CC BY
79
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1405: 575-590
О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae: Что считать гнездом у этих птиц?
С.А.Фетисов
Сергей Анатольевич Фетисов. Национальный парк «Себежский», ул. 7 Ноября, 22, г. Себеж, Псковская область, 182250, Россия. E-mail: Seb_park@mail.ru
Поступила в редакцию 22 января 2017
Широко известно, что настоящие дятлы, кроме вертишейки Jynx torquilla используют свою способность к долблению древесины и других твёрдых субстратов не только для добывания корма, но и для изготовления дупел, в которых они отдыхают и укрываются от опасности или непогоды, но, главным образом, ночуют и гнездятся.
В данной статье я остановлюсь только на последнем моменте, связанном с постройкой дятлами гнездовых дупел, используемых ими для насиживания яиц и выведения птенцов. Этот, казалось бы, весьма простой вопрос изучен, однако, до сих пор весьма слабо. К тому же я не нашёл в литературе точно сформулированного понятия того, что мы должны считать гнездом у дятлов и существует ли оно вообще, по крайней мере, в том виде, как об этом принято говорить в случае вторичных дуплогнездников, например, синиц.
Обратившись к известным научным сводкам по систематике и фауне птиц, в том числе «Птицам Советского Союза» (1951-1954), а также справочникам-определителям, мы находим такие высказывания: дятлы «...обычно ежегодно долбят новое гнездовое дупло в гнилом или начинающем загнивать дереве; яйца откладывают в дупла без всякой подстилки» (Карташёв 1974); у дятлов «.гнёзда в дуплах деревьев. Подстилки в гнезде нет» (Бутурлин 1948; Гладков 1951; и др.) или «.подстилки в дуплах нет, яйца лежат на древесной трухе» (Промптов 1957; Рябицев 2001; и др.) (рис. 1); дятлы «.гнёзд не строят; яйца откладывают прямо на дно дупла» (Косенко 2013а) и т.п.
Такое же мнение неоднократно излагалось в научно-популярной литературе. Так, известный немецкий орнитолог О.Хейнрот в своей книге «Из жизни птиц» (1947) пишет, что «.дятлы, принадлежащие к наиболее древним дуплогнездникам, не делают никакой подстилки в своих глубоких дуплах, тогда как дуплогнездники, относящиеся к группе певчих птиц — синицы, воробьи и скворцы — строят в дуплах самые настоящие, часто весьма объёмистые гнёзда. Птенцы же дятла сидят, таким образом, как бы в жёстком деревянном горшке.». То же самое сообщается о дятлах в энциклопедии «Жизнь животных» (Ино-
земцев 1986): «...большинство птиц гнездится в дуплах деревьев. Их чаще выдалбливают сами птицы <...> Подстилка в дупле не делается». Такие же сведения приведены в справочнике «Фауна мира: Птицы» (Галушин и др. 1991; Ильичёв 1991), книге Р.Питерсона (1973) «Птицы», в разных энциклопедиях, посвящённых птицам (Акимушкин 1989; Иваницкий 1999; Школьник 2007), и других изданиях.
Рис. 1. Схема дупла большого пёстрого дятла Dendrocopos major. По: Промптов 1957.
Рис. 2. Схема гнездового дупла дятлов по В.П.Иванчеву (2005а). Внутри дупла находится гнездо из «щепы».
Анализируя подобные высказывания, довольно трудно понять: существуют ли у дятлов гнёзда? Так, выражение «гнёзда в дуплах деревьев» свидетельствует о том, что дупла дятлов не считаются их гнёздами, а другое выражение - дятлы «откладывают яйца в дупла без всякой подстилки» — о том, что никаких гнёзд в дуплах нет вовсе (рис. 1). По мнению Ю.Б.Пукинского (1967) и других авторов, «никак нельзя назвать гнездом жилище дятлов», которое представляет собой всего лишь «крепость для птенцов», т.е. убежище для размножения. Вот птицы, использующие покинутые дятлами дупла — синицы, мухоловки и др. — строят внутри них «настоящие гнёзда» (Питерсон 1973).
Но так ли это на самом деле? В самом начале XXI века появились существенные дополнения к вопросу о гнездостроении у дятлов, которые В.П.Иванчев (2005а) обобщил в характеристике дятловых птиц, подготовленной им для сводки «Птицы России и сопредельных регионов». В частности, В.П.Иванчев указывает, что дятлы: 1) гнездятся в дуплах, которые устраивают в деревьях с частично или полностью про-
гнившей древесиной; 2) после появления яиц начинают раздалбливать стенки и «потолок» дупла, не выбрасывая при этом щепу; 3) получают щепу путём раздалбливания вполне определённых частей дупла: желна Dryocopus martius, белоспинный Dendrocopos leucotos, средний пёстрый Dendrocopos medius и большой пёстрый дятлы — путём долбления преимущественно свода дупла, изредка боковых стенок; седой Picus canus и трёхпалый Picoides tridactylus дятлы - боковых стенок и реже верхней части дупла; малый пёстрый дятел Dendrocopos minor — боковых стенок в местах расположения наиболее прогнившей древесины и т.д.; 4) добавляют щепу в дупле в течение всего периода насиживания яиц, «видимо, по мере того, как она уплотняется и оседает, дятлы испытывают дискомфорт при насиживании и добывают щепу заново» (Иванчев 2005а).
Весь период гнездостроения у дятлов В.П.Иванчев разделил на два этапа. К первому этапу он отнёс выдалбливание дятлами дупла, ко второму — строительство в этом дупле гнезда, которое, в отличие от гнездящихся в дуплах воробьиных птиц, представлено только «щепой» (рис. 2). Из этого можно сделать два вывода: 1) дупло дятлов не является гнездом, потому что гнездо строится только на втором этапе гнездостроения в уже готовом дупле; 2) гнездо дятлов рудиментарно: в лучшем случае оно представлено простым набросом мелких щепочек (кусочков древесины), оставленных дятлами после долбления дупла на его дне для удобства размещения яиц.
Такое же мнение, кстати, высказывал ещё К.Н.Благосклонов (1969), проанализировавший развитие дуплогнездности и гнездостроитель-ные адаптации лесных птиц, в первую очередь дятлов. Позднее к такому же выводу пришёл и И.С.Митяй (1985): осмотрев через летки с помощью специального оптического прибора более тысячи дупел дятлов, он заключил, что роль гнезда у дятлов выполняет лоток из субстрата, подобного древесным опилкам (рис. 2).
Но тогда зачем же дятлам гнездовое дупло? Только ли в качестве ниши (убежища) для размещения простейшего по своему строению гнезда, подобного ямке в субстрате, свойственной многим видам птиц, включая и некоторых дуплогнездников, например сов, а также, я уверен, предков самих дятлов? И почему тогда выдалбливание дупла дятлами всё же отнесено В.П.Иванчевым (2005а) хотя и к первому, предварительному этапу, но тем не менее этапу гнездостроения?
В данном случае я предлагаю отказаться от традиционного мнения о том, что дятлы совершенно не продвинулись на пути усовершенствования своих примитивных гнёзд из-за постоянного размножения сначала в естественных, а потом в собственных дуплах, выдалбливаемых ими в деревьях. На мой взгляд, наоборот, в процессе эволюции гнездования в дуплах деревьев почти все виды дятлов не только не утратили
свою способность к постройке гнёзд, но развили её до совершенства. Освоив долбление древесины в процессе добывания корма, они стали на путь специализации птиц-строителей свойственного только им и совершенно особого типа гнёзд — гнездовых дупел. Как ни удивительно, но впервые такая трактовка гнезда у дятлов высказана, по-видимому, ещё в конце XIX века М.А.Мензбиром (1895), который писал о дупле большого пёстрого дятла: его «гнездо в виде дупла было выдолблено... <. > выстилкой служит древесная труха». Почти в том же духе, хотя и менее точно, высказывался и А.Э.Брем (1992): «гнездом служит просто дно дупла, выстланное щепками», подразумевая, что хотя бы часть дупла всё же является гнездом. Однако в своё время такие определения гнёзд у дятлов, к сожалению, почему-то не получили дальнейшего осмысления.
Причиной, побудившей предков дятлов стать на путь выдалбливания собственного гнездового дупла (гнезда), послужила, видимо, конкуренция в борьбе с другими дуплогнездниками, в том числе своего вида, за естественные дупла при освоении новых лесных пространств. Дятлы начали этот путь с того, что научились сначала «доделывать» малоподходящие для них естественные дупла по своим размерам (раздалбливать узкие для них летки, увеличивать объём дупел, убирать выступающие в них части древесины и т.п.), а потом выдалбливать и собственные полноценные дупла. В результате разные виды дятлов, имея совершенно разные размеры, научились выдалбливать удивительно однотипные по своему строению дупла — все они стали «копиями» необходимых для их гнездования естественных дупел. Однако это стало возможным ещё и потому, что все эти «копии» создавались с одной и той же целью и имели одно и то же функциональное назначение — они стали для дятлов гнездовыми чашами.
Другое важнейшее преимущество создания собственного дупла состоит в том, что дятлы получили возможность осваивать новые территории практически в любых типах леса. Учитывая, что первоначально их основные места гнездования (естественные дупла) находились чаще всего в зонах фаутного древостоя, дятлы прочно заняли эту экологическую нишу. В частности, они научились выдалбливать свои дупла не только в древесных породах с мягкой древесиной, но стали селиться практически в любых древесных насаждениях, если в них имелись больные или погибшие деревья с податливой для долбления древесиной, даже при полном отсутствии в них естественных дупел.
Можно констатировать, что все способные к долблению виды дятлов могут строить очень совершенные гнездовые постройки закрытого типа, ничем не похожие на гнёзда других видов птиц, но имеющие все основные структурные элементы птичьего гнезда и выполняющие (как и прочие гнёзда) все функции гнезда: формовочную, теплоизолирую-
щую, защитную. В отличие от разных по размеру и форме естественных дупел, которые служили и до сих пор иногда служат дятлам обычно лишь убежищем (нишей) для гнездования, любое их собственное дупло представляет собой вполне определённую чашу гнезда закрытого типа, встроенную в ствол дерева без использования какого бы то ни было строительного материала, а только путём удаления «лишней» древесины из полости строящегося дупла. При этом в связи со спецификой их гнездостроения гнездовой нишей дятлам всегда служит (за редчайшими исключениями) лишь древесина деревьев, а при создании гнездовой постройки в их цикле гнездостроения редуцированы за ненадобностью такие стадии, как строительство наружной вспомогательной части гнезда (выбор опорной площадки, создание опорного кольца и опорной плетёной части гнезда) и инкрустация гнезда, свойственные многим другим видам птиц. В отличие от них, продолбив леток в стволе дерева, дятлы сразу же приступают к постройке собственно гнезда — его чаше (дуплу или гнездовой камеры) и потом и к её выстилке.
Наличием выстилки и устройством в ней весьма специфического лотка, который дятлы сооружают на стадии завершения всей гнездовой постройки, их гнездовые дупла (гнёзда) принципиально отличаются от простых дупел, потому что выстилки не бывает ни в одном из незавершённых по разным причинам или брошенных дупел дятлов, а также в некоторых старых, бывших гнездовых, дуплах, утративших со временем свой лоток, например, из-за того, что прогнивает дно в таких дуплах, или после чистки птицами дупел и т.д.
Однако прежде, чем приступить к обсуждению вопроса о выстилке гнездовых дупел дятлов, следует определить, что мы будем понимать под словом «выстилка». В литературе, касающейся гнездовых дупел дятлов, большинство авторов, к сожалению, не делают никакого различия между понятиями «выстилка» и «подстилка» и подразумевают под ними любые субстраты на дне дупла, более рыхлые и пригодные для размещения кладки, чем древесина самого дна дупла, будь то древесная труха, щепа или другой субстрат. Для того, чтобы избежать дальнейшей путаницы в этом вопросе, хочу пояснить, что на самом деле, с точки зрения на процесс гнездостроения именно у дятлов, между рассматриваемыми понятиями имеется существенное различие. На мой взгляд, слово «подстилка» должно обозначать любой субстрат на дне дупла, который образовался или оказался там без вмешательства со стороны дятлов, а слово «выстилка» — субстрат, оказавшийся на дне дупла благодаря деятельности самих дятлов с целью выстилки чаши гнезда, как мы наблюдаем это почти у всех других видов птиц.
Несмотря на то, что вопрос о наличии выстилки (подстилки) в дуплах дятлов затрагивался ещё в XIX веке, например А.Э.Бремом и
М.А.Мензбиром, он однозначно не решён, как ни странно, до сих пор. Проводя литературный обзор, всех авторов подобных материалов легко разделить на несколько групп. Так, часть исследователей, как уже упоминалось выше, убеждена, что никакой выстилки и даже подстилки в дуплах дятлов нет, и яйца дятлы откладывают просто на дно дупла. Благодаря им такая точка зрения широко распространилась в литературе, причём не только в научно-популярных изданиях, включая энциклопедии, справочники, тематические сводки и определители (Хейнрот 1947; Бутурлин 1948; Промптов 1957; Питерсон 1973; Иноземцев 1986; Акимушкин 1989; Галушин и др. 1991; Ильичёв 1991; Иваницкий 1999; Рябицев 2001; Школьник 2007; и др.), но она господствовала долгое время и в серьёзных научных трудах, в том числе в сводке «Птицы Советского Союза» (Гладков 1951) и других. В лучшем случае даже в них делались лишь оговорки, что яйца дятлов, например седого дятла (Гладков 1951), лежат «на подстилке из мелких щепочек полугнилой древесины», подчёркивая этим, что ни выстилки, ни тем более какого-либо гнезда в дупле дятлов не бывает. Такое мнение бытует и в настоящее время. Например, в современном «Полном определителе птиц Европейской части России» значится, что дятлы «подстилку для яиц не приносят» (Косенко 2013б).
Другая часть исследователей отмечает, что подстилка (выстилка) в дуплах дятлов всё же присутствует, хотя она представляет собой просто сильно измельчённые кусочки древесины, древесную труху или субстраты, подобные древесным опилкам, которые естественным образом образуются на дне дупел (Мензбир 1895; Благосклонов 1969; Прокопов 1974; Митяй 1985; и др.). Это показано, в частности, для дупел зелёного дятла Picus viridis (Гладков 1951), желны (Михеев 1955), белокрылого Dendrocopos leucopterus (Сагитов, Рустамов 1974; Иванчев 2005б), большого пёстрого (Мензбир 1895; Михеев 1955; Федюшин, Долбик 1967; Иноземцев 1986; и др.), белоспинного (Гладков 1951; Бу-тьев, Фридман 2005) и малого пёстрого (Михеев 1955) дятлов, а также трёхпалого дятла (Гладков 1951; Михеев 1955; Птушенко, Иноземцев 1968; Фетисов, Ильинский 1993; Дорофеев, Дорофеев 2003) и, вероятно, других видов. Механизм образования такой подстилки объясняют обычно тем, что в местах устройства дупел дятлов, например белос-пинного дятла (Мальчевский, Пукинский 1983), древесина всегда поражена гнилью и легко крошится, поэтому на дне дупел почти всегда находится толстый (7-10 см) слой трухи* (Рис. 3, 6). В дуплах большого пёстрого дятла подобная подстилка найдена практически повсеместно: в Ильменском заповеднике (Ушков цит. по: Гладков 1951), в садах Среднего Приднепровья (Коваль 1973), в лесах Ленинградской обла-
* В таком случае, правда, придётся признать, что дно дупла соответствует верхнему слою подстилки в дупле, но на самом деле бывает и по-другому (Рис. 4б, 7в-г).
сти (Сироткин 1978) и многих других местах. Её высота может составлять 1-7 см (Прокопов 1974, 2011), а на дне дупла трёхпалого дятла имеется слой мягкой древесной трухи толщиной до 5.0-5.4 см (Фетисов, Ильинский 1993; Дорофеев, Дорофеев 2003) и даже 6 см (Гладков 1951; Михеев 1955; Птушенко, Иноземцев 1968). Подчёркивается также, что подстилка из древесной трухи — хороший субстрат для гнездования дятлов, потому что она неблагоприятна для развития эктопаразитов (Коваль 1973).
Рис. 3. Подстилка (выстилка) из древесной трухи на дне дупла большого пёстрого дятла Dendrocopos major. Слева — вид на поперечном срезе дупла; справа — вид на вертикальной врезке в дупло. Фото автора.
К третьей группе принадлежат исследователи, указывающие на то, что роль выстилки в дуплах дятлов играет древесная щепа. По поводу образования таких «щепочек» в настоящее время принято считать, что дятлы раздалбливают дупло изнутри в течение всего периода насиживания яиц и добавляют добытую таким образом щепу, оставляя её на дне дупла по мере того, как она уплотняется и оседает, а насиживающие птицы начинают испытывать дискомфорт при насиживании яиц (Иванчев 2005а). По данным К.Н.Благосклонова (1991), так поступают и большие пёстрые дятлы в том случае, если поселяются иногда в искусственных дуплянках: тогда они раздалбливают их стенки независимо от размеров гнездовий, оставляя при этом щепу на дне дуплянок. Возможно, правда, что в подобных случаях дятлы не столько расширяют стенки дуплянок, сколько делают их более шероховатыми для удобства лазания по их стенкам, но получаемая при этом «стружка» может порой полностью покрывать дно дуплянки (Благосклонов 1952). Хотя наряду с этим имеются и противоположные наблюдения, когда в период роста птенцов самец большого пёстрого дятла иногда расширяет
дупло, раздалбливая его изнутри, и при этом выбрасывает щепу наружу (Птушенко, Иноземцев 1968). Как бы то ни было, в Окском заповеднике достоверно показано, что яйца малого пёстрого дятла «откладываются на щепки, которые птицы добывают специально после окончания выдалбливания дупла» (Иванчев 2005в). У большого пёстрого дятла на дне дупла находили значительное количество «длинных полуоторванных полосок древесины, свободный конец которых был загнут внутрь», благодаря чему образовалась своеобразная пружинящая подстилка (Гордеева, Дерим-Оглу 1970, 2009). У зелёного дятла выстилка гнездового дупла перед откладкой яиц свежей выдолбленной светлой стружкой дерева* (Ильюх 2015) подтверждена документально (рис. 4).
Рис. 4. Выстилка на дне гнездового дупла зелёного дятла Picus viridis (по: Ильюх 2015). Слева — полная кладка; справа — самец, насиживающий яйца.
Однако, всегда ли подстилка (выстилка) на дне дупел дятлов образуется только естественным путём (в основном за счёт гниения и распада древесины) или благодаря образованию щепы путём долбления внутренних стенок дупел после завершения выдалбливания дятлами гнездовых камер ? В настоящее время на этот вопрос можно достоверно ответить, что нет — оказывается, дятлы могут приносить выстилку для своего гнезда, собирая её и за пределами своего дупла. И об этом прямо или косвенно свидетельствуют следующие — правда, пока ещё немногочисленные — факты. Так, в одном дупле трёхпалого дятла, обнаруженном в Московской области, помимо древесной трухи в подстилке толщиной 2 см были найдены остатки насекомых, в основном надкрылий жуков-усачей (Алексеев, Мартьянов 1986)". В другом, совершенно исключительном, случае, который описал в 1896 году около
* Хочется заметить, что на стенках дупла на рисунке 4 не заметны светлые пятна на месте выдолбленной древесины, которые соответствовали бы белому цвету свежей щепы в лотке.
" Хотя можно сказать, что эти остатки попали туда не благодаря дятлам, а какому-то другому животному.
Репетека, в Туркмении, Н.А.Зарудный (по: Гладков 1951; Иванчев 2005б), в «дупле» белокрылого дятла, найденном им в откосе песчаного бугра (!), его дно было выстлано, тем не менее, толстым слоем из кусочков коры и древесины, а также сухих листочков и стручков пустынных растений. В Сумском Полесье, в селе Лушники, в 1993 году также удалось наблюдать, как холостой самец сирийского дятла выстлал готовое к откладыванию яиц гнездо свежими листиками ольхи и берёзы (Афанасьев 2014), а в Заилийском Алатау в 1976 году в жилом дупле большого пёстрого дятла на дне нашли выстилку изо мха (Ковшарь и др. 1978).
Рис. 5. Большие пёстрые дятлы Dendrocopos major, собирающие выстилку для гнездового дупла. а-б — объекты удерживаются в клюве; в-г — объекты переносятся в ротовой полости. Фото автора.
В Псковской области — в верховьях реки Псковы, на севере области, и в Псковском Поозерье, в национальном парке «Себежский» — я несколько раз наблюдал, как в начале мая, в период постройки гнездо-
вых дупел, большие пёстрые дятлы собирали на стволах сосен в борах что-то, явно не похожее на корм, и потом летели со своей «добычей» к гнездовому дуплу. При этом собранные ими объекты порой были видны в клюве (рис. 5а,б) и напоминали кусочки растительного происхождения (возможно, чешуйки сосновой коры), но чаще они были, вероятно, настолько мелки, что дятлы накапливали их для удобства удержания и переноса не в клюве, а в ротовой полости, набивая её ими до отказа (рис. 5в,г). Не могу в данном случае предположить ничего другого, как только то, что таким образом дятлы переносили именно выстилку для своих гнездовых дупел, которую затем в виде трухи оставляли на дне недавно выдолбленных ими дупел. Возможно, даже чаще чем на стволах живых деревьев, дятлы могут собирать подобную выстилку на местах их кормёжки в совершенно прогнивших стволах или пнях деревьев и в муравейниках, собирая «труху» без лишних усилий и затрат времени в одном месте, если таковое имеется на их гнездовом участке.
Так или иначе, но в дуплах, например, белоспинного дятла, на дне почти всегда находится слой древесной трухи толщиной 9-13 см (Буть-ев, Фридман 2005; и др.). У трёхпалого дятла выстилка дупла столь же обильна; толщина её достигает 6 см (Михеев 1955; и др.). В Псковском Поозерье объём выстилки (из мелкой древесной трухи, существенно отличавшейся от тех щепочек, которые трёхпалые дятлы выбрасывают при долблении из дупла) равнялся в одном гнезде 280 см3, или около 15% всего объёма дупла (Фетисов, Ильинский 1993; Фетисов и др. 2002). У малого пёстрого дятла объём древесной трухи на дне дупла, не имеющий ничего общего со щепой (Рис. 6а-б), позволяет ему сформировать самый настоящий лоток для размещения кладки яиц. Ещё наглядней назначение лотка представлено на рисунке 7 на примере обитающего в Северной Америке пушистого дятла Dryobates pubescens medianus (Bent 1939).
Анализируя случаи с наличием существенных объёмов древесной трухи на дне жилых дупел дятлов, невольно задаёшься вопросом: неужели вся эта труха — всего лишь подстилка на дне дупла? Но тогда как она может образоваться так быстро и из чего возникнуть в том случае, если дупло выдалбливается в загнивающей (рис. 6в,г), но ещё не прогнившей древесине? Ведь дятел постоянно выбрасывает при выдалбливании дупла щепочки, мешающие ему достигнуть его дна. Другое дело, что на дне дупла в результате долбления образуются многочисленные неровности и вертикальные шипы в древесине (рис. 6в,г), неприемлемые для размещения на них яиц, поэтому дятел вынужден покрыть их древесной трухой или щепой, добытой на стенках своего дупла, чтобы предохранить скорлупу яиц от повреждений о неровности дна дупла. В связи с этим не исключено, что многие факты, опи-
санные в литературе, как обильная «подстилка» в дуплах дятлов, на самом деле представляли собой случаи «выстилки» на дне их дупел, а более мелкая и сыпучая «труха» гораздо больше подходит для этой цели, чем щепа.
б
Рис. 6. Выстилка из древесной трухи в гнездовых дуплах малого пёстрого и большого пёстрого D. major (в-г) дятлов. Фото автора.
os minor
Какие же ещё преимущества даёт дятлам выстилка дна в их дуплах? Несмотря на то, что все дупла дятлов имеют высокую степень однотипности строения у разных видов и максимально соответствуют размерам тела насиживающей птицы (Митяй 1985), поперечные срезы дупел на уровне их дна показывают, что размеры и форма дна дупел -особенно если они получаются из-за твёрдости древесины конической формы - далеко не всегда позволяют птицам удобно разместиться на дне дупла. В таком случае выстилка позволяет дятлам «приподняться» в дуплах (Рис. 6в, 7) до такого уровня, на котором они могут устроиться в их гнездовых камерах с необходимыми для насиживания кладки
г
удобствами, а также сформировать в них лотки, действительно максимально соответствующие размерам тел насиживающих птиц, не позволяющие раскатываться яйцам и обладающие повышенными гигроскопическими и теплоизоляционными свойствами. Хотя можно допустить, что в отдельных случаях, когда дупло выдалбливается в совершенно гнилой древесине, лоток для яиц может быть создан дятлом и без выстилки им дна дупла, а прямо на дне, в самой рыхлой подстилке, или при минимальной выстилке, позволяющей наряду с подстилкой сформировать лоток гнезда.
Рис. 7. Лоток в дупле пушистого дятла Dryobatespubescens шеМапш. Фото Л.Л.Л11еп (по: Л.С.ВеП 1939).
Почему же в литературе существует такое разное представление о наличии или отсутствии выстилки в дуплах дятлов? Мне кажется, это происходит по нескольким причинам. Во-первых, это зависит от нашего представления о том, что должно или, наоборот, не может быть выстилкой в дуплах птиц. В связи с тем, что большинство авторов проводят в таком случае аналогию с устройством гнёзд у вторичных дупло-гнездников (синиц, воробьёв и других птиц), которые, на их взгляд, строят в дуплах «самые настоящие, часто весьма объёмистые гнёзда» (Хейнрот 1947) или «настоящие гнёзда» (Питерсон 1973), они зачастую в принципе не представляют для себя роль древесной трухи и некоторых других субстратов в качестве гнездовых материалов, в частности, выстилки и даже подстилки в дуплах. В литературе по этому поводу красноречиво свидетельствуют их высказывания типа «у большого пёстрого дятла на дне дупла вместо гнездовой подстилки древесная труха» (Промптов 1957; Петров 1968; и др.).
Во-вторых, выстилка не всегда присутствует в осматриваемых дуплах. Так, её нет, как уже упоминалось выше, в дуплах для ночёвки
дятлов и в незавершённых ими дуплах, а также в старых дуплах после их чистки птицами. Выстилка появляется только в гнездовых дуплах, причём незадолго до откладки яиц, и сохраняется в «заметном» виде в основном в период насиживания, когда хорошо просматривается лоток гнезда, а его стенки остаются относительно рыхлыми. Позднее подрастающие в дупле птенцы дятлов настолько уплотняют и выравнивают лоток, что он становится похож на дно дупла, а выстилка по своей структуре — на подстилку в дупле. Помимо того, ещё до вылета птенцов из дупла, возможно из-за тесноты в дупле, родители перестают удалять капсулы с помётом птенцов из дупла, они накапливаются на дне дупла, и там ускоряется процесс гниения выстилки. Однако все перечисленные выше причины не должны быть поводом, чтобы отрицать наличие выстилки в дуплах дятлов.
Рис. 8. Внешний вид гнезда ремеза Remzpendulinus (слева) и схема строения гнездового дупла дятла (справа). 1 — древесина, строительный материал гнездовой чаши (дупла); 2 — выстилка гнезда. Фото Э.Н.Голованой, по: В.В.Иваницкий (1999); рисунок автора.
В заключение хочу отметить, что, если сравнивать гнёзда разных видов птиц образно, то гнездовые дупла дятлов больше всего напоминают мне сложные и искусно свитые гнёзда ремеза Remiz pendulinus или крапивника Troglodytes troglodytes, стоит лишь представить себе, что гнёзда этих видов помещены каким-то образом в идеально соответствующие их размерам дупла деревьев, после чего наличие стенок самих этих гнёзд становится не столь уж и важным, потому что их заменяет древесина тех деревьев, в которых расположены дупла (рис. 8). При этом следует подчеркнуть, что защитные свойства гнёзд дятлов, включая их маскировку, несомненно, лучше предыдущих, а режимы температуры и влажности воздуха в них, по крайней мере, не хуже и не менее стабильны, хотя такой результат достигается путём совершенно иного подхода дятлов к самой постройке своих гнёзд. Остаётся
лишь добавить, что специализация дятлов в выдалбливании гнездовых дупел настолько велика, что в других условиях, например в искусственных гнездовьях даже закрытого типа (дуплянках, синичниках, скворечниках), они практически не размножаются, или их кладки погибают от высыхания (Кошкина, Рубина 1951; Шилова-Крассова 1951; Благосклонов 1952, 1972; Езерскас 1961, 1963; Болотников, Пантелеев 1973; Хазиева и др. 1975; Черных 1977; и др.).
Такова, на мой взгляд, сущность гнездовых дупел, вероятно, у всех способных к долблению древесины видов дятлов. Для того, чтобы не терять главную нить повествования, при её изложении я использовал, конечно, далеко не все не только литературные, но и собственные материалы и аргументы. На самом деле известные мне сведения о гнездовых дуплах дятлов гораздо многочисленнее и более разносторонни. Для того, чтобы рассмотреть их полностью, я планирую продолжить публикацию этих материалов. Тогда моя точка зрения о гнездовых дуплах дятлов будет и более обоснованной, и более убедительной.
В завершение хочу от всей души поблагодарить за помощь в работе своих друзей В.И.Голованя, И.В.Ильинского и И.Г.Милевского, а также моего бывшего полевого руководителя Ю.Б.Пукинского, постоянно помогавших мне в 1980-х годах в сборе материалов, касающихся гнездовых дупел дятлов, в том числе их поиску в лесу, а главное -транспортировке по бездорожью многочисленных и весьма тяжёлых сырых чурок, выпиленных из стволов деревьев, с дуплами дятлов, которые мы переправляли потом для последующей обработки из Псковской области, где проходили наши экспедиции, в Биологический институт Ленинградского университета в Старом Петергофе. Это была тяжёлая работа, совершенно непосильная для одного человека.
Литератур а
Акимушкин И.И. 1989. Мир животных: Птицы. Рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. 2-е изд. М.: 1-462.
Алексеев В.Н., Мартьянов В.Н. (1986) 2008. Случай гнездования трёхпалого дятла
Picoides tridactylus в Подмосковье // Рус. орнитол. журн. 17 (450): 1699. Афанасьев В.Т. 2014. Сирийский дятел Dendrocopos syriacus в Сумском Полесье // Рус.
орнитол. журн. 23 (993): 1295-1297. Благосклонов К.Н. 1952. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском хозяйстве. М.: 1-259.
Благосклонов К.Н. 1969. Гнездостроительные адаптации лесных птиц и развитие
дуплогнездности // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки 3: 13-22. Благосклонов К.Н. 1972. Охрана и привлечение птиц. М.: 1-240. Благосклонов К.Н. 1991. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: 1-251. Болотников А.М., Пантелеев М.Ф. 1973. О результатах гнездования большого пёстрого
дятла в дощатых скворечниках // Сб. статей по орнитологии 113: 8-9. Брем А.Э. 1992. Жизнь животных. Т. 2. Птицы. М.: 1-352.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005. Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos (ВесЬв1ет, 1803) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 383-397. Бутурлин С.А. 1948. Что и как наблюдать в жизни птиц. М.: 1-126. Галушин В.М., Дроздов Н.Н., Ильичёв В.Д., Константинов В.М., Курочкин Е.Н., Полозов С.А., Потапов Р.Л., Флинт В.Е., Фомин В.Е. 1991. Фауна мира: Птицы. Справочник. М.: 1-311.
Гладков Н.А. 1951. Отряд Дятлы Picariae или Piciformes // Птицы Советского Союза. М. 1: 547-617.
Гордеева Л.Я., Дерим-Оглу Е.Н. (1970) 2009. Наблюдения за гнездованием большого пёстрого дятла Dendrocopos major во Владимирской области // Рус. орнитол. журн. 18 (506): 1465-1466.
Дорофеев А.М., Дорофеев С.А. 2003. Гнездование трёхпалого дятла Picoides tridactylus в Белорусском Поозерье // Рус. орнитол. журн. 12 (241): 1202-1203.
Езерскас Л.И. 1961. Посторонние обитатели дуплянок в лесах Литовской ССР и их влияние на птиц-дуплогнездников // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 123-128.
Езерскас Л.И. 1963. Реже гнездящиеся виды птиц в искусственных гнездовьях лесов Литвы // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол. конф. Тарту: 71-74.
Иваницкий В.В. 1999. Птицы. Тверь: 1-335 (сер. «Природа России». Фотоэнциклопедия).
Иванчев В.П. 2005а. Отряд Дятлообразные - Piciformes // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удо-дообразные, Дятлообразные. М.: 281-283.
Иванчев В.П. 2005б. Белокрылый дятел Dendrocopos leucopterus (Salvadori, 1870) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 354-360.
Иванчев В.П. 2005в. Малый пёстрый дятел Dendrocopos minor (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 401-412.
Ильичёв В.Д. 1991. Отряд Дятлообразные. Ordo Piciformes // Фауна мира: Птицы: Справочник. М.: 197-205.
Ильюх М.П. 2015. Гнездование зелёного дятла Picus viridis в городе Ставрополе // Рус. орнитол. журн. 24 (1098): 260-266.
Иноземцев А.А. 1986. Отряд Дятлообразные (Piciformes) // Жизнь животных. Т. 6. Птицы. М.: 338-359.
Карташев Н.Н. 1974. Систематика птиц. М.: 1-367.
Коваль Н.Ф. 1973. Дуплогнездные птицы фруктовых садов Среднего Приднепровья. Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. Кишинёв: 1-25.
Ковшарь А.Ф., Жуйко Б.П., Пфеффер Р.Г., Белялов О.В. 1978. Некоторые орнитологические находки в Заилийском Алатау // Биология птиц в Казахстане. Алма-Ата: 115-119.
Косенко С.М. 2013а. Семейство Дятловые // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 271-272.
Косенко С.М. 2013б. Отряд Дятлообразные // Полный определитель птиц европейской части России. В 3 частях. М., 2: 271.
Кошкина Т.В., Рубина М.А. 1951. Привлечение насекомоядных птиц путём развешивания дуплянок в Воронежском заповеднике // Охрана природы 13: 35-44.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М.: 1-1120.
Митяй И.С. 1985. Дятловые Приднепровской лесостепи. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев: 1-26.
Михеев А.В. 1955. Определитель птичьих гнёзд. М.: 1-104.
Петров О.В. 1968. Распознавание птиц и зверей в природе. Белгород: 1-58.
Питерсон Р. 1973. Птицы. М.: 1-192.
Прокопов А.С. (1974) 2011. Экология размножения дятловых равнинной тайги Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 20 (698): 2102-2103.
Промптов А.Н. 1957. Птицы в природе. Л.: 1-490.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Пукинский Ю.Б. 1967. Птичьи заботы. Л.: 1-256.
Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.
Сагитов А.К., Рустамов М. 1974. Новые данные об экологии гнездования горного белокрылого дятла (Dendrocopos leucopterus leptorhynchus) // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 124-125.
Сироткин А.В. 1978. О гнездовьях большого пёстрого дятла (Dendrocopos major L.) в Ленинградской области // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки 1: 65-66.
Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.
Фетисов С.А., Ильинский И.В. 1993. Трёхпалый дятел (Picoides tridactylus) в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 71-75.
Фетисов С.А., Ильинский И.В., Головань В.И., Фёдоров В.А. 2002. Птицы Себеж-ского Поозерья и национального парка «Себежский». СПб., 1: 1-152.
Хазиева С.М., Болотников А.М., Каменский Ю.Н., Никольская В.И. 1975. Материалы о гнездящихся птицах правобережья реки Камы Добрянского района Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 117-127.
Хейнрот О. 1947. Из жизни птиц. М.: 1-214.
Черных Л.А. 1977. Сравнительная экология дятловых птиц Башкирии (большой пёстрый дятел, малый пёстрый дятел, вертишейка). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-16.
Шилова-Крассова С.А. 1951. Привлечение птиц с целью защиты леса // Лесное хоз-во 6: 75-77.
Школьник Ю.К. 2007. Птицы. Полная энциклопедия. М.: 1-256.
Bent A.C. 1939. Life histories of north American woodpeckers // Bull. Smithsonian Institute 174: 1-334
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1405: 590-592
Новые осенне-зимние встречи кольчатой горлицы Streptopelia decaocto и вяхиря Columba palumbus на юге Иркутской области
С.Н.Бунтовская, Ю.В.Карпов, И.В.Фефелов
Софья Николаевна Бунтовская. Театр авторской песни на Байкале, ул. Островского, д. 45, Листвянка, Иркутская область, 664521, Россия. E-mail: sofit13@mail.ru
Юрий Владимирович Карпов. Иркутское отделение Российского географического общества, Слюдянка, Россия
Игорь Владимирович Фефелов. Научно-исследовательский институт биологии ФГБОУ ВО «Иркутский государственный университет», Иркутск, Россия
Поступила в редакцию 9 февраля 2017
21 октября 2016 у вокзала станции Слюдянка Слюдянского района Иркутской области обнаружена ослабленная и истощённая кольчатая горлица Streptopelia decaocto. Птица пыталась найти корм, но это было затруднительно, так как уже установился снеговой покров. Осень 2016
