются спорными, но для ответа на них необходимо проведение специальных дополнительных исследований. Тем не менее, на данном этапе, на мой взгляд, важно уже то, что подобные вопросы поставлены и, возможно, заинтересуют новых исследователей.
Многочисленные результаты наблюдений, почерпнутые мной из литературы и собственных полевых дневников, показывают, что в своих гнездовых дуплах дятлы постоянно сталкиваются с разными беспозвоночными и позвоночными животными, которые довольно регулярно посещают их дупла или даже поселяются в них на определённое время. На основе таких контактов возникают, как известно, самые разные отношения не только между самими дятлами (как одного, так и разных видов), но и между ними и вторичными птицами-дуплогнездниками, а также многими другими животными. В ряде случаев такие связи носят вполне нейтральный характер, но чаще они каким-то образом всё же напрямую затрагивают дятлов и могут быть даже вредны для них,
например, с точки зрения конкуренции за обладание одним и тем же дуплом или хищничества и паразитирования в их дуплах других животных. Тем не менее, дятлы продолжают пользоваться своими гнездовыми дуплами, даже если и не могут избежать нежелательных контактов. В связи с этим следует всегда учитывать «издержки» гнездования дятлов в дуплах при характеристике той экологической ниши, которую они занимают во время размножения, потому что эти «издержки» позволяют нам не только более точно оценить все плюсы и минусы дуплогнездности дятлов, но и понять причины смены дупел, закономерность появления новых дупел, возникновение у дятлов дефицита в дуплах и многие другие моменты.
Враги дятлов, проникающие в их гнездовые дупла
Бесспорными и злостными врагами* дятлов, посещающими соответствующие им по размерам дупла, являются такие сравнительно крупные хищные млекопитающие, как лесная Martes martes и каменная M. foina куницы. В Липецкой области, например, лесная куница заселяет 40.5% дупел желны Dryocopus martius и съедает как взрослых птиц, так и яйца и птенцов (Землянухин 1995, 2012; Климов, Земля-нухин, Мельников 2004). Сходная картина наблюдается в Ленинградской (Новиков и др. 1970) и Рязанской (Иванчев 1995д, 2005г) областях, Подмосковье (Птушенко, Иноземцев 1968) и других регионах (We-solowski 1995; Белик 2000, 2004; Иванчев 2000а, 2005а; Бутьев, Фридман 2005а), а в более южных районах дятлы (по крайней мере, сирийский дятел Dendrocopos syriacus) не менее страдают от каменной куницы (Бутьев, Фридман 2005б).
Помимо того, куница — признанный враг зелёного Picus viridis и седого P. canus дятлов (Иванчев 2005б,в), а также большого пёстрого Dendrocopos major (Езерскас 1961; Blume 1968; Иванчев 1991а, 1995а) и среднего пёстрого D. medius (Бутьев, Фридман 2005б) дятлов, хотя проникать в их дупла через небольшие летки ей несравненно труднее.
Из других куньих разорителем гнёзд, в частности большого и малого Dendrocopos minor пёстрых дятлов, является горностай Mustela erminea (Иванчев 1994, 2005г), особенно если дупла расположены на небольшой высоте от земли.
Помимо того, гнездовые дупла, в том числе мелких дятлов, летки у которых заметно меньше, чем у желны и зелёных дятлов, разоряет белка Sciurus vulgaris (Смирнов, Тюрин 1981; Дорофеев, Дорофеев 1983; Землянухин 1995, 2012; Климов, Землянухин, Мельников 2004;
* В данном разделе я привожу сведения о врагах дятлов, имеющих в основном хищнические наклонности и проникающих в дупла в первую очередь с целью поедания застигнутых там хозяев или их яиц и птенцов. Однако зачастую очень трудно провести границу между понятиями «враг» и «гнездовой конкурент», т.к. хищники могут также захватывать гнездовые дупла дятлов с целью проживания в них самих, а активные действия «гнездовых конкурентов» могут приводить к гибели кладок яиц и птенцов дятлов.
Осмоловская, Формозов 1950, 2009). Весьма охотно белка занимает и искусственные гнездовья с диаметром летка более 4.5 см, съедая в них яйца и птенцов дуплогнездников (Благосклонов 1952). Кроме белки, подобным образом нередко поступают сони (Бутьев, Фридман 2005а,в; Иванчев 2005г), лесная Dryomys nitedula (Семёнов 1956) и полчок Glis glis (Аверин, Ганя 1970). Отмечались случаи захвата лесной соней гнездовых дупел и разорения ею гнёзд D. minor (Романеев, Дудов 1981) и D. major (Благосклонов 1952). Известен также случай разорения гнезда седого дятла летягой Pteromys volans (Сирохин 1991). Кроме того, яйца и птенцов дятлов могут поедать крупные змеи. Например, в Уссурийском крае наблюдали, как полоз Шренка Elaphe schrenki проник в дупло желны (Воробьёв 1954), а в Туркмении желтобрюхий полоз Coluber jugularis съел птенцов сирийского дятла (Мустафаев 1979).
Среди птиц потенциальными врагами дятлов являются, вероятно, гнездящиеся в их дуплах совы: воробьиный сычик Glaucidium passeri-num, мохноногий сыч Aegolius funereus, серая неясыть Strix aluco и др. (см. раздел «Жилищные связи дятлов»). По крайней мере, в погадках даже маленького воробьиного сычика в Беловежской Пуще находили остатки не только малого пёстрого, но и большого пёстрого дятлов (Го-лодушко, Самусенко 1961). Хотя гораздо чаще совы захватывают старые дупла дятлов, по-видимому, лишь с целью использования их в качестве укрытия или для размножения, но не добычи в дуплах самих хозяев, и являются при этом не врагами, а потенциальными конкурентами за жильё, изъятое ими из общего «фонда» дупел.
К сожалению, при размытых определениях разных понятий, встречающихся в литературе, довольно трудно составить исчерпывающий перечень врагов дятлов, посещающих их дупла. Ведь сам факт посещения любым животным того или иного дупла вовсе не означает, что оно — враг дятла. Врагом можно признать только того, кто нанёс дятлу непоправимый ущерб: съел его самого, разорил кладку или уничтожил выводок. Тем не менее, даже такие очевидные действия в литературе относят часто не к хищничеству, а к гнездовой конкуренции, особенно если они непосредственно связаны с процессом захвата чужого дупла. С другой стороны, захват дупла может происходить как до начала откладки яиц в гнездовом дупле дятла, так и позднее, и тогда один и тот же «захватчик» дупла, действительно, может быть квалифицирован то как гнездовой конкурент, то как враг, а в связи с этим и некоторые виды животных также могут быть включены, по-видимому, в оба списка: и врагов и гнездовых конкурентов.
Жилищные связи дятлов
Большое экологическое значение дятлов как поставщиков дупел для других животных отмечалось многкократно (Формозов, Осмолов-
ская, Благосклонов 1950; Благосклонов 1952, 1968; Митяй 1985; Брэм 1992; Осмоловская, Формозов 2009; Ruge 1981; Pomarnacki 1967; Pin-kowski 1981; и мн. др.). В старых дуплах дятлов охотно поселяются и регулярно размножаются самые разные виды птиц, млекопитающих и насекомых: в частности, сплюшка Otus scops (Приклонский 1958, 2013), чёрный стриж Apus apus (Поливанов, Поливанова 1971), вертишейка Jynx torquilla (Носков и др. 1981; Бершицкая, Поливанов 2001; Климов, Землянухин, Мельников 2004; Иванчев 2005д), серый Sturnus cineraceus (Нечаев 1975) и обыкновенный S. vulgaris (Николаев 1998) скворцы, мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca (Головань 1983), сибирская гаичка Parus cinctus (Севастьянов 1962, 1964), лазоревка Parus caeruleus (Птушенко, Иноземцев 1968), большая синица Parus major (Зимин 1978; Бардин 1983а), поползень Sitta europaea (Бардин 19836, 2002; Бершицкая, Поливанов 2001), рыжая вечерница Nyctalus noctula (Новиков и др. 1970), летяга (Новиков и др. 1970; Пупавкин 1978), шершень Vespa carbo (Благосклонов 1939; Приклонский 1958, 2013) и др. На Украине, например, в дуплах дятлов гнездится 10 видов птиц и размножается 3 вида млекопитающих (Романеев, Дудов 1981); в северо-восточной Белоруссии дупла только малого пёстрого дятла заселяют 11 видов птиц и 4 вида млекопитающих (Дорофеев 1991, 2009).
Однако какая польза самим дятлам (первичным хозяевам гнездовых дупел) от заселения их дупел другими животными? Скорее всего, никакой; кроме тех случаев, когда сами дятлы вынуждены занимать старые дупла своего или других видов при возникающем вдруг дефиците мест для выдалбливания новых гнездовых дупел. Более того, в связи с этим всех животных, поселяющихся в дуплах дятлов, следует считать потенциальными конкурентами за места размножения*. Хотя в целом такая группа животных весьма неоднородна. Как уже отмечалось, какую-то её часть составляют враги дятлов (куньи, совы и др.), всегда способные занять не только старые или новые дупла, но и уничтожить в них яйца, птенцов и даже взрослых дятлов. Помимо того, от них мало отличаются и те животные, которые не являются хищниками, но способны выселить дятлов из их дупел силой, зачастую уничтожая при этом их яйца или птенцов. Как и хищники, они не всегда довольствуются для своего заселения только старыми дуплами дятлов, но могут занимать и их новые дупла, существенно усугубляя дефицит мест, пригодных для размножения дятлов.
К третьей группе относятся животные, которые охотно селятся в свободных старых дуплах дятлов, хотя сами они не способны активно конкурировать с дятлами за их дупла. Тем не менее, они заполняют
* По крайней мере, все они подпадают под определение А.Мильна (2005): «конкуренция — это стремление двух (или более) животных обладать одним и тем же определённым предметом или же захватить часть, необходимую для каждого, из запаса, недостаточного для удовлетворения потребностей обоих (или всех) животных».
дупла строительным материалом для своих построек и иногда делают эти дупла даже малодоступными для дятлов; например, поползень может уменьшать диаметр летка в старых дуплах дятлов, обмазывая их глиной и т.п. Однако, если дупел вокруг достаточно, такие животные не мешают размножаться ни друг другу, ни дятлам, а опыт проведения мероприятий по привлечению подобных животных путём развески искусственных гнездовий в благоприятных для их жизни местах показывает, что плотность их поселения при этом может значительно увеличиваться, причём за весьма короткий срок и сразу на большой территории (Благосклонов 1950; Мальчевский 1959; и мн. др.).
Потенциальные конкуренты дятлов за места размножения
Огромное число жилищных связей дятлов (как первичных дупло-гнездников, самостоятельно выдалбливающих дупла) обусловлено тем, что их оставленные убежища занимают другие животные (в первую очередь разные птицы), являющиеся вторичными дуплогнездниками (т.е. гнездящимися в дуплах, но не способными сами их выдалбливать). Чаще всего они занимают пустующие дупла дятлов, не нанося им этим никакого вреда, даже если и становятся близкими соседями, используя дупла в том дереве. Например, в литературе есть сообщения о всевозможных комбинациях дупел зелёного, чёрного, большого пёстрого и малого пёстрого дятлов, расположенных попарно и даже по три в одном дереве (Благосклонов 1939), а также о совместном гнездовании в одном дереве большого пёстрого и трёхпалого Picoides tridactylus дятлов (Иванчев 1996б). В Ленинградской области известны случаи, когда в одном дереве одновременно и без конфликтов гнездились большие пёстрые дятлы и обыкновенные скворцы Sturnus vulgaris (Прокофьева 2004, 2005) или малые пёстрые дятлы и мухоловки-пеструшки (Прокофьева 2004). В Московской области на одном дереве с большими пёстрыми дятлами размножались поползни (Благосклонов 1952). На Украине ва одной осине гнездились несколько пар большого пёстрого дятла (Сомов 1897 - цит. по: Гладков 1951). В Швейцарии (Ravussin, Sermet 1975) и северной Норвегии (Sollien, Nesholen, Fosseidengen 1977) в двух дуплах на одном дереве размножались чёрные дятлы и мохноногие сычи и т.д.
В то же время каждый из перечисленных примеров добрососедства дятлов с другими животными свидетельствует всё же о явном дефиците мест для гнездования и возможном обострении конкурентных отношений за удобные места размножения, о чём будет сказано в следующем разделе.
В дуплах разных видов дятлов могут селиться следующие виды птиц, млекопитающих и насекомых. Так, в старых дуплах зелёного
дятла могут поселяться большой пёстрый дятел (Благосклонов 1952) и мохноногий сыч, хотя самки этого вида пролезают в них с трудом (Пу-кинский 1977, 2001а), а также чёрный стриж и галка Corvus monedula (Мальчевский, Пукинский 1983), сизоворонка Coracias garrulus и удод Upupa epops (Благосклонов 1952). В Рязанской области в незавершённых и брошенных дуплах зелёного дятла гнездилась мухоловка-пеструшка (Иванчев, Котюков 1997). Дупла седого дятла занимает иногда зелёный дятел (Иванчев 20056) и воробьиный сыч (Пукинский 20016).
В старых дуплах желны гнездятся зелёный (Иванчев 2005б) и трёхпалый (Шаблявичус 1985) дятлы, а также ночуют зелёный и седой, большой пёстрый и белоспинный Dendrocopos leucotos дятлы (Иванчев 1995б,в; Климов, Землянухин, Мельников 2004). Помимо того, в дуплах желны повсеместно размножается клинтух Columba oenas (Гладков 1951; Иванчев 1995б, 2005а; Белик 2000, 2004; Осмоловская, Формозов 2009), в том числе в Ленинградской (Нанкинов 1971; Мальчевский, Пукинский 1983), Московской (Птушенко, Иноземцев 1968), Саратовской (Хрустов и др. 1995) и Липецкой (Землянухин 1995; Климов, Землянухин, Мельников 2004) областях, а также Волжско-Камском крае (Горшков 1977).
Давно известно, что клинтух очень тесно связан с желной, поскольку этот дятел является почти единственным «поставщиком» мест для его гнездования, а вторым таким же спутником желны считается мохноногий сыч (Гладков 1951; Дементьев 1951; Благосклонов 1952; Андреев 1974; Пукинский 1977, 2001а; Иванчев 1995б, 2005а; Осмоловская, Формозов 2009), гнездование которого в дуплах чёрного дятла зарегистрировано в Ленинградской (Мальчевский, Пукинский 1983; Пче-линцев 2017), Тверской (Николаев 1998), Курганской (Давыдов 2007, 2009) и Липецкой (Землянухин 1995, 2012; Климов, Землянухин, Мельников 2004) областях, а также в Литве (Шаблявичюс 1982, 2003), Германии (Konig 1969; Martens 1977), Швейцарии (Ravussin, Sermet 1975), Норвегии (Sollien, Nesholen, Fosseidengen 1977) и, несомненно, в других местах. Из других сов в дуплах желны регулярно «квартирует» серая неясыть Strix aluco (Благосклонов 1952; Птушенко, Иноземцев 1968; Землянухин 1995, 2012; Климов, Землянухин, Мельников 2004; Осмоловская, Формозов 2009) воробьиный сыч (Scherzinger 1977; Климов, Землянухин, Мельников 2004), реже — сплюшка (Пукинский 1977), ошейниковая совка Otus bakkamoena (Поливанов, Шибаев, Лабзюк 1971) и даже ушастая Asio otus (Благосклонов 1952) и ястребиная Surnia ulula (Бианки 2017) совы.
Кроме сов и клинтуха, в дуплах желны нередко размножаются гоголь Bucephala clangula (Гладков 1951), чёрный стриж (Гладков 1951; Мальчевский, Пукинский 1983; Фетисов и др. 2002), сизоворонка (Гладков 1951; Благосклонов 1952; Мальчевский, Пукинский 1983; Иванчев
2005а; Алекнонис 1988, 2008), удод (Гладков 1951), вертишейка (Благосклонов 1952; Иванчев 2005д), обыкновенный скворец (Гладков 1951; Иванчев 2005а), галка (Гладков 1951; Мальчевский, Пукинский 1983; Иванчев 2005а), мухоловка-пеструшка и обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus (Гладков 1951; Благосклонов 1952), большая синица (Иванчев 1995б, 2005а), обыкновенный поползень (Гладков 1951; Благосклонов 1952), лесная куница, белка, лесная соня и некоторые виды рукокрылых (Землянухин 1995, 2012; Климов, Земляну-хин, Мельников 2004). Так, на днёвке в одном дупле желны находили до 85 рыжих вечерниц (Иванчев 1995б). Из насекомых дупла желны чаще других используют, видимо, шершни (Иванчев 1995б).
В старых дуплах большого пёстрого дятла зарегистрированы зелёный (Сироткин 1978; Иванчев 1995в, 2005б), трёхпалый (Дорофеев, Дорофеев 2000, 2003), сирийский (Мельников, Беляченко 2011, 2015) и даже чёрный (Гладков 1951; Благосклонов 1952; Носков и др. 1981) дятлы. Последний чаще других заметно расширяет дупла бывших хозяев для своего более удобного проживания. Из сов в дуплах большого пёстрого дятла повсеместно и чаще других селится воробьиный сыч (Бианки 1912; Гладков 1951; Благосклонов 1952; Птушенко, Иноземцев 1968; Пукинский 1977, 2001б; Kellomaki 1977; Мальчевский, Пукинский 1983; Миндлин, Воробьёв 2003; Осмоловская, Формозов 1950, 2009), реже - домовый сыч Athene noctua (Митяй 1985) и, возможно, мохноногий сыч (Гладков 1951). Кроме того, «квартирантами» этого дятла являются, по крайней мере в Ленинградской и Псковской областях, чёрный стриж (Мальчевский, Пукинский 1983; Прокофьева 2006; Фетисов и др. 2002), в Приднепровской лесостепи — удод (Митяй 1985), в других местах — вертишейка (Благосклонов 1952; Покровская 1963; Митяй 1985; Смирнов 2012), обыкновенный скворец (Гладков 1951; Благосклонов 1952; Михеев 1968; Птушенко, Иноземцев 1968; Сироткин 1978; Романеев, Дудов 1981; Митяй 1985; Фетисов, Головань, Леоке 1998), мухоловка-пеструшка* (Гладков 1951; Благосклонов 1952; Михеев 1968; Сироткин 1978; Романеев, Дудов 1981; Митяй 1985; Бардин 2003; Осмоловская, Формозов 1950, 2009), мухоловка-белошейка Ficedula albicollis (Марисова, Холина 1959; Михеев 1968; Митяй 1985), малая мухоловка Ficedula parva (Шубникова, Морозов 1959), обыкновенная горихвостка (Благосклонов 1952; Севастьянов 1962, 1964; Михеев 1968; Бардин 2003; Осмоловская, Формозов 1950, 2009); московка Parus ater (Бардин 1983а), обыкновенная лазоревка (Михеев 1968; Сироткин 1978; Бардин 1983а; Митяй 1985; Фетисов 1999), большая си-
* В Карелии (Хохлова, Головань 1981), Рязанской области (Иванчев, Котюков 1997) и в других регионах мухоловка-пеструшка часто гнездится также в незавершённых и брошенных дуплах большого пёстрого дятла. Точно так же нередко поступают серые мухоловки Muscícapa striata (Сироткин 1978), а пеструшки могут размножаться в незаконченных дуплах малого пёстрого дятла (Хохлова, Головань 1981).
ница (Благосклонов 1952; Михеев 1968; Сироткин 1978; Митяй 1985), а также поползень, который охотно занимает дупла большого пёстрого дятла, уменьшая с помощью глины диаметр летка до 3.2-3.3 см (Благосклонов 1952; Новиков и др. 1963; Птушенко, Иноземцев 1968; Митяй 1985; Осмоловская, Формозов 1950, 2009, 2017; Бардин 2002). В дуплах этого дятла гнездятся также полевой Passer montanus и домовый Passer domesticus воробьи (Благосклонов 1952; Михеев 1968; Ро-манеев, Дудов 1981; Митяй 1985; Осмоловская, Формозов 1950, 2009; Цапко 2010, 2012). Кроме птиц, в дуплах большого пёстрого дятла селятся некоторые рукокрылые, сони и мышевидные грызуны (Митяй 1985), в частности рыжая вечерница Nyctalus noctula (Благосклонов 1952; Романеев, Дудов 1981), лесной нетопырь Pipistrellus nathusii (Ро-манеев, Дудов 1981) и желтогорлая мышь Apodemus flavicollis (Новиков и др. 1963), а также летяга (Благосклонов 1952; Сироткин 1978).
В дуплах сирийского дятла регулярно гнездятся скворцы (Szlivka 1955-1956; Марисова, Бутенко 1976, 2013; Митяй 1984-1985; Найданов 2008, 2014), а также воробьи и синицы (Blume 1968; Талпош 1975; Митяй 1984). В старых дуплах белоспинного дятла размножаются мухоловка-пеструшка (Фетисов 1999) и летяга (Благосклонов 1952). Этот дятел может конкурировать за места гнездования с большим пёстрым и другими дятлами, а также с поползнем, серым Sturnus cineraceus и малым Sturnia sturnia скворцами (Поливанов 1981; Aulen 1988).
Старые дупла малого пёстрого дятла занимают иногда большие пёстрые дятлы (Гладков 1951), чаще же вертишейка (Романеев, Дудов 1981), мухоловка-пеструшка (Благосклонов 1952; Птушенко, Иноземцев 1968; Головань 1983; Прокофьева 2004), мухоловка-белошейка (Романеев, Дудов 1981), болотная гаичка Parus palustris (Благосклонов 1952; Романеев, Дудов 1981) и пухляк Parus montanus (Птушенко, Иноземцев 1968; Melde 1977; Бардин 1983а), обыкновенная лазоревка (Птушенко, Иноземцев 1968; Романеев, Дудов 1981; Бардин 1983а; Фетисов и др. 2002), московка (Птушенко, Иноземцев 1968), хохлатая синица Parus cristatus (Птушенко, Иноземцев 1968; Бардин 1983а), большая синица (Благосклонов 1952; Романеев, Дудов 1981), поползень (Романеев, Дудов 1981). Из млекопитающих в дуплах этого дятла может поселяться лесная соня (Романеев, Дудов 1981).
В старых дуплах трёхпалого дятла отмечали воробьиного сыча (Пу-кинский 2001б), вертишейку (Баккал 2000), мухоловку-пеструшку и обыкновенную горихвостку (Бардин 2003).
Причины и результаты обострения конкуренции дятлов
за места размножения
Конкурентные отношения дятлов за места размножения, судя по отечественной литературе, изучены до сих пор весьма слабо (Бутьев,
Фридман 2005г; и др.). В лучшем случае о них судят уже по результатам завершения конкурентной борьбы дятлов за их гнездовые дупла, которые они смогли отстоять (захватить) или, наоборот, уступили другим животным, тогда как обострение конкуренции за места размножения начинается задолго до этого и связано с возникновением дефицита дупел, который, собственно, и приводит к столкновению дятлов между собой или с другими животными.
Отчего же может возникать дефицит гнездовых дупел у дятлов, если они сами являются поставщиками дупел для других животных? Более того, многие дятлы имеют, как известно, на своих гнездовых участках не одно, а целый «резерв» готовых дупел. В связи с этим скрытая конкурентная борьба за гнездовые дупла завязывается уже тогда, когда на гнездовых участках дятлов начинает истощаться определённый запас дупел, на размер которого изначально могут влиять многие причины: наличие деревьев, пригодных для устройства новых дупел; число существующих в деревьях естественных дупел; присутствие на гнездовых участках дятлов других животных, размножающихся в дуплах, и частота захвата ими старых дупел и т.д. В ряде мест, например, в молодых лесах, в пустынных районах, на участках леса после вырубки фаутного древостоя, запас деревьев, пригодных для выдалбливания дятлами новых дупел, бывает ограничен. Именно это обстоятельство чаще всего приводит к обострению конкуренции дятлов за места размножения. К тому же в любых местах подобное положение может усугубляться в результате естественной утраты старых дупел (прогнива-нии в них дна, поломки или падения стволов деревьев с дуплами, уничтожении во время локальных пожаров, раздалбливании стенок дупла с целью кормёжки теми же дятлами* и т.п.), а также особенностей социальных отношений. Так, дятлы редко делают новые дупла на участках плотного поселения вида. Например, у больших пёстрых дятлов в Гессене (Blume 1961, 1963, 1968) в подобной ситуации 33 из 47 гнёзд были устроены в прошлогодних (лишь несколько расширенных ими) дуплах, а 10 — в достроенных «инициальных»+ дуплах, и только в 4 случаях были построены новые дупла.
Одним из наглядных подтверждений наличия дефицита деревьев, пригодных для устройства гнездовых дупел дятлов, служат те случаи, когда такие деревья используются ими в течение ряда лет. На некоторых из подобных деревьев бывает по 5-6 дупел желны, большого пёстрого и белоспинного дятлов, выдолбленных в разные годы. Особенно
* Например, в Псковской области желна в процессе долбления трухлявого ствола разорил гнездо малой мухоловки (Струкова 2000).
t Начатых в период гнездостроения, но не завершённых и оставленных «на потом» дупел для их возможного превращения в гнездовые дупла (после окончательного выбора среди других «инициальных» построек), но не брошенных дупел в связи с невозможностью их дальнейшей постройки (Blume 1961; Митрофанов, Гавлюк 1976; Cramp 1985; Иванчев 1994; Бутьев, Фридман 2005в).
это типично для желны, крупные размеры которой дополнительно затрудняют выбор подходящего ствола дерева (Благосклонов 1968, 1972). Однако и другие виды дятлов нередко делают в одних и тех же стволах по нескольку дупел. Например, на Южном Алтае в одной сухой иве находились сразу 3 дупла белоспинного дятла (Берёзовиков 1981); в Псковской области в одном пне чёрной ольхи в Себежском Поозерье было 3 дупла большого пёстрого дятла и т.д. Хотя с обострением конкуренции за пригодные места гнездования известны и другие случаи, подобные тому, когда некоторые пары белокрылых дятлов Dendrocopos leucopterus вынуждены были гнездиться на одиночно стоящем дереве и летать оттуда в ближайший лесок, занятый другой парой (Зарудный 1896 — цит. по: Гладков 1951). Так или иначе, но для большого пёстрого дятла нехватка пригодных для гнездования деревьев даже признана фактором, ограничивающим плотность вида (Бутьев, Фридман 2005в).
Однако даже при наличии на гнездовых участках дятлов достаточного числа деревьев, пригодных для устройства дупел, запас готовых дупел на них всё равно не остаётся постоянным. С одной стороны, он регулярно пополняется за счёт постройки дятлами новых гнездовых дупел. Важную роль в частоте пополнения такого запаса играют не только особенности брачного и строительного поведения обоих партнёров у разных видов дятлов, но и особенности их территориального поведения. Так, у дятлов, имеющих постоянный гнездовой участок (например, желны), на нём накапливается с годами множество дупел*, а при возникновении новых гнездовых участков, в том числе в процессе регулярной смены старых (что обычно происходит, в частности, у большого пёстрого дятла), запасы готовых дупел на них меньше или отсутствуют совсем. Кроме того, фонд готовых дупел постоянно уменьшается из-за регулярного захвата другими животными части дупел, и частота таких захватов существенно зависит от плотности поселения разных видов жилищных конкурентов дятлов.
На межвидовом уровне формы проявления конкуренции у дятлов за благоприятные места гнездования бывают, по-видимому, ещё более жёсткими, чем на внутривидовом, хотя и они обычно сильно различаются в зависимости от разных обстоятельств. В частности, степень конкуренции между сирийским и большим пёстрым дятлами в Приднепровской лесостепи была вначале минимальной из-за небольшой численности сирийского дятла или даже отсутствовала вовсе, о чём свидетельствуют сведения об образовании гибридов между этими двумя видами (Митяй 1986, 2005). Однако постепенно она возросла настолько, что теперь препятствует проникновению сирийского дятла в широко-
* Так, в условиях Липецкой области на индивидуальном участке желны к весне бывает от 1 до 3 свежих дупел, а всего до 10 и даже 20 дупел. Среди 42 осмотренных дупел оказалось 21.4% новых, 7.2% отремонтированные и 71.4% старых (Землянухин 1995, 2012; Климов, Землянухин, Мельников 2004).
лиственные леса (Цибуляк 1994; Фридман 1995). Помимо того, сирийский дятел в Приднепровской лесостепи сильно страдает от конкуренции за гнездовые дупла с обыкновенным скворцом. Все его дупла, построенные в апреле и первых числах мая, полностью занимают скворцы, причём выселение дятлов из их гнездовых дупел происходит зачастую как в период откладки яиц (около 40%), так и во время выкармливания птенцов (33%) (Митяй 1986, 2005). Это приводит к тому, что сирийские дятлы вынуждены строить нередко 2-3 дупла за сезон (Ма-рисова, Бутенко 1976, 2013; Митяй 1984, 1985), а период постройки гнездовых дупел растягивается у них с начала апреля до начала июня (Митяй 1984, 2009). К тому же кладки сирийского дятла состоят иногда всего из 3 яиц, потому что являются, вероятно, повторными после разорения скворцами первых кладок, а успешность размножения дятлов не превышает 33.6% (Митяй 1985, 2005).
Случаи крайней степени проявления конкуренции за гнездовые дупла у других видов дятлов приведены ниже.
Так, зелёный дятел иногда вступает в борьбу из-за дупел с обыкновенными скворцами и часто её проигрывает (Осмоловская, Формозов 1950, 2009). Отмечен случай, когда готовое дупло седого дятла оказалось занято обыкновенными скворцами (Митяй 1984, 2009).
Как уже упоминалось, желна сильно страдает от посещения её дупел лесной куницей. В Липецкой области куница использует для своего проживания 40.5% дупел желны, причём в рекреационных лесах эта доля ещё выше и может достигать 77.8% (Землянухин 1995, 2012; Климов, Землянухин, Мельников 2004). В парках Санкт-Петербурга отмечены драки за дупла желны с клинтухами (Нанкинов 1971).
В результате гнездовой конкуренции иногда возникают смешанные кладки большого пёстрого дятла и вертишейки (Bussе, Gotzman 1962), но известны также случаи разорения гнёзд вертишейки большими пёстрыми дятлами (Иванчев 1995г, 2000б). По другим данным, большие пёстрые дятлы выгоняют иногда малых пёстрых дятлов из их дупел, даже если в них имеются кладки (Гладков 1951; Sermet 1973).
Известны случаи, когда большие пёстрые дятлы занимали строящиеся дупла среднего пёстрого дятла (Косенко, Кайгородова 2000, 2010), и это приводило даже к сдвиганию сроков размножения последнего на более поздние (Косенко, Кайгородова 2003). Наряду с этим, в борьбе за дупла большие пёстрые дятлы обычно проигрывают обыкновенным скворцам (Осмоловская, Формозов 1950, 2009; Митрофанов, Гавлюк 1976; Митяй 1985).
Из-за гнездовой конкуренции со скворцом, разоряющим кладки и изгоняющим дятлов из их гнездовых дупел, выдалбливание дупел сирийским дятлом также растянуто иногда до конца июня (Szlivka 19551956; Марисова, Бутенко 1976, 2013; Митяй 1984-1985; Фридман 1993).
Пара средних пёстрых дятлов в Липецкой области захватила дерево с дуплом малого пёстрого дятла (Землянухин 1995; Климов, Землянухин, Мельников 2004). Однако собственные дупла этого вида регулярно захватывают и разоряют гнёзда большой пёстрый дятел и скворец, из-за чего у среднего дятла бывают существенно растянуты сроки начала кладок (Feindt, Reblin 1959; Flade Miech 1986; Косенко, Кайго-родова 2003). Хотя известен один случай, когда средний пёстрый дятел был встречен в дупле, уже занятом скворцом (Kinks, Eltermaa 2000; Кинкс, Элтермаа 2010).
Белоспинный дятел в Окском заповеднике был несколько раз вытеснен из гнездовых дупел обыкновенным скворцом (Иванчев 1996а). На Южном Алтае в одном дупле пару этого вида выселили также летяги, но серьёзной конкуренции с летягой у белоспинного дятла не наблюдается, т.к. этот зверёк очень редок (Берёзовиков 1981).
Пара малых пёстрых дятлов однажды бросила своё дупло с кладкой из-за беспокойства со стороны рыжих вечерниц, поселившихся в том же дереве, что и дятлы (Иванчев 1994, 2005г). Помимо того, дятлов этого вида иногда выселяет из их дупла полевой воробей (Löhrl 1978). В Рязани, например, на одно гнездо малых пёстрых дятлов напали полевые воробьи и после очередной атаки им удалось проникнуть в дупло и выбросить оттуда одного птенца дятлов (Баранцев 2007)*. Однако в Чехословакии малый пёстрый дятел сам разорил гнездо полевого воробья (Balat 1970).
Хищничество дятлов
В связи с тем, что хищничество дятлов до сих пор очень плохо изучено и слабо освещено в литературе, оно носит, возможно, более широкий характер, чем принято считать. По крайней мере, это явление зарегистрировано у разных видов дятлов. Так, в Германии наблюдали, как зелёный дятел съел яйца лысухи Fulica atra (Niggeler 1968), в США каролинский меланерпес Melanerpes carolinus ел птенцов сетофаги Setophaga ruticilla (Watt 1980), в Рязанской области большой пёстрый дятел напал однажды на дупло седого дятла (Иванчев 1995г, 2008).
Наиболее часто и широко случаи поедания птенцов, в том числе птиц-дуплогнездников, отмечены для большого пёстрого дятла. Они известны на территории России (Мальчевский 1959; Голованова, Пукинский 1966, 2015; Черных, Черняховский 1980; Подольский 1981, 2008), включая Пермскую (Щёголев, Скрылёва 1975), Ленинградскую (Прокофьева 1971, 2003; Гавлюк 1976, 2007; Смирнов, Тюрин 1981, 2008, 2011; Мальчевский, Пукинский 1983; Смирнов 2012), Псковскую (Бардин 1986, 2008, 2009), Московскую (Иноземцев 1961; Благосклонов
* Возможно, что так может поступать и домовый воробей, который охотно занимает дуплянки и съедает в них яйца и птенцов (Благосклонов 1952).
1974, 2004), Рязанскую (Иванчев 1991б, 1995г, 2000б, 2008, 2015), Нижегородскую (Аникин 1970) и Саранскую (Майхрук, Кузнецов 1977) области, Карелию (Зимин 1978; Хохлова, Головань 1981), южный Урал (Кириков 1952) и Прибайкалье (Скрябин, Филонов 1962), а также в Великобритании (Hickling, Terguson-Lees 1959; Hague 1967), Финляндии (Markku, Mikko 1983), Германии (Schnurre 1937; Keil 1954; Meier 1993), Чехословакии (Balat 1971), Польше (Szckalski 1987), Латвии (Vilka 1960), Северной Осетии (Комаров 1997, 2004), Украине (Гаври-ленко 1970). Местами такие случаи наблюдаются регулярно. В частности, в Охтинском лесопарке в Ленинградской области за 35-летний период было обследовано 1800 гнёзд большой синицы, которые размножались в искусственных гнездовьях. При этом гибель гнёзд составила более 19%, а по вине большого пёстрого дятла погибло 4.2% (77 гнёзд) (Смирнов, Тюрин 2008).
Причины возникновения хищничества у дятлов и доля особей, обладающих такой привычкой, неизвестны. На мой взгляд, не исключено, что началу хищничества у отдельных особей разных видов дятлов могут способствовать частые случаи их стычек с другими дуплогнезд-никами во время обострения конкуренции за обладание гнездовыми дуплами, когда дятлы разоряют их гнёзда и могут попробовать на вкус их яйца и маленьких птенцов. На втором этапе такой «специализации», как об этом можно судить на примере большого пёстрого дятла, возникает привычка целенаправленно посещать чужие гнёзда в других дуплах или дуплянках, нередко расклёвывая при этом их летки до большего диаметра, а потом уже нападать и на птенцов открыто гнездящихся птиц.
Эктопаразиты в гнездовых дуплах дятлов
Как известно, в дуплах дятлов довольно часто встречаются живущие на птицах панцирные Oribatida, гамазовые Gamasina, иксодовые Ixodidae и аргасовые Argasidae клещи, а также блохи Siphonaptera, кровососки Hippoboscidae из Diptera, пухоеды Mallophaga и ногохвост-ки Collembola (Романеев, Дудов 1981).
В дуплах зелёного дятла находили блох Ceratophyllus gallinae и Pulex auritus и их личинок (Ristema 1880; Rothschild 1952 - цит. по: Иванчев 2005б).
В дуплах седого дятла отмечены иксодовые клещи Ixodes persulca-tus (Назаров 1965) и пухоеды Penenirmus pici (Ахметзянова 1977) и Lipeurus caponis (Черкащенко, Харамбура, Сергиенко 1962).
На чёрном дятле часто паразитируют иксодовые клещи Haemaphy-salis japonica (Назаров 1965), а также гамазовые клещи (Морозов, Шилов 1965). В Пермской области, например, у желны наблюдали случаи, когда 4 из 5 особей были заражены вирусом клещевого энцефалита и
имели антитела в крови (Морозов, Шилов 1965). На взрослых особях и птенцах встречаются муха-кровососка Ornithomyia avicularia (Назарова 1977), блохи Ceratophyllus gallinae и ногохвостки Entomobia nivalis, E. marginata, Lepidocyrtus cyaneus, Hyppogastrura armata, H. purpura-cens (Nordberg 1936; Bequaert 1942).
В гнездовых дуплах большого пёстрого дятла находили разных га-мазовых клещей - Haemolaelaps casalis, Dermanyssus hirundinus, D. passerinus, D. quintus и Ichoronyssus flavus (Бутенко 1962; Мишаева 1965; и др.). В Белоруссии, например, на дятлах встречалось 13 видов гамазовых клещей (Савицкий, Мишаева 1963), в том числе наиболее обычные для них Dermanyssus gallinae и D. hirundinus (Мишаева, Савицкий 1963), а также сравнительно часто отмечали 9 видов гамазовых клещей мышевидных грызунов (Мишаева, Савицкий 1962). По данным, собранным в Пермской области, было сделано предположение, что частая встречаемость больших пёстрых дятлов с антителами в крови является следствием заражения птенцов гамазовыми клещами внутри дупла, где клещи могут просто изобиловать (Морозов, Шилов 1965). И.Н.Сирохин (1979), работавший в Забайкалье, также наблюдал, что в процессе развития птенцов на них появлялись многочисленные гамазовые клещи. Иксодовые клещи паразитируют на больших пёстрых дятлах реже, но и среди них были обнаружены нимфы Ixodes trianguliceps и нимфы и личинки I. ricinus (Савицкий 1961; Савицкий, Мишаева 1963; Мишаева 1965).
Помимо клещей, на дятлах и в их дуплах регулярно регистрировали таких кровососущих насекомых, как блохи Ceratophyllus gallinae и C. garei, Lyctocoris campestris, Entomobrija marginata и E. nivalis, Me-nopon pici, Degecriella caudida (Савицкий, Мишаева 1963; Сонин, Ли-пин, Гончаров 1965) и мухи-кровососки (Сирохин 1979), в том числе Ornithomyia avicularia (Назарова 1977), а также пухоедов Bruelis stra-minea и Penenirmus auritus (Ахметзянова 1977). В Окском заповеднике во время нахождения птенцов в дупле около его летка в массе вились мошки Simulidae и мокрецы Heleidae, активно нападавшие на птенцов (Бутьев, Фридман 2005в). В трухе на дне дупел могут поселяться паразитические бескрылые мухи (Сироткин 1978).
На белоспинном дятле, по отрывочным данным, паразитируют ик-содовый клещ Ixodes persulcatus (Назаров 1965), гамазоидный клещ Dermanyssus quintus (Бутенко 1962) и пухоед Penenirmus auritus (Ахметзянова 1977).
В дуплах малого пёстрого дятла зарегистрирован гамазоидный клещ Haemolaelaps casalis (Бутенко 1962) и кровососка Ornithomyia chloropus (Назарова 1977).
Трёхпалый дятел может заражаться клещами и вовлекаться в процесс циркуляции вируса клещевого энцефалита, о чём можно судить
по наличию антител в крови некоторых особей (Морозов, Шилов 1965). В Минской области у этого вида были обнаружены личинки Ixodes ricinus (Савицкий 1961).
Следует отметить, что наличие эктопаразитов в гнездовых дуплах дятлов напрямую отражается не только на физическом состоянии хозяев, но и на их поведении, связанном со строительством новых дупел и частотой посещения старых. То обстоятельство, что многие дятлы каждый год строят себе новые дупла или меняют дупла, выбранные ими однажды для ночёвки, некоторые авторы (Коваль 1973; Симкин 1977) связывают именно с заражением дупел эктопаразитами, хотя следует подчеркнуть, что выстилка в гнезде дятлов, сделанная почти исключительно из щепочек и древесной трухи - совсем неподходящий субстрат для развития эктопаразитов.
Прочие животные, встречающиеся в гнездовых дуплах дятлов
Помимо эктопаразитов, в гнездовых дуплах дятлов обитают ещё многие насекомые, представляющие собой скорее безвредных сожителей, использующих в качестве своего местообитания выстилку гнезда (подстилку в дупле) и остатки пищи и помёта птенцов, скапливающиеся в гнёздах дятлов.
В гнёздах зелёного дятла находили карапузиков Histeridae, стафи-линид Staphylinidae, мертвоедов Silphidae и других жуков. Последние, так же как гусеницы молей, используют дупла дятлов и находящиеся в них остатки в качестве местообитаний (Иванчев 2005б). В дуплах желны обычны личинки двукрылых Carnus hemapterus, Pollenia rudis, личинки и имаго карапузиков и других жуков — всего 18 видов, зарегистрированных в осмотренных дуплах (Nordberg 1936; Bequaert 1942). В гнёздах большого пёстрого дятла обитает множество индифферентных жуков: карапузики, стафилиниды, чернотелки Tenebrionidae, плас-тинчатоусые Scarabaeidae и их личинки (Nordberg 1934). В экскрементах птенцов, перемешанном с трухой, на дне дупел встречаются личинки мух (Сироткин 1978). В одном дупле трёхпалого дятла, найденном в стволе лиственницы на Южном Алтае, на дне находился сухой помёт птенцов с большим числом личинок мух (Гаврилов и др. 2002).
Литератур а
Аверин Ю.В., Ганя И.М. 1970. Птицы Молдавии. Кишинёв, 1: 1-240. Алекнонис А. (1988) 2008. Сизоворонка Coracias garrulus в южной Литве // Рус. орнитол. журн. 17 (415): 668-670. Андреев Б.Н. 1974. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-311.
Аникин В.И. 1970. О судьбе кладок и причинах гибели гнёзд зяблика в Горьковской области // Учён. зап. Горьковск. пед. ин-та 114: 72-77. Ахметзянова Н.Ш. 1977. Материалы к фауне пухоедов птиц Татарской АССР // 7-я Все-союз. орнитол. конф.: тез. докл. Киев, 2: 65-67.
Баккал С.Н. 2000. К биологии размножения вертишейки Jynx torquilla на юге Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 9 (100): 10-21.
Баранцев Е.А. 2007. Из наблюдений за гнездом малого пёстрого дятла Dendrocopos minor // Рус. орнитол. журн. 16 (356): 589-591.
Бардин А.В. 1983а. Сем. Синицы - Paridae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 269-299.
Бардин А.В. 1983б. Сем. Поползни - Sittidae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 299-304.
Бардин А.В. 1986. Влияние хищничества большого пёстрого дятла на успешность размножения пухляка и хохлатой синицы // Экология 6: 77-79.
Бардин А.В. 2002. О питании гнездовых птенцов и гнездовых повадках поползня Sitta europaea // Рус. орнитол. журн. 11 (192): 699-710.
Бардин А.В. 2003. Находка гнезда трёхпалого дятла Picoides tridactylus в окрестностях Печор // Рус. орнитол. журн. 12 (228): 750-752.
Бардин А.В. 2008. Влияние хищничества большого пёстрого дятла Dendrocopos major на успешность размножения пухляка Parus montanus и хохлатой синицы P. cristatus // Рус. орнитол. журн. 17 (448): 1526-1531.
Бардин А.В. 2009. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major похищает птенцов снегиря Pyrrhulapyrrhula // Рус. орнитол. журн. 18 (504): 1419-1421.
Белик В.П. (2000) 2004. О катастрофическом снижении численности восточноевропейской популяции клинтуха Columba oenas // Рус. орнитол. журн. 13 (258): 355-359.
Березовиков Н. 1981. Летяга и дятлы // Охота и охот. хоз-во 7: 11.
Бершицкая Т.В., Поливанов В.М. 2001. О гнездовании вертишейки Jynx torquilla в Тебердинском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 10 (159): 786-789.
Бианки В.В. 2017. Совы Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 26 (1391): 118-124.
Бианки В.Л. 1912. Второе дополнение к списку птиц С.-Петербургской губернии 1907 г. и новые данные о редких видах // Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук 17, 3/4: 15-48.
Благосклонов К.Н. 1939. О значении дупел дятлов в лесном хозяйстве // Сб. науч. студ. работ. М., 9: 68-82.
Благосклонов К.Н. 1950. Техника привлечения и охрана лесных птиц // Птицы и вредители леса. М.: 143-181.
Благосклонов К.Н. 1952. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском хозяйстве. М.: 1-259.
Благосклонов К.Н. 1968. Гнездовые деревья дятлов в различных типах леса // Орнитология 9: 95-102.
Благосклонов К.Н. 1972. Охрана и привлечение птиц. М.: 1-240.
Благосклонов К.Н. (1974) 2004. Изменение численности и поведения птиц в расстроенных биогеоценозах // Рус. орнитол. журн. 13 (253): 176-177.
Брем А.Э. 1992. Жизнь животных. Т. 2. Птицы. М.: 1-352.
Бутенко О.М. 1962. Обзор гамазоидных клещей (Gamasoidea, Parasitiformes), связанных с птицами // Тр. Окского заповедника 4: 353-385.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005а. Средний пёстрый дятел Dendrocopos medius (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 371-383.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005б. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus (Hemprich et Ehrenberg, 1833) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 360-371.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005в. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 328-353.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005г. Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos (Bechstein, 1803) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 383-397.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Гавлюк Э.В. (1976) 2007. К вопросу о хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major в условиях Лужского района Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 16 (341): 93-94.
Гавриленко Н.И. 1970. Позвоночные животные и урбанизация их в условиях города Полтавы // Учён. зап. Харьков. ун-та: 3-140.
Гаврилов Э.И., Кузьмина М.А., Грачёв Ю.Н., Родионов Э.Ф., Березовиков Н.Н. 2002. Материалы о птицах Южного Алтая. 1. Non-Passeriformes // Рус. орнитол. журн. 11 (183): 351-371.
Гладков Н.А. 1951. Отряд Дятлы Picariae или Piciformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 547-617.
Голованова Э.Н., Пукинский Ю.Б. (1966) 2015. О возможности специализации большого пёстрого дятла Dendrocopos major на разорении гнёзд воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 24 (1193): 3452-3453.
Головань В.И. 1983. Сем. Мухоловковые - Muscicapidae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 246-263.
Голодушко Б.З., Самусенко Э.Г. 1961. Питание воробьиного сычика в Беловежской Пуще // Тр. 4-й Прибалт. орнитол. конф. Рига: 135-140.
Горшков П.К. 1977. Отряд Голубеобразные Columbiformes // Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М.: 221-233.
Давыдов А.Ю. (2007) 2009. Гнездовая находка мохноногого сыча Aegolius funereus в Курганской области // Рус. орнитол. журн. 18 (531): 2159.
Дементьев Г.П. 1951. Отряд Совы - Striges или Strigiformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 342-429.
Дорофеев А.М., Дорофеев С.А. 1983. Экология большого пёстрого дятла в Белорусском Поозерье // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез. докл. 5-й зоол. конф. Минск: 120-121.
Дорофеев А.М., Дорофеев С.А. (2000) 2003. Гнездование трёхпалого дятла Picoides tri-dactylus в Белорусском Поозерье // Рус. орнитол. журн. 12 (241): 1202-1203.
Дорофеев С.А. (1991) 2009. Экология малого пёстрого дятла Dendrocopos minor в Белорусском Поозерье // Рус. орнитол. журн. 18 (477): 632-633.
Езерскас Л.И. 1961. Посторонние обитатели дуплянок в лесах Литовской ССР и их влияние на птиц-дуплогнездников // Тр. 4-й Прибалт. орнитол. конф. Рига: 123-128.
Землянухин А.И. (1995) 2012. Влияние лесной куницы Martes martes на численность желны Dryocopus martius, клинтуха Columba oenas и серой неясыти Strix aluco в Липецкой области // Рус. орнитол. журн. 21 (794): 2238-2240.
Зимин В.Б. 1978. Материалы по гнездованию большой синицы (Parus major L.) в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 17-31.
Иванчев В.П. (1991) 2012. Популяционная биология большого пёстрого дятла Dendrocopos major в Окском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 21 (720): 114-115.
Иванчев В.П. 1991б. О хищничестве большого пёстрого дятла в Окском заповеднике // Орнитология 25: 194.
Иванчев В.П. 1994. Биология гнездования большого пёстрого дятла Dendrocopos major в Окском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 3, 2/4: 303-318.
Иванчев В.П. 1995а. Сравнительная экология дятлообразных центра европейской части России. Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-227 (рукопись).
Иванчев В.П. 1995б. Места расположения, устройство дупел и гнездостроительное поведение желны Dryocopus martius в Окском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 4, 3/4: 97-102.
Иванчев В.П. 1995в. Особенности биологии зелёного дятла у южных пределов ареала // Тр. Окского заповедника 19: 101-114.
Иванчев В.П. 1995г. Новые данные о хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Тр. Окского заповедника 19: 310-311.
Иванчев В.П. 1995д. Биология гнездования малого пёстрого дятла в Окском заповеднике // Тр. Окского заповедника 19: 140-158.
Иванчев В.П. 1996а. Распространение, численность и экология белоспинного дятла Dendrocopos leucotos в Европейской части России // Рус. орнитол. журн. 5, 3/4: 117-128.
Иванчев В.П. 1996б. Случай совместного гнездования в одном дереве большого пёстрого и трёхпалого дятлов // Орнитология 27: 289-290.
Иванчев В.П. 2000а. Желна Dryocopus martius в Окском заповеднике // Тр. Окского заповедника 20: 89-106.
Иванчев В.П. 2000б. Хищничество большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Тр. Окского заповедника 20: 107-127.
Иванчев В.П. 2005а. Желна Dryocopus martius (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 319-327.
Иванчев В.П. 2005б. Зелёный дятел Picus viridis Linnaeus, 1758 // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные.. М.: 298-305.
Иванчев В.П. 2005в. Седой дятел Picus canus Gmelin, 1788 // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 309-319.
Иванчев В.П. 2005г. Малый пёстрый дятел Dendrocopos minor (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 401-412.
Иванчев В.П. 2005д. Вертишейка Jynx torquilla Linnaeus, 1758 // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 284-297.
Иванчев В.П. 2008. Новые данные о хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 17 (450): 1697-1698..
Иванчев В.П. 2015. О хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major в Окском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 24 (1158): 2236-2237.
Иванчев В.П., Котюков Ю.В. 1997. Случаи нетипичного гнездования птиц в юго-восточной Мещере // Рус. орнитол. журн. 6 (6): 9-17.
Иноземцев А.А. (1961) 2016. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major - разоритель гнёзд // Рус. орнитол. журн. 25 (1322): 2966-2968.
Кинкс Р., Элтермаа Я. 2010. Гнездование среднего пёстрого дятла Dendrocopos medius в парке Ряпина в юго-восточной Эстонии // Рус. орнитол. журн. 19 (605): 1887-1889.
Кириков С.В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: 1-421.
Климов С.М., Землянухин А.И., Мельников М.В. 2004. Птицы бассейна Верхнего Дона: Piciformes // Рус. орнитол. журн. 13 (251): 75-85.
Коваль Н.Ф. 1973. Дуплогнездные птицы фруктовых садов Среднего Приднепровья. Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. Кишинёв: 1-25.
Комаров Ю.Е. (1997) 2004. Об отрицательном воздействии большого пёстрого дятла Dendrocopos major на популяции птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях // Рус. орнитол. журн. 13 (266): 648-651..
Косенко С.М., Кайгородова Е.Ю. (2000) 2010. Средний пёстрый дятел Dendrocopos medius в Брянском Полесье // Рус. орнитол. журн. 19 (574): 967-971.
Косенко С.М., Кайгородова Е.Ю. 2003. Особенности экологии среднего пёстрого дятла в Деснянском Полесье // Орнитология 30: 94-105.
Майхрук М.И., Кузнецов И.П. 1977. О привлечении птиц-дуплогнездников в пригородные леса Саранска // 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: тез. докл. Киев, 2: 152-153.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Марисова И.В., Бутенко А.Г. (1976) 2013. Материалы к распространению и экологии сирийского дятла Dendrocopos syriacus на Украине // Рус. орнитол. журн. 22 (871): 1069-1074.
Марисова И.В., Холина Н.М. 1959. К биологии мухоловки-белошейки в западных областях Украины // Фауна и животный мир Советских Карпат. Ужгород: 75-81.
Мельников Е.Ю., Беляченко А.В. (2011) 2015. Гнездование сирийского дятла Dendrocopos syriacus в окрестностях Саратова // Рус. орнитол. журн. 24 (1178): 2927-2929.
Мильн А. 2005. Определение понятия «конкуренция» у животных // Рус. орнитол. журн. 14 (276): 3-24.
Миндлин Г.А., Воробьёв В.Н. 2003. Находки гнёзд воробьиного сыча (Glaucidium passerinum) в Минской области // Subbuteo 6: 32-34.
Митрофанов П.Н., Гавлюк Э.В. 1976. К вопросу о биологии и поведении большого пёстрого дятла // Биология питания, развития и поведения птиц. Л.: 101-111.
Митяй И.С. (1984) 2009. Дятлы лесостепи бассейна Днепра // Рус. орнитол. журн. 18 (499): 1255-1260.
Митяй И.С. 1985. Дятловые Приднепровской лесостепи. Автореф. дтс. ... канд. биол. наук. Киев: 1-26.
Митяй И.С. (1986) 2005. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus в Приднепровской лесостепи // Рус. орнитол. журн. 14 (292): 596-597.
Михеев А.В. 1968. Как птицы строят гнёзда. М.: 1-55.
Мишаева Н.П. 1965. О роли птиц в природных очагах клещевого энцефалита Белоруссии // Новости орнитологии. Алма-Ата: 244-246.
Мишаева Н.П., Савицкий Б.П. 1962. О паразитировании гамазовых клещей мышевидных грызунов на птицах в условиях Белоруссии // Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов: 99-100.
Мишаева Н.П., Савицкий Б.П. 1963. О паразитировании клещей семейства Dermanys-sidae Kolenati, 1859 на птицах Белоруссии // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол. конф. Тарту: 134-135.
Морозов Ю.В., Шилов С.А. 1965. Встречаемость антител к вирусу клещевого энцефалита у птиц в связи с особенностями их поведения // Новости орнитологии. Алма-Ата: 249-252.
Мустафаев Г.Т. 1979. Сирийский дятел на юге СССР // Охрана природы Туркменистана. Ашхабад, 5: 56-64.
Назаров Ю.Н. 1965. К заклещевению птиц лесных ландшафтов Южного Приморья // Новости орнитологии. Алма-Ата: 260-263.
Назарова И.Д. 1977. К изучению эктопаразитов птиц Вожско-Камского края // 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: тез. докл. Киев, 2: 82-84.
Найданов И.С. (2008) 2014. Новые сведения о гнездовании сирийского дятла Dendrocopos syriacus в Краснодарском крае // Рус. орнитол. журн. 23 (1028): 2304-2305.
Нечаев В.А. 1975. О биологии серого скворца // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: 114-160.
Николаев В.И. 1998. Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья. Тверь: 1-215.
Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелков П.П., Тимофеева Е.К.
1970. Звери Ленинградской области. Л.: 1-360.
Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей // Вопросы экологии и биоценологии 8: 9-118.
Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.: 3-86.
Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 1950. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса: Значение птиц в регулировании численности вредных насекомых леса и лесных посадок. М. С. 34-142.
Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 2009. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Дятлы // Рус. орнитол. журн. 18 (476): 575-605.
Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 2017. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Обыкновенный поползень Sitta europaea // Рус. орнитол. журн. 26 (1489): 35243528.
Подольский А.Л. (1981) 2008. О хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 17 (442): 1467.
Покровская И.В. 1963. К вопросу об экологии вертишейки // Экология позвоночных животных Ленинградской области. Л.: 19-32.
Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-171.
Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. 1971. К вопросу о соотношении внутривидовой специализации и экологической пластичности у птиц // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 7-29.
Поливанов В.М., Шибаев Ю.В., Лабзюк В.И. 1971. К экологии ошейниковой совки (Otus bakkamoena ussuriensis But.) // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 85-91.
Приклонский С.Г. (1958) 2013. К экологии сплюшки Otus scops в Окском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 22 (897): 1881-1882.
Прокофьева И.В. 1971. О кормовом режиме большого пёстрого дятла в Ленинградской области // Биол. науки 1: 20-25.
Прокофьева И.В. 2003. Об уничтожении яиц, птенцов и взрослых птиц другими животными и людьми // Рус. орнитол. журн. 12 (246): 1379-1386.
Прокофьева И.В. 2004. Расположение гнёзд разных птиц на одних и тех же деревьях // Рус. орнитол. журн. 13 (253): 170-173.
Прокофьева И.В. 2005. О гнездовании дятлов в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 14 (284): 315-319.
Прокофьева И.В. 2006. Особенности поведения чёрных стрижей Apus apus в период гнездования // Рус. орнитол. журн. 15 (333): 951-956.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Пукинский Ю.Б. 1977. Жизнь сов. Л. 1: 1-240.
Пукинский Ю.Б. 2001а. Птицы России и сопредельных стран: мохноногий сыч Aegolius funereus Linnaeus, 1758 // Рус. орнитол. журн. 10 (162): 869-883.
Пукинский Ю.Б. 2001б. Птицы России и сопредельных стран: воробьиный сыч Glau-cidium passerinum Linnaeus, 1758 // Рус. орнитол. журн. 10 (137): 231-248.
Пупавкин Д. 1978. Летяга // Охота и охот. хоз-во 6: 20.
Пчелинцев В.Г. 2017. Современное размещение и численность сов на территории Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 26 (1407): 649-659.
Романеев Н.С., Дудов А.И. 1981. Роль конструктивной деятельности дуплогнездных птиц в экстразональных лесных экосистемах степной зоны УССР // Экология и охрана птиц: тез. докл. 8-й Всесоюз. орнитол. конф. Кишинёв: 194-195.
Савицкий Б.П. 1961. Иксодовые клещи птиц Белорусской ССР // Тр. 4-й Прибалт. орнитол. конф. Рига: 107-113.
Савицкий Б.П., Мишаева Н.П. 1963. Роль различных экологических групп птиц в прокормлении эктопаразитов — возможных переносчиков вируса клещевого энцефалита в Белоруссии // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол. конф. Тарту: 179-181.
Севастьянов Г.Н. 1962. О распределении гнёзд-дупел в Архангельской тайге // Зоол. журн. 38, 4: 589-595.
Севастьянов Г.Н. 1964. Распределение и основные черты биологии хозяйственно ценных птиц в лесах Европейского Центра. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-19.
Семёнов С.М. 1956. Лесная соня как истребитель птиц в искусственных гнездовьях // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 101-102.
Симкин Г.Н. 1977. Групповое поселение большого пёстрого дятла // Орнитология 13: 134-145.
Сироткин А.В. 1978. О гнездовьях большого пёстрого дятла (Dendrocopos major L.) в Ленинградской области // Биол. науки 1: 65-66.
Сирохин И.Н. 1979. Материалы по гнездованию большого пёстрого дятла в Предбайка-лье // Экология гнездования птиц и методы её изучения. Самарканд: 185.
Сирохин И.Н. 1991. Дятлы в урбанизированных ландшафтах Южного Предбайкалья // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ: 162-172.
Скрябин Н.Г., Филонов К.П. 1962. Материалы к фауне птиц северо-восточного побережья Байкала // Тр. Баргузинского заповедника 4: 119-189.
Смирнов О.П. 2012. О необычных взаимоотношениях большой синицы Parus major с некоторыми видами птиц-дуплогнездников в сезон размножения // Рус. орнитол. журн. 21 (732): 435-438.
Смирнов О.П., Тюрин В.М. (1981) 2011. К биологии размножения большой синицы Parus major в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 20 (674): 1458-1462.
Смирнов О.П., Тюрин В.М. 2008. О разнообразии причин смертности большой синицы Parus major в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 17 (441): 1435-1439.
Сонин В.Д., Липин С.И., Гончаров А.И. 1965. К фауне блох птичьих гнёзд в Прибайкалье // Новости орнитологии. Алма-Ата: 356-358.
Струкова О.А. 2000. Малая мухоловка Ficedula parva под Псковом // Рус. орнитол. журн. 9 (126): 22-23.
Талпош В.С. 1975. Сирийский дятел на западе Украинской ССР // Биол. науки 8: 16-22.
Фетисов С.А. 1999. Заметки по летней орнитофауне Невельского района Псковской области // Рус. орнитол. журн. 8 (78): 3-19.
Фетисов С.А. 2017а. О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: Роль фаутного древостоя и деревьев с «мягкой» древесиной для гнездования дятлов // Рус. орнитол. журн. 26 (1499): 3867-3901.
Фетисов С.А. 2017б. О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: Характеристики размещения гнездовых дупел на деревьях // Рус. орнитол. журн. 26 (1527): 4835-4856.
Фетисов С.А., Головань В.И., Леоке Д.Ю. 1998. Орнитологические наблюдения в Кунь-инском районе Псковской области // Рус. орнитол. журн. 7 (53): 3-20.
Фетисов С.А., Ильинский И.В., Головань В.И., Фёдоров В.А. 2002. Птицы Себеж-ского Поозерья и национального парка «Себежский». СПб., 1: 1-152.
Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. 1950. Птицы и вредители леса (значение птиц в регулировании численности вредных насекомых леса и лесных посадок). М.: 1-182.
Фридман В.С. 1993. Механизмы коммуникации в парах, образованных различными видами дятлов: действие этологических препятствий к скрещиванию // Журн. общ. биол. 54, 1: 294-310.
Фридман В.С. 1995. Брачное доминирование у пёстрых дятлов (роды Dendrocopos и Picoides) и его причинный анализ // Бюл. МОИП. Отд. биол. 100, 5: 44-61.
Хохлова Т.Ю., Головань В.И. 1981. К биологии размножения мухоловки-пеструшки в южной Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 50-62.
Хрустов А.В., Подольский А.Л., Завьялов Е.В., Пискунов В.В., Шляхтин Г.В., Мо-сейкин В.Н., Лебедева Л.А. 1995. Редкие и исчезающие птицы Саратовской области // Рус. орнитол. журн. 4, 3/4: 125-142.
Цибуляк Т. 1994. Эколого-этологические основы разделения ресурсов между дятлами в Молдове и Буковине. Деп. фирмой «Денаст». Минск. 463: 16-40.
Черкащенко Н.И., Харамбура Я.И., Сергиенко М.И. 1962. Материалы о заражённости экто- и эндопаразитами водно-болотных и дуплогнездных птиц долины верхнего течения Днестра // Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 2: 231-233.
Черных Л.А., Черняховский М.Е. 1980. Питание птенцов большого пёстрого, малого пёстрого дятлов и вертишейки // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 107-114.
Шаблявичюс Б. (1982) 2003. Некоторые черты экологии мохноногого сыча Aegolius funereus в национальном парке Литвы // Рус. орнитол. журн. 12 (240): 1183-1184.
Шаблявичюс Б. 1985. Охрана редких видов птиц в национальном парке Литовской ССР // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 18: 55-59.
Шубникова О.Н., Морозов Ю.В. 1959. Некоторые орнитологические наблюдения в Центральной Якутии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 64, 5: 25-38.
Щёголев В.И., Скрылёва Л.Ф. 1975. Случаи нападения большого пёстрого дятла на птенцов зеленушки // Учён. зап. Перм. пед. ин-та 146: 86-88.
Aulen G. 1988. Ecology and distribution of White-backed Woodpecker in Sweden // Rept. Dept. Wildlife Ecol. Swed. Univ. Agr. Sci. Rap. 14: 1-276.
Balat F. 1971. Clutch size and breeding success of the Tree Sparrow, Passer montanus L., in Central and Southern Moravia // Zool. listy. 20, 3: 265-280.
Bequaert J.C. 1942. Carnus hemapterus Nitzsch, an ectoparasitic fly of birds // Bull. Brooklyn Entomol. Soc. 37, 4: 140-149.
Blume D. 1961. Uber die Lebensweise einigen Spechtarten (Dendrocopos major, Picus viridis, Dryocopus martius) // J. Ornithol. 102: 1-115.
Blume D. 1963. Die Buntspechte. Wittenberg-Lutterstadt: 1-84.
Blume D. 1968. Die Buntspechte. Wittenberg-Lutterstadt: 1-112.
Bussе P., Gotzman J. 1962. Konkurencja gniazdowa i legi mieszane u niektovch gatunkow dziuplakow // Acta ornithol. 7, 1: 1-23.
Cramp S. (Ed.) 1985. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 4: 1-960.
Feindt P., Reblin K. 1959. Die Brutbiologie des Mittelspechts, Dendrocopos m. medius // Beitr. Naturk. Niedersachs. 12: 36-48.
Flade M., Miech P. 1986. Brutbestand und Habitat der Spechte unter besonderer Be-ruchtsichtingung des Mittelspechts (Dendrocopos medius) und des Grauspecht (Picus canus) // Vogelkundliche Berichte aus Niiedersachsen 9, 2: 33-56.
Hague I. 1967. Evidence of predation by Great Spotted Woodpeckers on the occupants of nest boxes in a South Yorkshise Wood // Naturalist 903: 115-116.
Hickling R. A., Terguson-Lees I.J. 1959. Predation by great spotted woodpeckers on nestling in nestboxes // Brit. Birds. 52, 4: 126-129.
Keil W. 1954. Grosser Buntspecht plunder Bruten von Freibrutern // Ornithol. Mitt. 6, 9: 134147.
Kellomaki E. 1977. Food of the pygmy owl Glaucidium passerinum in the breeding season // Ornis fenn. 54, 1: 1-29.
Kinks R., Eltermaa J. 2000. Tamme-kirjurahnid Rapina pargis // Hirundo 13, 2: 109-110.
Konig C. 1969. Sechsjahrige Untersuchungen an einer Population des Rauhfuвkauzts, Aegolius funereus (L.) // J. Ornithol. 110, 2: 133-147.
Löhrl H. 1978. Hohlenkonkurrenz und Herbst-Nestbau beim Feldsperling (Passer montanus) // Vogelwelt 99, 4: 121-131.
Markku O., Mikko O. 1983. Breeding success and population dynamics in a northern great tit Parus major population // Ann. zool. fenn. 20, 2: 77-98.
Martens H.D. 1977. Brutnachweis dts Rauhf^kauzes, Aegolius funereus (L.), im Urstromtal der Aller — 38 m uber NN // Vogelkundl. Ber. Niedersachsen. 9, 1: 7-8.
Meier W. 1993. Buntspechte plunder Mehlschwalbennester // Vogelk. Hefte Edertal. 19: 7172.
Melde M. 1977. Uber die Weidenmeise in der Oberlausitz // Falke 25, 5: 168-171.
Niggeler E. 1968. В^в hühner als Nahrung des Grünspechts // Ornithol. Beob. 65: 131.
Nordberg S. 1934. Aphanipterologisches aus Finnland // Memor. soc. fauna, flora fenn.: 354369.
Nordberg S. 1936. Biologisch-okologische Untersuchungen uber die Vogeln-nidikolen // Acta zool. fenn. 21: 1-168.
Pinkowski B. 1981. High density of avian cavity-nesters in aspen // Southwest. Natur. 25, 4: 500-562.
Pomarnacki L. 1967. Dola dzieciolow w osiedlaniu asakow i ptakow // Przegl. Zool. 11, 2: 158160.
Ravussin P.A., Sermet E. 1975. Nidification simultanee du pic noir Dryocopus martius et de la Chouette de Tengmalm Aegolius funereus sur le meme arbre // Nos Oiseaux 33 (359): 60-63.
Ruge K. 1981. Die okologische Bedeutung der Spechte // Wir und Vogel 13, 3: 29.
Scherzinger W. 1977. Small owls in aviaries // Avicult. Mag. 83, 1: 18-21.
Schnurre A. 1937. Zun Vogellong des Großen Buntspechtes // Beitr. Fortpflanz. Biol. 13: 45.
Sermet E. 1973. Le pic epeichette Dendrocopos minor deluge par lepeiche Dendrocopos major // Nos Oiseaux 32 (346): 3-9.
Sollien A., Nesholen B., Fosseidengen J.E. 1977. Noytralisme mellom perleugle og svart-spett // Fauna (Norge) 30, 4: 195-200.
Szckalski M. 1987. Przypadek dropiernictwa dzieciola durego (Dendrocopos major) // Not. Ornitol. 28, 1/4: 107-108.
Szlivka L. 1955-1956. Von der Biologie der Blutspechts Dendrocopos syriacus balkanikus und seine Beziehungen zu den Staren, Sturnus vulgaris // Larus 9/10: 48-64.
Vilka J. 1960. Par dizraiba dzena (Dendrocopos major) kaitigo darbibu // Latv. putnu dzive. Riga: 213-214.
Watt D.J. 1980. Red-bellied Woodpecker predation on nestling American Bedstarts // Wilson Bull. 92, 2: 249.
Wesolowski T. 1995. Ecology and behavior of white-backed woodpecker (Dendrocopos leu-cotos) in a primaeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland) // Vogelwarte 39, 2: 61-75.
