Научная статья на тему 'Хищничество большого пёстрого дятла Dendrocopos major на севере ареала'

Хищничество большого пёстрого дятла Dendrocopos major на севере ареала Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
371
82
Поделиться

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Баккал Сергей Николаевич

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Текст научной работы на тему «Хищничество большого пёстрого дятла Dendrocopos major на севере ареала»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1302: 2291-2309

Хищничество большого пёстрого дятла Dendrocopos major на севере ареала

С.Н.Баккал

Сергей Николаевич Баккал. Зоологический музей, Зоологический институт РАН, Университетская набережная, 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: Sergey.Bakkal@zin.ru

Поступила в редакцию 25 мая 2016

Среди дятловых птиц Picidae Европы и Азии большой пёстрый дятел Dendrocopos major имеет один из самых обширных ареалов, северная граница которого частично заходит за Полярный круг. Состав пищи и способы добывания корма у этого вида сильно изменяются в течение года и характеризуются большим разнообразием. Эти качества позволили ему занять особое место в экосистемах и стать «успешным» видом, доминирующим по численности следи других дятлов. В кормовом поведении большого пёстрого дятла используется и такой метод, как хищничество, широко распространённый в пределах его ареала (география этого явления — см.: Иванчев 2000). Данное сообщение затрагивает тему хищничества D. major, которая на протяжении многих лет неоднократно обсуждалась в работах многих исследователей (Pfeifer 1952; Hickling, Ferguson-Less 1959; Иноземцев 1961; Голованова, Пу-кинский 1966; Митрофанов, Гавлюк 1976; Гавлюк 2007; Коровин 1984; Бардин 1986, 2009, 2011; Иванчев 1993, 1995, 2000; Головань 2006; Зимин, Артемьев 1998; Резанов 1990, 2009; Резанов, Резанов 2010; Jantti et al. 2003; Nilsson et al. 1992; Skwarska 2009; и мн. др.). Судя по многочисленным публикациям, эта, казалось бы, резко выраженная противоположность уже давно не является контрастом и препятствием в обсуждении поведения этого вида и используется иногда в качестве его видовой характеристики (например, см.: Бардин 2008). Фактических подтверждений о конкретных проявлениях феномена хищничества с каждым годом становится всё больше, также увеличивается и перечень видов, для которых описаны случаи разорения гнёзд большим пёстрым дятлом. При этом оценки влияния хищничества D. major на успешность гнездования птиц могут варьировать от отрицания значимости этого фактора до придания ему главенствующей роли в изменениях успешности размножения некоторых видов воробьиных птиц. Большая часть данных о жертвах хищничества дятлов относится к видам, гнездящихся в искусственных укрытиях (синичниках, дуплянках) или в естественных дуплах. Гораздо меньше сведений о нападениях дятлов на яйца и птенцов открыто гнездящихся птиц.

В нашем сообщении приводятся некоторые данные о хищническом

поведения больших пёстрых дятлов в северо-западной части ареала — в Мурманской области, на островах Ряшков (Северный архипелаг, 67° 01' с.ш., 32°36' в.д.) и Великий (66°35' с.ш., 33°10' в.д.) в Кандалакшском заливе Белого моря, в период с 1987 по 2011 год с перерывами (рис. 1).

Рис. 1. Схема района исследований — остров Ряшков. В нижней части схемы чёрным цветом обозначены те участки территории, где наблюдали в разные годы хищническую деятельность большого пёстрого дятла Dendrocopos major, 10-13 — лесоустроительная квартальная сеть; тёмные точки (в том числе вдоль границ квартальной сети) — искусственные гнездовья (n = 225).

Наблюдая за родительским поведением воробьиных птиц из специальных укрытий в течение кратковременных сеансов (чаще от 1 до 3 ч), мы несколько раз были свидетелями разорений гнёзд. С одной стороны, визуально фиксируемые встречи дятлов при их нападениях

на находящиеся под наблюдением гнёзда носили случайный характер, а с другой — последовательность поведения дятлов была естественной, так как происходила без вмешательства наблюдателя. Территориальная активность птиц, связанная с защитой гнездового участка, из-за ограниченности обзора оценивалась в радиусе до 20 м.

Северная форма D. major сохраняет свой статус как специализированная группа древесных птиц, которые могут успешно существовать только в конкретных экологических условиях: зимой — при использовании почти исключительно семян сосны и ели, летом — преимущественно насекомых, главным способом добывания которых остаётся долбление, хотя во время выкармливания птенцов дятлы используют преимущественно открыто живущих насекомых и пауков (Осмоловская, Формозов 1950; Гладков 1951; Мальчевский, Пукинский 1983; Бутьев, Фридман 2005; Бардин 2007). Так, например, в Русской Лапландии (в 120-200 км к северу от Полярного круга) D. major — вид кочующий. Здесь его существование целиком зависит от урожая сосны и ели; в случае неурожая он полностью исчезает, иногда на несколько лет. Обычно большой пёстрый дятел предпочитает сосновые шишки еловым (Семёнов-Тян-Шанский 1991, с. 194). Ранее полагали, что в годы с хорошим урожаем еловых шишек он оставался на всю зиму и питался исключительно еловыми семенами; сосновые шишки в «кузницах» дятлов попадались реже и в меньшем количестве (Владимирская 1948). И в дальнейшем в северной Европе (Швеция) было обнаружено устойчивое влияние обилия семян ели на численность населения D. major и характер её изменений (Nilsson et al. 1992). Однако в северных лесах его численность невысока. Более широко распространён по всей таёжной зоне трёхпалый дятел Picoides tridactylus, включая лесную часть Кольско-Беломорского региона. По сравнению с D. major, его считают не только оседлым, но и в большей степени зоофагом. Тем не менее, это не даёт ему преимуществ перед большим пёстрым дятлом, способного изменять характер питания в течение года. Считают, что D. major — вид наиболее всеядный (Cramp 1985).

По наблюдениям В.Д.Коханова (устн. сообщ.), на острове Великом в середине 1980-х годов отмечен один из первых случаев нападения дятла на гнездо белобровика Turdus iliacus: 15 мая в гнезде началась кладка, а 7 июня под гнездом нашли 5 мёртвых неоперённых птенцов. Все они были убиты ударом клюва. После этого пара белобровиков в прежнем составе гнездилась вновь в 20 м от разрушенного гнезда. Там же на Великом мы наблюдали в 1993 году, как большой пёстрый дятел в отсутствие взрослых птиц у гнезда частично уничтожил кладку белобровика. В 2006 году (18 июня) на острове Ряшков дятел успел унести одно яйцо из кладки рябинника Turdus pilaris, но в тот же день был изгнан родителями при повторном нападении на гнездо.

12 июня 2003 на острове Ряшков во время одного из сеансов наших наблюдений большой пёстрый дятел напал на гнездо певчего дрозда Turdus philomelos. Сначала, используя серию ударов, убил самку, которая кормила птенцов в гнезде, а затем и птенцов (в возрасте 7 сут), после чего сразу исчез. Через несколько минут он вернулся, всех птиц по одной извлёк из гнезда и перенёс на ветви ближайших деревьев. Каждая из них была прочно укреплена в развилках ветвей на высоте около 2.5 м над землёй. При размещении птиц на ветвях он окончательно добивал их клювом. Расстояние между убитыми окровавленными трупами (внешне напоминающими яркую ёлочную гирлянду) не превышало 1 м. Было впечатление, что убитых птиц дятел использовать не собирался, однако уже на следующий день поблизости от разорённого гнезда ничто не напоминало о его хищническом поведении.

По нашим данным, 2003 год был годом повышенной численности вьюрковых птиц в южных частях Мурманской области (Баккал 2005). Тогда же мы обратили внимание на весенне-летнюю активность больших пёстрых дятлов, которая проявлялась не столько в увеличении их численности, как в повышенной хищнической активности — разорении гнёзд мелких воробьиных птиц, в том числе и вьюрковых. Наблюдали, как 11 июня 2003 дятел уничтожил ненасиженную кладку юрка Frin-gilla montifringilla, гнездо которого располагалось в 40 м от гнезда певчего дрозда (см. выше). Другое гнездо юрка с 5 маленькими птенцами было уничтожено 24 июня. Птенцы были убиты ударами клюва и выброшены из гнезда, а само гнездо было разрушено до основания. Весь инцидент занял 5.5 мин, причём на умерщвление птенцов дятел затратил меньше времени, чем на исследование материала гнезда. После этих событий пара юрков продолжала находиться на гнездовой территории в течение двух дней. Столько же времени находились под разрушенным гнездом мёртвые птенцы. Расстояние между двумя гнёздами юрка не превышало 200 м.

Ежегодно выдалбливая дупла, дятлы обеспечивают многих птиц-дуплогнездников местами для гнездования. Например, в Прибайкалье полости, выдолбленные дятлом, охотно занимают ещё минимум десять видов, в том числе: Phoenicurus auroreus, Ph. phoenicurus, Passer mon-tanus, Apus apus, Jynx torquilla, Parus major, P. ater, Sturnus vulgaris, Ficedula (parva) albicilla, Sitta europaea (Доржиев 1982). Примерно столько же видов используют дятловые дупла в Подмосковье: Glauci-dium passerinum, J. torquilla, S. vulgaris, S. europaea, P. major, P. cris-tatus, P. caeruleus, Ficedula hypoleuca, Ph. phoenicurus, Erithacus rube-cula, Passer montanus, P. domesticus (Иноземцев 1965). На севере Японии, когда для вторичных дуплогнездников не было большого выбора мест для гнездования, те же или близкие виды были обнаружены гнездящимися в дуплах дятлов: Passer montanus, Sturnus philippensis, S.

cineraceus, Parus major, P. palustris, Ficedula narcissina и др. (Kotaka, Matsuoka 2002). Однако на юге Мурманской области старые дупла дятлов не столь важны для гнездования мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, большой сини^ Parus major и сибирской гаички P. cinctus, имеющих здесь невысокую численность. Эти виды чаще используют искусственные гнездовья. Например, доля занятых (от числа пригодных) гнездовий воробьиными птицами-дуплогнездниками в 2002-2006 годах на острове Ряшков не превышала 13.3-16.9%. В менее оптимальных условиях на Ряшкове (в отличие от Великого) находится F. hypo-leuca, численность которой не лимитируется ни пригодными биотопами, ни подходящими местами для устройства гнёзд. Обычно только пухляк Parus montanus, а иногда и обыкновенная горихвостка Phoeni-curus phoenicurus занимали дупла дятлов.

Уже к 2003-2004 годам из 225 синичников, размещённых на Ряшкове (дощатые синичники — 93%, дуплянки — 7%) 19% были повреждены дятлами. Такая же доля мало пригодных для гнездования искусственных укрытий (несмотря на частичную замену) сохранялась на исследованной территории (острова Ряшков и Большой Ломнишный) в 2006 и 2011 годах.

Ниже приводится история одной окольцованной самки мухоловки-пеструшки на Ряшкове, в отношении которой хищничество большого пёстрого дятла имело не случайный, а целенаправленный характер: её гнёзда в течение одного гнездового сезона 2003 года разорялись неоднократно (см. таблицу). Сразу после завершения пеструшкой первой кладки (гнездо № 1 в таблице) дятел неоднократно прилетал к дощатому синичнику и постепенно расширял леток. Прежде чем ему удалось проникнуть внутрь, мухоловка бросила гнездо. Самец мухоловки продолжал находиться поблизости, даже когда кладка была уничтожена дятлом. Через 2 дня после оставления гнезда самка пеструшки построила новое гнездо (№ 2) в синичнике, расположенном в 50 м от первого гнезда. Сразу после завершения повторной кладки (до начала насиживания) гнездо снова подверглось нападению дятла, характер поведения которого не отличался от предыдущего случая. После того, как и эта кладка была уничтожена дятлом, самка в течение 2-3 дней заняла другой синичник (№ 3), расположенный в 300 м от гнезда № 2, где отложила 5 яиц (вторая повторная кладка). При уничтожении кладки на месте дятел съел не только содержимое яиц, но также частично скорлупу. Всего за сезон 2003 года эта самка мухоловки отложила 17 яиц. Судя по датам откладки первого яйца, продолжительность начала гнездования этой самки в течение одного сезона составила 19 дней, что совпадает с данными Е.В.Шутовой (1983): в среднем 16-20 дней. Таким образом, в результате последовательного разорения гнёзд дятлом (вероятно, одним и тем же) первые две попытки гнездования

мухоловки оказались неудачными, и только после третьей попытки птицам удалось выкормить 4 птенцов, вылетевших 16 июля. В результате, от начала постройки первого гнезда до завершения выкармливания слётков в последнем гнезде прошло 65-67 дней, то есть в 1.5 раза больше, чем при отсутствии повышенной активности хищников. Во всех случаях, начиная новую кладку, самка пеструшки образовывала пару с другим самцом.

Некоторые характеристики размножения окольцованной самки мухоловки - пеструшки ~Р1еейн1а Ьурокнеа в 2003 году. Остров Ряшков.

№ гнезда Дата откладки первого яйца Число яиц в полной кладке Дата разорения гнезда дятлом Расстояние между гнёздами, м

1 27 мая 6 3 июня ~50

2 5 июня 6 11 июня ~ 300

3 14 июня 5 - -

В нескольких случаях на примере мухоловки-пеструшки нам удалось наблюдать различие в поведении у гнезда родительских особей в отношении риска гнездового хищничества. Как известно, в понятие родительского поведения, кроме кормления и обогревания птенцов, входят усилия и время, затрачиваемые взрослыми птицами на защитные реакции и оборонительное поведение. Одной из причин более продолжительной родительской заботы может быть повышенная активность хищников. В присутствии дятла птицы ведут себя по-разному: некоторые продолжают насиживать яйца или обогревать птенцов, другие прерывают кормление и возобновляют его спустя некоторое время после исчезновения дятла. Иногда один из родителей принимает на себя больший риск, тогда как другой или не участвует в защите, или начинает помогать партнёру только после более или менее удачных его реакций на хищника. Птицы-родители при выборе защитной тактики поведения могут руководствоваться не только уже известным образом нарушителя и возможностью его распознавания, но и другими естественно связанными факторами, включая различия в содержимом гнезда (яйца, голые птенцы, птенцы-слётки). Так, оценивая распределение ролей между родителями у F. hypoleuca при защитном поведении, мы отмечали, что их реакция была или асимметричной, или степень различия была высокой. В поведении партнёров максимальная реакция на риск наблюдалась у самок; причём у самок в годовалом возрасте реакция была интенсивнее, чем у более старых самок и у любых самцов, отличающихся или скрытностью, или явно пониженной активностью родительского поведения при защите гнезда. Случалось, что самки мухоловки атаковали дятла до его появления у гнезда, с шипением приближаясь к нему почти вплотную. Значительной раз-

ницы в защитном поведении в зоне гнезда с яйцами и птенцами не отмечено. Ни вокализация птиц-родителей, с помощью которой они вызывали защитную реакцию у птенцов, а также привлекали «сочувствующих» птиц, ни отвлекающие демонстрации, ни агрессивное поведение, — все эти действия не вызывали видимой реакции дятлов. Ничто не ограничивало их даже от прямого столкновения с родительскими особями (которого часто избегают истинные хищники) и от повторных атак при попытках проникновения в гнездо. Даже приближение человека в такой ситуации может не способствовать отлёту хищника.

Что касается обыкновенной горихвостки, которая по сравнению с мухоловкой-пеструшкой более многочисленна на Ряшкове и не столь разборчива в использовании гнездового укрытия, то на её долю пришлось наибольшее число случаев разорением гнёзд дятлом на разных стадиях размножения. За годы наблюдений нам известно 14 таких случаев. У всех мухоловок и горихвосток начало повторного гнездования после разорения их гнёзд наблюдали уже через 1-3 дня. При этом интервал между окончанием строительства нового гнезда и началом откладки яиц отсутствовал, а в 2003 году наблюдали откладку первого яйца в незаконченное гнездо. Обычно после разрушения гнезда горихвостки занимали другой синичник, чаще в 20-50 м, реже на расстоянии до120 м от прежнего места гнездования. В 2006 году на Ряшкове в одном из синичников, где кладка горихвостки была уничтожена дятлом незадолго до начала вылупления (9 июня), а гнездо выброшено наружу, птицы спустя две недели использовали то же самое гнездовое укрытие (хотя леток был значительно увеличен дятлом) для постройки нового гнезда. В 2004 году на острове Большой Ломнишный в еловом лесу размещалось 12 синичников; в 5 из них дятлом были почти вдвое расширены входные отверстия, но это не стало препятствием для продолжения гнездования в них двух пар горихвосток. Таким образом, только обыкновенные горихвостки, которых иногда считают наиболее чувствительными к беспокойству, могли изредка занимать раздолбленные дятлом искусственные гнездовые укрытия.

Интересно, что у больших синиц, которые также иногда подвергались нападению, разорения гнёзд дятлами мы не отмечали ни разу.

В северо-таёжных лесах Финляндии большой пёстрый дятел оказался одним из главных врагов, разоряющих гнёзда сибирской гаички Parus cinctus (Orell et al. 1999). За время многолетних исследований, изучая гнездовое поведение P. cinctus в гнездовой период, нам также удалось установить факт разорения гнезда, но впервые только в 2003 году. До этого разорения гнёзд P. cinctus дятлом не отмечалось (Бак-кал 2001, с. 386) - ни в годы наших исследований (1987-1993), ни ранее (Шутова 2012). На Северном архипелаге P. cinctus на гнездовье регистрируются на относительно крупных островах (площадью более

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

30 га), так как, живя оседло, имеют постоянную территорию площадью около 60-70 га (Шутова 2012). С тех пор, как на крупных островах были развешены искусственные гнездовья (начало 1970-х годов), сибирские гаички предпочитали вначале дуплянки, а впоследствии и дощатые синичники. В одном из синичников, в котором поселились гаички в 2003 году на острове Ряшков, был существенный качественный недостаток: между крышкой и стенками со временем образовался небольшой зазор. Этой благоприятной особенностью воспользовался дятел при обследовании синичника. В один из визитов (11 июня) он клювом сдвинул крышку, а при повторной атаке (через 2 дня) беспрепятственно проник внутрь и убил не только 8 начавших оперяться птенцов, но и самку, защищавшую гнездо. Убитых птиц он выносил по одной и долго размещал в развилках ветвей берёзы на высоте 2.5-3 м в 2-3 м от гнезда. Перед тем, как улететь, он вернулся к разрушенному гнезду и выбросил его из укрытия. Убитые гаички в этот день оказались не востребованными. Окровавленные трупы птенцов были развешаны на ветвях на расстоянии 0.5-1.0 м друг от друга. Создавалось впечатление, что таким способом дятел рекламировал или маркировал территорию. На другой день никаких следов трагедии обнаружить не удалось. Судя по «почерку», это мог быть тот же дятел, который уничтожил самку и птенцов певчего дрозда (расстояние между их гнёздами не превышало 50 м).

На островах Кандалакшского залива сибирские гаички ни разу не гнездились в синичниках с расширенным дятлами летком или щелями, на что обратили внимание и в Центральной Якутии (Сенов, Гер-могенов 2006, с. 212).

По нашим наблюдениям, все нападения на гнёзда были совершены самцами дятлов, что, вероятно, сочетается с их сильной привязанностью к территории, когда ежедневно осматривается почти весь участок обитания. При проведении кратковременных сеансов наблюдений у гнезда большого пёстрого дятла во время выкармливания птенцов 1216 июня 2001 (остров Великий, Городецкий порог, насиживание началось в середине мая) среди 39 порций корма самец принёс в гнездо мёртвого неоперённого птенца, по всей видимости, добытого из гнезда.

Долговременные наблюдения за поведением дуплогнездников позволяют предположить, что в некоторые годы разорение их гнёзд дятлами осуществляла лишь одна пара, которая могла на определённом участке целенаправленно исследовать доступные искусственные гнездовья, а также другие гнёзда поблизости от них. На рисунке 1 (внизу) показан план острова Ряшков и выделены те основные участки его территории, где на протяжении нескольких лет (2002-2006, 2011) визуальным способом регистрировали хищническую деятельность дятлов. Здесь, как и в центре ареала (Иванчев 1993), дятлы могут из года

в год гнездиться на одних и тех же участках леса. Эти выделенные участки совпадали с линиями искусственных гнездовий (синичников и дуплянок), которые располагались вдоль просек, визиров и троп. Некоторые из этих гнездовий разорялись дятлами в первую очередь.

Ещё в 1970-1980-х годах большие пёстрые дятлы гнездились на островах не ежегодно и разорение ими гнёзд не отмечалось. В 1973 году впервые стали вывешивать искусственные гнездовья для мелких воробьиных птиц; к 1978 году их число увеличилось в 4 раза (Шутова 2012). Тогда на островах Северного архипелага наибольшие потери гнездящиеся в искусственных гнездовьях птицы несли от воробьиного сычика Glaucidium passerinum (Бианки, Шутова 1984). Так, например, когда в 1974 году на Ряшкове жил сычик (Там же), было разорено 48% гнёзд дуплогнездников (85% на стадии яиц, 15% на стадии птенцов). На исследованной территории сычик может быть деятелен не только днём, как, например, на юге Швеции, где для него известен сезонный сдвиг в диете: от поедания главным образом мелких зверьков в течение лета до мелких воробьиных птиц в течение зимы (Kullberg 1995). Проводя наблюдения на Великом (1987-1993 годы), мы находили весной в синичниках осенне-зимние пищевые запасы сычика — как мелких воробьиных птиц (P. cinctus, P. montanus, Acanthis hornemanni), так и мышевидных грызунов. В мае 2004 года на Ряшкове были обнаружены в искусственных гнездовьях неиспользованные зимние запасы воробьиного сычика — мумии мышевидных грызунов. Все 6 экз., найденные в разных синичниках, были рыжими полёвками Clethrionomys glareolus (определение Н.С.Бойко). Тогда мы обратили внимание, что входные отверстия некоторых из этих гнездовий имели свежие (зимние) следы долбления дятлов, которые отсутствовали в конце предыдущего гнездового сезона. Вероятно, несмотря на отсутствие гнёзд (или остатков гнездового материала), дятлы расширяли летки, пытаясь проникнуть внутрь, привлечённые остатками животного корма. В связи с этим обстоятельством существует и другое (противоположное) мнение: сычики могли легко проникать в синичники только в тех случаях, когда их входные отверстия предварительно были расширены дятлами (Лихачёв 1957). Вероятно, мелкие совы иногда существуют в условиях прямой конкуренции с дятлами. Ю.Б.Пукинский (1977, с. 157) приводит наблюдение В.Ф.Гаврина о поединке между ними.

Среди европейских дятлов только D. major ранее упоминался как вид, который не пренебрегает животной пищей и в зимнее время, когда в его рационе встречается также падаль (Холодковский, Силантьев 1901; Митрофанов, Гавлюк 1976; Рябицев 2008).

Если отсутствуют условия для выдалбливания дупел или нет конкуренции со стороны других птиц-дуплогнездников, большие пёстрые дятлы могут изредка поселяться в искусственных гнездовьях (Семёнов

1956; Михельсон 1958; Симочко 1976): в таких случаях леток синични-ка расширяется до 60 мм и более. Предполагают, что в таких ситуациях дятлы используют искусственные гнездовья для отдыха или ночёвки. Известно, что дупла дятлы могут использовать и вне сезона гнездования (Ковалёв 2010), выдалбливая их самостоятельно. В Лапландском заповеднике дятел однажды ночевал в «вуувте» (искусственной дуплянке для гоголей Bucephala clangula) (Семёнов-Тян-Шан-ский 1991, с. 194), леток которого имел диаметр около10 см.

В Карелии (в заповеднике «Кивач») до конца 1960-х годов хищничество большого пёстрого дятла по отношению к вторичным дупло-гнездникам проявлялось сравнительно редко и только с 1988 года (десятый сезон наблюдений) случаи нападения стали более регулярными (Зимин, Артемьев 1998). За первые 9 лет наблюдений дятлы разорили в Приладожье только одно гнездо, хотя попытки проникнуть внутрь синичников отмечались уже в первые годы (Там же, с. 79). Указывалось, что хищнические наклонности дятлов в разные годы проявлялись неодинаково: единичные случаи разорения гнёзд дятлами наблюдались только в течение 10 сезонов из 19, а всплеск хищничества (14.7% разорённых гнёзд) - лишь в 1993 году (Там же, с. 80). При анализе гибели гнёзд мухоловки-пеструшки в Карелии было установлено, что из пернатых хищников наибольший урон наносили дятлы - более 22% от суммарных потерь (Артемьев 2008).

Судя по литературным данным, ранее крайне редко сообщалось о разорении дятлом гнёзд открытогнездящихся птиц: трещотки Phyllo-scopus sibilatrix, крапивника Troglodytes troglodytes, зеленушки Chloris сhloris, зарянки Erithacus rubecula (Pfeifer 1952; Keil 1954). Позднее в Англии был описан случай нападения большого пёстрого дятла на взрослую зарянку (Mountfort 1993), хотя труп убитой птицы им съеден не был. Наблюдая за поведением соловьёв Luscinia luscinia в Подмосковье, М.В.Штейнбах (1973) дважды отмечал попытки нападения дятла на гнездо с птенцами; только вмешательство исследователя не стало трагедией соловьиной семьи. В заповеднике «Кивач» в 1972-2008 годах о хищничестве дятлов лишь упоминалось (без конкретных комментариев) для птиц, гнездящихся открыто (Яковлева 2009), так же как и в других районах Карелии, где никаких достоверных подтверждений разорения тогда установлено не было (Зимин, Артемьев 1998, с. 84). На Ладожском стационаре в 1979-1997 годах зарегистрированы единичные случаи нападения дятлов на гнёзда пухляков, хохлатых синиц Parus cristatus и пищухи Certhia familiaris, расположенных в естественных укрытиях, а в искусственных полудуплах и дуплах подозрения на хищническую деятельность дятлов возникали в некоторых случаях при разорении гнёзд серой мухоловки Muscicapa striata, крапивника и зарянки (Там же). И в последующие годы В.Б.Зимин (2009)

только предполагал, что в таёжных лесах Карельского Севера зарянка может оказаться в числе жертв хищничающих дятлов.

Известны отдельные случаи частичного хищничества, касающиеся дятлов, которые были отмечены на гнёздах серой мухоловки (Stevens et al. 2008): одно на стадии яиц, другое на стадии птенцов. В одном из гнёзд, несмотря на потерю одного яйца, самка продолжала насиживать оставшиеся 4 яйца и в дальнейшем благополучно выкормила 2 птенцов. В другом случае дятел убил одного птенца и, несмотря на то, что оставшиеся три птенца также подвергались нападению, они сохранились без серьёзных повреждений после атак дятла и в дальнейшем благополучно вылетели. Следовательно, в некоторых случаях дятлы могут не уничтожать полностью кладку или птенцов.

Тем не менее, появление дятла почти всегда представляет повышенную опасность для гнездящихся птиц, несмотря на определённую защищённость гнёзд, в частности закрытого типа. Однако в случае хищничества дятла гнёзда в дуплах оказываются не более защищён-ными, чем другие гнёзда. Ударами клюва дятел способен полностью разрушить дощатый гнездовой ящик, как это наблюдали в Финляндии по отношению к гнездящейся в таких условиях пищухе (Jantti et al. 2003). У пищух есть такая особенность: при скрытом способе защиты гнезда они издают трудно лоцируемые звуковые сигналы, при которых птенцы замолкают и хищнику трудно обнаружить гнездо. Тем не менее, одна из главных причин гибели кладок пищухи в Финляндии — разорение их большим пёстрым дятлом. Сообщают, что одна пара дятлов разрушила 5 гнёзд пищухи, расположенных вблизи друг от друга (Kuitunen, Aleknonis 1992). Такую же опасность представляют дятлы для выводков обыкновенной пищухи и в более южных областях (Смо-горжевский, Смогоржевская 1986).

Считают, что когда исследуется кормовое поведение, особое внимание должно уделяться прежде всего способам разыскивания пищи (Резанов 2009). Дятлы совсем неплохо умеют разыскивать яйца и птенцов мелких птиц (Бардин 2011; Иванчев 2000). Установлено, что после появления птенцов (например, у синиц) дятлы начинают более целенаправленно разыскивать гнёзда, тогда как в период инкубации разорение их гнёзд носит случайный характер (Бардин 2008). В определённом возрасте большинство гнездовых птенцов лесных птиц адекватно реагируют на прибытие родителей с кормом; при этом некоторые из них выглядывают из лётного отверстия, стремясь получить корм в первую очередь. Безусловно, голоса птенцов, раздающиеся из гнёзд как открытого, так и закрытого типа, привлекают дятлов. При этом в некоторых случаях в поведении дятлов усматривают когнитивные способности. Наблюдали, как для обнаружения жертвы дятел присаживался на искусственное гнездовое укрытие и, спустя некоторое время,

начинал тихонько выстукивать его в ожидании, когда выглянет птенец. Тогда дятел его быстро хватал клювом и вытаскивал из гнезда. О такой изощрённой охоте дятла на гнездовых птенцов синиц нам сообщил А.В.Бардин. Но, оказывается, похожий метод дятел применяет и при поисках и обнаружении скрытых пищевых объектов (насекомых и их личинок): он использует лёгкое простукивание ствола, ориентируясь на отзвук (Резанов, Резанов 2010).

По особенностям своей поведенческой экологии дятлы могут считаться хищниками, но с одной оговоркой. Известно, что термин «истинный хищник» в широком смысле применяется к птицам, имеющих способность эффективно умерщвлять живую добычу, сравнимую с ними по величине (Нумеров, Бардин 2013); при этом традиционно насекомоядных и рыбоядных птиц не отождествляют с хищными. Являясь высокоспециализированным древолазом, D. major, тем не менее, может собирать насекомых не только со стволов и крупных ветвей деревьев, но также с поверхности земли, где, кроме этого, иногда пытается преследовать слётков. Изредка он также проявляет повышенную активность, преследуя и добывая на лету в полёте бабочек и стрекоз (Меженный 1979; Резанов 2009). Но таким образом охотиться на уже перепархивающих птенцов или других позвоночных дятлы, кажется, не способны.

Дополнительную информацию о диапазоне кормовых методов дятлов, несмотря на ограниченные данные, можно получить на примере американских видов рода Melanerpes, у которых хищничество отмечено не только в отношении мелких воробьиных птиц, но и позвоночных других классов — млекопитающих, пресмыкающихся, амфибий. Так, например, в апреле 2002 года в Белизе (Центральная Америка) впервые наблюдали, как среди кормовых объектов, принесённых птенцам золотолобым меланерпесом Melanerpes aurifrons dubius, было идентифицировано мелкое млекопитающее — мышевидный грызун (Styrsky, Styrsky 2003). К использованию мышевидных грызунов имеет отношение и M. erythrocephalus, в корме которого, кроме того, обнаруживали рыб (вероятно, мёртвых), мелких ящериц и птенца Petrochelidon pyr-rhonota (Там же). По другим данным, кроме различных насекомых и пауков, этот вид, возможно, использует яйца птиц; наблюдали, как он убил и, возможно, съел ящерицу Sceloporus, а также птенцов Parus ca-rolinensis (Conner 1974). Ранее при описании эпизодов нападения красноголового дятла M. erythrocephalus на птиц было установлено, что он смог убить и съесть птенцов Sialia sialis и Parus bicolor, но при этом предполагали, что не все дятлы такие «кровожадные» и многие особи никогда не используют такую практику (Bent 1939). Всё же этот вид принято считать всеядным, так же, как его ближайших родственников - M. carolinus и M. uropygialis (Watt 1980). M. carolinus, напри-

мер, может существенно снижать успешность размножения гнездящихся в дуплах мелких птиц: наблюдали, как он похищал из синич-ника птенцов домового крапивника Troglodytes aedon (Neil, Harper 1990). Кроме того, среди потенциальных хищников, разоряющих гнёзда черноголовой гаички Parus atricapillus в США, известны Dryocopus pileatus и Melanerpes carolinus (Christman, Dhondt 1997). Что касается M. uropygialis, то он также может нападать на мелких ящериц и поедать отходы животного происхождения. Такие дятлы, как M. formici-vorus, Dendrocopos nuttallii и Colaptes auratus, разоряли гнёзда Sialia mexicana, Parus inornatus, T. aedon и Myiarchus cinerascens, которые размещались в естественных укрытиях (Purcell et al. 1997).

В настоящее время мы располагаем дополнительными данными, во многом подтверждающими выводы тех исследователей (процитированных выше), которые обращались к теме хищничества D. major. Новые материалы о хищнической деятельности дятлов на севере ареала, представленные в этом сообщении, касаются двух видов, по отношению к которым были зарегистрированы первые документированные факты разорения гнезда и гибели самки певчего дрозда T. philomelos и юрка F. montifringilla. По нашим данным и по материалам орнитологов из Карелии (Артемьев 2008; Зимин, Артемьев 1998), дятлы начали «осваивать» такой метод, как хищничество, сравнительно недавно: в Карелии - около 25 лет назад, на островах Северного архипелага в Кандалакшском заливе — около 15 (наши данные) или около 10 лет назад (В.В.Бианки, устн. сообщ.).

Среди разных форм поведения активное хищничество у большого пёстрого дятла, не типичное для большинства других наших дятлов, является одним из наиболее интересных и сложных кормовых методов. D. major умеет находить яйца и птенцов других птиц. При этом он способен использовать некоторые приёмы, характерные для настоящих хищников: обнаружив жертву, например, в гнезде, он умерщвляет её. Так он поступает при обследовании дупел, различных полостей, наземной поверхности и т.д. При этом он активно пользуется не только зрением и слухом, но и обонянием. Жертвами становятся, как правило, мелкие лесные воробьиные птицы, их кладки и гнездовые птенцы, то есть основной пресс хищничества приходится на репродуктивный период. Однако этот вид, иногда занимающий экологическую нишу хищника и при этом имеющий мощный инструмент для нанесения молотообразных ударов, не обладает способностью преследовать добычу так, как поступают истинные хищники.

Благодаря сложным формам ориентировочно-поискового поведения после продолжительного и неоднократного обследования искусственных гнездовий дятел выдалбливал щелевидное или округлое отверстие в передней стенке на уровне лотка находящегося там гнезда

(рис. 2) или расширял входное отверстие (рис. 3). В зависимости от условий, в том числе от состояния древесины, такая «работа» могла продолжаться несколько дней, а иногда в течение всего гнездового сезона. Добравшись до гнезда, дятел сразу же на месте или постепенно уничтожал всю кладку, иногда — в течение 1-2 дней (при этом продолжал расширять леток). Он убивал недавно вылупившихся птенцов; начавших оперяться птенцов убивал и выбрасывал вместе с подстилкой гнезда на землю; птенцов, готовых к вылету, убивал ударами клюва на месте и выносил наружу, вставляя окровавленные трупы в развилках ветвей.

Рис. 2. Синичники, продолбленные большим пёстрым дятлом Dendrocopos major. Передняя стенка пробита на уровне лотка гнезда. Кандалакшский заповедник.

Рис. 3. Расширенные большим пёстрым дятлом Dendrocopos major входные отверстия искусственных гнездовий. Кандалакшский заповедник.

Факты свидетельствуют, что на участках наших наблюдений хищничество дятлов в большинстве случаев имело характер полного, а не частичного изъятия содержимого гнезда. При определённых условиях дятлам удавалось сместить крышку и легко проникнуть внутрь синич-ника. При проявлении такого поведения дятел убил самку и птенцов сибирской гаички в 2003 году. У гнёзд открытого типа дятел появлялся внезапно, при этом мог уничтожить одну из взрослых птиц, находящуюся в гнезде или около гнезда. В любом случае особое внимание он уделял гнездовой постройке и её содержимому. При этом создавалось впечатление, что дятлы не только разрушали и грабили гнёзда, но и рекламировали своё хищническое поведение, оставляя на длительное время убитых птенцов вблизи гнезда.

Казалось бы, поиск и разрушение открыто расположенных гнёзд не должен требовать от дятлов таких же усилий и затрат, как весь процесс «обработки» гнёзд птиц-дуплогнездников. Но, в отличие от сорок Pica pica, которые наносят большой урон открыто гнездящимся видам певчих птиц, дятлы, как типичные древолазы, изначально специализировались в хищничестве, похищая яйца или птенцов из гнёзд, расположенных в дуплах и других укрытиях. Нашими данными подтверждается мнение, что хищничество большого пёстрого дятла на севере ареала проявляется в тех же формах, как и в других областях распространения вида. Оказалось, что объекты факультативного хищничества дятлов на Севере так же многообразны: это и яйца, и неоперён-ные птенцы, и взрослые птицы.

Хотя разорение дятлами гнёзд наблюдалось не ежегодно, были годы, когда на одном из участков наших наблюдений — острове Ряшков — можно было выделить более двух локальных площадок, внутри которых

обнаруживалась максимальная активность дятлов по обследованию искусственных гнездовий. Наши наблюдения показывают, что дятлов могут привлекать как сами синичники (при наличии в них гнездового материала или гнёзд с яйцами или птенцами), так и определённые участки обитания, где ранее успешно использовался ими такой кормовой метод, как хищничество. После развески новых искусственных гнездовий в конце лета уже к началу следующего гнездового сезона некоторые из них оказывались раздолбленными в разных местах дятлами. В основном это относилось к тем гнездовьям, которыми были заменены прежние полуразрушенные синичники на участках, где ранее проявлялось хищничество дятлов. Создаётся впечатление, что на некоторых относительно небольших территориях, где плотность гнездящихся птиц по каким-то причинам выше, чем на других участках острова, дятлы имеют возможность более эффективно контролировать и выслеживать гнёзда, может быть и потому, что сами же здесь гнездятся.

В течение одного гнездового сезона (2003 год, остров Ряшков) по влиянию на успешность размножения воробьиных птиц дятлы оказались основными разорителями гнёзд. Такую же ситуацию наблюдали на острове Анисимов в 2004 году (Е.В.Шутова, устн. сообщ.). Вероятно, в дальнейшем при наличии 3-4 пар дятлов на Ряшкове (площадь острова 460 га, общая площадь леса 365.5 га) степень защищённости гнёзд может оказаться очень низкой. Доступность нарушенных дятлами искусственных гнездовий для заселения их в дальнейшем вторичными дуплогнездниками уже сейчас оказывается низкой: только горихвостки иногда гнездятся в полуразрушенных укрытиях или предпринимают попытки гнездования.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Большой пёстрый дятел может расклёвывать яйца и в гнёздах гоголей Bucephala clangula. В.В.Бианки сообщил нам факт, заслуживающий особого внимания: в 7 км юго-западнее Кандалакши, на одном из островов Северного архипелага — Телячьем, после того, как дятлы совершили несколько попыток разорения гнёзд гоголей в искусственных гнездовьях, эти утки вообще перестали гнездиться на этом острове.

Литература

Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: 1-267.

Баккал С.Н. 2001. Питание гнездовых птенцов и разделение родительского вклада у

сибирской гаички Parus cinctus // Рус. орнитол. журн. 10 (143): 379-399. Баккал С.Н. 2005. Раннее размножение чечётки Acanthis flammea в Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 14 (280): 163-169. Бардин А.В. (1986) 2008. Влияние хищничества большого пёстрого дятла Dendrocopos major на успешность размножения пухляка Parus montanus и хохлатой синицы P. cristatus // Рус. орнитол. журн. 17 (448): 1626-1631. Бардин А.В. 2007. Бюджеты времени и энергии большого пёстрого дятла Dendrocopos major major в зимний период // Рус. орнитол. журн. 16 (386): 1491-1507.

Бардин А.В. 2009. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major похищает птенцов снегиря Pyrrhulapyrrhula // Рус. орнитол. журн. 18 (504): 1419-1421.

Бардин А.В. 2011. Демография хохлатой синицы Parus cristatus в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 20 (674): 1444-1457.

Бианки В.В., Шутова Е.В. 1984. Использование искусственных гнездовий для привлечения птиц на Северном архипелаге (Кандалакшский залив) // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск: 31-41.

Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные - Дятлообразные. М.: 328-353.

Владимирская М.И. 1948. Птицы Лапландского заповедника // Тр. Лапландского заповедника 3: 171-245.

Гавлюк Э.В. 2007. К вопросу о хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major в условиях Лужского района Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 16 (341): 93-94.

Гладков Н.А. 1951. Отряд дятлы Picariae или Piciformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 547-617.

Голованова Э.Н., Пукинский Ю.Б. (1966) 2015. О возможности специализации большого пёстрого дятла Dendrocopos major на разорении гнёзд воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 24 (1193): 3452-3453.

Головань В.И. 2006. Территориальное распределение и численность дятлов на двух модельных площадках на юго-западе Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 15 (306): 19-23.

Доржиев Ц.З. 1982. Роль большого пёстрого дятла для птиц-дуплогнездников на хребте Хамар-Дабан // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск: 85.

Зимин В.Б. 2009. Зарянка на севере ареала. 1. Распространение. Численность. Размножение. Петрозаводск: 1-444.

Зимин В.Б., Артемьев А.В. 1998. Большой пёстрый дятел (Dendrocopos major L.) как разоритель гнёзд птиц-дуплогнездников в таёжных лесах Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных животных республики Карелия. Петрозаводск: 74-86.

Иванчев В.П. 1993. Видовые особенности биологии размножения дятлов как основа методов поиска их гнёзд // Рус. орнитол. журн. 2, 2: 215-221.

Иванчев В.П. (1995) 2008. Новые данные о хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 17 (450): 1697-1698.

Иванчев В.П. 1997. Многократное использование гнездовых дупел большим пёстрым дятлом Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 6 (9): 3-5.

Иванчев В.П. 2000. Хищничество большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Тр. Окского заповедника 20: 107-127.

Иноземцев А.А. 1961. Большой пёстрый дятел - разоритель гнёзд // Природа 6: 116-117.

Иноземцев А.А. 1965. Значение высокоспециализированных птиц-древолазов в лесном биоценозе // Орнитология 7: 416-436.

Ковалев В.А. 2010. Выдалбливание большим пёстрым дятлом Dendrocopos major дупел в осеннее время // Рус. орнитол. журн. 19 (581): 1175-1176.

Коровин В.А. 1984. О влиянии хищничества большого пёстрого дятла на успешность размножения мелких дуплогнездников // Отражение достижений орнитол. науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь: 137-138.

Лихачёв Г.Н. (1957) 2003. Зимнее использование воробьиным сычиком Glaucidium pas-serinum искусственных гнездовий // Рус. орнитол. журн. 12 (216): 315-317.

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.

Меженный А.А. (1979) 2004. К биологии дятлов тайги Южной Якутии // Рус. орнитол. журн. 13 (270): 787-792.

Митрофанов П.Н., Гавлюк Э.В. 1976. К вопросу о биологии и поведении большого пёстрого дятла // Биология питания, развития и поведение птиц. Л.: 61-84.

Михельсон Г.А. 1958. Обзор общих результатов работы по привлечению мелких лесных птиц-дуплогнездников в Латвийской ССР // Привлечение полезных птиц-дуплогнезд-ников в лесах Латвийской ССР. Рига: 5-72.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Нумеров А.Д., Бардин А.В. 2013. О хищническом поведении серой вороны Corvus cornix // Рус. орнитол. журн. 22 (942): 1419-1421.

Осмоловская В.И., Формозов А.Н. (1950) 2009. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Дятлы // Рус. орнитол. журн. 18 (476): 575-605.

Пукинский Ю.Б. 1977. Жизнь сов. Л.: 1-240.

Резанов А.Г. 1990. Кормовое поведение и некоторые аспекты экологии большого пёстрого дятла // Экология животных лесной зоны. М.: 85-96.

Резанов А.Г. 2009. Случаи воздушного кормления большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 18 (459): 100-101.

Резанов А.Г., Резанов А.А. 2010. Оценка разнообразия кормового поведения большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 19 (570): 831-860.

Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья, и Западной Сибири: Справочник-определитель. 3-е изд, испр. и доп.Екатеринбург: 1-634.

Семёнов С.М. 1956. Гнездование большого пёстрого дятла в искусственных гнездовьях // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 99-100.

Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1991. Отряд Дятлообразных (Piciformes) // Птицы Лапландии (неворобьиные). М.:190-197.

Секов А.Н., Гермогенов Н.И. 2006. К биологии размножения сероголовой гаички (Parus cinctus, Paridae) и малой мухоловки (Ficedula parva, Muscicapidae) в Центральной Якутии // Зоол. журн. 85, 2: 209-218.

Симочко М.Д. 1976. О гнездовании пёстрого дятла большого (Dendrocopos major L.) в дуплянках // Вестн. зоол. 3: 13.

Смогоржевский Л.А., Смогоржевская Л.И. 1986. Синантропные птицы Каневского заповедника и факторы, влияющие на их численность // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 247-248.

Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы: Практическая орнитология с атласом европейских птиц. СПб.: I-CLVII, 1-636.

Штейнбах М.В. 1973. Хроника соловьиной семьи // Природа 12: 75-81.

Шутова Е.В. (1983) 2010. О сроках начала гнездования лесных насекомоядных птиц в Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 19 (568): 797-799.

Шутова Е.В. 2012. Экология сероголовой гаички Parus cinctus в Мурманской области: численность, размещение, использование искусственных гнездовий // Рус. орнитол. журн. 21 (744): 735-744.

Яковлева М.В. 2009. Об изменчивости степени разорения гнёзд некоторых открытогнез-дящихся птиц // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 298-299.

Bent A.C. 1939. Life histories of North American woodpeckers. Order Piciformes // U.S. Nat. Mus. 174: 1-334.

Conner R.N. 1974. Red-bellied woodpecker predation on nestling Carolina chickadees // Auk 91, 4: 836.

Cramp S. 1985. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 4: 1-960.

^istman B.J., Dhondt A.A. 1997. Nest predation in Black-capped chickadees: how safe are cavity nests? // Auk 114, 4: 769-773.

Hickling R.A.O., Ferguson-Less I.J. 1959. Predation by Great spotted woodpeckers on nestlings in nest-boxes // Brit. Birds 52, 4: 126-129.

Jantti A., Suhonen J., Kuitunen M., Aho T. 2003. Nest defense of Eurasian treecreeper Certhia familiaris against the great spotted woodpecker Dendrocopos major: only one parent is needed // Ornis fenn. 80, 1: 31-37.

Keil W. 1954. Grosser buntspecht plündert brüten von freibrütern // Ornithol. Mitt. 6, 9: 196. Kotaka N., Matsuoka S. 2002. Secondary users of great spotted woodpecker (Dendrocopos major) nest cavities in urban and suburban forests in Sapporo City, northern Japan // Ornithol. Sci. 1, 2: 117-122. Kuitunen M., Aleknonis A. 1992. Nest predation and breeding success in Common

treecreepers nesting in boxes and natural cavities // Ornis fenn. 69, 1: 7-12. Kullberg C. 1995. Strategy of the pygmy owl while hunting avian and mammalian prey //

Ornis fenn. 72, 2: 72-78. Mountfort G. 1993. Great spotted woodpecker killing Robin // Brit. Birds 86, 11: 570. Neil A.J., Harper R.G. 1990. Red-bellied woodpecker predation on nestling house wrens // Condor 92, 3: 789.

Nilsson S.G., Olsson O., Svensson S., Wiktander V. 1992. Population's trends and fluctuations in Swedish woodpeckers // Ornis svecica 2, 1: 13-21. Pfeifer S. 1952. Der Grosse buntspecht als nesträuber // Vogelwelt 73, 1: 141. Purcell R.L., Verner J., Oring L.W. 1997. A comparison of the breeding ecology of birds

nesting in boxes and tree cavities // Auk 114, 4: 646-656. Orell M., Lahti K., Matero J. 1999. High survival rate and site fidelity in the Siberian tit

Parus cinctus, a focal species of the tajga // Ibis 141, 4: 460-468. Skwarska J.A. 2009. Opportunity makes a predator: Great spotted woodpecker predation on

Tit broods depends on nest box design // Ornis fenn. 86, 3: 109-112. Stevens D.K., Anderson G.Q.A., Grice P.V., Norris K, Butcher N. 2008. Predators of spotted flycatcher Muscicapa striata nests in southern England as determined by digital nest-cameras // Bird Study 55, 2: 179-187. Styrsky J.D, Styrsky J.N. 2003. Golden-fronted woodpecker provisions nestlings with small

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

mammal prey // Wilson Bull. 115, 1: 97-98. Watt D.J. 1980. Red-bellied woodpecker predation on nestling American redstarts // Wilson Bull. 92, 2: 249.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1302: 2309-2310

Фифи Tringa glareola кормятся головастиками озёрной лягушки Rana ridibunda

А.Ю.Соколов

Александр Юрьевич Соколов. Заповедник «Белогорье». Переулок Монастырский, д. 3, посёлок Борисовка, Белгородская область, 309342, Россия. E-mail: falcon209@mail.ru

Поступила в редакцию 30 мая 2016

В июле-августе 2013 года проводились неоднократные наблюдения в пойме реки Битюг (левый приток Дона) в центральной части Воронежской области (в окрестностях города Боброва). Непосредственным местом проведения наблюдений были подсыхающие пойменные озёра, на которых к этому времени начали образовываться скопления мигрирующих куликов (до 20-25 особей, принадлежащих к 7-8 видам). Самым массовым видом был фифи Tringa glareola — до 10-15 особей в