Научная статья на тему 'Экология сероголовой гаички Parus cinctus в Мурманской области: численность, размещение, использование искусственных гнездовий'

Экология сероголовой гаички Parus cinctus в Мурманской области: численность, размещение, использование искусственных гнездовий Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
177
53
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Экология сероголовой гаички Parus cinctus в Мурманской области: численность, размещение, использование искусственных гнездовий»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 744: 735-744

Экология сероголовой гаички Parus cinctus в Мурманской области: численность, размещение, использование искусственных гнездовий

Е. В. Шутова

Елена Васильевна Шутова. Кандалакшский государственный природный заповедник, ул. Линейная, д. 35, Кандалакша, Мурманская область, 184042, Россия

Поступила в редакцию 27 марта 2012

Ареал сероголовой, или сибирской гаички Parus (Poecile) cinctus охватывает северотаёжные леса Евразии и Северной Америки, местами проникая в лесотундру. В Скандинавии этот вид гнездится на юг до 62° с.ш., в Финляндии и на северо-западе России — в основном севернее 65° с.ш., а наиболее высокая плотность его населения отмечается в Лапландии (Hagemejer, Blair 1997) и на Кольском полуострове. Кроме того, сероголовая гаичка населяет горную тайгу Алтая, Саян, Танну-Ола, Хангая, Восточно-Тувинского нагорья, Хамар-Дабана, Кентея, Яблонового и Станового хребтов.

Хорошо приспособленный к жизни в северных условиях (немалая часть ареала расположена за Полярным кругом), этот вид нигде не бывает многочисленным. Несмотря на широкое распространение серо-головой гаички, её изучением наиболее подробно занимались в Финляндии и в Мурманской области, есть также ряд работ по Швеции, Норвегии и Сибири. В остальном информация по данному виду сводится к небольшим очеркам в региональных фаунистических сводках. Публикации посвящены численности (Virkkala 1987), биотопическому размещению и выбору местообитаний (Зацаринный 2008а, 2009; Virkkala, Liehu 1990), гнездованию (Järvinen 1978, 1982; Saari et al. 1994), территориальности и кормодобыванию (Карелин 1984а,б, 1985), поведению (Правосудов 1983, 1986; Зацаринный 2007), суточной активности (Haftorn 1973; Pulliainen 1980; Баккал 1992; Шутова 1993), питанию (Баккал 2001), линьке (Рыжановский 2006).

Целью данной работы является обобщение собственных многолетних материалов и литературных данных по биологии этого вида.

Наш материал собран на заповедных островах и побережье материка в вершине Кандалакшского залива Белого моря, в 15 км к юго-востоку от города Кандалакши Мурманской области. Обследованная территория располагается в подзоне северной тайги. На островах преобладают различные типы сосняков (67%), в меньшей степени ельники (18%). Незначительные по площади березняки (12%) расположены либо узкой полосой (не более 50 м) вдоль береговой линии островов, либо

на зарастающих гарях. На материковом побережье еловые леса встречаются чаще. На островах Северного архипелага (67°01' с.ш., 32°36' в.д.) в 1973 году начали вывешивать искусственные гнездовья для мелких воробьиных птиц. До 1978 года их количество увеличилось с 76 до 314, в дальнейшем колебалось на уровне 330-390 исправных гнездовий. Синичники располагались вдоль просек, визиров и троп на расстоянии 50 м друг от друга на 6 островах площадью от 45 до 400 га (общая площадь - 8 км2). На Кандалакшском берегу материка в окрестностях села Лувеньга (67°06' с.ш., 32°42' в.д.) в 1992-1996 годах повешено 75 синичников на площади около 2 км2. До 2010 года все синичники ежегодно проверяли 3-7 раз за сезон. В 1979-1986 годах на всех островах Северного и Лувеньгского архипелагов (36 островов, площадь 11.4 км2) проводились маршрутные учёты птиц в период гнездования. На островах Ряшков и Лодейный ежегодно 3-4 раза за сезон проводили учёты и картирование гнездящихся птиц на постоянном маршруте (5.2 км) и трёх стационарных площадках (общая площадь 60 га). Кроме этого, на островах картировали все встречи индивидуально меченых птиц. За 1976-1986 годы было помечено 55 взрослых сероголовых гаичек и 440 птенцов.

Плотность гнездования, биотопическое размещение

Сероголовая гаичка почти повсеместно является строго оседлым видом. По крайней мере взрослые птицы круглый год живут на одной и той же территории. В Заполярье в зимний период условия для выживания птиц крайне неблагоприятные: с одной стороны — общая бедность кормовых ресурсов, с другой — короткий период дневной активности из-за малой продолжительности светового дня. На широте Полярного круга в декабре «рабочий день» синиц составляет всего 5.05.3 ч (Андреев 1980; РиШатеп 1980). Строгая оседлость в таких условиях возможна благодаря запасанию корма и обширным участкам обитания, на которых птицы с весны до осени создают большие дисперсно размещённые запасы, превышающие их зимние потребности в корме и служащие основным, если не единственным, источником пищи в зимний период (Правосудов 1986).

Размеры территории одной пары существенно различаются в разных регионах. В южной Норвегии гнездовая территория пары составляет около 15 га (Найюгп 1973). На юге Мурманской области круглогодичный участок обитания одной пары занимает 60-70 га, однако во время размножения птицы используют только 2.5% его площади (около 2 га). Участки обитания соседних пар могут частично перекрываться (Правосудов 1986, 1987). На Ряшкове, одном из наиболее крупных островов в вершине Кандалакшского залива, на площади в 254 га ежегодно обитало не менее 5-7 пар сероголовых гаичек, т.е. на одну пару приходилось в среднем не более 35 га. На островах площадью от 70 до 100 га (Анисимов, Лодейный, Бережной Власов) гнездилось от 1 до 3 пар, т.е. на одну пару приходилось не менее 30 га леса. По наблюдениям за мечеными птицами в период гнездования и вождения выводка, территория большинства пар составляла 20-40 га.

Из-за больших участков обитания плотность сероголовых гаичек никогда не бывает высокой. На большей части ареала она не превышает 2-5 пар/км2. В лесной зоне Финской Лапландии средняя плотность в 1950-е годы составляла 2-3 пары/км2 (Merikallio 1958), в Мурманской области в 1970-1980-е — 3 пары/км2 в Лапландском заповеднике (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991), 2-2.5 пары/км2 на островах в вершине Кандалакшского залива (наши данные), в 2000-е годы в заповеднике «Пасвик» - 1.7 пары/км2 (Хлебосолов и др. 2007).

В большей или меньшей степени сероголовые гаички заселяют почти все лесные биотопы. В материковых лесах Фенноскандии и Кольского полуострова предпочтение отдаётся первичным старовозрастным хвойным лесам (как сосновым, так и еловым) или смешанным лесам - 3.7-4.4 пары/км2 (Virkkala, Liehu 1990; Saari et al. 1994; Карелин 1981; Зацаринный 2008а; Брагин, Гилязов 1984). Здесь сероголовая гаичка является одним из четырёх самых многочисленных видов (Virkkala 1987). В чистых сосняках и ельниках плотность вдвое ниже — 1.3-2.2 пары/км2, ещё реже гаички встречаются в березняках и на болотах (Saari et al. 1994; Зацаринный 2008). В горных берёзовых лесах на северо-западе Финляндии плотность гнездования составляет всего 0.4 пары/км2 (Jarvinen 1982). Большое влияние на плотность и размещение сероголовых гаичек оказывает хозяйственное использование лесов, которое приводит к их обеднению и фрагментации. Здесь плотность птиц заметно ниже, чем в сплошных массивах: в фрагментарных и разреженных лесах 1.3-1.5 пары/км2, в эксплуатируемых лесах и на зарастающих вырубках — 0.4-0.8 пары/км2 (Virkkala 1987, 1990; Saari et al. 1994). В первичных лесах гаички предпочитают участки с наименьшей сомкнутостью крон (0.2-0.4), а в используемых лесах избегают разреженных древостоев, т.е. они всегда выбирают участки с умеренной плотностью древостоя (Virkkala, Liehu 1990).

В Кандалакшском заливе сероголовые гаички гнездились почти на всех островах площадью не менее 30 га. На более мелких они встречены только дважды. Причём, скорее всего, гаички загнездились здесь только потому, что острова располагались на расстоянии всего 0.5 км от материкового побережья. Как и в материковых лесах, на островах предпочтение отдавалось смешанным древостоям (4-5 пар/км2), в чистых сосняках и ельниках гаички встречались реже (3 пары/км2) (Шутова 1989). А синичники для устройства гнезда они чаще выбирали у границы между густыми молодыми и редкостойными высокоствольными участками леса (Бианки, Шутова 1984).

Заселение искусственных гнездовий

Сероголовые гаички — типичные дуплогнездники, предпочитающие занимать готовые дупла, хотя считается, что в некоторых случаях они

могут и сами выдалбливать их в трухлявых стволах берёз (Jarvinen 1983). В Лапландском заповеднике самостоятельная расчистка дупла гаичками отмечена только один раз (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991). На территории Кандалакшского заповедника ни разу не отмечали гнездования сероголовых гаичек в дуплах, сделанных самостоятельно (Правосудов 1987; наши данные). В большинстве случаев гаички занимали дупла дятлов, иногда естественные полости в стволах деревьев. А.Н.Секов и Н.И.Гермогенов (2006) отмечают, что в Якутии се-роголовые гаички чаще всего устраивали гнёзда в дуплах, расположенных в живых деревьях. В наших условиях дупла в сухих деревьях занимались в 1.5 раза чаще, чем в живых. В большинстве случаев занятые гаичками дупла располагались в соснах: в Финской Лапландии в 58% случаев (Saari et al. 1994), в Мурманской области - в 70-90% (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; наши данные).

Несмотря на низкий бонитет древостоя в лесах Кольского полуострова, в хвойных породах деревьев естественные дупла образуются довольно редко. Поэтому на островах Кандалакшского залива только 3 гнезда сероголовых гаичек из 14 располагались в естественных трещинах ствола, в Лапландском заповеднике - 3 из 35 (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991), остальные гнёзда были сделаны в дуплах большого пёстрого Dendrocopos major и трёхпалого Picoides tridactylus дятлов. Поскольку численность дятлов в северных лесах обычно невысокая, то для вторичных дуплогнездников нет большого выбора готовых дупел. Поэтому сероголовые гаички охотно заселяют развешенные искусственные гнездовья. Л.Саари с соавторами (Saari et al. 1994) указывают, что при наличии достаточного количества дупел в лесу гаички не обращают внимания на искусственные гнездовья, однако, в Якутии, наоборот, при вполне достаточном количестве естественных дупел все сероголовые гаички на обследованном участке гнездились в синични-ках (Секов, Гермогенов 2006). На островах Кандалакшского залива в синичниках располагалось 40-50% гнёзд сероголовых гаичек (Бианки, Шутова 1984). При выборе птицами искусственного гнездовья предпочтение отдаётся долблёным дуплянкам: на наших островах они занимались вдвое чаще, чем дощатые домики. Среди последних гнездовья небольшого размера (дно 80-100 см2, леток 3x3 см) были более предпочтительны, хотя нередко заселяются и синичники с площадью дна до 220 см2 (Бианки, Шутова 1984), а в Лапландском заповеднике известен случай гнездования сероголовой гаички в домике для гоголей, который гораздо больше синичников (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991). Не занимают гаички дуплянки с расширенным дятлами летком и щелями (Секов, Гермогенов 2006).

Поскольку для сероголовых гаичек характерна низкая плотность гнездования, то и доля занятых ею синичников невелика. На Северном

архипелаге они заселяли в среднем 1.8% гнездовий (см. таблицу). На островах число гнёзд в синичниках в разные годы составляло от 2 до 17, на материковом участке — не более 2. В материковых лесах на западе и северо-западе Мурманской области сероголовые гаички относительно чаще использовали искусственные гнездовья, чем на беломорских островах. В Лапландском заповеднике в 1976-1981 годах ими было занято 3.5% синичников (Брагин, Гилязов 1984), в заповеднике «Пас-вик» в 2004-2006 годах - 4.7% (Зацаринный, Константинов 2007).

Заселение сероголовыми гаичками искусственных гнездовий на островах (330-390 синичников) и материковом побережье (75 синичников) в вершине Кандалакшского залива в 1973-2011 годах

% занятых % занятых % занятых

Год синичников Год синичников Год синичников

Острова Материк Острова Материк Острова Материк

1973 2.6 - 1986 1.6 - 1999 0.6 1.6

1974 2.3 - 1987 1.8 - 2000 1.9 3.5

1975 2.1 - 1988 2.5 - 2001 0.9 2.8

1976 1.2 - 1989 3.3 - 2002 1.2 1.4

1977 2.3 - 1990 2.6 - 2003 1.1 1.5

1978 1.4 - 1991 4.2 - 2004 0.8 2.7

1979 1.6 - 1992 4.5 5.3 2005 0.6 1.4

1980 1.6 - 1993 2.1 2.9 2006 0.8 1.5

1981 3.3 - 1994 1.1 5.3 2007 1.5 0.0

1982 2.3 - 1995 1.5 5.0 2008 1.5 0.0

1983 3.1 - 1996 1.9 3.1 2009 0.9 0.0

1984 1.6 - 1997 0.8 1.5 2010 1.0 0.0

1985 2.3 - 1998 1.2 0.0 2011 1.7 0.0

На островах Кандалакшского залива и в Северной Финляндии не отмечено общего увеличения плотности сероголовых гаичек в результате развешивания синичников (наши данные; Järvinen 1983). Возможна некоторая концентрация птиц в местах развески гнездовий в результате перераспределения по территории. Например, в заповеднике «Пасвик» в смешанном лесу на площадке с синичниками плотность гнездящихся гаичек составляла 0.35-1.05 пары на 1 га, против 2.3 пары на 1 км2 при гнездовании в естественных дуплах (Зацаринный, Константинов 2007). Однако столь высокая плотность, скорее всего, связана с небольшой площадью участка (около 3 га), для которого она рассчитана, поскольку величина лишь охраняемой парой территории в период гнездования составляет 4-9 га (Карелин 1984а).

И.В.Зацаринный и В.М.Константинов (2007) считают, что плотность гнездования сероголовых гаичек определяется не наличием подходящих для размножения мест, а запасом пищевых ресурсов на охраняе-

мых территориях и уровнем зимней смертности. Тем не менее, в Якутии отмечали 5-10-кратное увеличение плотности гнездящихся птиц после развешивания искусственных гнездовий — с 2-4 до 22 пар на 1 км2 (Секов, Гермогенов 2006).

В таблице показаны многолетние изменения заселённости искусственных гнездовий сероголовыми гаичками на островах Северного архипелага и материковом побережье в вершине Кандалакшского залива. Несмотря на невысокую степень использования синичников, многолетние данные по их заселению вполне отражают изменения численности вида на данной территории.

Динамика численности

Д.В.Карелин (1985) отмечает, что для сероголовой гаички характерна динамика популяций с относительно стабильной многолетней плотностью птиц. Действительно, у этого вида не происходит резких колебаний численности. Однако если рассматривать достаточно продолжительные периоды, заметны существенные её изменения. Ещё Э.Мерикаллио (Merikallio 1958) обращал внимание, что в Финляндии в 1940-1950-х годах численность сероголовых гаичек существенно сократилась по сравнению с 1890-1910-ми годами, а южная граница распространения вида сместилась к северу. В 1940-1950-х годах средняя плотность гаичек в Финской Лапландии составляла 2.1-2.9 (Merikallio 1958), а в наиболее благоприятных местообитаниях достигала 6.2 пар/км2 (Virkkala 1987). Следующее сокращение популяции этого вида в Лапландии отмечено в начале 1990-х годов. В этот период достаточно высокая плотность (около 3-4 пар/км2) сохранилась только в первичных хвойных и смешанных лесах, а средняя по всем исследованным участкам составляла всего 1 пару на 1 км2 (Jarvinen 1997; Saari et al. 1994; Virkkala 1987). В горных берёзовых лесах на северо-западе Финляндии она уменьшилась с 0.7 до 0.4 пар/км2 (Merikallio 1958; Jarvinen 1982). То есть прослеживается примерно двукратное сокращение численности. На островах Кандалакшского залива, если судить по заселению синичников (см. таблицу), снижение численности началось немного позднее — с середины 1990-х годов. И в последнее десятилетие численность сероголовой гаички в 2.5 раза ниже, чем была в 1981-1995 годах.

В результате сокращения плотности гнездования участились случаи образования сероголовыми гаичками смешанных пар с пухляками Parus montanus. На северо-западе Финляндии с 1984 по 1996 год зарегистрировано 7 случаев гнездования смешанных пар (Jarvinen 1997), на островах Кандалакшского залива с 2005 по 2009 - 5 случаев (Шутова 2010). В 2006 и 2007 годах отмечены два случая успешного гнездования гибридных пар в окрестностях Мурманска (Большаков 2011).

Оба гнезда принадлежали одной и той же самке сероголовой гаички, причём в 2006 году её партнёром был самец пухляка, а в 2007 — гибридный самец P. montanus х P. Ып^ш; в 2008 году эта же самка гнездилась уже с конспецифичным самцом.

Финские орнитологи считают, что большую роль в сокращении численности сероголовых гаичек в Финляндии сыграло интенсивное хозяйственное использованием лесов, ведущееся с середины XX столетия и являющееся причиной значительного сокращения и фрагментации лесных массивов (Яаап et al. 1994; У1гкка1а 1987). Однако на заповедных территориях Мурманской области этот фактор отсутствует, а тенденции прослеживаются те же.

-4 -6 -8 -10 -12 -14 -16 -18

температура зимы • сероголовая гаичка

%

А\А t i\ /Л \j

1973

1983

1993

2003

Рис. 1. Тренды изменения средней зимней температуры и заселённости искусственных гнездовий сероголовыми гаичками (в %), вершина Кандалакшского залива, 1973-2011 гг.

А.Ярвинен (Jarvinen 1997) предполагает, что на численность серо-головой гаички, как и других таёжных видов (кукши Perisoreus infaus-tus, щура Pinicola enucleator, овсянки-ремеза Emberiza rustica, трёхпалого дятла Picoides tridactylus), численность которых также снижается в последние годы, может негативно влиять глобальное потепление климата. В Мурманской области климатические изменения не так ярко выражены, как в более южных регионах, и на севере России повышение температуры в 2000-х годах практически не превышает потепления 1930-1940-х годов (Шварцман и др. 2002). Тем не менее, на островах Кандалакшского залива прослеживается чётко выраженная обратная связь численности сероголовых гаичек (% занятых синичников) со средней температурой зимы (рис. 1). Как ни странно, морозные зимы сопряжены с повышением численности этих птиц, а тёплые — со снижением. Причём корреляция обнаружена не с предшествующей

8

6

4

2

0

гнездованию зимои, а со среднегодовой и средней зимнеи температурой 4-5 лет назад (г = -0.60 и -0.59, P = 0.001, рис. 2). Влияние летней температуры менее существенно (г = -0.37, P < 0.05). Объяснить такую зависимость мы пока не можем. С другой стороны, очень суровые зимы могут приводить к повышенной гибели птиц. Например, холодной зимой 1967/68 года в Лапландском заповеднике численность сероголо-вых гаичек сократилась вдвое (Карелин 1981), хотя в Сибири эти птицы способны переносить гораздо более низкие зимние температуры.

оС

-18

температура зимы 4-5 лет назад •сероголовая гаичка

1973

1983

1993

2003

%

Рис. 2. Заселённость искусственных гнездовий сероголовыми гаичками (в %) и средняя зимняя температура за 4-5 лет до этого, вершина Кандалакшского залива, 1973-2011 гг.

Если зависимость численности от температуры действительно существует, то и более высокая плотность сероголовой гаички в Финляндии и Карелии в конце XIX и начале XX веков могла быть связана с более холодным климатом в тот период, а сокращение численности популяции в 1940-1950-х вызвано потеплением 1930-1940-х годов.

Однако не на всей территории Мурманской области наблюдается такое же резкое снижение численности сероголовых гаичек, как на беломорских островах. В заповеднике «Пасвик» в 2000-х годах средняя плотность гаичек в период гнездования составляла 1.7-2.3 пар/км2, а в наиболее подходящих стациях - около 4 пар/км2 (Хлебосолов и др. 2007; Зацаринный, Константинов 2007, Зацаринный, Булычева, Булычев 2011). Об относительно высокой численности рассматриваемого вида в Лапландском заповеднике в 2010-2011 годах сообщал А.С.Гилязов (устн. сообщ.). Здесь сероголовая гаичка по-прежнему остаётся самым многочисленным видом синиц.

8

6

4

2

0

Литература

Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-175.

Баккал С.Н. 1992. Поведение сероголовой гаички (Parus cinctus) в периоды насиживания и выкармливания птенцов на юге Мурманской области // Рус. ор-нитол. журн. 1, 2: 127-145.

Баккал С.Н. 2001. Питание гнездовых птенцов и разделение родительского вклада у сибирской гаички Parus cinctus // Рус. орнитол. журн. 10 (143): 379-399.

Бианки В.В., Шутова Е.В. 1984. Использование искусственных гнездовий для привлечения птиц на Северном архипелаге (Кандалакшский залив) // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск: 31-41.

Большаков А.А. 2011. О случаях гибридизации сероголовой гаички Parus cinctus и пухляка P. montanus в окрестностях Мурманска // Рус. орнитол. журн. 20 (644): 639-640.

Брагин А.Б., Гилязов А.С. 1984. Результаты привлечения в искусственные гнездовья птиц таёжной зоны Кольского полуострова // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск: 42-50.

Зацаринный И.В. 2007. Роль кормового поведения в разделении ресурсов и расхождении по экологическим нишам трёх видов гаичек (Parus, Paridae, Passe-riformes) // 4-я Всерос. конф. по поведению животных: Тез. докл. М.: 371-372.

Зацаринный И.В. 2008а. Пространственные и трофические связи сероголовой гаички (Paridae, Passeriformes) в гнездовой период в лесных сообществах северо-запада Кольского полуострова // Естеств. и тех. науки 1: 110-116.

Зацаринный И.В. 2008б. Сравнительная экология гаичек (Parus, Poecile) Восточной Европы. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-17.

Зацаринный И.В. 2009. Биотопическое распределение сероголовой гаички (Parus cinctus, Passeriformes) на северо-западе Кольского полуострова // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере. Сыктывкар: 50-51.

Зацаринный И.В., Булычева И.А., Булычев А.Г. 2011. Учёт воробьиных птиц // Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 14/2007. Апатиты: 150-151.

Зацаринный И.В., Константинов В.М. 2007. Особенности размножения птиц-дуплогнездников на северной границе распространения сосновых лесов // Рус. орнитол. журн. 16 (353): 471-485.

Карелин Д.В. 1981. Факторы, регулирующие плотность Parus cinctus Bodd. в Лапландии // Экология и охрана птиц. Кишинёв: 100-101.

Карелин Д.В. 1984а. Буроголовая и сероголовая гаички (Parus montanus Bald. и Parus cinctus Bodd.): адаптивные способы организации социальной структуры // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, биол. 3: 3-9.

Карелин Д.В. 1984б. Особенности кормовой стратегии пухляка и сероголовой гаички (Parus montanus Bald., P. cinctus Bodd.) // Экология 4: 45-51.

Карелин Д.В. 1985. Опыт сравнительного анализа биологии двух близкородственных видов синиц — пухляка и сероголовой гаички // Бюл. МОИП. Отд. биол. 90, 6: 46-51.

Правосудов В.В. (1983) 2010. Эффективность кормления самцом самки у сероголовой гаички Parus cinctus и пухляка Parus montanus в гнездовой период // Рус. орнитол. журн. 19 (568): 792-794.

Правосудов В.В. (1986) 2008. О связи оседлости с запасательным поведением птиц (на примере пухляка Parus montanus и сероголовой гаички P. cinctus) // Рус. орнитол. журн. 17 (447): 1612-1613.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Правосудов В.В. 1987. Экология двух близких видов синиц Северо-Запада СССР // Орнитология 22: 68-75.

Рыжановский В.Н. 2006. Линька сероголовой гаички Parus cinctus Нижнего Приобья // Рус. орнитол. журн. 15 (331): 890-896.

Секов А.Н., Гермогенов Н.И. 2006. К биологии размножения сероголовой гаички (Parus cinctus, Paridae) и малой мухоловки (Ficedula parva, Muscicapidae) в Центральной Якутии // Зоол. журн. 85, 2: 209-218.

Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-288.

Хлебосолов Е.И., Макарова О.А., Хлебосолова О.А., Поликарпова Н.В., За-царинный И.В. 2007. Птицы Пасвика. Рязань: 1-176.

Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Игловский С.А. 2002. Региональные изменения климата и состояние экосистем Европейского севера России // Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перегляциал, биопродуктивность. Апатиты: 101-119.

Шутова Е.В. 1989. Плотность гнездящихся лесных воробьиных птиц и их размещение на островах Кандалакшского залива // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск: 101-114.

Шутова Е.В. 1993. Суточная активность сероголовой гаички Parus cinctus в период размножения в условиях Субарктики (Кольский полуостров) // Рус. орнитол. журн. 2, 2: 223-237.

Шутова Е.В. 2010. О гибридизации пухляка Parus montanus и сероголовой гаички P. cinctus в Мурманской области // Рус. орнитол. журн. 19 (556): 447-450.

Haftorn S. 1973. Lappmeisa Parus cinctus I Rikketidea // Sterna 12, 2: 91-155.

Hagemejer E.J.M., Blair M.J. (ed.) 1997. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. London: 1-903.

Jarvinen A. 1978. Breeding biology of the Siberian Tit Parus cinctus in northern Lapland // Ornis fenn. 55: 24-28.

Jarvinen A. 1982. Ecology of the Siberian Tit Parus cinctus in NW Finnish Lapland // Ornis scand. 13: 47-55.

Jarvinen A. 1983. Breeding strategies of the hole-nesting passerines in northern Lapland //Ann. zool. fenn. 20: 129-149.

Jarvinen A. 1997. Interspecific hybridization between the Siberian Tit Parus cinctus and the Willow Tit Parus montanus produces fertile offspring // Ornis fenn. 74: 149-152.

Merikallio E. 1958. Finnish Birds. Their Distribution and Numbers. Helsinki.

Pulliainen E. 1980. Mid-winter feeding activity of Siberian Tits Parus cinctus and a Great Tit Parus major at a feeding site north of the Arctic Circle // Ornis fenn. 57: 90-92.

Saari L., Pulliainen E., Hildén O., Jarvinen A., Makisalo I. 1994. Breeding biology of the Siberian Tit Parus cinctus in Finland // J. Ornithol. 135: 549-575.

Virkkala R. 1987. Effect of forage management on birds breeding in northern Finland // Ann. zool. fenn. 24: 281-294.

Virkkala R., Liehu H. 1990. Habitat selection by the Siberian Tit Parus cinctus in virgin and managed forests in northern Finland // Ornis fenn. 67: 1-12

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.