О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: роль фаутного древостоя и деревьев с «Мягкой» древесиной для гнездования дятлов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1499: 3867-3901

О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: Роль фаутного древостоя и деревьев с «мягкой» древесиной для гнездования дятлов

С.А.Фетисов

Сергей Анатольевич Фетисов. Национальный парк «Себежский», ул. 7 Ноября, д. 22, Себеж, Псковская область, 182250, Россия. E-mail: Seb_park@mail.ru

Поступила в редакцию 5 июня 2017

Эта статья — третья в серии моих работ о гнездовых дуплах дятлов (Фетисов 2017а,б). В ней изложены материалы, необходимые для характеристики одного из важнейших аспектов экологической ниши, занимаемой дятлами в разных географических регионах. Главная задача статьи - показать ведущую роль фаутного древостоя и древесных пород с «мягкой» древесиной в качестве основных мест для гнездования дятлов. В связи с этим я провёл литературный обзор всех доступных мне сведений по этой теме, не претендуя на полное использование многочисленных литературных источников, но достаточное для решения поставленной задачи.

В статье рассмотрены 11 видов дятлов: зелёный Picus viridis, чешуйчатый Picus squamatus, седой Picus canus, желна Dryocopus mar-tius, большой пёстрый Dendrocopos major, белокрылый Dendrocopos leucopterus, сирийский Dendrocopos syriacus, средний Dendrocopos medius, белоспинный Dendrocopos leucotos, малый пёстрый Dendrocopos minor и трёхпалый Picoides tridactylus. Приобретение дятлами способности к долблению древесины с целью добывания корма и развитие ими навыков к выдалбливанию гнездовых дупел открыло им перспективы для освоения огромных лесных территорий. В этом нетрудно убедиться, рассматривая карты обширных современных ареалов седого дятла, желны, большого пёстрого, белоспинного, малого пёстрого, трёхпалого и некоторых других дятлов (Иванчев 2005а,б,в; Бутьев, Фридман 2005а,б,в). Однако процесс расселения большинства из них вряд ли пошёл бы столь успешно, если бы они не освоили для себя вполне определённую, но совершенно универсальную экологическую нишу, представленную в первую очередь фаутным древостоем и присутствующую поэтому в самых разных типах леса.

К фаутному древостою дятлы оказались «привязанными» очень давно, скорее всего с тех времён, как их предки, ещё не умевшие выдалбливать собственные гнездовые дупла, искали для гнездования

естественные дупла в деревьях и находили их чаще всего, естественно, на тех участках, где изобиловали деревья с поражённой древесиной. Позднее, уже научившись выдалбливать собственные дупла, дятлы, тем не менее, продолжали зависеть от наличия фаутных насаждений, потому что далеко не всегда могли найти для устройства своих дупел древесные породы с мягкой древесиной, а больные или погибшие деревья с податливой для долбления древесиной имелись практически в любых древесных насаждениях. Хотя на самом деле в разных географических районах и у разных видов дятлов эта картина может быть весьма разнообразной. Конечно, чтобы убедительно показать это для всех видов дятлов, имеющихся на сегодняшний день материалов ещё недостаточно. Однако, хочу надеяться, что подобная работа будет продолжена другими исследователями и, скорее всего, на более высоком уровне, чем до сих пор.

Древесные породы и фаутный древостой, предпочитаемые

дятлами в качестве мест для устройства гнездовых дупел

В пределах своих ареалов дятлы даже одного вида имеют возможность выбрать для устройства своих гнездовых дупел множество разных пород деревьев, однако ни в одном растительном сообществе число стволов определённых древесных пород с дуплами дятлов никогда не бывает пропорционально числу стволов этих же древесных пород относительно других видов деревьев, что непосредственно свидетельствует о существовании явной избирательности дятлами некоторых пород деревьев для выдалбливания гнездовых дупел. Например, если учесть редкость осины Populus trémula в составе древостоев Белгородской области, то её относительное значение в процессе гнездостроения дятлов, в частности большого пёстрого (Новиков и др. 1963), будет, безусловно, выше, чем дуба Quercus robur и липы Tilia sp., господствующих в лесах указанного региона. На Южном Урале 16 из 20 дупел большого пёстрого дятла было найдено в осине, хотя лес там представлял собой почти чистый средневозрастной дубняк, а осина встречалась единично (Кириков 1952). В Ленинградской области дупло большого пёстрого дятла помещалось однажды в единственной осине, росшей в сосновом лесу, хотя в соснах большой пёстрый дятел тоже гнездится, но редко (Прокофьева 2005).

Тем не менее, очень трудно достоверно судить о такой избирательности даже по количественным показателям, особенно если они рассчитаны по данным, полученным в разных географических районах и разных лесных зонах, где доминируют совершенно разные виды деревьев. К тому же на эти данные, несомненно, влияет, во-первых, наличие в том или ином месте благоприятного для долбления фаутного древостоя, в котором дятлы могут выдалбливать себе гнездовые дупла

в любых древесных породах, в том числе с твёрдой древесиной, и, во-вторых, больший или меньший дефицит мест, пригодных для гнездования в той или иной древесной породе. Однако, как бы то ни было, у разных видов дятлов о явно существующей избирательности в выборе мест для устройства гнездовых дупел можно судить по приведённым ниже данным.

Зелёный дятел Picus viridis

Зелёный дятел (рис. 2) имеет довольно слабые способности к долблению древесины, поэтому он охотно заселяет естественные дупла деревьев, а собственные дупла выдалбливает чаще в лиственных породах, как правило, в осинах, ольхах Alnus sp., ивах Salix sp., осокорях Populus nigra, липе; при этом даже такие породы с его дуплами представлены обычно прогнившими деревьями (Мензбир 1895; Гладков 1951; Страутман 1963; Благосклонов 1968; Птушенко, Иноземцев 1968; Книстаустас, Люткус 2010; Мальчевский, Пукинский 1983; Иванчев 1993, 2005г; Косенко 2013а). Так, по данным К.Н.Благосклонова (1968), 8 из 9 дупел зелёного дятла, найденных в осинах, находились именно в сухих или гнилых деревьях. Точно так же 3 из 3 его дупел находились в больных (фаутных) дубах, 2 из 2 — в усохших ольхах и по одному дуплу - в гнилых грабе Carpinus betulus и черешне Cerasus avium. В Молдавии для гнездования в населённых пунктах зелёный дятел использует естественные дупла в старых деревьях грецкого ореха Jug-lans regia, образованные в местах опавших веток, расчищая и расширяя их при необходимости и раздалбливая леток (Манторов 1991). Начав по ошибке выдалбливать дупло в свежем стволе дерева, зелёный дятел часто бросает такое дупло на половине работы (Благосклонов 1968; Гладков 1951).

Зона южной тайги. В лесах Ленинградской области зелёные дятлы выдалбливают дупла чаще всего в осинах, а в парках - в берёзах Betula sp. и ольхах. Так, из 19 осмотренных дупел 8 располагалось в осинах, 4 — в берёзах, 4 — в ольхах и по одному — в липе Tilia cordata, клёне Acer platanoides и дубе (Мальчевский, Пукинский 1983). В Петергофском парке было найдено также не менее 2 дупел в сухих чёрных ольхах Alnus glutinosa (Нанкинов 1971; Мальчевский, Пукинский 1983).

Зона смешанных (подтаёжных) лесов. В Псковской (губернии) области все найденные дупла зелёного дятла были устроены в осинах: 1 — около Пскова, 4 — в Островском уезде (Зарудный 1910), ещё одно — в Новоржевском районе (Григорьев 2017) и несколько — в Печорском районе (Бардин 2000, 2016). В Московской и Рязанской областях по одному дуплу было также найдено в осинах (Птушенко, Иноземцев 1968). Наряду с этим, в Окском заповеднике 10 из 17 дупел зелёного

дятла находились в осинах, 4 — в дубах, 2 — в ольхах и одно — в берёзе (Иванчев 1995а, 2005г), а в Литве 30 дупел из 41 — в загнивающих ивах (Книстаустас, Люткус 2010).

Лесостепная и степная зоны. В Саратовской области 7 дупел зелёного дятла были обнаружены в осинах, 5 — в дубах, 2 — в липах и по одному - в ольхе и белой иве Salix alba (Хрустов и др. 1995).

Крымско-Кавказская лесная зона. В Ставропольской области находили дупла зелёного дятла в ясене Fraxinus sp., клёне и осокоре (Ли-ховид, Тертышников, Горовая 1995), а также в ивах, тополях Populus sp., осинах, берёзах и робиниях Robinia pseudoacacia (Ильюх 2015).

Таким образом, в целом зарегистрировано не менее 15 древесных пород, в которых гнездятся зелёные дятлы, причём все эти породы лиственные. Чаще всего, с учётом разных регионов, дятлы устраивают свои дупла в осине и разных видах тополей; на втором месте стоят ивы, на третьем — дубы. Наряду с этим, состав предпочитаемых для гнездования пород может быть и совершенно другим в зависимости от их доминирования в разных районах и местах исследований. Например, в Литве первое место среди гнездовых деревьев зелёного дятла занимают не осина, а ивы, в Ленинградской области возрастает в этом отношении роль берёз и ольх и т.д. Однако, для всех регионов в составе гнездовых деревьев весьма высока (видимо, больше 75%) доля фаутных деревьев.

Чешуйчатый дятел Picus squamatus

Этот вид предпочитает для строительства своих гнездовых дупел крупные дуплистые тополя (туранги), но при отсутствии таковых вынужден гнездиться и в более молодых тополях (с диаметрами стволов менее 15-20 см) (Бутьев, Иванчев 2005).

Седой дятел Picus canus

Седой дятел имеет довольно широкий набор древесных пород, используемых им для устройства гнездовых дупел. Тем не менее, этот вид, как и зелёный дятел, не проявляет особых способностей к долблению древесины, поэтому он явно предпочитает для выдалбливания дупел породы с мягкой древесиной, в основном осину, ольху, ивы и др. (Гладков 1951; Иванчев 1993; Косенко 2013б); при этом отдаёт предпочтение поражённым сердцевидной гнилью или засохшим (усыхающим) деревьям (Иванчев 2005а). На Урале, Приуралье и в Западной Сибири седой дятел гнездится чаще всего в осинах или других лиственных породах (Рябицев 2001), а на Алтае дупла устраивает практически только в осинах и берёзах (Благосклонов 1968; Щербаков, Зайцев 2017б).

Зона южной тайги. В Ленинградской области — в Сергиевском парке Старого Петергофа, в Приладожье и Лужском районе — гнездовые

дупла седого дятла находили, как минимум, в 4 старых осинах, берёзе, старой чёрной ольхе и усохшем клёне (Мальчевский, Пукинский 1983; Прокофьева 2003; Головань, Ильинский, Резвый 2016).

Зона смешанных (подтаёжных) лесов. В Псковской области все 10 найденных дупел седого дятла находились в осинах: одно - на Судом-ской возвышенности (И.В.Ильинский, С.А.Фетисов, неопубликованные данные); одно - в Печорском районе (Бардин 2016) и 8 - в разных местах Себежского района (Фетисов и др. 2002; данные автора). В Рязанской области состав древесных пород с дуплами этого вида был гораздо более разнообразен: по 11 дупел были устроены в осине и дубе, 3 - в ветле (иве белой), 2 - в ольхе и одно - в липе (Иванчев 2001, 2005а). Ещё одно дупло в чёрной ольхе найдено в Белоруссии (Федюшин, Долбик 1967).

Лесостепная и степная зоны. В Белгородской и Воронежской областях 2 дупла седого дятла были найдены в дубе, по одному - в липе, ильме Ulmus grabra и груше Pyrus communis (Новиков 1959; Новиков и др. 1963); в Приднепровской лесостепи, на Украине, 8 дупел - в осине, 2 - в дубе и клёне (Митяй 2009).

Горные леса юга Сибири. Одно из гнёзд на Южном Алтае располагалось в стволе лиственницы (Гаврилов и др. 2002). В Казахстане дупла этого вида также наблюдали в лиственнице (Гаврин 1970). На Западном Алтае все найденные дупла были сделаны в осине (Щербаков, Зайцев 2017б).

Леса Дальнего Востока. В Приморье дупла находили в живом дубе (3 случая), обломанной боковой ветке клёна мелколистного Acer mono, сухой липе и усыхающем ясене (Панов 1973; Поливанов 1981).

Помимо того, в Западной Сибири 3 дупла седого дятла были выдолблены в осине (Гынгазов, Миловидов 1977).

В целом, судя по приведённым данным, седой дятел выбирает для устройства своих гнездовых дупел не менее 12 древесных пород, причём практически все они лиственные. Только на Алтае и в Казахстане известны случаи гнездования этого дятла в лиственницах. В зонах тайги и смешанных лесов седые дятлы устраивают свои дупла преимущественно в осине, реже - в дубах, ивах, ольхах. Однако южнее, в лесостепи и степи, а также в Приморье они гнездятся обычно в дубах или таких породах, как липа, клён и др.

Желна, или чёрный дятел Dryocopus martius

По сравнению с другими видами палеарктических дятлов, желна обладает наиболее мощным клювом и, соответственно, наилучшими способностями к долблению древесины. В связи с этим порой может даже показаться, что твёрдость древесины для чёрного дятла не столь уж и важна. Так, в период выдалбливания гнездовых дупел сосна и

лиственница довольно часто заменяют ему осину, а помимо них, хотя и гораздо реже, желна устраивает себе дупла в ели Picea sp., пихте Abies sp., буке Fagus sylvatica, а также в дубе, берёзах, ольхах, липе, ивах, ясене (Гладков 1951; Михеев 1955; Благосклонов 1968; Иванчев 1993, 1995б, 2005б; Косенко 2013в). В Литве, например, желна гнездится почти исключительно в соснах (Алекнонис 1972). Тем не менее, если появляется такая возможность, особенно в центральных областях России, даже желна предпочитает выдалбливать гнездовые дупла в «мягкой» древесине, например в стволах крупных сухих, засыхающих, буреломных осин (Мензбир 1895; Благосклонов 1968). На Урале, Приуралье и в Западной Сибири желна также гнездится чаще всего в осине, реже — в сосне, ели и др. (Рябицев 2001), а в Южной Якутии — в лиственницах, поражённых сердцевидной гнилью (Меженный 2004). По данным К.Н. Благосклонова (1968), дупла желны чаще находили не столько в живых, сколько в фаутных стволах деревьев: 114 (58)* дупел — в осинах, 16 (16) — в соснах Pinus sp., 14 (12) — в лиственницах, 10 (8) — в берёзах, 5 (0) дупел — в липах.

Зона южной тайги. В лесах Ленинградской области желна предпочитает гнездиться в осинах (16 случаев), соснах (10), берёзах (2), ели и дубе (по 1 случаю) (Бианки 1912; Мальчевский, Пукинский 1983; Го-ловань 2006; Фёдоров 2016; данные автора), а в парке Старого Петергофа — в соснах Pinus sylvestris (Нанкинов 1971).

Зона смешанных (подтаёжных) лесов. В Псковской области 7 жилых гнёзд желны было найдено в старых осинах или осиновых пнях, ещё 16 — в соснах, в том числе в сухих стволах (Ильинский, Пукинский, Фетисов 2014; Фетисов и др. 2002; Бардин 2003; неопубл. данные автора). В лесах Витебской области в качестве гнездовых деревьев (n = 120) чёрного дятла чаще всего служили сосна (37.5%), берёзы (26.6%), осина (24.2%), реже ель Picea abies (9.8%), чёрная ольха (1.7%) и дуб (0.8%) (Дорофеев 1989). В Московской области желна гнездится в старых толстоствольных деревьях с гнилой сердцевиной. Из осмотренных 144 дупел 121 дупло находилось в осинах, 18 — в соснах и 5 — в берёзах (Птушенко, Иноземцев 1968). По другим данным (Ежова 1977), ещё 40 дупел желны располагалось в стволах четырёх пород деревьев, причём 23 из них — в осине. В Рязанской области гнёзда находили чаще всего в осине, реже в сосне, берёзе, дубе и чёрной ольхе (Иванчев 1993, 2000).

Лесостепная и степная зоны. В Воронежской области одно гнездовое дупло желны располагалось в живой сосне (Барышников 2006), в Липецкой области 44 дупла — в осинах и 3 — в соснах (Климов, Земля-нухин, Мельников 2004). В Приднепровской лесостепи большая часть

* Первая цифра, за скобками, обозначает число гнездовых дупел желны, найденных в живых стволах деревьев; вторая, в скобках — в стволах сухих деревьев.

(70.7%) из 82 обследованных дупел желны оказалась устроенной в осине, меньшая — в ольхах (15.8%), ивах (5.0%) и клёне (4.5%) (Митяй 1985), а в Черкасской области гнездовые дупла чёрного дятла находили в липе, осине, иве и сосне (Митяй 1981). В Харьковской области одно дупло было выдолблено в обломанной сухой осине, и ещё по одному — в живых осине и чёрной ольхе, но в стволах, поражённых трутовиками и находящихся на начальной стадии усыхания (Витер 2013). В Оренбургской области одно дупло желны было найдено в сухом обгорелом пне (Барбазюк 2010), в Курганской области - в сухой осине (Давыдов 2009).

Горные леса юга Сибири. Одно дупло желны (на Южном Алтае) нашли в лиственнице (Гаврилов и др. 2002), другое (на Западном Алтае) - в осине (Щербаков 2017а).

Кроме того, на Витимском плоскогорье одно дупло было устроено в лиственнице (Измайлов 1967), а 6 дупел в Кодрах - в буках (Гаври-ленко, Чегорка 2012).

Таким образом, в целом желна может гнездиться не менее чем в 15 древесных породах, причём довольно часто и в хвойных породах: соснах, елях, пихте Abies sibirica, лиственнице. Тем не менее — и в тайге, и в смешанных лесах, и в лесостепной зоне — этот дятел устраивает свои дупла чаще всего в осине. На втором месте в этом ряду стоит сосна, на третьем, вероятно, берёза. Хотя в некоторых местах порядок предпочтения древесных пород может быть иным: в частности, в Литве дупла желны находят в основном в соснах, а в Кодрах - в буках и т.д. Однако такое предпочтение продиктовано, скорее всего, тем, что в указанных местах отсутствовали осина и берёза, а сам выбор других древесных пород был сильно ограничен. Зато наряду с этим большинство авторов, проводивших свои наблюдения в самых разных регионах, отмечают, что в составе гнездовых деревьев желны очень высока доля фаутных стволов деревьев, что вполне компенсирует отсутствие пород деревьев с мягкой древесиной.

Большой пёстрый дятел Dendrocopos major

Большой пёстрый дятел населяет обширную территорию и встречается в период размножения в разных климатических зонах и типах леса. В связи с этим этот вид использует для устройства своих гнездовых дупел не менее трёх десятков древесных пород, хотя всегда отдаёт явное предпочтение древесине «мягких» пород деревьев - ольхам, берёзам, но в первую очередь - осине (Мензбир 1895; Благосклонов 1939; Познанин 1947; Гладков 1951; Михеев 1955; Успенский, Ганя, Егоров 1962; Гавлюк 1972; Бутьев, Фридман 2005а; Косенко, Редькин 2013а). Это наблюдается в самых разных регионах - Литве (Алекнонис 1972), Ленинградской (Митрофанов, Гавлюк 1976; Сироткин 1978) и Москов-

ской (Птушенко, Иноземцев 1968; Ежова 1977) областях, в Волжско-Камском крае (Тычинин, Приезжаев 1967; Назарова 1977), Кемеровской и Томской областях (Стрелков 1959; Прокопов 2011) и др. В.Л. Бианки (1907) считал даже невозможным гнездование этого вида в городе Санкт-Петербурге, потому что он долбит дупла исключительно в осинах, которых нет в городе. С другой стороны, если живых деревьев со сравнительно мягкой древесиной в том или ином районе бывает недостаточно, дятлы специально выбирают деревья с сухой или гнилой древесиной: в стволах со сломанной верхушкой, в загнивающих, сухих либо повреждённых деревьях (Мензбир 1895; Благосклонов 1952; Михеев 1955). Так, в Башкирии 61.3% дупел были расположены в сухих деревьях (Черных 1972). В Архангельской области практически все деревья с дуплами большого пёстрого дятла имели фаутность — сухо-бочину, суховершинность, сердцевидную гниль и т.п., хотя 52 дупла находилось в живых деревьях и только 24 — в сухих, а 5 — в пнях (Севастьянов 1962, 1964). В лесостепных дубравах, в которых господствуют дуб и липа, а осина - большая редкость, лишь одно дупло дятлов было выдолблено в здоровом стволе дерева. Другие 17 дупел находились на месте выгнивших ветвей, 14 — в морозобойных и прочих трещинах ствола, 11 — под трутовиками, 3 — в сломанных ветвях, ещё одно — в гнилой вершине дерева (Новиков 1959; Новиков и др. 1963). По сводным данным, представленным К.Н.Благосклоновым (1968), 308 (225)* дупел большого пёстрого дятла было найдено в осине, 84 (16) — в дубе, 62 (56) — в берёзах, 30 (11) — в ветле, 26 (23) — в сосне, 15 (14) — в ольхах, 14 (2) — в липе, 6 (6) — в грабе, 6 (2) — в ели, 5 (5) — в черешне, 4 (1) — в клёне остролистном, 2 (2) — в лиственнице, 2 (2) — в пихте. Помимо упомянутых выше, известны также дупла в робинии, груше, ильме, клёнах ясенелистном Acer negundo и грузинском A. ibericum, чёрном тополе, яблоне Malus sp., ясене и др. (Благосклонов 1939, 1952; Гладков 1951; Бутьев, Фридман 2005а; Сиденко 2011). Это указывает на высокую степень пластичности дятлов в выборе мест для устройства гнездовых дупел, но такая пластичность обусловлена, скорее всего, тем, что в нужный момент далеко не у всех особей есть возможность выбрать для себя наиболее подходящее место для гнездования.

Зона северной тайги. В лесах Мурманской области 8 дупел большого пёстрого дятла удалось найти в сосне, 3 — в ели, 2 — в берёзах и одно в осине (Благосклонов 1968). В Архангельской области, соответственно, 40 дупел — в сосне, 36 — в осине, 3 — в берёзах, 2 — в ели и 1 — в лиственнице Larix decidua (Севастьянов 1962). В районах с преобладанием лиственничных лесов большой пёстрый дятел выдалбливает дупла в усыхающих фаутных лиственницах: на Витимском плоского-

* Первая цифра, за скобками, обозначает число гнездовых дупел большого пёстрого дятла, найденных в живых деревьях; вторая, в скобках — в сухих (мёртвых) деревьях.

рье из 27 дупел 21 было в лиственницах, остальные - в сосне и ели; в бассейне реки Вилюй дупла располагались обычно в лиственницах и очень редко - в елях (Измайлов, Боровицкая 1973; Андреев 1974). В долине среднего течения реки Лены 23 жилых дупла было в сухих деревьях и пнях и 33 - в деревьях с сердцевидной гнилью; среди них: 6 дупел в соснах, 13 - в берёзах, 37 - в лиственницах (Сидоров 1981).

Зона средней тайги. В Пермской области большой пёстрый дятел выдалбливает дупла в пихте, ели, сосне, липе, осине (Хазиева и др. 1975), в Южной Якутии - в соснах (6 случаев) и лиственницах (2 случая) (Меженный 1979, 2004).

Зона южной тайги. В Ленинградской области дупла большого пёстрого дятла находили: 509 раз - в осине (очень часто в усохших или поражённых сердцевидной гнилью стволах), 60 - в сосне, 48 - в ольхах, 33 - в берёзах и ещё 20 - в ели, липе, тополе, иве, ильме и лиственнице; кроме того, 14 дупел было в сухих и сломанных деревьях, а 4 дупла оказались в телеграфных столбах (Бианки 1912; Митрофанов, Гавлюк 1976; Сироткин 1978; Мальчевский, Пукинский 1983; Прокофьева 2004, 2005; Головань 2006; данные автора). В парках Санкт-Петербурга, Пушкина и Старого Петергофа 13 дупел были в осине, 9 - в чёрной ольхе, 8 - в сосне, 5 - в берёзе, по 2 дупла - в клёне и дубе (Нанкинов 1971; Храбрый 1991; Попов 2007). В заболоченных ландшафтах Тверской области дупла большого пёстрого дятла располагались обычно в осине, реже - в берёзе, сосне и чёрной ольхе (Николаев 1998).

Зона смешанных (подтаёжных) лесов. В лесах Псковской области большой пёстрый дятел устраивает свои гнездовые дупла в основном в осине, реже - в соснах и берёзах (Зарудный 1910). В частности, 45 дупел было в осине, 16 - в ольхах, 5 - в соснах, 1 - в берёзовом пне (Ильинский, Пукинский, Фетисов 2014; Бардин, Ильинский, Фетисов 1995; Фетисов 1999а,б; Фетисов и др. 2002; неопубл. данные автора). В Московской области, по материалам Е.С.Птушенко и А.А.Иноземцева (1968), 88% дупел большого дятла находилось в осине, 7% - в ольхах, 3% - в берёзах, 2% - в сосне, 1% - в липе. При этом дупла обычно располагались в сухих и усыхающих деревьях. По другим данным (Благо-склонов 1968), 189 гнездовых дупел было обнаружено в этом регионе в осине, 21 - в берёзах, 13 - в серой Alnus incana и чёрной ольхах, 12 - в липе, 11 - в дубе, 17 - в деревьях прочих видов. В Рязанской области из 160 гнездовых дупел 80.7% дупел наблюдали в осине, 7.5% - в дубе, 6.9% - в берёзах, 3.1% - в ольхах и по 0.6% - в тополе Populus alba, сосне и ветле (Иванчев 1993, 1994). Об одном дупле в осине во Владимирской области упоминали Л.Я.Гордеева и И.Н.Дерим-Оглу (2009). В Белоруссии 12 дупел было найдено в осине, 6 - в берёзах, 4 - в сосне; реже дупла находили в ольхах, дубе и грабе (Федюшин, Долбик 1967; Миндлин, Воробьёв 2003). В Литве большой дятел гнездится в основ-

ном в осине, причём в деревьях, внешне здоровых с поверхности, но в 73.2% случаев с гнилой сердцевиной стволов (Алекнонис 1972).

Зона широколиственных лесов. В Германии 59 дупел большого пёстрого дятла было выдолблено в буке, 51 — в дубе, 8 — в яблоне, 6 — в осине, по 5 — в берёзах, ели и черешне, 4 — в ветле, по 3 — в сосне и грабе, 2 — в ольхах, 16 — в прочих породах деревьев (Blume 1963, 1968).

Лесостепная и степная зоны. В Приднепровской лесостепи 50.8% из 318 гнездовых дупел большого дятла находилось в осине, 22.6% — в дубе, по 5.7% — в ольхах и ивах, по 3.8% — в вязе Ulmus laevis, клёне и сосне, по 1.9% — в яблоне и робинии (Митяй 1985). По другим данным (Благосклонов 1968), это соотношение несколько иное: 24 дупла было устроено дятлами в дубе, 19 — в ветле, 11 — в осине, 5 — в черешне, 3 — в берёзе, 2 — в яблоне, ещё 6 — в прочих деревьях. В Белгородской области 54 дупла располагались в дубе, 14 — в осине, 12 — в липе, 7 — в ильме, 3 — в ивах, по одному — в груше и ясене (Новиков 1959; Новиков и др. 1963); в Воронежской области: 94 — в осине, 47 — в дубе, 14 — в берёзах, 9 — в ветле, 2 — в яблоне, 5 — в прочих породах деревьев (Благосклонов 1968); в Ростовской области: 5 — в ивах, по 2 — в клёне ясене-листном, робинии и тополе чёрном, по одному — в клёне грузинском и ясене (Сиденко 2011); в Липецкой области: 80.1% дупел — в осинах, 13.3% — в дубе, по одному случаю (3.3%) — в берёзе и чёрной ольхе (Климов, Землянухин, Мельников 2004). Помимо того, в Калмыкии два дупла были устроены в дубах (Цапко 2012), а одно дупло в Забайкалье — в берёзовом пне (Сирохин 1979).

Крымско-Кавказская лесная зона. В лесах Крыма большой пёстрый дятел гнездится чаще всего в осине, ольхах, диких плодовых деревьях, а также в дубе, буке и липе. В Тебердинском заповеднике одно дупло было устроено в сухом ольховом пне (Бершицкая, Поливанов 2001). В твёрдых породах дятлы часто выбирают для долбления место отпавшего сучка или расширяют уже существующее дупло (Костин 1983).

Горные леса юга Сибири. В горной тайге Алтая большой пёстрый дятел устраивает свои гнездовые дупла в берёзах (21 случай), осине (14), сосне (9) и прочих древесных породах (5 случаев) (Благосклонов 1968; Берёзовиков 1989), в том числе в сухом тополе (Берёзовиков, Егоров 2007). На Западном Алтае два дупла были найдены в тополе Populus laurifolia (Щербаков, Зайцев 2017).

Леса Дальнего Востока. В Юго-Западном Приморье все гнездовые дупла больших дятлов, кроме одного, располагались в живых деревьях; из них 2 были выдолблены в дубе зубчатом Quercus dentata, 4 — в дубе монгольском Quercus mongolica, 2 — в ольхе волосистой Alnus hirsuta, 2 — в ивах и одно в осине Давида Populus davidiana (Тиунов и

др. 2016).

Кроме того, в Заилийском Алатау (Тянь-Шань) два дупла большого

пёстрого дятла были найдены в осинах и 2 — в старых берёзах (Ков-шарь и др. 1978; Жданко, Березовиков 2014).

По результатам анализа мест гнездования большого пёстрого дятла в пределах его ареала, проведённого В.П.Иванчевым (1993), предпочитаемые этим видом древесные породы для устройства гнездовых дупел располагаются в порядке: осина - дуб - берёза - сосна - ель. По крайней мере, в Центре и на Северо-Западе Европейской части России дупла чаще всего бывают именно в осине, хотя в более северных (Мурманская, Архангельская области) и южных (Воронежская, Белгородская области, Украина) регионах, а также в Предбайкалье, Якутии и на Алтае, осина как гнездовое дерево отмечена несколько реже (Иван-чев 1993). К этому можно добавить, что в тайге на втором месте после осины чаще стоит сосна*, а на третьем - ольха и берёза; в смешанных лесах, наоборот, второе место занимают ольха и берёза, а третье - сосна; в лесостепи на втором (а иногда и на первом месте) оказывается дуб, а на третьем - такие породы с мягкой древесиной, как ивы, тополя и подобные им деревья; на Алтае особо предпочитаемыми древесными породами являются обычно берёза - осина - сосна.

Белокрылый дятел Dendrocopos leucopterus

Белокрылый дятел выдалбливает гнездовые дупла в основном в стволах ив, карагача (Ulmus pumila, U. parvifolia), грецкого ореха, тополя разнолистного Populus heterophylla, абрикоса Prunus armeniaca, шелковицы Morus, яблони и даже саксаула Haloxylon. Набор и соотношение выбираемых им для этого древесных пород различен в разных регионах: так, в Кызылкумах в низовьях Амударьи дупла встречаются чаще всего в тополе разнолистном; в Каракумах - в саксауле; в горных районах Киргизии - в грецком орехе. Эти различия определяются, по-видимому, просто наличием подходящих для постройки дупла стволов деревьев (Гладков 1951; Иванчев 2005д).

Сирийский дятел Dendrocopos syriacus

Сирийский дятел сходен в своих возможностях к долблению древесины с другими пёстрыми дятлами среднего и малого размера. Он устраивает дупла главным образом в стволах плодовых деревьев и деревьев с мягкой древесиной (Бутьев, Фридман 2005г; Косенко 2013г).

Зона широколиственных лесов. В Брянской области одно гнездовое дупло сирийского дятла найдено в стволе сухой чёрной ольхи (Косенко 2005), а в Воронежской области - в трухлявом обломе дуба (Барышников 2001).

Лесостепная и степная зоны. В Белгородской, Ростовской и Сара-

* В северной части Мурманской области, у Полярного круга, больше половины дупел большого пёстрого дятла находится в соснах; в частности, они многочисленны там на гарях (Благосклонов 1968).

товской областях по 3 дупла сирийского дятла было выдолблено в ивах, тополе чёрном и клёне ясенелистном, по одному — в стволах осины, наклонившейся старой ветлы, тополя белого Populus alba и подсыхающего ясеня (Сиденко 1999, 2011; Бардин 2005; Мельников, Беля-ченко 2015; Дьяконова 2012; Мельников 2015). В Краснодарском крае одно гнездо располагалось в стволе ивы козьей Salix caprea, а ещё 2 -в стволах абрикоса (Найданов 2014). В Луганской, Сумской, Черкасской и Черниговской областях сирийские дятлы гнездились: 13 раз — в тополях (белом, канадском Populus canadensis и др.), 7 — в ивах*, 3 — в осине, по 2 раза — в робинии и клёнах и по одному разу — в липе, ольхе и шелковице. Изредка дятлы использовали фруктовые деревья (Мари-сова, Бутенко 2013; Митяй 1986, 2005, 2009; Ветров, Самчук, Литви-ненко 1990). В Сумском Полесье дупла располагались в вербе (3 случая), осине (3), ольхе (1) и тополе (1); 3 из них находились вблизи водоёмов (Афанасьев 2014). В Закарпатье дупла сирийского дятла находили в груше, вишне Prunus domestica, яблоне (Талпош 1968, 1969, 1975). В Молдавии сирийский дятел устраивал свои дупла в дикой черешне (2 случая), акации, вязе, грецком орехе, груше, иве и дикой яблоне (Аверин, Ганя 1970).

Таким образом, сирийский дятел устраивает свои гнездовые дупла не менее чем в 20 видах древесных пород, причём только лиственных.

Средний пёстрый дятел Dendrocopos medius

Средний пёстрый дятел, по сравнению с другими видами дятлов, мало приспособлен к долблению древесины (Jenni 1983), поэтому важным условием его гнездования является наличие ослабленных, отмирающих или сухостойных деревьев, в стволах которых он находит для выдалбливания своего дупла участки с прогнившей древесиной (Благосклонов 1968; Доппельмаир и др. 1975; Косенко, Кайгородова 2000, 2003, 2010). Его дупла располагаются обычно в различных лиственных деревьях, прежде всего в дубе, но также в осине, берёзах, вязе, клёне, каштане конском Aesculus sp., диких фруктовых деревьях (Мензбир 1895; Сомов 1897; Благосклонов 1968; Бутьев, Фридман 2005д; Косенко, Редькин 2013б). На Урале, Приуралье и в Западной Сибири средний пёстрый дятел гнездится обычно только в лиственных породах деревьев (Рябицев 2001). Кроме того, этот дятел чаще других использует для гнездования естественные дупла в деревьях, лишь слегка расширяя их внутри (Благосклонов 1968).

Зона смешанных (подтаёжных) лесов. В Эстонии одно дупло среднего пёстрого дятла располагалось под сломанной веткой в стволе жи-

* Мнение И.В.Марисовой и А.Г.Бутенко (1976, 2013), что сирийский дятел не гнездится на Украине в старых ивах, оставляя их на долю большого пёстрого дятла, сложилось, видимо, на основе наблюдений за локальными популяциями дятлов, но на обширных территориях дело может обстоять иначе.

вого дуба (Кинкс, Элтермаа 2010). В Латвии 11 его дупел было найдено в осине (из них 10 — в сухих деревьях), 4 — в дубе (все в живых деревьях), 2 — в чёрной ольхе (одно из них в сухом дереве), по одному — в берёзе, сухой серой ольхе и сухом ясене (Ве^шашБ, Strazds 1993). В Калининградской области средний дятел гнездился в дупле дуба с частично обломанным стволом (Лыков 2002).

Зона широколиственных лесов. В Брянском Полесье средний пёстрый дятел предпочитает для гнездования осину и дуб, в которых отмечено, соответственно, 9 и 5 его дупел из 22 известных. Гнездование наблюдали также в ольхах (3 случая), клёне (2 случая), берёзе, иве белой и ясене (по 1 случаю) (Косенко, Кайгородова 2000, 2003, 2010). В Липецкой области 2 дупла были устроены в сухих осинах (Климов, Зем-лянухин, Мельников 2004).

Лесостепная и степная зоны. В дубравах Белгородской области 4 дупла было найдено в дубе, 2 — в осине, по одному — в ильме и клёне; при этом 2 дупла располагались на месте выгнивших ветвей, а ещё 3 — под трутовиками (Новиков 1959, Новиков и др. 1963). В Приднепровской лесостепи 40.2% дупел среднего пёстрого дятла из 153 были выдолблены в дубе, по 15.8% — в ольхе, осине и вязе, 4.6% — в иве, по 3.9% - в липе и грабе (Митяй 1985, 2009); в Молдавии: 3 - в иве и по одному — в дубе и ясене (Аверин, Ганя 1970); в Сумской области — 3 дупла в яблонях (Кныш 2017).

В целом средний дятел устраивает гнездовые дупла не менее чем в 13 видах древесных пород, причём все они — лиственные. В смешанных и широколиственных лесах дятлы выбирают для этого чаще осину, реже — дуб, ещё реже — ольху, а в лесостепи — дуб, потом осину.

Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos

В группе пёстрых дятлов белоспинный дятел хорошо приспособлен к долблению древесины разных пород, в частности берёз, ольх, ив (Ко-сенко, Редькин 2013в), но повсеместно предпочитает кормиться и выдалбливать гнездовые дупла не только в старых, но и сильно выгнивших деревьях, иногда в таких, что их продолжает удерживать от падения только кора (Мензбир 1895). В разных регионах его дупла находили в берёзах — 51 (51) случай* осине — 4 (4), сосне и лиственнице — 2 (2) случая, а также в ольхе и пихте — по одному случаю (Благосклонов 1968). На Урале, Приуралье и в Западной Сибири белоспинный дятел гнездится чаще всего в погибших подгнивших осинах, ольхах, берёзах и других лиственных породах (Рябицев 2001). При этом почти повсеместно он предпочитает устраивать дупла в гнилых берёзовых пнях (Благосклонов 1939; Гладков 1951; Мартынов 1968; Бутьев, Фридман

* Первая цифра, за скобками, обозначает число гнездовых дупел белоспинного дятла, найденных в живых стволах деревьев; вторая, в скобках — в стволах сухих деревьев.

20056). Высокоствольный сырой осиново-берёзовый лес с большим количеством полусгнивших поваленных стволов — излюбленная стация гнездования белоспинного дятла. В отличие от большого пёстрого дятла, он предпочитает выдалбливать дупла в мягкой древесине трухлявых берёз и тут же в мёртвых стволах обычно добывает себе пищу (Осмоловская, Формозов 2009).

Зона северной тайги. В Архангельской тайге белоспинный дятел гнездится в основном в берёзах и осине (Севастьянов 1959, 1962). В заповеднике «Кивач» 2 гнезда найдены в старых трухлявых осинах, 2 — в сухой берёзе и берёзовом пне (Зимин, Ивантер 1969). Ещё одно дупло в Кижских шхерах было устроено в старой осине (Хохлова, Яковлева, Артемьев 1998), а другое, на Онежском полуострове — в сухостойной ели (Бутьев, Никеров 1968).

Зона южной тайги. В лесах Ленинградской области из 33 дупел белоспинного дятла 14 было расположено в усохших берёзах, 10 — в серой ольхе, 7 — в чёрной ольхе, 2 — в ивах, по одному — в осине, сухом вязе, старой черёмухе Padus avium и иве, ещё одно — в гнилом пне берёзы (Мальчевский, Пукинский 1983; Головань 2006; Попов 2007; Фёдоров 2009, 2011, 2016; А.В.Бардин, устн. сообщ.). На восточном берегу Ладожского озера одно дупло было выдолблено в чёрной ольхе (Хохло-ва, Яковлева, Артемьев 1998). По наблюдениям в Костромской области, места гнездования белоспинного дятла всегда отличались обилием ветровальных старых берёзовых стволов (Осмоловская, Формозов 2009).

Зона смешанных (подтаёжных) лесов. В Псковской области 30 дупел было найдено в лиственных породах деревьев: 8 — в чёрной ольхе, 7 — в серой ольхе, по 2 — в берёзах и ивах, по одному — в тополе, берёзовом и сероольховом пнях; ещё 8 — в стоящих в воде пнях чёрной ольхи и одно — в прогнившем сосновом пне (Бианки 1908; Ильинский, Пукинский, Фетисов 2014; Фетисов, Головань, Леоке 1998; Фетисов 1999а,б, 2003, неопубл. данные; Фетисов и др. 2002). Как редкое исключение из этого правила можно привести случай, когда дупло белоспинного дятла было найдено в Изборской долине в сухой сосне (Бардин 2000). В Окском заповеднике дупла белоспинного дятла оказались выдолбленными в осине (15 случаев), дубе (10), ольхе (6) и берёзах (5 случаев) (Иванчев 1993, 1995в, 1996а). В Латвии 7 дупел было в осине (из них 4 — в сухих деревьях), по 6 (все в сухих деревьях) — в берёзах и чёрной ольхе, одно - в сухом ясене (Bergmanis, Strazds 1993).

Зона широколиственных лесов. В дубово-грабовом лесу в польской части Беловежской пущи 15 дупел белоспинного дятла было устроено в грабе, 8 - в дубе, 3 - в берёзах, 2 - в яворе Acer pseudoplatanus и по одному - в осине и ольхе; в пойменном ольсе: 24 дупла - в ольхе, 4 - в ясене, 2 - в дубе и 1 - в вязе. При этом более 2/3 гнёзд в ольхе было выдолблено в мёртвых деревьях, тогда как почти все дупла белоспинно-

го дятла в дубе и грабе были сделаны в живых деревьях, но не в стволах, а в боковых сучьях (Wesolowski 1995).

Лесостепная и степная зоны. В Казахстане белоспинный дятел гнездится в лиственных деревьях, выдалбливая дупла преимущественно в гнилых берёзах (Гаврин 1970). В Липецкой области одно дупло найдено в усыхающей осине (Климов, Землянухин, Мельников 2004).

Горные леса юга Сибири. На Алтае этот вид гнездится в основном в берёзах (Благосклонов 1968). На Южном Алтае были известны, правда, три дупла, устроенные в одной и той же засохшей иве (Берёзовиков 1981).

Леса Дальнего Востока. На Дальнем Востоке белоспинный дятел предпочитает выдалбливать свои дупла в ольхах (20 случаев), чозении Chosenia arbutifolia (15), дубе (8), ивах и манчьжурском орехе Juglans mandshurica (по 7), берёзах (4), ильме, клёне и липе (по 2 случая) (Поливанов 1981).

Таким образом, в целом белоспинный дятел может гнездиться не менее чем в 22 древесных породах, причём иногда и в хвойных породах: соснах, елях, лиственнице и пихте. Судя по количественным, а не экспертным оценкам, роль берёзы в качестве основной древесной породы для устройства его гнездовых дупел, возможно, несколько завышена. Так, в тайге этот дятел, действительно, устраивает свои дупла чаще всего в ольхах и берёзах и гораздо реже - в осине. В смешанных же лесах он гнездится в основном в ольхах, потом в осине и реже - в берёзах и дубе, а в широколиственных лесах берёза и вовсе стоит в ряду предпочитаемых для гнездования древесных пород лишь на четвёртом месте (ольха - граб - дуб - берёза). Зато несомненно, что в составе гнездовых деревьев белоспинного дятла повсеместно очень высока доля фаутных деревьев, т.е. деревьев с «мягкой» древесиной.

Малый пёстрый дятел Dendrocopos minor

Малый пёстрый дятел предпочитает выдалбливать дупла в лиственных породах деревьев, в первую очередь с мягкой древесиной, а также в той или иной степени повреждённых, отмирающих и загнивающих стволах и даже в сравнительно тонких ветвях таких видов, как осина, ивы, ольхи, берёзы, рябина Sorbus sp., ясень, вяз, плодовые деревья (Мензбир 1895; Гладков 1951; Благосклонов 1952; Михеев 1955; Доппельмаир и др. 1975; Иванчев 1993; Рябицев 2001; Косенко, Редь-кин 2013г). По данным К.Н.Благосклонова (1968), 77 (77)* дупел этого дятла было найдено в осине, 45 (45) - в ольхах, 18 (18) - в берёзах, по 3 (3) - в дубе и пихте, по 2 (2) - в ветле и клёне остролистном.

Зона северной тайги. В Архангельской области одно дупло малого

* В скобках приводится количество дупел, расположенных в сухих деревьях. Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1499

3881

пёстрого дятла было выдолблено в серой ольхе (Севастьянов 1962, 1964).

Зона южной тайги. В лесах Ленинградской области дупла малого пёстрого дятла располагаются обычно в сухих подгнивших стволах ольх или берёз, реже — в буреломных пнях: 14 дупел — в ольхах, 5 — в берёзах, по 2 — в ивах и осине и одно — в клёне (Мальчевский, Пукин-ский 1983; Прокофьева 2005; Головань 2006). В парках Санкт-Петербурга и пригородов по 1 дуплу находилось в сухих вершинах чёрной ольхи, вяза, остролистного клёна и ольховом пне (Мальчевский 1969; Нанкинов 1971; Попов 2007; данные автора). По данным И.В.Прокофьевой (2005), только одно из 8 найденных ею дупел было выдолблено в живом дереве, остальные — в сломанных или обгорелых деревьях. В заболоченных ландшафтах Тверской области малый пёстрый дятел гнездится в осине, берёзах, серой и чёрной ольхах (Николаев 1998).

Зона смешанных (подтаёжных) лесов. В Псковской области около Пскова малый пёстрый дятел устраивает гнездовые дупла в основном в осине, ивах, берёзах и рябине Sorbus aucuparia; одно дупло найдено в сухой берёзке (Зарудный 1910). В других местах, например в верховьях реки Псковы, предпочтение отдаётся ольховым пням (Ильинский, Пукинский, Фетисов 2014). В Псковском Поозерье 14 дупел оказалось

«-» • • о __и _

устроенными в серой ольхе, ещё 2 — в сухих пнях серой ольхи, по одному — в осине и чёрной ольхе (Фетисов 1999б, неопубл. данные; Фетисов и др. 2002). В Белорусском Поозерье малые пёстрые дятлы используют в качестве гнездовых деревьев (п = 52) чёрную ольху — 17 (32.7%) дупел, осину - 16 (30.7%), серую ольху - 13 (25.0%), реже берёзу - 4 (7.7%) и иву — 2 (3.8%). При этом подавляющее большинство жилых дупел (46, или 88.4%) было выдолблено в сухих деревьях или пнях (Дорофеев 2009). В Московской области из 120 найденных дупел 72 (60%) располагались в осинах, 40 - в ольхах, 10 - в берёзах, все в мёртвых загнивших деревьях (Птушенко, Иноземцев 1968). Кроме того, К.Н.Бла-госклонов (1939) находил здесь дупла также в мёртвых рябинах и ивах. В Рязани одно дупло малого пёстрого дятла было обнаружено в сломанном стволе клёна (Баранцев 2007), а в Окском заповеднике дупла этого вида находили преимущественно в осине и дубе, реже - в ольхах, берёзах, ивах (Иванчев 1993, 1995г, 2005в).

Лесостепная и степная зоны. В Белгородской области одно дупло малого дятла было найдено в дубе, другое - в ильме, ещё одно - в иве; причём 2 из них было устроено в гнилых стволах (Новиков 1959, Новиков и др. 1963). В Приднепровской лесостепи 50.8% дупел из 318 находилось в осине, 22.6% — в дубе, 5.7% — в ольхе, 5.7% — в иве, по 3.8% — в вязе, клёне и сосне, по 1.9% — в яблоне и робинии (Митяй 1984, 1985, 2009). В Молдавии же малые дятлы выдалбливают дупла в иве и тополе (Успенский, Ганя, Егоров 1962), а на Украине предпочтение отдаётся осине и ольхе (Булахов, Романеев 1979). Помимо того, в

Павлодарской области Казахстана одно дупло малого дятла было сделано в обломанном стволе трухлявой берёзы (Резниченко 2013).

Горные леса юга Сибири. В горной тайге Алтая малый пёстрый дятел нередко гнездится в пихтах (Благосклонов 1968). На Южном Алтае 2 дупла были в ивах, а одно - в сухой берёзе (Гаврилов и др. 2002).

В целом малый пёстрый дятел может гнездиться не менее чем в 20 древесных породах, причём иногда даже в хвойных (соснах и пихте). В тайге он гнездится чаще в ольхах, реже — в берёзах и осине. В смешанных лесах дятлы выдалбливают дупла в основном в осине или ольхах, гораздо реже — в берёзах или дубе. В лесостепи они выбирают для этого обычно осину, потом дуб и реже — ольхи. При этом, как и у других дятлов, особенно малых размеров и со слабым клювом, в составе их гнездовых деревьев почти всегда высока доля фаутных деревьев.

Трёхпалый дятел Picoides tridactylus

Трёхпалый дятел, несмотря на то, что обитает и кормится обычно в хвойных лесах, выбирает для устройства гнездового дупла разные древесные породы: осину, ель, сосну, чёрную ольху, а также лиственницу, берёзы, пихту, чозению (Михеев 1955; Меженный 2004; Лобков 1986; Романов 1996; Иванчев 1996б). Так, на севере его дупла находили в осине (1/0)*, сосне (1/0), иве (2/0) (Благосклонов 1968). Для строительства дупла трёхпалый дятел предпочитает сухие, трухлявые или обгоревшие деревья, часто выдалбливает дупла в гнилых трухлявых пнях (Мартынов 1968; Зимин 2011; Кулешова 1978; Меженный 2004; Мальчевский, Пукинский 1983; Cramp 1985; Косенко 2013д). На Урале, При-уралье и в Западной Сибири трёхпалый дятел гнездится чаще всего в сухих загнивающих лиственницах (Рябицев 2001).

Зона северной тайги. В Архангельской области одно дупло трёхпалого дятла найдено в сосне (Севастьянов 1962, 1964). В Мурманской области дупло этого дятла также располагалось в сухой сосне (Баккал 2000).

Зона средней тайги. В Карелии 5 дупел этого вида было выдолблено в осине, 2 — в ели, одно — в сосне (Зимин 2011), а в Дарвинском заповеднике В.В.Немцев нашёл одно жилое дупло в подтопленном дереве (Спангенберг 2015).

Зона южной тайги. В Ленинградской области трёхпалый дятел гнездится в усыхающих или усохших соснах (4 дупла), как в живых, так и сухих стволах осины (2 дупла), стволах старой подсыхающей и сухой ели (2 дупла) и гнилых пнях серой ольхи и берёзы (по одному дуплу) (Мальчевский, Пукинский 1983; Головань 2006; Фёдоров 2009, 2010, 2016; Фёдоров Д. 2010). В заболоченных ландшафтах Тверской

* В числителе приводится количество дупел в здоровых деревьях, знаменателе Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1499

— в сухих деревьях.

3883

области дупла трёхпалого дятла располагались в засыхающих деревьях с прогнившей древесиной: сосне, ели, осине, чёрной ольхе (Николаев 1998; Иноземцев, Николаев 2003).

Зона смешанных (подтаёжных) лесов. В Псковской области одно дупло трёхпалого дятла находилось в сухом сломанном стволе чёрной ольхи (Фетисов, Ильинский 1993), другое — в обломанном и загнившем стволе осины (Бардин 2003). В Московской области дупла этого вида 5 раз находили в сухих елях, дважды — в сухих осинах и один раз — в сухой сосне с прогнившей сердцевиной (Огнев 1911; Алексеев, Мартьянов 2008; Уколов 2013). В Рязанской области 3 дупла располагались в обожжённом пне, живой и обожжённой осинах (Кулешова 1978; Иван-чев 1998; Иванчев, Уваров 2009); в Тамбовской области одно дупло — в пеньке дуба (Комаров 2003). В Белоруссии дупла трёхпалого дятла были устроены в сухих и прогнивших стволах и пнях чёрной ольхи (11 случаев), сосны (7) и осины (3 случая) (Дорофеев, Дорофеев 2003).

Горные леса юга Сибири. На Южном Алтае одно дупло трёхпалого дятла было найдено в лиственнице (Гаврилов и др. 2002), на Западном Алтае 2 дупла — в пихте (Щербаков 2017б), а в Башкирии трёхпалый дятел чаще гнездится в живых или обгоревших лиственницах и даже лиственничных пнях. Одно его дупло, по данным С.В.Кирикова, было устроено в безвершинной сухостойной берёзе (Гладков 1951).

В целом трёхпалый дятел гнездится не менее чем в 11 древесных породах, причём не только в лиственных, но и хвойных (елях, соснах, лиственнице и пихте), хотя в том и другом случаях предпочитает фаутный древостой. В тайге он устраивает гнездовые дупла чаще в сосне и осине; на втором месте стоит ель, на третьем — такие лиственные породы, как берёза и ольха. В смешанных лесах дятлы гнездятся в основном в чёрной ольхе, реже — в осине или сосне, ещё реже — в ели. В Башкирии и на Алтае в роли гнездовых деревьев возрастает роль лиственницы и пихты.

* * *

Таким образом, вполне очевидно, что почти все палеарктические виды дятлов имеют весьма широкую возможность для выбора мест для выдалбливания гнездовых дупел, в первую очередь на стволах, пнях и ветвях самых разных древесных пород (не только с мягкой, но и очень твёрдой древесиной) (табл. 1). Чаще всего такая возможность реализуется ими благодаря тому, что птицы находят для этого фаутный древостой с податливой для долбления древесиной или некоторые явно предпочитаемые ими древесные породы с мягкой древесиной (правда, далеко не всегда встречающиеся в достатке на их гнездовых участках) (Бутьев, Иванчев 2005; Бутьев, Фридман 2005а-д; Иванчев 2005а-г; и мн. др.). Лучшим примером сказанному служит малый пёстрый дятел.

Он обладает слабым клювом и небольшими размерами, однако использует для устройства своих дупел не менее 20 древесных пород. В этом отношении он не уступает большинству других дятлов.

Таблица 1. Число древесных пород, используемых дятлами для устройства гнездовых дупел

Вид

Число пород*

Примечание

Picoides tridactylus 11

Picus canus 12

Dendrocopos medius 13

Picus viridis 15

Dryocopus martius 15

Dendrocopos syriacus 20

Dendrocopos minor 20

Dendrocopos leucotos 22

Dendrocopos major 30

Не менее 10-15 древесных пород В том числе хвойные породы (сосна, ель, пихта, лиственница) Как исключение, лиственница Только лиственные породы Только лиственные породы

В том числе хвойные породы (сосна, ель, пихта, лиственница) Не менее 15-20 древесных пород Только лиственные породы Иногда хвойные породы (сосна, пихта)

Более 20 древесных пород В том числе хвойные породы (сосна, ель, В том числе хвойные породы (сосна, ель,

пихта, лиственница) пихта, лиственница)

* В этой графе приведено число древесных пород, упомянутых в литературном обзоре, проведённом выше, однако на самом деле оно может быть у каждого вида несколько больше, потому что в некоторых литературных источниках перечень пород заканчивается словами «и другие». К тому же у разных видов эти числа весьма условны, т.к. степень изученности вопроса и качество проведения обзора для них далеко не одинаковы.

Многочисленные наблюдения в разных районах показывают, что дятлы предпочитают для своего гнездования самые разные древесные породы. По данным формального количественного учёта, основанного на литературных данных, приведённых мной выше, такими породами служат чаще всего осина, ольха, берёза, сосна, дуб, ель, ива и некоторые другие (табл. 2). Однако определение степени предпочитаемости (даже в баллах) всех упомянутых пород деревьев разными видами дятлов проведено мной лишь предварительно и результаты довольно условны, потому что за ними не стоят репрезентативные выборки данных. Кроме того, в разных природных зонах степень предпочитаемости одних и тех же пород различается даже у одного и того же вида дятлов (табл. 2). В связи с этим пока трудно рассуждать о том, специализируются ли отдельные виды дятлов на использовании той или иной древесной породы с целью уменьшения конкуренции с другими видами при дефиците мест для своего гнездования.

Некоторые авторы (Познанин 1947; Крутовская 1958; Кше^ 1961) утверждают, что дятлы используют для устройства дупел преимущественно живые деревья. Однако это справедливо, по-видимому, лишь для лесов, где нет или мало больных деревьев и сухостоя. При наличии же фаутного древостоя — деревьев с разного рода пороками древесины и коры, вызванных главным образом морозобоем, отмиранием

Таблица 2. Древесные породы, предпочитаемые дятлами для гнездования

Древесные породы Виды дятлов

Picus canus Dryocopus martius Dendrocopos major Dendrocopos leucotos Dendrocopos minor Picoides tridactylus

Осина Ольха В пределах ареала вида 2 1

1 1 1 2

3 - 3 1 1 3

Берёза - 3 3 1 2 3

Сосна - 2 2 - - 1

Дуб 2 - - - - -

Ель - - - - - 2

Ива 3 - - - - -

В зоне смешанных лесов

Осина 1 1 1 2 1 2

Ольха 3 - 2 1 1 1

Берёза - 3 2 3 2 -

Сосна - 2 3 - - 2

Дуб 2 - - 3 2 -

Ель - - - - - 3

Ива 3 - - - - -

В лесостепной зоне

Осина - 1 1 - 1 х

Ольха - - - 1 3 х

Берёза - 3 - 3 - х

Сосна - 2 - - - х

Дуб 1 - 1 2 2 х

Ель - - - - - х

Ива - - 2 - - х

Липа 2 - - - - х

Клён 2 - - - - х

Тополь - - 3 - - х

Бук - 3 - - - х

Граб - - - 2 - х

Примечание: Цифры 1, 2 и 3 обозначают первое, второе и третье места в ряду предпочитаемости дятлами данной древесной породы для выдалбливания гнездового дупла. В некоторых случаях одно место могут занимать одновременно две древесные породы. В графе со значком «х» сведения о виде не приведены из-за их малочисленности или отсутствия.

сучьев, суховершинностью, грибными заболеваниями и т.п., первичные дуплогнездники стремятся выдалбливать дупла в деревьях именно с поражённой древесиной (Новиков 1959; Птушенко, Иноземцев 1968; Доппельмаир и др. 1975; Бутьев, Фридман 2005; и мн. др.). В литературе известно множество таких примеров, причём с фактами, собранными в самых разных регионах и типах леса. Так, в условиях Карелии из 102 осмотренных дупел дятлов только 5 помещалось во внешне здоровых деревьях, причём все они (3 дупла желны и 2 — большого пёстрого дятла) были сделаны в единичных экземплярах осин, чаще всего осиновых пней, среди ельников и сосновых боров (Зимин 1969, 2011).

Такое предпочтение, оказываемое дятлами осине при выборе деревьев для гнездования, обусловлено, видимо, тем, что её ударная твёрдость значительно меньше, чем у берёзы, ели и сосны, хотя торцевая твёрдость осины при статических нагрузках оказывается выше указанных пород. Помимо того, в 95.8% случаев в Карелии дятлы делают дупла в деревьях, поражённых сердцевинной гнилью и утративших свою былую твёрдость древесины (Зимин 1968). От обилия в древостоях осины зависит в гнездовой период и распределение дятлов. В заповеднике «Кивач», в частности, в осинниках численность дятлов бывает в 7 и более раз выше, чем в сосняках, а 84.6% из 135 гнездовых дупел дятлов было устроено именно в осине (Зимин 1968). Наличие осины и других мягких лесных пород считается важным фактором, влияющим на распределение гнёзд и большого пёстрого дятла (Мензбир 1895; Прокопов, 2011; Доппельмаир и др. 1975; Осмоловская, Формозов 2009).

Особое место среди фаутного древостоя, наиболее благоприятного для устройства дятлами дупел, занимают пни, образующиеся после отмирания деревьев и ветролома. В Карелии, например, их чаще других пород образуют берёза и осина (Зимин 2011). Первая из них усыхает и обламывается в различном возрасте, у второй это происходит обычно со старыми деревьями. В связи с этим берёза образует пни всевозможного диаметра — от 5-7 до 80 см, но высота их редко превышает 4-5 м и, по мере загнивания, быстро уменьшается. У осины же часто обламывается только та часть ствола, которая несёт ветви, поэтому и осиновые пни бывают высотой 15-20 м и почти метрового диаметра. Именно такие пни дятлы чаще всего избирают для устройства дупел. В пнях берёзы они селятся — за исключением малого пёстрого дятла — гораздо реже, предпочитая им усыхающие стволы берёзы на первых стадиях загнивания. Пни хвойных пород (сосны, ели) также довольно обычны, хотя встречаются в лесах реже. Они возникают в результате естественного старения и загнивания, при обламывании дерева ветром и в результате хозяйственной деятельности человека. Их диаметр обычно превышает 20 см, но высота редко бывает более 1-2 м. В них могут гнездиться желна и трёхпалый дятел, реже — большой пёстрый дятел (Зимин 1969, 2011).

Здоровые стволы деревьев дятлы крайне редко долбят также в лесах Костромской области. Из 100 найденных там старых дупел дятлов 97 были сделаны в сухих деревьях (56 в осине, 35 — в берёзе, по 2 — в сосне и пихте, по одному — в ели и ольхе) и только 3 дупла были выдолблены в сырорастущих осинах, причём все эти деревья имели гнилую сердцевину (Осмоловская, Формозов 2009). В Архангельской области практически все деревья с дуплами дятлов имели фаутность (сухо-бочины, суховершинность, сердцевидную гниль и пр.) (Севастьянов 1962, 1964). В Литве 73.2% дупел дятлов оказались устроенными в

здоровых с поверхности, но гнилых внутри деревьях (Алекнонис 1972). В Белгородской области было найдено всего одно дупло большого пёстрого дятла в здоровом дереве, а остальные 45 дупел были в фаутном древостое (Новиков и др. 1963). В Башкирии из 335 дупел дятлов 53.5% дупел располагались в сухих деревьях (Черных 1977). В Московской области и на Средней Лене большая часть дупел дятлов были выдолблены в сухих деревьях и пнях или в деревьях с сердцевидной гнилью (Благосклонов 1952; Птушенко, Иноземцев 1968; Сидоров 1981), а в Уссурийском крае все дупла дятлов (большого пёстрого, белоспинного, малого и седого дятлов) находились исключительно в деревьях с гнилой сердцевиной (Воробьёв 1954). Аналогичная картина наблюдается и в лесах Америки, где дятлы выбирают для выдалбливания своих дупел в первую очередь деревья, поражённые мицелием грибов, а также с мягкой древесиной и полностью или частично усохшие (Conner et al. 1975; Martens 1977; Mannan, Meslow, Wight 1980; Pinkowski 1981).

Втор осте пенные и вынужде нные места р асположения

гнездовых дупел дятлов

В случае дефицита или отсутствия пригодных мест для гнездования дятлы, как и другие птицы, вынуждены перемещаться для размножения в другие места. По данным Д.В.Померанцева и И.Я.Шевы-рёва (1910), например, дятлы совсем не гнездились в Велико-Анадоль-ском лесничестве, вероятно, именно из-за отсутствия там деревьев, пригодных для устройства дупел. По той же причине, как известно, большой пёстрый дятел часто меняет свои стации на время гнездования (Осмоловская, Формозов 2009). Кроме того, такие же ситуации могут регулярно возникать в древесных молодняках с диаметрами стволов, не пригодными для устройства дупел; в засушливых и пустынных районах, где просто мало «полноценных» для дятлов деревьев; в монокультурах деревьев с твёрдой и здоровой древесиной и т.п. К такому же дефициту приводят санитарные рубки, пожары, ветровалы, ломка стволов по месту расположения уже имеющихся дупел, а также про-гнивание в дуплах дна или поселение в них других видов животных. В каждом подобном случае дятлы вынуждены искать новые подходящие стволы, пни или сучья деревьев, в которых они могли бы выдолбить дупла, не выходя при этом за традиционные рамки своего видового стереотипа гнездования. Не найдя же таких мест, дятлы могут проявлять высокую экологическую пластичность в выборе других мест для устройства своих гнездовых дупел, в том числе и в совершенно не типичных для них местах. Очень часто, приспосабливаясь к новым условиям, дятлы изменяют в какой-то мере не только своё обычное, но и территориальное поведение. Так, неравномерное распределение подходящих для помещения гнёзд деревьев в молодых и средневозраст-

ных лесах приводит иногда к мозаичному и «полуколониальному» гнездованию дуплогнездников (Севастьянов 1962; Зимин 1976; и др.). С другой стороны, известны случаи, когда некоторые пары дятлов гнездились на одиночно стоящем дереве и летали оттуда в ближайший лесок, занятый другими парами (Зарудный 1896 — цит. по: Гладков 1951).

В некоторых случаях, в основном в тонких древостоях, дятлы вынуждены гнездиться у самой земли. В частности, в Молдавии и Германии были найдены дупла большого пёстрого дятла, леток которых располагался на высоте всего 50-55 см (Schmidt 1962; Аверин, Ганя 1970). Такие же случаи отмечены и в европейской части России для малого пёстрого дятла (Благосклонов 1952). В тугаях Амударьи вход в одно дупло белокрылых дятлов находился ещё ниже — на высоте 40 см (Костин 1956). Трёхпалый дятел в Ленинградской области устроил гнездовое дупло в основании гнилого берёзового пня так, что леток был на высоте 37 см от земли (Г.А.Смехова — по: Мальчевский, Пукин-ский 1983). Большие пёстрые дятлы в Ростовской области (Казаков 1976) и чешуйчатые дятлы (Гладков 1951) гнездились иногда на высоте даже 30 см, а у белокрылых дятлов входные отверстия в дуплах бывают таковы, что гнездовая камера и вовсе находилась ниже поверхности земли (Леонович 1983).

Кроме того, отсутствие необходимых для постройки гнезда условий заставляет дятлов использовать не характерные для данного вида субстраты, напоминающие им, по-видимому, фаутный древостой. Так, известны многочисленные случаи, когда чёрные дятлы в России устраивали себе дупла не в стволах деревьев, а в сосновых столбах (Гладков 1951) или деревянных опорах ЛЭП (Мальчевский, Пукинский 1983), сирийские дятлы в Азербайджане — в телеграфном столбе (Мустафаев 1979), а на западе Украины — в ивовой подпорке для винограда (Тал-пош 1968, 1975), большие пёстрые дятлы в разных регионах — в квартальном столбе на просеке (Белик 1990) и деревянных столбах (Сирот-кин 1078; Мальчевский, Пукинский 1983), белоспинные дятлы в Кал-бинском нагорье — в деревянном столбе ЛЭП, ведущей к кошарам крестьянского хозяйства (Щербаков 2012)*. В Ленинградском зоопарке большие пёстрые дятлы не размножались в вольере с дуплянками и дощатыми домиками, но в помещённом в вольеру куске ствола дерева с прогнившей древесиной самец за несколько дней выдолбил дупло без участия самки (Маклашова, Смирнов 1979).

В самых крайних случаях, наконец, дятлы начинают использовать для постройки своих дупел не стволы и сучья деревьев и даже не дре-

* В Японии, в префектуре Ниигата, один новый телеграфный столб диаметром 20 см даже сломался после того, как пара дятлов Picus awocera выдолбила в нём дупло с гнездовой камерой диаметром 16 см (Kazama 1980), а, по данным ряда американских авторов (Caslick 1976), повреждения столбов дятлами в некоторых районах превышают по стоимости ущерб от молний и ветра, хотя и у дятлов, устроивших свои дупла в столбах, обработанных креозотом, птенцы погибают до вылета из дупла.

весину, а другие, казалось бы, и вовсе непригодные для них субстраты. В частности, известен один поразительный случай устройства гнезда парой белокрылых дятлов около Репетека, в Туркмении, описанный в 1896 году Н.А.Зарудным (по: Гладков 1951; Иванчев 2005д). Их гнездо было «выдолблено» не в стволе дерева, а скорее вырыто в откосе сильно уплотнённого песчаного бугра. В другой раз Н.А.Зарудный (1888 — цит по: Гладков 1951; Мензбир 1895) наблюдал в Оренбургской губернии пару больших пёстрых дятлов, которые «выдолбили» своё гнездовое дупло в отвесном берегу обводной канавы вокруг прошлогоднего стога сена. В Чехословакии дупло седого дятла с птенцами было обнаружено в трещине травертиновой скалы (Danko, Buday 1985)*. По устному сообщению О.П.Смирнова, большие пёстрые дятлы, лишённые возможности выдолбить себе дупла при содержании в Ленинградском зоопарке, успешно выдалбливали весной подобие гнездовых дупел в цельных буханках хлеба, привязанных в вольере.

Ещё одним способом размножения в неподходящих условиях является гнездование дятлов в искусственных гнездовьях, вплоть до случая выведения большим пёстрым дятлом потомства в почтовом ящике, зарегистрированного Ю.Б.Пукинским (2003) в заповеднике «Кедровая Падь» в Приморье.

Хорошо известно, что в обычных условиях, например во фруктовых садах и лесополосах Среднего Приднепровья и других местах, большой пёстрый дятел не гнездится в искусственных гнездовьях (Коваль 1973; и др.). Однако в молодых борах и других древесных насаждениях, где негде выдолбить дупло, этот вид поселяется, хотя и очень редко, в искусственных гнездовьях, раздалбливая обычно при этом их летки и стенки изнутри (Благосклонов 1952). Иногда он гнездится в дуплянках (Кошкина, Рубина 1951; Езерскас 1963; Федюшин, Долбик 1967), реже в синичниках (Семёнов 1954; Карпович 1962), ещё реже — в скворечниках (Благосклонов 1972; Доппельмаир и др. 1975). Так, в Воронежском заповеднике 7 дуплянок, занятых большим пёстрым дятлом, составили всего 6% общего числа дуплянок, заселённых всеми другими видами птиц; 4 из них находились в старом бору без подлеска, одна — в сосновом жердняке и 2 — в смешанном лесу с густым лиственным подлеском (Кошкина, Рубина 1951). В том же заповеднике большой пёстрый дятел заселял только 0.6% (n = 705) дощатых синичников и от 1.9 до 19.2% (n = 250) дуплянок с круглым летком, а дуплянки с прямоугольным летком (n = 50) он не занимал вовсе (Семёнов 1954). Сходная картина отмечена и в других регионах. В Бузулукском бору в 1950 году из 502 искусственных гнездовий большой пёстрый дятел поселился всего в одном (Шилова-Крассова 1951). В Окском заповеднике он

* Аналогичный случай был отмечен у американского золотистого дятла Colaptes auratus, устроившего дупло в стене, а после него в нём загнездились скворцы (Savage, Wilson 1979).

всего лишь один раз загнездился в синичнике (n = 7098, заселённость 0.02%) (Карпович 1962), в Литве - дважды в синичнике (n = 4213) (Езерскас 1961а,б), в Башкирии - дважды в дуплянках (n = 82) (Черных 1976). В Пермской области три пары больших пёстрых дятлов вынуждены были гнездиться в дощатых скворечниках, но все три случая размножения оказались неудачными: в двух гнёздах эмбрионы погибли, вероятно, из-за недостаточной влажности в скворечниках, а в третьем случае дятлы отложили первое яйцо и бросили начатую кладку (Болотников, Пантелеев 1973; Хазиева и др. 1975). Среди других видов дятлов, гнездившихся в искусственных гнездовьях, можно отметить малого пёстрого дятла, одна пара которого успешно размножалась в синичнике в Литве (Езерскас 1963).

Таким образом, подводя итоги всему изложенному материалу, следует отметить, что успешное гнездование всех видов дятлов самым тесным образом связано с определёнными древесными породами (чаще с мягкой древесиной), а ещё больше — с фаутным древостоем. В связи с этим удаление человеком усохших и старых деревьев, интенсификация лесного хозяйства, а также фрагментирование и омоложение лесных насаждений отрицательно сказываются на успешности размножения всех видов дятлов. В частности, в лесах Западной Европы (например, в Швеции, Испании и других странах) от перечисленных мероприятий сильно пострадал средний пёстрый дятел (Petersson 1983, 1984; Angelstam, Mikusins ki 1994; Косенко, Кайгородова 2001а ,б). Правда, в последние десятилетия вместо отступления в сохранившиеся массивы старовозрастных дубрав этот вид стал успешно заселять антропогенно трансформированные леса, например, при расселении в Поволжье (Фридман 2006; Завьялов, Табачишин, Мосолова 2008). При этом средний дятел теряет свою тесную связь на гнездовании с дубом, но компенсирует её направленным выбором стволов толстых (более 35 см на уровне груди) и мёртвых деревьев разных пород (Weiß 2003).

К сожалению, совершенно иначе ведёт себя в аналогичных условиях белоспинный дятел. Как известно, деградация и сокращение его излюбленных местообитаний (в основном широколиственных и старых северных мелколиственных лесов) и использование в лесном хозяйстве монокультур хвойных древесных пород привели не только к резкому падению его численности, но и к локальному исчезновению белоспин-ного дятла в Швеции, Чехословакии, Польше и даже почти к полному его вымиранию в Финляндии (Aulen 1986, 1987; Tiainen 1990; Alanko, Muller 1992; Virkkala, Alanko, Laine 1992; Angelstam, Mikusinski 1994; Weselowski 1995).

Подобные неутешительные сведения можно привести и для других видов дятлов, но это уже другая тема, достойная своего специального разбора и обсуждения.

Литератур а

Аверин Ю.В., Ганя И.М. 1970. Птицы Молдавии. Кишинёв, 1: 1-240.

Алекнонис А. 1972. Места гнездостроения лесных птиц юго-западной части Литовской ССР в 1958-1971 гг. // Тез. докл. 8-й Прибалт. орнитол. конф. Таллин: 3-5.

Алексеев В.Н., Мартьянов В.Н. 2008. Случай гнездования трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Подмосковье // Рус. орнитол. журн. 17 (450): 1699.

Андреев Б.Н. 1974. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-311.

Афанасьев В.Т. 2014. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus в Сумском Полесье // Рус. орнитол. журн. 23 (993): 1295-1297.

Баккал С.Н. 2000. К биологии размножения вертишейки Jynx torquilla на юге Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 9 (100): 10-21.

Баранцев Е.А. 2007. Из наблюдений за гнездом малого пёстрого дятла Dendrocopos minor // Рус. орнитол. журн. 16 (356): 589-591.

Барбазюк Е.В. 2010. Гнездовая находка желны Dryocopus martius на юге Оренбургской области // Рус. орнитол. журн. 19 (548): 223.

Бардин А.В. 2000. Инвентаризация орнитофауны Печорского района для составления видового кадастра птиц и формирования кадастра ООПТ Псковской области. Отчёт по дог. № 510 между Комитетом природных ресурсов по Псковской области и Балтийским фондом природы. СПб.: 1-69 (рукопись).

Бардин А.В. 2003. Находка гнезда трёхпалого дятла Picoides tridactylus в окрестностях Печор // Рус. орнитол. журн. 12 (228): 750-752.

Бардин А.В. 2005. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus гнездится в окрестностях «Леса на Ворскле» // Рус. орнитол. журн. 14 (291): 554-556.

Бардин А.В. 2016. Седой Picus canus и зелёный P. viridis дятлы в окрестностях города Печоры // Рус. орнитол. журн. 25 (1311): 2597-2599.

Бардин А.В., Ильинский И.В., Фетисов С.А. 1995. Орнитологические наблюдения на юго-востоке Псковской области // Рус. орнитол. журн. 4, 3/4: 111-116.

Барышников Н.Д. 2001. Сирийский дятел - новый гнездящийся вид Воронежской области // Орнитология 29: 282.

Барышников Н.Д. 2006. Гнездование желны Dryocopus martius в Хреновском бору (Воронежская область) // Рус. орнитол. журн. 15 (316): 395.

Белик В.П. 1990. Дятловые птицы Ростовской области // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 6-29.

Березовиков Н.Н. 1981. Летяга и дятлы // Охота и охот. хоз-во 7: 11.

Березовиков Н.Н. 1989. Птицы Маркакольской котловины (Южный Алтай). Алма-Ата: 1-200.

Березовиков Н.Н., Егоров В.А. 2007. К орнитофауне окрестностей Усть-Каменогорска // Рус. орнитол. журн. 16 (363): 791-797.

Бершицкая Т.В., Поливанов В.М. 2001. О гнездовании вертишейки Jynx torquilla в Тебердинском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 10 (159): 786-789.

Бианки В.Л. 1907. Птицы города С.-Петербурга // Любитель природы 11/12: 341-362.

Бианки В.Л. 1908. Первое дополнение к списку птиц С.-Петербургской губернии 1907 г. и новые данные о редких видах // Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук 13, 3: 36-45.

Бианки В.Л. 1912. Второе дополнение к списку птиц С.-Петербургской губернии 1907 г. и новые данные о редких видах // Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук 17, 3/4: 15-48.

Благосклонов К.Н. 1939. О значении дупел дятлов в лесном хозяйстве // Сб. науч. студенческих работ. М., 9: 68-82.

Благосклонов К.Н. 1952. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском хозяйстве. М.: 1-259.

Благосклонов К.Н. 1968. Гнездовые деревья дятлов в различных типах леса // Орнитология 9: 95-102.

Благосклонов К.Н. 1972. Охрана и привлечение птиц. М.: 1-240.

Болотников А.М., Пантелеев М.Ф. 1973. О результатах гнездования большого пёстрого дятла в дощатых скворечниках // Сб. статей по орнитологии. Пермь, 113: 8-9.

Булахов В.Л., Романеев Н.С. 1979. К характеристике размещения гнёзд дуплогнезд-ников в условиях лесов Присамарья // Тр. комплекс. экспед. Днепропетровск. ун-та 9: 61-67.

Бутьев В.Т., Иванчев В.П. 2005. Чешуйчатый дятел Picus squamatus Vigors, 1831 // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стриже-образные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 306-309.

Бутьев В.Т., Никеров Ю.Н. 1968. Новые данные о распространении птиц на Онежском полуострове // Орнитология 9: 338-340.

Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005а. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 328-353.

Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005б. Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos (Bechstein, 1803) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 383-397.

Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005в. Трёхпалый дятел Picoides tridactylus (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 423-434.

Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005г. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus (Hemprich et Ehrenberg, 1833) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 360-371.

Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005д. Средний пёстрый дятел Dendrocopos medius (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 371-383.

Ветров В.В., Самчук Н.Д., Литвиненко С.П. 1990. О находках сирийского дятла на территории Ворошиловградской области // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 42-43.

Витер С.Г. 2013. Гнездование желны Dryocopus martius в Харьковской области: новые границы области гнездования вида // Рус. орнитол. журн. 22 (881): 1384-1388.

Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.

Гавлюк Э.В. 1972. Экологическая характеристика птиц-дуплогнездников и полудуплог-нездников в Лужском районе Ленинградской области // Питание, размножение и генетика животных. Л.: 108-123.

Гавриленко В.С., Чегорка П.Т. 2012. Гнездование желны Dryocopus martius в Кодрах // Рус. орнитол. журн. 21 (786): 2012-2013.

Гаврилов Э.И., Кузьмина М.А., Грачёв Ю.Н., Родионов Э.Ф., Березовиков Н.Н. 2002. Материалы о птицах Южного Алтая. 1. Non-Passeriformes // Рус. орнитол. журн. 11 (183): 351-371.

Гаврин В.Ф. 1970. Отряд Дятлы - Piciformes // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 89-129.

Гладков Н.А. 1951. Отряд Дятлы Picariae или Piciformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 547-617.

Головань В.И. 2006. Территориальное распределение и численность дятлов на двух модельных площадках на юго-западе Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 15 (306): 19-23.

Головань В.И., Ильинский И.В., Резвый С.П. 2016. Находка жилого гнезда седого дятла Picus canus в окрестностях Кузнечного (северо-западное Приладожье) // Рус. орнитол. журн. 25 (1330): 3189-3191.

Гордеева Л.Я., Дерим-Оглу Е.Н. 2009. Наблюдения за гнездованием большого пёстрого дятла Dendrocopos major во Владимирской области // Рус. орнитол. журн. 18 (506): 1465-1466.

Григорьев Э.В. 2017. Зелёный дятел Picus viridis в Новоржевском районе Псковской области // Рус. орнитол. журн. 26 (1396): 284-285.

Гынгазов А.М., Миловидов С.П. 1977. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. Томск: 1-350.

Давыдов А.Ю. 2009. Гнездовая находка мохноногого сыча Aegolius funereus в Курганской области // Рус. орнитол. журн. 18 (531): 2159.

Доппельмаир Г.Г., Мальчевский А.С., Новиков Г.А., Фалькенштейн Б.Ю. 1975.

Биология лесных птиц и зверей. М.: 1-384.

Дорофеев А.М., Дорофеев С.А. 2003. Гнездование трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Белорусском Поозерье // Рус. орнитол. журн. 12 (241): 1202-1203.

Дорофеев С.А. 1989. Экология чёрного дятла (Dryocopus martius L.) в Белорусском Поозерье // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рац. использования животного мира Белоруссии: Тез. докл. зоол. конф. Минск: 241-242.

Дорофеев С.А. 2009. Экология малого пёстрого дятла Dendrocopos minor в Белорусском Поозерье // Рус. орнитол. журн. 18 (477): 632-633.

Дьяконова Т.П. 2012. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus продолжает гнездиться в окрестностях «Леса на Ворскле» // Рус. орнитол. журн. 21 (781): 1857.

Ежова С.А. 1977. Закономерности ярусного размещения гнёзд птиц в лесах Московской области // 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1: 238-239.

Езерскас Л.И. 1961а. О биологии птиц-дуплогнездников семейств синицевых и мухолов-ковых в Литовской ССР // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 115-122.

Езерскас Л.И. 1961б. Посторонние обитатели дуплянок в лесах Литовской ССР и их влияние на птиц-дуплогнездников // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 123-128.

Езерскас Л.И. 1963. Реже гнездящиеся виды птиц в искусственных гнездовьях лесов Литвы // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол. конф. Тарту: 71-74.

Жданко А.Б., Березовиков Н.Н. 2014. О гнездовании большого пёстрого дятла Dendrocopos major tianschanicus в Малом Алматинском ущелье (Заилийский Алатау, Северный Тянь-Шань) // Рус. орнитол. журн. 23 (1066): 3497-3501.

Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Мосолова Е.Ю. 2008. Новые сведения о расселении среднего пёстрого дятла Dendrocopos medius на севере Нижнего Поволжья // Рус. орнитол. журн. 17 (437): 1308-1311.

Зарудный Н.А. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Зап. Акад. наук. 57, 1: 1-338.

Зарудный Н.А. 1910. Птицы Псковской губернии // Зап. Акад. наук по физ.-мат. отд. Сер. 8. 25, 2: 1-181.

Зимин В.Б. 1968. Факторы, влияющие на размещение гнёзд дятлов в Карельской тайге // Конф. молодых биологов Карелии: Тез. докл. Петрозаводск: 112-113.

Зимин В.Б. 1976. Орнитофауна лиственно-хвойных молодняков Южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 7-15.

Зимин В.Б. 2011. Значение фаутности древостоя для гнездования птиц // Рус. орнитол. журн. 20 (677): 1519-1534.

Зимин В.Б., Ивантер Э.В. 1969. Фаунистический обзор наземных позвоночных заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 1: 22-64.

Иванчев В.П. 1993. Видовые особенности биологии размножения дятлов как основа методов поиска их гнёзд // Рус. орнитол. журн. 2, 2: 215-221.

Иванчев В.П. 1994. Биология гнездования большого пёстрого дятла Dendrocopos major в Окском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 3, 2/4: 303-318.

Иванчев В.П. 1995а. Особенности биологии зелёного дятла у южных пределов ареала // Тр. Окского заповедника 19: 101-114.

Иванчев В.П. 1995б. Места расположения, устройство дупел и гнездостроительное поведение желны Dryocopus martius в Окском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 4, 3/4: 97-102.

Иванчев В.П. 1995в. Сравнительная экология дятлообразных центра европейской части России. Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-227 (рукопись).

Иванчев В.П. 1995г. Биология гнездования малого пёстрого дятла в Окском заповеднике // Тр. Окского заповедника 19: 140-158.

Иванчев В.П. 1996а. Распространение, численность и экология белоспинного дятла Dendrocopos leucotos в Европейской части России // Рус. орнитол. журн. 5, 3/4: 117128.

Иванчев В.П. 1996б. Случай совместного гнездования в одном дереве большого пёстрого и трёхпалого дятлов // Орнитология 27: 289-290.

Иванчев В.П. 1998. Материалы по биологии трёхпалого дятла в юго-восточной Мещёре // Редкие виды птиц в Нечернозёмном центре России. М.: 189-192.

Иванчев В.П. 2000. Желна Dryocopus martius в Окском заповеднике // Тр. Окского заповедника 20: 89-106.

Иванчев В.П. 2001. К экологии седого дятла в Окском заповеднике // Орнитология 29: 155-161.

Иванчев В.П. 2005а. Седой дятел Picus canus Gmelin, 1788 // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 309-319.

Иванчев В.П. 2005б. Желна Dryocopus martius (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 319-327.

Иванчев В.П. 2005в. Малый пёстрый дятел Dendrocopos minor (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 401-412.

Иванчев В.П. 2005г. Зелёный дятел Picus viridis Linnaeus, 1758 // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 298-305.

Иванчев В.П. 2005д. Белокрылый дятел Dendrocopos leucopterus (Salvadori, 1870) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 354-360.

Иванчев В.П., Уваров Н.В. 2009. Находка дупла трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Окском заповеднике в широколиственном лесу // Рус. орнитол. журн. 18 (499): 12601262.

Измайлов И.В. 1967. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ: 1-305.

Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. 1973. Птицы юго-западного Забайкалья. Владимир: 1-315.

Ильинский И.В., Пукинский Ю.Б., Фетисов С.А. 2014. Материалы к летней орнитофауне бассейна реки Псковы // Рус. орнитол. журн. 23 (964): 319-343.

Ильюх М.П. 2015. Гнездование зелёного дятла Picus viridis в городе Ставрополе // Рус. орнитол. журн. 24 (1098): 260-266.

Иноземцев А.А., Николаев В.И. 2003. К экологии трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Подмосковье // Рус. орнитол. журн. 12 (235): 989-990.

Казаков Б.А. 1976. Новые и редкие птицы юго-западной части Ростовской области // Орнитология 12: 61-67.

Карпович В.Н. 1962. Экология массовых обитателей искусственных гнездовий (скворца, мухоловки-пеструшки) в районе Окского заповедника // Тр. Окского заповедника 4: 65-176.

Кинкс Р., Элтермаа Я. 2010. Гнездование среднего пёстрого дятла Dendrocopos medius в парке Ряпина в юго-восточной Эстонии // Рус. орнитол. журн. 19 (605): 1887-1889.

Кириков С.В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: 1-421.

Климов С.М., Землянухин А.И., Мельников М.В. 2004. Птицы бассейна Верхнего Дона: Piciformes // Рус. орнитол. журн. 13 (251): 75-85.

Книстаутас А., Люткус А. 2010. Материалы по биологии зелёного дятла Picus viridis на юго-востоке Литвы // Рус. орнитол. журн. 19 (552): 342-343.

Кныш Н.П. 2017. Материалы по гнездованию и питанию среднего дятла Dendrocopos medius в лесостепных дубравах Сумской области // Рус. орнитол. журн. 26 (1411): 809-812.

Коваль Н.Ф. 1973. Дуплогнездные птицы фруктовых садов Среднего Приднепровья. Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. Кишинёв: 1-25.

Ковшарь А.Ф., Жуйко Б.П., Пфеффер Р.Г., Белялов О.В. 1978. Некоторые орнитологические находки в Заилийском Алатау // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 38: 115-119.

Комаров Ю.Е. 2003. О гнездовании ремеза Remizpendulinus и трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Тамбовской области // Рус. орнитол. журн. 12 (238): 1115.

Косенко С.М. 2005. Гнездование сирийского дятла Dendrocopos syriacus в Брянской области // Рус. орнитол. журн. 14 (291): 556-557.

Косенко С.М. 2013а. Зелёный дятел // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 274-275.

Косенко С.М. 2013б. Седой дятел // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 275-276.

Косенко С.М. 2013в. Желна, или чёрный дятел // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 276-277.

Косенко С.М. 2013г. Сирийский дятел // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 280.

Косенко С.М. 2013д. Трёхпалый дятел // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 286-287.

Косенко С.М., Кайгородова Е.Ю. 2000. Средний пёстрый дятел в Брянском Полесье // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России. М.: 167-170.

Косенко С.М., Кайгородова Е.Ю. 2001а. Влияние фрагментации местообитания на распределение, плотность населения и продуктивность размножения среднего дятла Dendrocopos medius (Aves, Picidae) в Неруссо-Деснянском Полесье // Зоол. журн. 80, 1: 71-78.

Косенко С.М., Кайгородова Е.Ю. 2001б. Механизмы влияния фрагментации местообитания на популяцию среднего пёстрого дятла в Деснянском Полесье: предварительный анализ // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 324-325.

Косенко С.М., Кайгородова Е.Ю. 2003. Особенности экологии среднего пёстрого дятла в Деснянском Полесье // Орнитология 30: 94-105.

Косенко С.М., Кайгородова Е.Ю. 2010. Средний пёстрый дятел Dendrocopos medius в Брянском Полесье // Рус. орнитол. журн. 19 (574): 967-971.

Косенко С.М., Редькин Я.А. 2013а. Пёстрый дятел, или большой пёстрый дятел // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 277-279.

Косенко С.М., Редькин Я.А. 2013б. Средний пёстрый дятел // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 280-282.

Косенко С.М., Редькин Я.А. 2013в. Белоспинный дятел // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 282-284.

Косенко С.М., Редькин Я.А. 2013г. Малый пёстрый дятел // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 284-286.

Костин В.П. 1956. Заметки по орнитофауне побережья низовьев Аму-Дарьи и Устюрта // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН УзбССР 8: 81-127.

Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-240.

Кошкина Т.В., Рубина М.А. 1951. Привлечение насекомоядных птиц путём развешивания дуплянок в Воронежском заповеднике // Охрана природы 13: 35-44.

Крутовская Е.А. 1958. Птицы заповедника «Столбы» // Тр. заповедника «Столбы» 2: 206285.

Кулешова Л.В. 1978. Гнездование трёхпалого дятла в среднем течении р. Оки // Тр. Окского заповедника 14: 363-366.

Леонович В.В. 1983. Вопросы генезиса авифауны песчаных пустынь Средней Азии // Орнитология 18: 23-32.

Лиховид А.А., Тертышников М.Ф., Горовая В.И. 1995. О гнездовании зелёного дятла в лесах Ставропольских высот // Кавказ. орнитол. вестн. 7: 41.

Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-304.

Лыков Е.Л. 2002. Находка среднего дятла Dendrocopos medius на гнездовании в Калининграде // Рус. орнитол. журн. 11 (204): 1074-1075.

Маклашова Т.Г., Смирнов О.П. 1979. Об удачном размножении больших пёстрых дятлов в неволе // Экология гнездования птиц и методы её изучения. Самарканд: 151-153.

Мальчевский А.С. 1969. История орнитофауны парка Лесотехнической академии имени С.М.Кирова (Ленинград) и некоторые вопросы микроэволюции // Вопр. экол. и био-ценол. 9: 5-22.

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.

Манторов О.Г. 1991. Зелёный дятел на севере Молдовы // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск. 2, 2: 54-55.

Марисова И.В., Бутенко А.Г. 2013. Материалы к распространению и экологии сирийского дятла Dendrocopos syriacus на Украине // Рус. орнитол. журн. 22 (871): 1069-1074.

Мартынов Е.Н. 1968. Определитель видов орнитофауны по гнёздам и кладкам. Л.: 1118.

Меженный А.А. 2004. К биологии дятлов тайги Южной Якутии // Рус. орнитол. журн. 13 (270): 787-792.

Мельников Е.Ю. 2015. Необычный случай помощничества у пёстрых дятлов Dendrocopos syriacus и D. major // Рус. орнитол. журн. 24 (1217): 4211-4214.

Мельников Е.Ю., Беляченко А.В. 2015. Гнездование сирийского дятла Dendrocopos syriacus в окрестностях Саратова // Рус. орнитол. журн. 24 (1178): 2927-2929.

Мензбир М.А.1895. Птицы России. М., 1: I-CXXII, 1-836; 2: I-XV, 837-1120.

Миндлин Г.А., Воробьёв В.Н. 2003. Находки гнёзд воробьиного сыча (Glaucidiumpasse-rinum) в Минской области // Subbuteo 6: 32-34.

Митрофанов П.Н., Гавлюк Э.В. 1976. К вопросу о биологии и поведении большого пёстрого дятла // Биология питания, развития и поведения птиц. Л.: 101-111.

Митяй М.С. 1981. Гнездование чёрного дятла в Черкасской области // Экология и охрана птиц. Тез. докл. 8-й Всесоюз. орнитол. конф. Кишинёв: 151-152.

Митяй И.С. 1985. Дятловые Приднепровской лесостепи. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев: 1-26.

Митяй И.С. 1986. Сирийский дятел (краткое сообщение) // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М.: 71-72.

Митяй И.С. 2005. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus в Приднепровской лесостепи // Рус. орнитол. журн. 14 (292): 596-597.

Митяй И.С. 2009. Дятлы лесостепи бассейна Днепра // Рус. орнитол. журн. 18 (499): 1255-1260.

Михеев А.В. 1955. Определитель птичьих гнёзд. М.: 1-104.

Мустафаев Г.Т. 1979. Сирийский дятел на юге СССР // Охрана природы Туркменистана. Ашхабад, 5: 56-64.

Назарова И.Д. 1977. Отряд дятлообразные Piciformes // Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М.: 274-285.

Найданов И.С. 2014. Новые сведения о гнездовании сирийского дятла Dendrocopos syriacus в Краснодарском крае // Рус. орнитол. журн. 23 (1028): 2304-2305.

Нанкинов Д.Н. 1971. Экология птиц южного побережья Финского залива и влияние антропогенного фактора на динамику орнитофауны. Дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-437 (рукопись).

Николаев В.И. 1998. Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья. Тверь: 1-215.

Новиков Г.А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л.: 1-352.

Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей // Вопр. экол. и биоценол. 8: 9-118.

Огнев С.И. 1911. Орнитологические наблюдения в Московской губернии // Орнитол. вестн. 2: 58-129.

Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 2009. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Дятлы // Рус. орнитол. журн. 18 (476): 575-605.

Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья. Новосибирск: 1-376.

Познанин Л.П. 1947. Особенности гнездования дятлов // Реф. науч.-исслед. работ за 1945 г. Отд. биол. науки. М., 3: 285-287.

Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-171.

Померанцев Д.В., Шевырёв И.Я. 1910. Значение насекомоядных птиц в лесу и степи. (Исследования по вопросу о питании птиц) // Тр. по лесн. опыт. делу в России 24: 199.

Попов И.Н. 2007. Птицы Баболовского парка // Рус. орнитол. журн. 16 (339): 3-27.

Прокопов А.С. 2011. Экология размножения дятловых равнинной тайги Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 20 (698): 2102-2103.

Прокофьева И.В. 2003. Дополнения к материалам по птицам Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 12 (225): 637-645.

Прокофьева И.В. 2004. Расположение гнёзд разных птиц на одних и тех же деревьях // Рус. орнитол. журн. 13 (253): 170-173.

Прокофьева И.В. 2005. О гнездовании дятлов в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 14 (284): 315-319.

Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.

Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин. СПб: 1-267 (Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. Т. 86).

Резниченко С.М. 2013. О гнездовании малого пёстрого дятла Dendrocopos minor в Бая-наульском национальном парке // Рус. орнитол. журн. 22 (854): 613-614.

Романов А.А. 1996. Птицы плато Путорана. М.: 1-296.

Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.

Севастьянов Г.Н. 1959. Материалы по питанию дятлов в Архангельской тайге // Орнитология 5: 86-91.

Севастьянов Г.Н. 1962. О распределении гнёзд-дупел в Архангельской тайге // Зоол. журн. 38, 4: 589-595.

Севастьянов Г.Н. 1964. Распределение и основные черты биологии хозяйственно ценных птиц в лесах Европейского Центра. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-19.

Семёнов С.М. 1954. Привлечение птиц в Воронежском заповеднике // Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц в лесонасаждения степной и лесостепной зоны. М.: 78-82.

Сиденко М.В. 2011. Дятлы Picidae города Ростова-на-Дону // Рус. орнитол. журн. 20 (678): 1554-1558.

Сидоров Б.И. 1981. Особенности расположения и строения дупла большого пёстрого дятла в долине реки Лены // Тез. докл. 8-й Всесоюз. орнитол. конф. Кишинёв: 204.

Сироткин А.В. 1978. О гнездовьях большого пёстрого дятла (Dendrocopos major L.) в Ленинградской области // Биол. науки 1: 65-66.

Сирохин И.Н. 1979. Материалы по гнездованию большого пёстрого дятла в Предбайка-лье // Экология гнездования птиц и методы её изучения. Самарканд: 185.

Сомов Н.Н. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков: 1-680.

Спангенберг Е.П. 2015. Редкие и малоизученные птицы Дарвинского заповедника // Рус. орнитол. журн. 24 (1154): 2069-2084.

Страутман Ф.И. 1963. Птицы западных областей УССР. Львов, 1: 1-199.

Стрелков Е.Н. 1959. К экологии большого пёстрого дятла в Томской области // Тез. докл. 2-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 60-61.

Талпош В.С. 1968. О некоторых орнитологических находках на Закарпатской низменности // Орнитология 9: 375-376.

Талпош В.С. 1969. К экологии сирийского дятла на Закарпатской низменности // Изучение ресурсов наземных позвоночных Украины. Кишинёв: 112-115.

Талпош В.С. 1975. Сирийский дятел на западе Украинской ССР // Биол. науки 8: 16-22.

Тиунов И.М., Бурковский О.А., Сотников В.Н., Глущенко Ю.Н. 2016. Особенности размещения гнездовых дупел большого пёстрого дятла Dendrocopos major в условиях Юго-Западного Приморья // Рус. орнитол. журн. 25 (1267): 1105-1109.

Тычинин В.А., Приезжаев Г.П. 1967. К биологии большого пёстрого дятла // Учён. зап. Перм. пед. ин-та 41: 151-156.

Уколов И.И. 2013. Гнездование трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Московской области в 2013 году // Рус. орнитол. журн. 22 (934): 2974-2976.

Успенский Г.А., Ганя И.М., Егоров В.И. 1962. Дуплогнездные птицы лесов и садов Молдавии, их практическое значение и вопросы привлечения // Вопросы экологии и практическое значение птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинёв: 3-38.

Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.

Фетисов С.А. 1999а. Заметки по летней орнитофауне Невельского района Псковской области // Рус. орнитол. журн. 8 (78): 3-19.

Фетисов С.А. 1999б. Материалы к летней орнитофауне Усвятского зоологического заказника (Псковская область) // Природа Псковского края 7: 19-25.

Фетисов С.А. 2003. Встречи редких видов птиц в национальном парке «Себежский» в 2003 году // Северо-Западная Россия и Белоруссия: вопросы экологической, исторической и общественной географии. Материалы обществ.-науч. конф. с международ. участием. Статьи и тезисы. Псков: 82-86.

Фетисов С.А. 2017а. О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: Что считать гнездом у этих птиц ? // Рус. орнитол. журн. 26 (1405): 575-590.

Фетисов С.А. 2017б. О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: Свойства древесины и выдалбливание гнездовых дупел // Рус. орнитол. журн. 26 (1444): 1933-1966.

Фетисов С.А., Головань В.И., Леоке Д.Ю. 1998. Орнитологические наблюдения в Ку-ньинском районе Псковской области // Рус. орнитол. журн. 7 (53): 3-20.

Фетисов С.А., Ильинский И.В. 1993. Трёхпалый дятел (Picoides tridactylus) в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 71-75.

Фетисов С.А., Ильинский И.В., Головань В.И., Фёдоров В.А. 2002. Птицы Себеж-ского Поозерья и национального парка «Себежский». СПб., 1: 1-152. (Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 6. Т. 3).

Фёдоров В.А. 2009. Орнитологические находки в Кургальском заказнике (Ленинградская область) // Рус. орнитол. журн. 18 (480): 708-716.

Фёдоров В.А. 2010. О гнездовании трёхпалого дятла Picoides tridactylus в административных границах Санкт-Петербурга // Рус. орнитол. журн. 19 (602): 1800-1802.

Фёдоров В.А. 2011. Случай повторного гнездования белоспинного дятла Dendrocopos leucotos в Юнтоловском заказнике (Санкт-Петербург) // Рус. орнитол. журн. 20 (656): 949-952.

Фёдоров В.А. 2016. Птицы Юнтоловского заказника (Санкт-Петербург) // Рус. орнитол. журн. 25 (1270): 1189-1249.

Фёдоров Д.Н. 2010. Гнездование трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Охтинском лесхозе, у северо-восточной границы Санкт-Петербурга // Рус. орнитол. журн. 19 (561): 596-597.

Фридман В.С. 2006. Средний пёстрый дятел (Dendrocopos medius) в Подмосковье и тенденции расширения ареала вида // Бюл. МОИП. Отд. биол. 111, 4: 23-31.

Хазиева С.М.,Болотников А.М., Каменский Ю.Н., Никольская В.И. 1975. Материалы о гнездящихся птицах правобережья реки Камы Добрянского района Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 117-127.

Хохлова Т.Ю., Яковлева М.Я., Артемьев А.В. 1998. О распространении белоспинного дятла Dendrocopos leucotos на Северо-Западе России // Рус. орнитол. журн. 7 (39): 812.

Храбрый В.М. 1991. Птицы Санкт-Петербурга. Фауна, размещение, охрана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 236: 1-275.

Хрустов А.В., Подольский А.Л., Завьялов Е.В., Пискунов В.В., Шляхтин Г.В., Мо-сейкин В.Н., Лебедева Л.А. 1995. Редкие и исчезающие птицы Саратовской области // Рус. орнитол. журн. 4, 3/4: 125-142.

Цапко Н.В. 2012. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major и певчий дрозд Turdus philomelos — новые гнездящиеся птицы Калмыкии // Рус. орнитол. журн. 21 (808): 2638-2639.

Черных Л.А. 1972. Материалы по экологии большого пёстрого дятла в Башкирии (Dendrocopos major L., Picidae, Aves) // Фауна и экология животных. М.: 165-170.

Черных Л.А. 1976. Размещение, численность и её сезонная динамика дятловых птиц Башкирии // Фауна и экология животных. М.: 191-211.

Шилова-Крассова С.А. 1951. Привлечение птиц с целью защиты леса // Лесное хоз-во 6: 75-77.

Щербаков Б.В. 2012. О гнездовании белоспинного дятла Dendrocopos leucotos в столбе линии электропередачи в Калбинском нагорье // Рус. орнитол. журн. 21 (745): 787.

Щербаков Б.В. 2017а. Чёрный дятел Dryocopus martius на Западном Алтае // Рус. орнитол. журн. 26 (1389): 52-55.

Щербаков Б.В. 2017б. Трёхпалый дятел Picoides tridactylus на Западном Алтае // Рус. орнитол. журн. 26 (1394): 204-207.

Щербаков Б. В., Зайцев Н.А. 2017а. К распространению и экологии большого пёстрого дятла Dendrocopos major на Западном Алтае // Рус. орнитол. журн. 26 (1397): 325-327.

Щербаков Б.В., Зайцев Н.А. 2017б. К экологии седого дятла Picus canus на Западном Алтае // Рус. орнитол. журн. 26 (1388): 17-21.

Alanko T., Muller M. 1992. Ennatysmaara valkoselkatika pesaloytoya-seurantarapporti 1991 // Paijat. Hameen Linnut 23: 10-20.

Angelstam P., Mikusinski G. 1994. Woodpeckers assemblages in natural and managed boreal and hemiboreal forest — a rewiew // Ann. zool. fenn. 31: 157-172.

Aulen G. 1986. Vytriggiga hackspetteys Dendrocopos leucotos uberednings-historia och fore-komst i Sverige // Vär Fägelvärt 45: 201-226.

Aulen G. 1987. Ecology and distribution history of the White-backed Woodpecker in Sweden // Dept. Wildlife Ecol. Swed. Univ. Agr. Sci. Rept. Upsala 14: 1-253.

Bergmanis M., Strazds M. 1993. Rare woodpeckers in Latvia // Ring 15, 1/2: 255-266.

Blume D. 1963. Die Buntspechte. Wittenberg-Lutterstadt: 1-84.

Blume D. 1968. Die Buntspechte. Wittenberg-Lutterstadt: 1-112.

Caslick J.W. 1976. Biodeterioration by birds // Proc. 3rd Int. Biodegrad. Symp. London: 309315.

Conner R.N., Hooper R.G., Crawford H.S., Mosby H.S. 1975. Woodpecker nesting habitat in cut and un cut woodlands in Virginia // J. Wildlife Manage. 39, 1: 144-150.

Cramp S. (Ed.) 1985. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 4: 1-960.

Danko S., Buday M. 1985. Hniezdenie zlny sevej (Picus canus) v skalnej strbine // Zn. Vy-chodosl. ornithol. klubu 2: 123-125.

Delin H., Svensson L. 1988. Photographic Guide to the Birds of Britain and Europe. Ham-lyn: 1-288.

Jenni L. 1983. Habitatnutzung, Nahrungserwerb und Nahrung von Mittel- und Buntspecht (Dendrocopos medius und D. major) sowie Bemerkungen zur Verbeitungsgeschichte des Mittelspechts // Ornithol. Beob. 80: 29-57.

Kazama T. 1980. [Поломка телефонного столба, вызванная дятлами Picus awocera] // [Ямасина тёруй кэнкюсё кэнкю хококу] 12, 3: 25-226.

Kneitz G. 1961. Zur Frade der Vertteilng von Spechthöhlen und der Austrichtung des Flugloches // Waldhygiene 4, 3/4.

Martens H.D. 1977. Brutnachweis dts RauhfuBkauzes, Aegolius funereus (L.), im Urstromtal der Aller - 38 m uber NN // Vogelkundl. Ber. Niedersachsen 9, 1: 7-8.

Mannan R.W., Meslow E.C., Wight H.M. 1980. Use of snags by birds in douglas-fir forest, western Oregon // J. Wildlife Manage. 44, 4: 787-797.

Petersson B. 1983. Foraging behavior of the middle spotted woodpecker Dendrocopos medius in Sweden // Holarctic Ecol. 6: 263-269.

Petersson B. 1984. Ecology of an isolated population of the middle spotted woodpecker in the extinction phase // Rept. Dep. Wildlife Ecol. Swed. Univ. Agr. Sci. 11: 1-22.

Pinkowski B. 1981. High density of avian cavity-nesters in aspen // Southwest. Natur. 25, 4: 500-562.

Savage Th., Wilson G.W.Jr. 1979. Birds do adapt // Naturalist 52, 4: 7-8.

Schmidt K. 1962. Bodenhohlen des Kleibers (Sitta europaea) und des GroBen Buntspechtes (Dendrocopos major) // Ornithol. Mitt. 14, 11: 206.

Tianen J. 1990. Distribution changes and present status of Dendrocopos leucotos in Finland // Rept. Dep. Wildlife Ecol. Swed. Univ. Agr. Sci. 17: 21-27.

Virkkala R., Alanko T., Laine T. 1992. Valkoselkatikan esiintymien ja pesinta Suomessa-vuosina 1990-91 // Lintumies 27, 3: 88-95.

Weiß S. 2003. Erlenwalder als bisher unbeachteter Lebensraum des Mittelspechts Dendrocopos medius // Vogelwelt 124, 4: 177-192.

Wesolowski T. 1995. Ecology and behavior of white-backed woodpecker (Dendrocopos leu-cotos) in a primaeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland) // Vogelwarte 39, 2: 61-75.