CC BY
40
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1527: 4835-4856
О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: Характеристики размещения гнездовых дупел на деревьях
С.А.Фетисов
Сергей Анатольевич Фетисов. Национальный парк «Себежский»,
ул. 7 Ноября, 22, г. Себеж, Псковская область, 182250, Россия. E-mail: Seb_park@mail.ru Поступила в редакцию 25 сентября 2017
Изложение общей характеристики экологической ниши гнездования дятлов было начато мной в статье, опубликованной в «Русском орнитологическом журнале» в июле 2017 года (Фетисов 2017а) и посвя-щённой роли фаутного древостоя и деревьев с «мягкой» древесиной в качестве основных мест для устройства гнездовых дупел дятлов. В настоящей статье изложены материалы, необходимые для характеристики других сторон той же экологической ниши, занимаемой дятлами в период гнездования в разных географических районах. Среди основных вопросов на эту тему в ней обсуждаются закономерности размещения гнездовых дупел дятлов на деревьях, в частности, диаметры стволов деревьев, предпочитаемые дятлами для выдалбливания гнездовых дупел; высота размещения дупел; направления летков дупел по странам света и др. Преобладающая часть материалов, необходимых для анализа и обсуждения всех перечисленных вопросов, получена путём литературного обзора всех доступных мне сведений. К сожалению, на сегодняшний день далеко не все, особенно спорные вопросы удаётся осветить в деталях, потому что для этого необходимо проведение специальных дополнительных исследований и разработка новых методических подходов. Однако на данном этапе, на мой взгляд, важно уже то, что подобные вопросы поставлены и, возможно, заинтересуют всерьёз кого-нибудь в будущем.
К настоящему времени накопилось множество сведений, убедительно свидетельствующих о том, что основной экологической нишей для гнездования дятлов является фаутный древостой и деревья с «мягкой» древесиной (Фетисов 2017а). Такой «стратегический» подход к выбору мест для устройства своих гнездовых дупел наблюдается, скорее всего, у большинства видов дятлов. В данной статье упоминаются 11 видов этих птиц: зелёный Picus viridis, чешуйчатый P. squamatus, седой P. canus, желна Dryocopus martius, большой пёстрый Dendroco-pos major, белокрылый D. leucopterus, сирийский D. syriacus, средний пёстрый D. medius, белоспинный D. leucotos, малый пёстрый D. minor и трёхпалый Picoides tridactylus дятлы.
Наряду с этим существуют, вероятно, и определённые закономерности в выборе мест для гнездования в пределах общей для дятлов экологической ниши, свойственные каждому виду дятлов и формирующие видовой стереотип гнездования того или другого вида. Не исключено даже, что таким образом разные виды избегают излишней напряжённости в конкурентных отношениях между собой за одни и те же пригодные места гнездования. При этом все дятлы способны проявлять очень высокую степень экологической пластичности в выборе мест гнездования, особенно в условиях дефицита подходящих мест для выдалбливания гнездовых дупел.
Именно с такой целью я и пытался изложить и проанализировать все те материалы, которые мне удалось найти в основном в разных литературных источниках или собрать самому в условиях Ленинградской и Псковской областей.
Рассмотрение известных материалов показывает, что выбор дятлами пригодного места для выдалбливания гнездового дупла не заканчивается на выборе ими только нужного им древесного ствола, пня или ветви определённой древесной породы. Анализируя местоположение разных дупел дятлов, нетрудно убедиться, что оно может сильно отличаться также и в пределах одного дерева, например, по диаметру выбранного для дупла ствола, высоте расположения дупла над землёй и другим показателям. Возможно, за каждым таким частным случаем может стоять своя причина, но ни одна из них не является определяющей, потому что в каждом предварительно выбранном для будущего дупла месте древесина дерева должна быть податливой для долбления дятлами. В случае же ошибки начатое дупло остаётся незавершённым и оказывается брошенным. Хотя при прочих равных условиях доступности древесины для долбления на местоположение дупла влияют, скорее всего, и другие причины.
Диаметры стволов деревьев, предпочитаемые
дя тл ам и д ля в ы дал б ли в ан ия гн е з до в ы х д упе л
Возраст деревьев и, соответственно, диаметр их стволов играют очень важную роль в процессе выбора дятлами мест для выдалбливания гнездовых дупел. Вполне очевидно, что в молодых древесных насаждениях, из какой бы породы они ни состояли, дятлы не могут найти себе подходящие стволы деревьев с диаметрами, соответствующими необходимым размерам их гнездовых камер, особенно если сам дятел имеет крупные размеры, как, например, желна. В какой-то мере этот же фактор существенно ограничивает выбор дятлами мест для гнездования и в насаждениях среднего возраста и даже приспевающих, если они состоят из тонкоствольных пород или «гонных» стволов деревьев, и только в спелых и перестойных лесах дятлам легче всего найти для
себя пригодные по размеру стволы деревьев, превышающие, по крайней мере, минимальные размеры их гнездовых дупел. Такую картину хорошо иллюстрируют, в частности, данные Г.Н.Севастьянова (1962), собранные в Архангельской области, где на вырубках ему удалось найти всего одно, в молодняках — 7, в приспевающих и спелых лесах — 21, а в перестойных насаждениях (в возрасте более 140 лет) - 52 дупла.
По сведениям В.Б.Зимина (1968), в заповеднике «Кивач» в Карелии дятлы выдалбливают свои дупла в стволах деревьев диаметром от 25 до 40 см. Возможно, что в стволах большего диаметра дятлам труднее достичь при долблении центра ствола с более мягкой или гнилой древесиной, хотя, по наблюдениям К.Н.Благосклонова (1968), С.А.Фетисова (2017б) и других авторов, в очень толстых деревьях дупла дятлов могут располагаться не в центре, а сбоку ствола или вовсе не в стволе, а в одном из толстых суков дерева. Тем не менее, на примере расположения дупел желны в Рязанской области В.П.Иванчев (1995) показал, что наиболее высоко расположенные дупла находились в самых толстых стволах, хотя строгая линейная зависимость высоты их постройки от толщины дерева и не прослеживалась. Основная часть дупел желны (85.2%) помещалась на высоте 7-13 м в стволах диаметром 40-55 см (Иванчев 1995).
По известным мне сведениям, диаметры стволов деревьев, предпочитаемые разными видами дятлов, приведены ниже*.
Зелёный дятел гнездится, по разным данным, в стволах деревьев диаметром 11-50 см, на уровне груди человека - 10-60 см (Благоскло-нов 1968); на высоте 1 м от земли — диаметром 50-100 см (Ильюх 2015).
Чешуйчатый дятел предпочитает для своих гнездовых дупел крупные дуплистые тополя Populus sp. и лишь в крайнем случае тополя с диаметрами стволов менее 15-20 см (Бутьев, Иванчев 2005).
Седой дятел выдалбливает гнездовые дупла, как правило, в толстых стволах диаметром (на уровне гнезда) 20-37 см (Иванчев 2005а), а на Южном Алтае — в осинах Populus trémula с диаметром ствола даже около 35 и 40 см (Березовиков 1989). Диаметр ствола одной осины, в которой пара дятлов заняла, лишь немного подремонтировав, естественное дупло, составлял 27 см (Фетисов и др. 2002). Другие три, «полноценные», дупла дятлов были найдены: первое — в пне ильма Ulmus grabra с диаметром ствола 35 см (Новиков и др. 1963), второе — в осине с диаметром ствола (на уровне груди) 38 см (Бардин 2016), третье — в
* К сожалению, на сегодняшний день не существует строгой договорённости, в каком месте ствола дерева измерять его диаметр, отчего многие факты оказываются не сопоставимыми между собой. Наиболее распространённые способы измерения диаметра ствола — на расстоянии 1 м от земли или на уровне груди исследователя, хотя в данном случае для сравнений необходимы, конечно, измерения на уровне летка в гнездовое дупло. Более того, учитывая, что ствол дерева далеко не всегда имеет строго цилиндрическую форму, а под рукой редко бывает нужный инструмент для подобных измерений, следует подумать о том, чтобы измерять мерной лентой не диаметр, а окружность ствола на уровне летка в дупло дятла.
чёрной ольхе Alnus glutinosa с диаметром ствола 24 см (на уровне летка в дупло).
Желна устраивает свои дупла обычно в старых больших деревьях с диаметром стволов в основании 48-50 см (Иванчев 20056); на уровне груди человека — 16-70 см, предпочитает стволы диаметром 20-40 см (Благосклонов 1968). В одном дупле в осине, выдолбленном желной в Псковском Поозерье, диаметр ствола на уровне дупла был 35 см (Фетисов и др. 2002). В Харьковской области диаметр стволов с дуплами желны равнялся 35-55 см (Витер 2013); в Рязанской области (на высотах 1.5 м от земли) — 36.0-61.1, в среднем 46.0±0.5 см (n = 26) (Иванчев 1995).
Большой пёстрый дятел гнездится в дуплах деревьев диаметром (на уровне груди человека) 11-60 см, но предпочитает стволы диаметром 16-40 см (Благосклонов 1968). В Архангельской области он делает свои дупла в деревьях диаметром 15-70 см, чаще, однако, 20-35 см, а в деревьях в возрасте 140 -180 лет — диаметром 28-36 см (Севастьянов 1962, 1964); в Московской области — в деревьях диаметром до 60 см (на высоте 1.5 м) (Птушенко, Иноземцев 1968); в Волжско-Камском крае — 20-35 см (Назарова 1977); в Белгородской области - диаметром обычно 20-28 см (Новиков и др. 1963); в Юго-Западном Приморье — диаметром стволов (на уровне летков дупел) от 17 до 22 см (Тиунов и др. 2016). На Западном Алтае 2 дупла находились в тополе диаметром 35 см (Щербаков, Зайцев 2017). В Ленинградской области те же показатели (на уровне дупла) были около 30 см. В Псковской области диаметры деревьев на уровне летков в дупла составляли: в осинах — 19.0-29.5, в среднем 25.2 см (n = 13); в ольхах Alnus sp. — 14.5-24.0, в среднем 19.4 см (n = 8). Помимо того, одно дупло находилось в берёзе Betula sp. диаметром 24 см, а 2 дупла, найденные В.А.Фёдоровым, были в стволах сосен Pinus sylvestris диаметром 18.5 и 19.5 см (на уровне летков).
Сирийский дятел выдолбил дупло в Молдавии в сухой ивовой подпорке для винограда диаметром 20 см (Талпош 1968). В Краснодарском крае одно гнездо располагалось в стволе ивы козьей Salix caprea диаметром 22 см, а 2 других — в стволах абрикосов Prunus armeniaca диаметрами 28 и 34 см (Найданов 2008, 2014).
Средний пёстрый дятел предпочитает гнездиться в толстых, более 35 см (на уровне груди), мёртвых деревьях (Weiß 2003). В Эстонии одна пара сделала своё дупло в стволе дуба Quercus robur (на высоте 1.5 м) диаметром 125 см; на уровне гнезда тот же показатель равнялся 76 см (Кинкс, Элтермаа 2010). В Сумской области одно дупло было в стволе яблони Malus sp. диаметром 17 см, другое — в ветке яблони диаметром также 17 см (Кныш 2017).
Белоспинный дятел гнездится в стволах деревьев диаметром 1655 см (на уровне груди человека), предпочитая стволы диаметром 16-
40 см (Благосклонов 1968); по другим данным — диаметром 20-25 см (Бутьев, Фридман 2005а); в Ленинградской области — 15-25 см (Маль-чевский, Пукинский 1983; Головань 2006); в Рязанской области - 18.033.7, в среднем 24.25 см (n = 20) (Иванчев 1996а). В Псковской области диаметры деревьев (на уровне дупел белоспинных дятлов) составляли 13.0 (в иве) — 21.5 см (в чёрной ольхе) (n = 10); при этом в чёрных ольхах - 16.5-21.5, в среднем 18.6 см (n = 7). По мнению В.П.Иванчева (1996а), белоспинный дятел способен делать свои дупла даже в более тонких стволах, чем большой пёстрый дятел — в стволах с диаметром 18 см. Более того, В.И.Головань (2006) нашёл в Ленинградской области одно дупло этого вида в стволе берёзы (на уровне дна дупла) диаметром всего 15 см. Однако, по данным К.Н.Благосклонова (1968), не исключено, что большой пёстрый дятел выдалбливает свои дупла в стволах деревьев с минимальным диаметром даже 11 см.
Малый пёстрый дятел использует для устройства дупел деревья диаметром (на уровне груди человека) 10-50 см, а предпочитает стволы диаметром 11-30 см (Благосклонов 1968). В Ленинградской области диаметр таких стволов (на уровне летка в дупло) равнялся 16-18 см (Мальчевский, Пукинский 1983). В других районах этот показатель составляет от 15-20 до 32 см, при том, что иногда дятлы делают свои дупла также в суках боковых ветвей диаметром не менее 12 см. В среднем диаметр стволов (на уровне дупла) у этого вида — 22 см (n = 26) (Иванчев 2005в). К этому можно добавить, что в Рязани диаметр ствола (на уровне дупла) составил 16 см (Баранцев 2007), а в Казахстане ещё одно дерево имело (в районе дупла) диаметр 14 см (Резни-ченко 2013). В Псковской области диаметры деревьев (на уровне летка) составляли 7.5-21.0, в среднем 15.2 см (n = 26). При этом в ивах они равнялись, соответственно, 7.5-17.5, в среднем 14.5 см (n = 4), в чёрных ольхах — 11.5-19.5, в среднем 15.2 см (n = 7), в серых ольхах — 12.5-21.0, в среднем 15.5 см (n = 12).
Трёхпалый дятел в Ленинградской области выбирает для гнездования стволы деревьев диаметром (на высоте 1.5 м от земли) 30-46 см (Фёдоров 2009, 2010а, б, 2016). В Псковской области одно дупло было найдено в стволе чёрной ольхи диаметром (на уровне летка) 16.6 см (Фетисов, Ильинский 1993), другое — в осине диаметром (на уровне груди) 22 см (Бардин 2003). В Московской области диаметры у основания деревьев с дуплами трёхпалых дятлов равнялись 22-50 см (Уколов 2013). В Белоруссии дятлы гнездились в стволах деревьев диаметром (на уровне дупла) 14-32, в среднем 27 см (Дорофеев, Дорофеев 2000, 2003).
В целом, анализируя толщину стволов деревьев, выбираемых разными видами дятлов для устройства гнездовых дупел, на основании имеющихся сведений пока нет возможности утверждать, что отдель-
ные виды дятлов «специализируются» на выборе стволов определённого диаметра, избегая, тем самым, конкуренции за места гнездования с другими видами дятлов. Так, наиболее крупный из дятлов — желна — выдалбливает гнездовые дупла в деревьях с диаметрами стволов от 16 до 55 см. Может показаться удивительным, но в этом ему почти не уступает малый пёстрый дятел, гнездящийся в стволах диаметром 1050 см, а средний пёстрый дятел может гнездиться в деревьях с диаметрами даже большими, чем у желны и зелёных дятлов — до 125 см. При этом средний дятел чаще всего может занимать уже имеющиеся в стволах естественные или чужие старые дупла и доделывать их под свои нужды. Таким образом, используя свою экологическую пластичность, каждый вид дятлов имеет возможность при необходимости воспользоваться всеми имеющимися для него в нужный момент ресурсами вместо того, чтобы «урезать» их до определённой ниши, свойственной только этому виду. При таком подходе в наиболее выгодном положении оказываются те виды дятлов, у которых диаметр их гнездовых камер минимален; в частности, малый пёстрый дятел. Такие же крупные виды, как желна, наоборот, имеют более ограниченный выбор, т.к. часть древостоя (с диаметрами стволов менее 16-20 см) будет для них неприемлема. Хотя, с другой стороны, для достоверного ответа на этот вопрос следует сначала детально продумать методику исследования и собрать достаточные статистические выборки по разным параметрам (с учётом разных древесных пород, типов леса, лесорастительных регионов и т.п.), сопоставимые для различных видов дятлов.
В ысо та р аспо л оже ни я гн е з д ов ых д упе л д я тл о в
Закономерности, влияющие на высоту расположения дятловых дупел до сих пор не вполне ясны или строго не доказаны. В связи с этим некоторые авторы, например И.В.Марисова и А.Г.Бутенко (1976, 2013) считают, что высота дупел дятлов над землёй — по крайней мере, у сирийского дятла — не играет, по-видимому, решающей роли при выборе ими конкретного дерева для гнездования. Другие же исследователи выдвигают разные предположения в пользу того, что подобные закономерности всё же существуют.
Согласно первому предположению, наибольшее число дупел дятлов (в карельской тайге) помещается в средней части ствола осин, явно предпочитаемых дятлами для гнездования, потому что именно там наблюдаются наименьшие показатели твёрдости объёмного веса древесины, а также наибольшее развитие сердцевидной гнили. Следовательно, распределение дупел дятлов по высоте вполне согласуется с механическими свойствами древесины (Зимин 1968). Помимо того, на высоте 3-13 м для осины отмечена минимальная влажность древесины, и в этих пределах расположено большинство дупел (Зимин 1968).
По второму предположению, высота расположения дупел может зависеть от фактора беспокойства дятлов, что не раз было показано для многих видов открытогнездящихся птиц. Например, в многолюдных местах, вдоль тротуаров и проезжих дорог сирийский дятел в Сумском Полесье устраивает дупла выше, чем в садах и других подобных стациях (Афанасьев 1998, 2014).
По поводу зависимости высоты устройства дупел от диаметра ствола дерева существует два прямо противоположных мнения. По наблюдениям в Белгородской области, Г.А.Новиков с соавторами (1963) замечают, что чем толще стволы, тем выше расположены в них дупла дятлов, но, по данным Г.Н.Севастьянова (1962, 1964) из Архангельской области, такая зависимость отсутствует.
Кроме того, высота размещения дупел изменяется, возможно, в зависимости от породы дерева и биотопических особенностей гнездового участка (Ильюх 2015) и т.п. Например, у белоспинного дятла дупла в дубе располагаются в среднем выше (25.5 м), чем в ольхе (17.0 м) (Бу-тьев, Фридман 2005а). У большого пёстрого дятла 65% дупел (n = 31) на Средней Лене были расположены на высотах не более 4 м, что ниже, чем в других местах (Сидоров 1981). У белокрылого дятла в песчаных пустынях Средней Азии, учитывая низкорослые древесные породы, используемые им для гнездования, известны входные отверстия в дупла, гнездовая камера которых находилась даже ниже поверхности земли (Леонович 1983).
Необычно низкое размещение дупел большого пёстрого дятла, обусловленное особой структурой леса, было зарегистрировано также в Хасанском районе Юго-Западного Приморья (Тиунов и др. 2016). Если в типичных лесных районах Приморского края гнездовые дупла этого вида располагаются обычно на высоте от 2 до 20 м (Поливанов 1981; Пукинский 2003; Елсуков 2013), то на Приханкайской низменности нижние края летков в двух осмотренных дуплах дятлов (в иве и осине Давида Populus davidiana) находились всего в 1.10-1.65 м от земли, а средняя высота расположения 11 дупел в дубовом лесу составила 0.96 м; при этом 5 из них были устроены ниже 0.85 м от земли, а одно — на высоте всего 0.75 м (рис. 1) (Тиунов и др. 2016). Такое расположение дупел объясняется тем, что в Хасанском районе Приморья доминируют дубняки из дубов монгольского Quércus mongolica и зубчатого Q. dénta-ta. Последний, в частности, весьма устойчив к ежегодным палам, в результате которых практически полностью выгорает вся территория, но этот дуб медленно растёт, имеет раскидистую крону и корявые ствол и ветви. В окрестностях бухты Алеут, например, дуб зубчатый занимает 85-90% лесопокрытой территории, а высокоствольные деревья здесь практически отсутствуют. Соответственно, почти единственными местами, где дятлы могут разместить свои гнездовые дупла, являются
нижние, наиболее толстые, части стволов повсеместно низкорослых дубов зубчатых (Тиунов и др. 2016).
Рис. 1. Жилое дупло большого пёстрого дятла Dendrocopos majo, расположенное в 57 см от земли. Окрестности посёлка Зарубино, Хасанский район, 23 июня 2015. Фото О.А.Бурковского. (по: Тиунов и др. 2016).
По разным сведениям, высоты расположения гнездовых дупел у разных видов дятлов следующие.
Зелёный дятел гнездится на высотах 1.0-17.2 м: в Окском заповеднике - 1.7-17.2, в среднем 6.2 м (n = 16) (Иванчев 2005г); в Ленинградской области — 4-15 м (Мальчевский, Пукинский 1983); в Саратовской области — 3.8-11.0 м (Хрустов и др. 1995); в других районах — 3 м (Ли-ховид, Тертышников, Горовая 1995), 3 м (Григорьев 2017), 3-10 м (Ильюх 2015). В Литве высота расположения дупла над землёй варьировала от 1 до 8 м и более, но 20 из 41 дупла располагались на высоте 3-4 м (Книстаутас, Люткус 1981, 2010).
Чешуйчатый дятел располагает свои дупла обычно на высоте от 0.3 до 3.6 м (Гладков 1951).
Седой дятел выдалбливает гнездовые дупла на высотах 0.5-18.0 м: в Ленинградской области — 3.5-7.0 м (Мальчевский, Пукинский 1983; Прокофьева 2003; Головань, Ильинский, Резвый 2016); в Псковской области — 4.7-12.0 м (Фетисов и др. 2002; Бардин 2016; данные автора); в Московской области — 2.5-4.5 м (Кисленко, Леонович, Николаевский 1990); в Рязанской области — 1.6-18.0 м, наиболее часто 2-6 м, в среднем 6.4±0.8 м (n = 22) (Иванчев 2001); в Воронежском заповеднике — 0.9 м (Барабаш-Никифоров, Павловский 1948); в Белгородской области
0.5-10.0 м (п = 5) (Новиков и др. 1963); в Сумской области - 4-12 м (п = 4) (Афанасьев 1996); в лесостепи Приднепровья - 5-10 м (Митяй 1984, 2009); на Урале, Приуралье и в Западной Сибири - 3-5 м (Рябицев 2001); на Южном Алтае - 3, 6 и 8 м (Березовиков 1989).
Желна размещает свои дупла, как правило, высоко (8-12 м от земли, иногда 15-20 и даже 27 м), хотя находили дупла, расположенные и довольно низко - на высоте всего 2-5 м (Гладков 1951; Михеев 1955; Поливанов, Шибаев, Лабзюк 1971; Иванчев 2005б; и др.). В частности, в Ленинградской области дупла желны были на высоте 2-12 м (Маль-чевский, Пукинский 1983); в Псковской - 4.5-12.5 м (Бардин 2000; данные автора); в Рязанской - 6.9-19.2, в среднем 10.4±0.6 м (п = 27) (Иванчев 1995); в Воронежской - 10.4 м (Барышников 2001, 2006); в бассейне Верхнего Дона - 4.0-7.5, в среднем 5.5 м (Климов, Земляну-хин, Мельников 2004); в Харьковской области - 9-15 м (Витер 2013); в Черкасской - 4.5-14.0 м (Митяй 1981); в Кодрах - 12-14 м (Гавриленко, Чегорка 1986, 2012); на Урале, Приуралье и в Западной Сибири - не менее 4-5 м, обычно же более 10 м (Рябицев 2001); в Оренбургской области - 6-7 м (Барбазюк 2009, 2010); в Якутии - 4-15 м (Меженный 1979, 2004); на Витимском плоскогорье - 8-10 м (Измайлов 1967). Одно гнездо, найденное на Западном Алтае, было устроено в стволе осины на высоте 5 м (Щербаков 2017а), другое, на Южном Алтае - в лиственнице Larix sibirica на высоте 14 м (Гаврилов и др. 2002).
Большой пёстрый дятел гнездится на высотах 0.3-25.0, чаще 2-20, обычно 4-8 м (Мензбир 1895; Гладков 1951; Благосклонов 1952; Бутьев, Фридман 2005а; и др.), в том числе: в Архангельской области - 2.7-17.0, в среднем 6-8 м (Севастьянов 1962); в Ленинградской - 1.5-25.0 м*, чаще 3-5 м (Митрофанов, Гавлюк 1976; Нанкинов 1971; Сироткин 1978; Мальчевский, Пукинский 1983; Прокофьева 2004, 2005; Попов 2007); в Псковской области - 3-18 м (Ильинский, Пукинский, Фетисов 1985, 2014; Фетисов, Головань, Леоке 1998; Фетисов 1999а,б, 2003, неопубл. данные; Фетисов и др. 2002); в Тверской области - 3-8, в среднем 4.5 м (п = 28) (Николаев 1998); в Минской - 7.0-7.2 м (Миндлин, Воробьёв 2003); в Московской - 2-16, чаще 3-7 м (Благосклонов 1968; Птушенко, Иноземцев 1968); в Рязанской - 1.5-14.1 м, в основном (64%, п = 128) 4.1-8.0 м (Иванчев 1998); во Владимирской области - 2.3 м (Гордеева, Дерим-Оглу 1970, 2009); в Липецкой - 2.2-8.5, в среднем 4.1 м (Климов, Землянухин, Мельников 2004); в Белгородской (п = 64) - 0.5-16.0 и больше, чаще 5-6 м (Новиков 1959; Новиков и др. 1963); в Ростовской области - 0.3-9.0 м (Казаков 1976; Сиденко 1999, 2011); в Приднепровской лесостепи (п = 318) - 1.5-14.0, в среднем 5.6±1.9 м (Митяй 1985); в Калмыкии - 1.7-2.0 м (Цапко 2010, 2012); в Крыму - 1-20, чаще 4-6 м
* Дупла, начатые ниже 2 м, обычно не достраивались (Митрофанов, Гавлюк 1976). Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1527
4843
(Костин 1983); в Молдавии - 0.5-15.0 м (Аверин, Ганя 1970); в Беловежской пуще (п = 147) - 2-20, в среднем 12 м (Weselowski, Tomialojc 1986); в Волжско-Камском крае - 3-7 м (Назарова 1977); на Урале, Приуралье и в Западной Сибири - 1-20, обычно 3-6 м (Рябицев 2001); в Пермской области - 0.5-10.0 м и более (Хазиева и др. 1975); в Мордовии и Башкирии - 1.3-6.0 м (Черных 1972; Луговой 1975); на Витим-ском плоскогорье (п = 27) - 2-10 м* (Измайлов 1967); в Якутии - 4.714.0 м (Воробьёв 1963; Меженный 1979, 2004); на Западном Алтае -2.8-6.0 м (Щербаков, Зайцев 2017); в Заилийском Алатау - 4-6 м (Ждан-ко, Березовиков 2014); на Камчатке - 3-10, в среднем 5.6 м (Лобков 1986); на острове Кунашир - 3-8, в среднем 5.5 м (Нечаев 1969); в некоторых других районах - 1-10, чаще 2-5 м (Михеев 1955), от 1 м и ниже до 14 м, обычно 3-7 м (Благосклонов 1952), 4.5 м (Бершицкая, Поливанов 2001).
Сирийский дятел устраивает гнездовые дупла на высотах от 1 до 20 м, в частности: в Брянской области - на высоте 5-6 м (Косенко 2005); в окрестностях Саратова - 5 м (Мельников, Беляченко 2011, 2015); в Белгородской области - 6-7 м (Бардин 2005; Дьяконова 2012); в Ростове-на-Дону (п = 8) - 2.5-9.0 м (Сиденко 1999, 2011); в Краснодарском крае (п = 3) - 4-9 м (Найданов 2008, 2014); в Молдавии (п = 9) - 2.410.5, в среднем 3.9 м (Аверин, Ганя 1970); на Украине - 2.6-10.0 м (Марисова, Бутенко 1976, 2013); на западе Украины (п = 8) - 1.7-10.0 м (Талпош 1975), в Сумском Полесье - 1-12 м (Афанасьев 1998, 2014); в лесостепи Приднепровья - 6 м (Митяй 1984, 2009); в Чернигове - 15 м (Марисова, Самофалов 1987); в Азербайджане (п = 38) - 2-20, чаще 710 м (Мустафаев 1979).
Белокрылый дятел выдалбливает гнездовые дупла на разной высоте, но в целом этот вид гнездится сравнительно ниже (0.4 -10.0 м), чем другие виды дятлов (Иванчев 2005д). По данным Г.П.Дементьева (1952), в Туркменистане его дупла находили на высоте 1.5-7.0 м, а в высокоствольных древесных насаждениях близ Самарканда - даже 310 м (Сагитов, Рустамов 1974), в отрогах Зарафшанского хребта - в среднем 6.3 м (Сагитов 1977). Однако высота расположения 17 дупел, найденных Т.Абдреимовым (1975), варьировала от 1.2 до 3.4 и в среднем составила 2.48 м, а в окрестностях Репетека - 1.0-2.3, в среднем 1.64 м (Сопыев 1967). Более того, в тугаях реки Амударьи вход в одно дупло находился на высоте всего 0.4 м (Костин 1956).
Средний пёстрый дятел располагает дупла обычно на высоте 220 м, в том числе: в Эстонии - 5.6 м (Кинкс, Елтермаа 2010); в Калининграде - 3 м (Лыков 2002); в Брянской области (п = 90) - 2.5-20.0, в среднем 7.4 м (Бутьев, Фридман 2005г); в Липецкой - 3-4 м (Климов,
* 12 дупел - на высоте 2-4 м, 8 - на высоте 4-6 м, 4 - на высоте 6-8 м, 2 - на высоте 8-10 м (Измайлов 1967). 4844 Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1527
Землянухин, Мельников 2004); на Украине (n = 153) — 2-13, в среднем 6.1 м (Митяй 1984, 1985, 2009); в Сумской области — 1.25-2.35 м (Кныш 2017); в Молдавии — 2.5-3.5 м (Аверин, Ганя 1970); на Урале, Приура-лье и в Западной Сибири — чаще 2-3 м (Рябицев 2001); в европейской части России — 1.3-3.5 м (Гладков 1951).
Белоспинный дятел гнездится на высотах 1.8-32.0 м, а по другим данным, высота расположения дупел равняется 5-32 м, причём у более половины дупел — 15-20 м (Бутьев, Фридман 2005а). В разных местах Карелии эти показатели составляют 2-14 м (Зимин, Ивантер 1969; Хох-лова, Яковлева, Артемьев 1998); в Ленинградской области — 2-13 м (Мальчевский, Пукинский 1983; Попов 2007; Фёдоров 2009, 2016); в Псковской области — 1.8-13.5 м (Ильинский, Пукинский, Фетисов 1985, 2014; Фетисов, Головань, Леоке 1998; Фетисов 1999а,б, 2003, неопубл. данные; Бардин, устн. сообщ.); в Липецкой области — 5.5 м (Климов, Землянухин, Мельников 2004); в лесостепи Приднепровья — 5-18 м (Митяй 1984, 2009); в Казахстане — 2-6 м и даже несколько выше (Гаврин 1970; Щербаков 2007а, 2012).
Малый пёстрый дятел выдалбливает гнездовые дупла сравнительно низко — на высоте 0.5-15.0 м, а в европейской части России — 0.510.0, чаще в пределах 1-2 м (Гладков 1951; Благосклонов 1952; Михеев 1955; и др.), в том числе: в Ленинградской области (n = 24) на высоте 120, чаще 1.7-6.0 м (Мальчевский, Пукинский 1983; Прокофьева 2005); в Псковской области (n = 35) — 1.5-5.5, в среднем 3.2 м (Ильинский, Пукинский, Фетисов 1985, 2014; Фетисов, Головань, Леоке 1998; Фетисов 1999а,б, 2003, неопубл. данные); в Тверской области (n = 28) — 2.58.0, в среднем 3.0 м (Николаев 1998); в Окском заповеднике (n = 102) — 2-12, в среднем 5.4 м (Иванчев 2005в); в Рязани — 7 м (Баранцев 2007); в Белгородской области — 2-6 м (Новиков 1959, Новиков и др. 1963); в Липецкой — 1.2-4.5, в среднем 2.6 м (Климов, Землянухин, Мельников 2004). В Самарском лесу 35.6% дупел было устроено на высоте 1-2 м, 50.0% — 2-4 м, 14.4% — 4-6 м (Булахов, Романеев 1979). На Украине дупла находили на высоте от нескольких сантиметров до 15 м, чаще 27 м (Митяй 1985); на Южном Алтае — 3-6 м (Гаврилов и др. 2002); в Павлодарской области Казахстана — на высоте 3.5 м (Резниченко 2013); на Урале, Приуралье и в Западной Сибири — от самой земли до 1012 м (Рябицев 2001).
Трёхпалый дятел размещает свои дупла на высотах от 1 до 21 м (Михеев 1955; Зимин 1969; Кулешова 1978; Cramp 1985; Лобков 1986; Wesolowski, Tomialojc 1986; Иванчев 1996б; Романов 1996; Бутьев, Фридман 2005д; и др.), иногда даже менее 1 м (Гладков 1951). В частности, в Мурманской области этот показатель равняется 1.8 м (Баккал 2000); в Ленинградской области (n = 11) — 0.4-13.0 м (Мальчевский, Пукинский 1983; Головань 2006; Фёдоров 2009, 2010, 2016); в Тверской
области - 8 м (Иноземцев, Николаев 1995, 2003; Николаев 1998); в Псковской - 7-9 м (Фетисов, Ильинский 1993; Бардин 2003); в Московской (п = 6) - 1-9 м (Уколов 2013); в Белоруссии - 1-6, чаще 2-3 м (Дорофеев, Дорофеев 2000, 2003); в Рязанской области - 3.1 м (Иванчев, Уваров 2008, 2009); в Тамбовской - 1.7 м (Комаров 1984, 2003); на Урале, Приуралье и в Западной Сибири - обычно невысоко, редко выше 6 м (Рябицев 2001); на Западном Алтае - 4.0-4.5 м (Щербаков 2017б); на Южном Алтае - 20 м (Гаврилов и др. 2002).
Анализируя высоту расположения гнездовых дупел на деревьях у разных видов дятлов следует, к сожалению, констатировать, что в отечественной литературе пока нет сведений, позволяющих объективно утверждать, что отдельные виды дятлов «специализируются» на гнездовании на определённых высотах, избегая тем самым конкуренции за места гнездования с другими видами дятлов. Наряду с этим почти каждый из дятлов обнаруживает чрезвычайно высокую экологическую пластичность, позволяющей ему в случае необходимости устраивать дупла как возле самой земли, так и высоко в кронах деревьев. И это, вероятно, более действенный механизм избежать конкуренции друг с другом в непредсказуемо меняющихся условиях гнездования, чем приверженность к вполне определённым высотам для гнездования.
Напр ав л е ни е л е тк а гне з до в о го дуп л а по стр анам св е та
Рассматривая направления летков в дуплах дятлов, разные авторы отмечают влияние на их выбор, как правило, сразу нескольких факторов. Чаще других упоминают благоприятное воздействие солнечного света и тепла, максимально проявляющееся обычно на южных направлениях (Новиков 1959; Птушенко, Иноземцев 1968; Сидоров 1981; Прокофьева 2005; Сиденко 1999, 2011; и др.). По мнению В.Б.Зимина (1968), на южной стороне стволов деревьев обычно менее твёрдая древесина, что способствует меньшим затратам дятлов на выдалбливание дупел. В связи с теми же причинами дятлы, по-видимому, избегают ориентировать летки своих дупел в северных направлениях (Севастьянов 1962; и др.).
Вторым фактором, влияющим на ориентацию направления летков, считают отрицательное влияние господствующих ветров (Новиков 1959; Сидоров 1981; и др.), задувания которых в дупла дятлы, вероятно, стараются избегать.
Третьим существенным для дятлов фактором является разрежённость древостоя в районе их гнездового дупла, приводящая к равномерности освещения и наличию свободного подлёта птиц к дуплу (По-знанин 1947; Новиков 1959; Нанкинов 1971; и др.).
Среди других факторов, определяющих тот или иной выбор на -правления летка в дупле, служат наклон ствола дерева и фактор бес-
покойства (Познанин 1947; Новиков 1959; Благосклонов 1950; Фёдоров 2009, 2011; и др.). Так, при наклоне деревьев с дуплами дятлов большая часть их летков смотрит, как правило, вниз, и это, несомненно, облегчает передвижение дятлов (особенно их птенцов), находящихся внутри дупла. В случае же регулярного воздействия фактора беспокойства на дятлов во время выбора ими места для гнездования и отсутствии при этом других благоприятных мест для размножения дятлы обычно приступают к выдалбливанию гнездового дупла в облюбованном, хоть и беспокойном, месте, но устраивают леток будущего дупла на большей высоте и направляют его в противоположную от места беспокойства сторону.
С другой стороны, вполне вероятно, что одновременное влияние на выбор дятлами направления их летков сразу нескольких факторов среды приводит к тому, что сформулировать определённую общую закономерность направления летков по странам света даже у одного вида дятлов, скорее всего, невозможно в принципе, т.к. значимо она не отличается от случайной (Севастьянов 1962; Птушенко, Иноземцев 1968; Митрофанов, Гавлюк 1976; Иванчев 1995; и др.). В частности, одна из таких предпринятых разными авторами попыток отображена на рисунке 2.
30
25
20
15
10
□ Белгородская область
□ Белоруссия
□ Западная Сибирь
ю ю-з з с-з с с-в в ю-в
5
0
Рис. 2. Доля летков в дуплах большого пёстрого дятла Dendrocopos major, направленных по разным странам света. Дубрава в Белгородской области — по данным Г.А.Новикова (1959) и Г.А.Новикова и др. (1963); смешанный лес в Белоруссии — по данным А.В.Федюшина и М.С.Долбика (1967); лиственничная тайга в долине Средней Лены — по данным Б.И.Сидорова (1981). По вертикали — количество летков в дуплах дятлов, ориентированных по странам света; по горизонтали — страны света.
Прочие особенности размещения гнездовых дупел дятлов на деревьях
Давно замечено (Мензбир 1895; Сушкин 1897, по: Гладков 1951; и мн. др.), что при прочих равных условиях размещения гнездовых дупел на деревьях, например, в примерно равных по диаметру стволах и на одинаковых высотах расположения, леток дупла дятлы обычно располагают на местах естественных полостей (в первую очередь, выгнивших и выпавших сучков), под наклонёнными стволами, а также под наростами, сучьями и дереворазрушающими грибами. Считается, что таким образом их дупла лучше замаскированы и защищены от попадания в них воды* (Митрофанов, Гавлюк 1976; Бутьев, Фридман 2005а; и др.), но самое главное, что такие места чаще всего наиболее благоприятны для долбления, потому что приходятся на участки стволов с загнивающей или прогнившей древесиной. В частности, на месте выгнивших сучков или морозобойных трещин устраивают свои дупла большой пёстрый дятел (Мензбир 1895; и др.), седой дятел (Бардин 2016; и др.) и др. По наблюдениям в Крыму (Костин 1983), большой пёстрый дятел часто поступает так при постройке дупел в твёрдых породах деревьев. В Ленинградской области дупла этого вида находили, кроме того, на местах морозобойных трещин (Прокофьева 2005). У бе-лоспинного дятла в том же регионе, устроившего дупло в морозобой-ной трещине, леток снаружи был почти не заметен, поскольку для входа в дупло дятлы лишь слегка расширили стенки этой трещины (Фёдоров 2009). В Белгородской области из 46 найденных дупел большого пёстрого дятла было 17 дупел на месте выгнивших ветвей и 14 в морозобойных и других трещинах ствола (Новиков и др. 1963).
В случае, если деревья поражены дереворазрушающими грибами, дятлы часто устраивают свои летки непосредственно под ними (рис. 3), как под крышей, защищающей их от дождя (Сушкин 1897 — цит. по: Гладков 1951; Новиков 1959). В Карелии, Ленинградской области и средней полосе России это очень характерно для большого пёстрого и белоспинного дятлов (Зарудный 1910; Михеев 1955; Зимин 1969, 2011; Митрофанов, Гавлюк1976; Бутьев, Фридман 2005а; Фёдоров 2016), а в лесостепных дубравах дупла под трутовиками, гифы которых разрушают деревья, нередко долбят и средний пёстрый, и малый пёстрый дятлы (Новиков 1959; Новиков и др. 1963). Сходным образом, но под наростами на стволах, в Ленинградской области выдалбливают дупла большие пёстрые дятлы (Прокофьева 2005).
Под наклонёнными стволами деревьев устройство гнездовых дупел известно также для разных видов дятлов. Так, один леток в дупле се-
* В Ленинградской области 2 случая гибели оперённых птенцов в залитых через леток на 4-5 см дождевой водой дуплах было отмечено для большого пёстрого дятла (Митрофанов, Гавлюк 1976).
дого дятла в Псковском Поозерье находился на нижней стороне даже сильно наклонённой осины, так что в проекции он оказался в 70 см от основания её ствола (Фетисов и др. 2002). В Ленинградской области известно, как минимум, 4 дупла белоспинного дятла в разных породах деревьев, но с летками, ориентированными в направлении даже незначительного наклона ствола, хотя одно из дупел в сухом стволе берёзы оказалось размещённым при этом почти точно на север — в направлении, которое дятлы зачастую избегают (Фёдоров 2009, 2011). В Сумской области в наклонённых ветках и стволах яблонь известны дупла, устроенные средним пёстрым дятлом (Кныш 2017) и т.д.
Рис. 3. Подросшие птенцы седого дятла Рит сайт, выглядывающие из дупла.
Северо-западное Приладожье, окрестности станции Кузнечное. 14 июня 2016. Фото В.И.Голованя (по: Головань, Ильинский, Резвый 2016).
Завершая характеристики размещения гнездовых дупел дятлов на деревьях, следует отметить, что далеко не все вопросы этой темы на сегодня достаточно изучены и требуют в дальнейшем новых методических подходов. Тем не менее, уже сейчас можно подчеркнуть, что осваивая для своего гнездования вполне определённую экологическую нишу, ограниченную в основном стволами деревьев с «мягкой» древесиной или фаутного древостоя, дятлы не стали, однако, стенобионтными видами, а приобрели, наоборот, удивительную экологическую пластичность, позволяющую им размножаться в самых разных типах леса и во многих ландшафтах, свойственных не только таёжным, смешанным и широколиственным лесам, но и насаждениям в степных, полупустынных и даже пустынных регионах.
Литератур а
Абдреимов Т. 1975. К биологии размножения равнинного белокрылого дятла из низовьев Аму-Дарьи // Вестн. Каракалпак. фил. АН УзССР 4 (62): 33-35.
Аверин Ю.В., Ганя И.М. 1970. Птицы Молдавии. Кишинёв, 1: 1-240.
Афанасьев В.Т. 1996. К биологии малоизученных видов дятлов северной части Сумской области и сопредельных районов // Працг Укра1н. орнгтол. товариства 1: 40-44.
Афанасьев В.Т. (1998) 2014. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus в Сумском Полесье // Рус. орнитол. журн. 23 (993): 1295-1297.
Баккал С.Н. 2000. К биологии размножения вертишейки Jynx torquilla на юге Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 9 (100): 10-21.
Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. 1948. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Тр. Воронежского заповедника 1: 7-128.
Баранцев Е.А. 2007. Из наблюдений за гнездом малого пёстрого дятла Dendrocopos minor // Рус. орнитол. журн. 16 (356): 589-591.
Барбазюк Е.В. (2009) 2010. Гнездовая находка желны Dryocopus martius на юге Оренбургской области // Рус. орнитол. журн. 19 (548): 223.
Бардин А.В. 2000. Инвентаризация орнитофауны Печорского района для составления видового кадастра птиц и формирования кадастра ООПТ Псковской области. Отчёт по дог. № 510 между Комитетом природных ресурсов по Псковской области и Балтийским фондом природы СПб.: 1-69 (рукопись).
Бардин А.В. 2003. Находка гнезда трёхпалого дятла Picoides tridactylus в окрестностях Печор // Рус. орнитол. журн. 12 (228): 750-752.
Бардин А.В. 2005. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus гнездится в окрестностях «Леса на Ворскле» // Рус. орнитол. журн. 14 (291): 554-556.
Бардин А.В. 2016. Седой Picus canus и зелёный P. viridis дятлы в окрестностях города Печоры // Рус. орнитол. журн. 25 (1311): 2597-2599.
Барышников Н.Д. (2001) 2006. Гнездование желны Dryocopus martius в Хреновском бору (Воронежская область) // Рус. орнитол. журн. 15 (316): 395.
Березовиков Н.Н. 1989. Птицы Маркакольской котловины (Южный Алтай). Алма-Ата: 1-200.
Бершицкая Т.В., Поливанов В.М. 2001. О гнездовании вертишейки Jynx torquilla в Тебердинском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 10 (159): 786-789.
Благосклонов К.Н. 1950. Техника привлечения и охрана лесных птиц // Птицы и вредители леса. М.: 143-181.
Благосклонов К.Н. 1952. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском хозяйстве. М.: 1-259.
Благосклонов К.Н. 1968. Гнездовые деревья дятлов в различных типах леса // Орнитология 9: 95-102.
Булахов В.Л., Романеев Н.С. 1979. К характеристике размещения гнёзд дуплогнезд-ников в условиях лесов Присамарья // Тр. комплексной экспедиции Днепропетровск. ун-та 9: 61-67.
Бутьев В.Т., Иванчев В.П. 2005. Чешуйчатый дятел Picus squamatus Vigors, 1831 // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стриже-образные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 306-309.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005а. Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos (Bechstein, 1803) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 383-397.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005б. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 328-353.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005в. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus (Hemprich et Ehrenberg, 1833) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 360-371.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005г. Средний пёстрый дятел Dendrocopos medius (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 371-383.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005д. Трёхпалый дятел Picoides tridactylus (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 423-434.
Витер С.Г. 2013. Гнездование желны Dryocopus martius в Харьковской области: новые границы области гнездования вида // Рус. орнитол. журн. 22 (881): 1384-1388.
Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Гавриленко В.С., Чегорка П.Т. (1986) 2012. Гнездование желны Dryocopus martius в Кодрах // Рус. орнитол. журн. 21 (786): 2012-2013.
Гаврилов Э.И., Кузьмина М.А., Грачёв Ю.Н., Родионов Э.Ф., Березовиков Н.Н. 2002.
Материалы о птицах Южного Алтая. 1. Non-Passeriformes // Рус. орнитол. журн. 11 (183): 351-371.
Гаврин В.Ф. 1970. Отряд Дятлы — Piciformes // Птицы Казахстана. Алма-Ата. 3: 89-129.
Гладков Н.А. 1951. Отряд Дятлы Picariae или Piciformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 547-617.
Головань В.И. 2006. Территориальное распределение и численность дятлов на двух модельных площадках на юго-западе Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 15 (306): 19-23.
Головань В.И., Ильинский И.В., Резвый С.П. 2016. Находка жилого гнезда седого дятла Picus canus в окрестностях Кузнечного (северо-западное Приладожье) // Рус. орнитол. журн. 25 (1330): 3189-3191.
Гордеева Л.Я., Дерим-Оглу Е.Н. (1970) 2009. Наблюдения за гнездованием большого пёстрого дятла Dendrocopos major во Владимирской области // Рус. орнитол. журн. 18 (506): 1465-1466.
Григорьев Э.В. 2017. Зелёный дятел Picus viridis в Новоржевском районе Псковской области // Рус. орнитол. журн. 26 (1396): 284-285.
Дементьев Г.П. 1952. Птицы Туркменистана. Ашхабад: 1-546.
Дорофеев А.М., Дорофеев С.А. (2000) 2003. Гнездование трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Белорусском Поозерье // Рус. орнитол. журн. 12 (241): 1202-1203.
Дьяконова Т.П. 2012. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus продолжает гнездиться в окрестностях «Леса на Ворскле» // Рус. орнитол. журн. 21 (781): 1857.
Елсуков С.В. 2013. Птицы Северо-Восточного Приморья: Неворобьиные. Владивосток: 1-536.
Жданко А.Б., Березовиков Н.Н. 2014. О гнездовании большого пёстрого дятла Dendrocopos major tianschanicus в Малом Алматинском ущелье (Заилийский Алатау, Северный Тянь-Шань) // Рус. орнитол. журн. 23 (1066): 3497-3501.
Зарудный Н.А. 1910. Птицы Псковской губернии // Зап. Акад. наук по физ.-мат. отд. Сер. 8. 25, 2: 1-181.
Зимин В.Б. 1968. Факторы, влияющие на размещение гнёзд дятлов в Карельской тайге // Конф. молодых биол. Карелии: Тез. докл. Петрозаводск: 112-113.
Зимин В.Б. (1969) 2011. Значение фаутности древостоя для гнездования птиц // Рус. орнитол. журн. 20 (677): 1519-1534.
Зимин В.Б., Ивантер Э.В. 1969. Фаунистический обзор наземных позвоночных заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 1: 22-64.
Иванчев В.П. 1995. Места расположения, устройство дупел и гнездостроительное поведение желны Dryocopus martius в Окском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 4, 3/4: 97-102.
Иванчев В.П. 1996а. Распространение, численность и экология белоспинного дятла Dend-rocopos leucotos в Европейской части России // Рус. орнитол. журн. 5, 3/4: 117-128.
Иванчев В.П. 19966. Случай совместного гнездования в одном дереве большого пёстрого и трёхпалого дятлов // Орнитология 27: 289-290.
Иванчев В.П. 1998. Гнездостроительная деятельность большого пёстрого дятла // Современная орнитология. М.: 157-180.
Иванчев В.П. 2001. К экологии седого дятла в Окском заповеднике // Орнитология 29: 155-161.
Иванчев В.П. 2005а. Седой дятел Picus canus Gmelin, 1788 // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 309-319.
Иванчев В.П. 20056. Желна Dryocopus martius (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 319-327.
Иванчев В.П. 2005в. Малый пёстрый дятел Dendrocopos minor (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 401-412.
Иванчев В.П. 2005г. Зелёный дятел Picus viridis Linnaeus, 1758 // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные - Дятлообразные. М.: 298-305.
Иванчев В.П. 2005д. Белокрылый дятел Dendrocopos leucopterus (Salvadori, 1870) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 354-360.
Иванчев В.П., Уваров Н.В. (2008) 2009. Находка дупла трёхпалого дятла Picoides tri-dactylus в Окском заповеднике в широколиственном лесу // Рус. орнитол. журн. 18 (499): 1260-1262.
Измайлов И.В. 1967. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ: 1-305.
Ильинский И.В., Пукинский Ю.Б., Фетисов С.А. (1985) 2014. Материалы к летней орнитофауне бассейна реки Псковы // Рус. орнитол. журн. 23 (964): 319-343.
Ильюх М.П. 2015. Гнездование зелёного дятла Picus viridis в городе Ставрополе // Рус. орнитол. журн. 24 (1098): 260-266.
Иноземцев А.А., Николаев В.И. (1995) 2003. К экологии трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Подмосковье // Рус. орнитол. журн. 12 (235): 989-990.
Казаков Б.А. 1976. Новые и редкие птицы юго-западной части Ростовской области // Орнитология 12: 61-67.
Кинкс Р., Элтермаа Я. 2010. Гнездование среднего пёстрого дятла Dendrocopos medius в парке Ряпина в юго-восточной Эстонии // Рус. орнитол. журн. 19 (605): 1887-1889.
Кисленко В.Г., Леонович В.В., Николаевский Л.А. 1990. О распространении и экологии редких видов птиц Московской области и сопредельных территорий // Редкие виды птиц центра Нечерноземья. М.: 129-133.
Климов С.М., Землянухин А.И., Мельников М.В. 2004. Птицы бассейна Верхнего Дона: Piciformes // Рус. орнитол. журн. 13 (251): 75-85.
Книстаутас А., Люткус А. (1981) 2010. Материалы по биологии зелёного дятла Picus viridis на юго-востоке Литвы // Рус. орнитол. журн. 19 (552): 342-343.
Кныш Н.П. 2017. Материалы по гнездованию и питанию среднего дятла Dendrocopos medius в лесостепных дубравах Сумской области // Рус. орнитол. журн. 26 (1411): 809-812.
Комаров Ю.Е. (1984) 2003. О гнездовании ремеза Remiz pendulinus и трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Тамбовской области // Рус. орнитол. журн. 12 (238): 1115.
Косенко С.М. 2005. Гнездование сирийского дятла Dendrocopos syriacus в Брянской области // Рус. орнитол. журн. 14 (291): 556-557.
Костин В.П. 1956. Заметки по орнитофауне побережья низовьев Аму-Дарьи и Устюрта // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН УзССР 8: 81-127.
Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-240.
Кулешова Л.В. 1978. Гнездование трёхпалого дятла в среднем течении р. Оки // Тр. Окского заповедника 14: 363-366.
Леонович В.В. 1983. Вопросы генезиса авифауны песчаных пустынь Средней Азии // Орнитология 18: 23-32.
Лиховид А.А., Тертышников М.Ф., Горовая В.И. 1995. О гнездовании зелёного дятла в лесах Ставропольских высот // Кавказ. орнитол. вестн. 7: 41.
Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-304.
Луговой А.Е. 1975. Птицы Мордовии. Горький: 1-299.
Лыков Е.Л. 2002. Находка среднего дятла Dendrocopos medius на гнездовании в Калининграде // Рус. орнитол. журн. 11 (204): 1074-1075.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Марисова И.В., Бутенко А.Г.(1976) 2013. Материалы к распространению и экологии сирийского дятла Dendrocopos syriacus на Украине // Рус. орнитол. журн. 22 (871): 1069-1074.
Марисова И.В., Самофалов М.Ф. 1987. Новые данные о биологии сирийского дятла на Украине //Деп. УкрНИИ НТИ. 28.12.1987. Нежин: 1-21.
Меженный А.А. (1979) 2004. К биологии дятлов тайги Южной Якутии // Рус. орнитол. журн. 13 (270): 787-792.
Мельников Е.Ю., Беляченко А.В. (2011) 2015. Гнездование сирийского дятла Dendrocopos syriacus в окрестностях Саратова // Рус. орнитол. журн. 24 (1178): 29272929.
Мензбир М.А.1895. Птицы России. М., 1: I-CXXII, 1-836; 2: I-XV, 837-1120.
Миндлин Г.А., Воробьёв В.Н. 2003. Находки гнёзд воробьиного сыча (Glaucidiumpasse-rinum) в Минской области // Subbuteo 6: 32-34.
Митрофанов П.Н., Гавлюк Э.В. 1976. К вопросу о биологии и поведении большого пёстрого дятла // Биология питания, развития и поведения птиц. Л.: 101-111.
Митяй М.С. 1981. Гнездование чёрного дятла в Черкасской области // Экология и охрана птиц. Тез. докл. 8-й Всесоюз. орнитол. конф. Кишинёв: 151-152.
Митяй И.С. (1984) 2009. Дятлы лесостепи бассейна Днепра // Рус. орнитол. журн. 18 (499): 1255-1260.
Митяй И.С. 1985. Дятловые Приднепровской лесостепи. Автореф. лис. ... канд. биол. наук. Киев: 1-26.
Михеев А.В. 1955. Определитель птичьих гнёзд. М.: 1-104.
Мустафаев Г.Т. 1979. Сирийский дятел на юге СССР // Охрана природы Туркменистана. Ашхабад, 5: 56-64.
Назарова И.Д. 1977. Отряд дятлообразные Piciformes // Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М.: 274-285.
Найданов И.С. (2008) 2014. Новые сведения о гнездовании сирийского дятла Dendrocopos syriacus в Краснодарском крае // Рус. орнитол. журн. 23 (1028): 2304-2305.
Нанкинов Д.Н. 1971. Экология птиц южного побережья Финского залива и влияние антропогенного фактора на динамику орнитофауны. Дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-437 (рукопись).
Нечаев В.А. 1969. Птицы южных Курильских островов. Л.: 1-246.
Николаев В.И. 1998. Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья. Тверь: 1-215.
Новиков Г.А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л.: 1-352.
Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей // Вопросы экол. и биоценол. 8: 9-118.
Познанин Л.П. 1947. Об особенностях гнездования дятлов // Рефераты научн. исслед. за 1945 г. Отд. биол. науки. М., 3: 285-287.
Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-171.
Поливанов В.М., Шибаев Ю.В., Лабзюк В.И. 1971. К экологии ошейниковой совки (Otus bakkamoena ussuriensis But.) // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 85-91.
Попов И.Н. 2007. Птицы Баболовского парка // Рус. орнитол. журн. 16 (339): 3-27.
Прокофьева И.В. 2003. Дополнения к материалам по птицам Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 12 (225): 637-645.
Прокофьева И.В. 2004. Расположение гнёзд разных птиц на одних и тех же деревьях // Рус. орнитол. журн. 13 (253): 170-173.
Прокофьева И.В. 2005. О гнездовании дятлов в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 14 (284): 315-319.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин. СПб.: 1-267 (Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. Т. 86).
Резниченко С.М. 2013. О гнездовании малого пёстрого дятла Dendrocopos minor в Бая-наульском национальном парке // Рус. орнитол. журн. 22 (854): 613-614.
Романов А.А. 1996. Птицы плато Путорана. М.: 1-296.
Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.
Сагитов А.К. 1977. Особенности гнездовой жизни горного белокрылого дятла (Dendrocopos leucopterus leptorhynchus) // Тр. Самарканд. ун-та 324: 74-79.
Сагитов А.К., Рустамов М. 1974. Новые данные об экологии гнездования горного белокрылого дятла (Dendrocopos leucopterus leptorhynchus) // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 124-125.
Севастьянов Г.Н. 1962. О распределении гнёзд-дупел в Архангельской тайге // Зоол. журн. 38, 4: 589-595.
Севастьянов Г.Н. 1964. Распределение и основные черты биологии хозяйственно ценных птиц в лесах Европейского Центра. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-19.
Сиденко М.В. (1999) 2011. Дятлы Picidae города Ростова-на-Дону // Рус. орнитол. журн. 20 (678): 1554-1558.
Сидоров Б.И. 1981. Особенности расположения и строения дупла большого пёстрого дятла в долине реки Лены // Экология и охрана птиц: Тез. докл. 8-й Всесоюз. орнитол. конф. Кишинёв: 204.
Сироткин А.В. 1978. О гнездовьях большого пёстрого дятла (Dendrocopos major L.) в Ленинградской области // Биол. науки 1: 65-66.
Сопыев О. 1967. О размножении некоторых птиц Каракумов // Орнитология 8: 221-235.
Талпош В.С. 1968. О некоторых орнитологических находках на Закарпатской низменности // Орнитология 9: 375-376.
Талпош В.С. 1975. Сирийский дятел на западе Украинской ССР // Биол. науки 8: 16-22.
Тиунов И.М., Бурковский О.А., Сотников В.Н., Глущенко Ю.Н. 2016. Особенности размещения гнездовых дупел большого пёстрого дятла Dendrocopos major в условиях Юго-Западного Приморья // Рус. орнитол. журн. 25 (1267): 1105-1109.
Уколов И.И. 2013. Гнездование трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Московской области в 2013 году // Рус. орнитол. журн. 22 (934): 2974-2976.
Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.
Фетисов С.А. 1999а. Заметки по летней орнитофауне Невельского района Псковской области // Рус. орнитол. журн. 8 (78): 3-19.
Фетисов С.А. 1999б. Материалы к летней орнитофауне Усвятского зоологического заказника (Псковская область) // Природа Псковского края 7: 19-25.
Фетисов С.А. 2003. Встречи редких видов птиц в национальном парке «Себежский» в 2003 году // Северо-Западная Россия и Белоруссия: вопросы экологической, исторической и общественной географии. Материалы обществ.-науч. конф. с международ. участием. Статьи и тезисы. Псков: 82-86.
Фетисов С.А. 2017а. О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: Роль фаутного древостоя и деревьев с «мягкой» древесиной для гнездования дятлов // Рус. орнитол. журн. 26 (1499): 3867-3901.
Фетисов С.А. 2017б. О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: Свойства древесины и выдалбливание гнездовых дупел // Рус. орнитол. журн. 26 (1444): 1933-1966.
Фетисов С.А., Головань В.И., Леоке Д.Ю. 1998. Орнитологические наблюдения в Ку-ньинском районе Псковской области // Рус. орнитол. журн. 7 (53): 3-20.
Фетисов С.А., Ильинский И.В. 1993. Трёхпалый дятел (Picoides tridactylus) в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 71-75.
Фетисов С.А., Ильинский И.В., Головань В.И., Фёдоров В.А. 2002. Птицы Себеж-ского Поозерья и национального парка «Себежский». СПб., 1: 1-152 (Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 6. Вып. 3).
Фёдоров В.А. 2009. Орнитологические находки в Кургальском заказнике (Ленинградская область) // Рус. орнитол. журн. 18 (480): 708-716.
Фёдоров В.А. 2010. О гнездовании трёхпалого дятла Picoides tridactylus в административных границах Санкт-Петербурга // Рус. орнитол. журн. 19 (602): 1800-1802.
Фёдоров В.А. 2011. Случай повторного гнездования белоспинного дятла Dendrocopos leucotos в Юнтоловском заказнике (Санкт-Петербург) // Рус. орнитол. журн. 20 (656): 949-952.
Фёдоров В.А. 2016. Птицы Юнтоловского заказника (Санкт-Петербург) // Рус. орнитол. журн. 25 (1270): 1189-1249.
Фёдоров Д.Н. 2010. Гнездование трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Охтинском лесхозе, у северо-восточной границы Санкт-Петербурга // Рус. орнитол. журн. 19 (561): 596-597.
Хазиева С.М.,Болотников А.М., Каменский Ю.Н., Никольская В.И. 1975. Материалы о гнездящихся птицах правобережья реки Камы Добрянского района Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 117-127.
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.Я., Артемьев А.В. 1998. О распространении белоспинного дятла Dendrocopos leucotos на Северо-Западе России // Рус. орнитол. журн. 7 (39): 812.
Хрустов А.В., Подольский А.Л., Завьялов Е.В., Пискунов В.В., Шляхтин Г.В., Мо-сейкин В.Н., Лебедева Л.А. 1995. Редкие и исчезающие птицы Саратовской области // Рус. орнитол. журн. 4, 3/4: 125-142.
Цапко Н.В. (2010) 2012. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major и певчий дрозд Turdus philomelos — новые гнездящиеся птицы Калмыкии // Рус. орнитол. журн. 21 (808): 2638-2639.
Черных Л.А. 1972. Материалы по экологии большого пёстрого дятла в Башкирии (Dendrocopos major L., Picidae, Aves) // Фауна и экология животных. М.: 165-170.
Щербаков Б.В. 2007. О необычном гнездовании белоспинного дятла в Калбинском нагорье // Каз. орнитол. бюл.: 149.
Щербаков Б.В. 2012. О гнездовании белоспинного дятла Dendrocopos leucotos в столбе линии электропередачи в Калбинском нагорье // Рус. орнитол. журн. 21 (745): 787.
Щербаков Б.В. 2017а. Чёрный дятел Dryocopus martius на Западном Алтае // Рус. орнитол. журн. 26 (1389): 52-55.
Щербаков Б.В. 2017б. Трёхпалый дятел Picoides tridactylus на Западном Алтае // Рус. орнитол. журн. 26 (1394): 204-207.
Щербаков Б. В., Зайцев Н.А. 2017. К распространению и экологии большого пёстрого дятла Dendrocopos major на Западном Алтае // Рус. орнитол. журн. 26 (1397): 325-327. Cramp S. (ed.) 1985. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 4: 1-960. Weselowski T., Tomialojc L. 1986. The breeding ecology of Woodpeckers in a temporate ptimoowal forest // Acta ornithol. 22, 1: 1-21.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1527: 4856-4859
Длиннохвостая неясыть Strix uralensis -редкая зимующая птица Семипалатинского Прииртышья
А.С.Фельдман, Н.Н.Березовиков
Александр Сергеевич Фельдман. КГУ средняя общеобразовательная школа № 28, ул. Б.Момышулы, д. 57, г. Семей, Восточно-Казахстанская область, 071400, Казахстан. E-mail: papafe@mail.ru
Николай Николаевич Березовиков. Отдел орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru
Поступила в редакцию 11 ноября 2017
Длиннохвостая неясыть Strix uralensis регулярно встречается во время осенне-зимних кочёвок в долине Верхнего Иртыша, включая прилежащие алтайские и калбинские предгорья (Селевин 1935; Гав-рин 1962; Хроков, Березовиков 1990; Березовиков, Егоров 2007; Щербаков 2012). Однако в окрестностях Семипалатинска за период с 1914 по 1927 годы её ни разу не регистрировали (Хахлов, Селевин 1928). Не наблюдал эту птицу здесь и С.Г.Панченко, проводивший фаунистиче-ские исследования в 1956-1963 годах. За время наблюдений с 2013 по 2017 год нами было зафиксировано 4 осенне-зимних появления одиночных длиннохвостых неясытей вблизи города Семей (Семипалатинск) и в его пределах. Первая встреча произошла 8 января 2015 в пойме Иртыша на острове Полковничий в черте города Семей (50°23' 45'' с. ш., 80°15'18" в. д.). Птица отдыхала среди высокоствольных тополей вдоль «тропы здоровья», по которой совершают прогулки городские жители и ведутся спортивные занятия на лыжах (рис. 1). Эту сову здесь видели в течение нескольких последующих дней.
Второй раз длиннохвостую неясыть наблюдали 30 января 2016 на кусте лоха серебристого среди тополевой лесопосадки вдоль дамбы у села Приречное (50°19'31'' с.ш., 80°25'37'' в.д.), в 10 км восточнее города Семей (рис. 2-4).
