CC BY
50
УДК 581.4
О ГИГРОФИЛЬНОЙ ЛИНИИ ЭВОЛЮЦИИ ОДНОЛЕТНИХ ВЕРОНИК
Н. П. Савиных
Вятский государственный гуманитарный университет, Институт естественных наук 612008 г. Киров, ул. Ленина, д. 198, e-mail: savva_09@mail.ru, botany@vshu.kirov.ru
Описано строение особей Veronica anagallis-aquatica L. в воде, по берегам рек, на сырых лугах и пляжах. Выявлены жизненные формы: поликарпики однолетники вегетативного происхождения — гидрофиты и гигрофиты, в более сухих местах - однолетники-монокарпики. Установлены сходные тенденции в развитии побеговых систем поликарпиков и монокарпиков. Подтверждена монокарпичность вегетативных потомков. Она обеспечивает поликарпичность растения в целом. Показана возможность возникновения обоих типов однолетников в условиях переменного увлажнения и в воде. Выявленная на основе биоморфологического анализа гигрофильная линия в эволюции рода Veronica L. неоднородна с таксономической точки зрения. Она характеризуется незавершенностью микроэволюционных процессов, что согласуется с данными молекулярно-генетического анализа.
Ключевые слова: Veronica anagallis-aquatica L., V. peregrinа L., V. poliensis Murb., V. tenuis Ledeb., V. heureka (M. A. Fischer) Tzvel., V. anagallis-aquatica subsp. anagalloides (Guss.) Rouy, монокарпик, поли-карпик, однолетник вегетативного происхождения, жизненная форма, гидрофит, ген 18S рРНК ITS, ген mat K, эволюция.
ВВЕДЕНИЕ
В зависимости от способа перенесения периода покоя и типа зачатков, из которых формируются потомки, различают две группы однолетних растений. Традиционно к ним относят особи, возникающие из семян, онтогенез которых заканчивается в течение одного вегетационного периода или его части. Это — однолетники-монокарпики, терофиты по Х. Раункиеру (Raunkiaer, 1934). Детальный анализ этих растений и их классификация выполнены Н. Т. Нечаевой, В.К. Василевской, К.Т. Антоновой (1969) для пустынь Туркменистана, М.В. Марковым (1990 и др.) для центра Русской равнины. Однолетние вероники, согласно этим классификациям входят в следующие группы: однолетники незимующие с детерминированным ростом (однолетники весенние, эфемеры — V. verna и однолетники летние — V. arvensis); однолетники незимующие с индетерминированным ростом — виды подсекций Alsinoides, Dyplophyllum; однолетники зимующие с детерминированным ростом — многие однолетники степей и пустынь). Из 184 видов вероник России и сопредельных государств 42 однолетники-монокарпики. Они представляют 3 секции рода (Еленевский, 1978). Несколько обособленно располагаются в системе однолетники секции Beccabunga. "Загадочной по происхождению" А. Г. Еленевский называл однолетнюю V. peregrin L. с такой же коробочкой и числом хромосом, как у V. beccabunga L., но включил её в секцию Alsinebe.
Вторая группа однолетних вероник — однолетники вегетативного происхождения. Согласно терминологии Е.Л. Любарского (1961, 1967) это вегетативные однолетники-поликарпики, или крайняя форма вегетативных малолетников в смысле Г.Н. Высоцкого (1915). В эту группу включаются растения, потомки которых образуются из вегетативных диаспор - неспециализированных (укоренившиеся участки побегов, возникающих после ранней морфологической дезинтеграции) и специализированных (розеточные участки и клубни на верхушках столонов, турионов и т.п.). По классификации Х. Раункиера эти растения являются геофитами, гидрофитами, гелофитами.
Г. Н. Высоцкий выделял корнеотпрысковые, клубне-корневые, столонообразующие вегетативные малолетники. В последнее время (Жмылёв и др., 2005) описаны также подземностолонные, луковичные, наземноползучие, клубнеобразующие, эпигеогенно-короткокорневищные, длиннокорневищ-ные биоморфы и даже опирающиеся лианы. Общие признаки этих растений — вегетативное размножение, существование дочерних особей в течение одного вегетационного периода, отсутствие у них многолетних частей.
Секция Beccabunga из рода Veronica включает оба этих типа однолетников, особенно среди подвидов и форм Veronica anagallis-aquatica L. Данное сообщение посвящено биоморфологии этой группы вероник.
МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В основу методологии исследования положены представления о поливариантности развития растений (Жукова, 1995; Современные подходы..., 2008). Особи проанализированы как целостные природные (биологические) системы с позиций модульной организации (Савиных, Мальцева, 2008) и системного подхода. Таксономическая принадлежность рассматриваемых видов определена в понимании А.Г. Еленевского (1978) и Г.Ю. Клинковой (1993).
Основными методами исследования стали классические: сравнительно-морфологический (Серебряков, 1964), ритмологический (Серебряков, 1954) и биоморфологический (Современные подходы..., 2008). У растений зрелого генеративного онтогенетического состояния оценивали строение и развитие одноосных побегов, их структурно-функциональную зональность в сравнении с таковой у трав мезофитов (Борисова, Попова, 1990), способы формирования побеговых систем, тип и механизм морфологической дезинтеграции (Ценопопуляции..., 1976). Основная жизненная форма — габитус растения в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии — охарактеризована в соответствии с предложенным ранее алгоритмом (Савиных, 2003).
Некоторые детали структурной организации растений уточнены и дополнены по материалам гербариев LE, MOSP, IBIW и гербарной коллекции кафедры биологии Вятского государственного гуманитарного университета.
Для полноты представления о рассматриваемой группе вероник сочли необходимым кратко охарактеризовать состав и географическое распространение V. anagallis-aquatica L. Этот вид существует в природе в виде шести подвидов (Еленевский, 1978). Типовой подвид subsp. anagallis-aquatica L. встречается во всех странах Западной Европы, в Америке — от Канады до Чили и Аргентины, обитает в водоемах, главным образом, проточных, часто прямо в руслах. На юге степной полосы в Европе наблюдается широкая зона интерградации с подвидом anagalloides (Guss.) Roy.
Subsp. oxycarpa (Boiss.) A. Jelen. распространен по всей горной части Средней Азии (кроме Памира), Малому Кавказу, возможно, на Алтае, в Турции, Сирии, Иране (северная половина), Афганистане, Китае (самые западные части Джунгарии и Кашгарии), Монголии (Монгольский Алтай, р. Шами); отмечен в горных ручьях от нижнего пояса до 2500 м. Разграничение его и subsp. anagallis-aquatica затруднено на Кавказе из-за широкой и расплывчатой зоны интерградации.
Subsp. michauxii (Lam.) A. Jelen. встречается в горных ручьях и речках на Памире, в провинции Гилян (Иран), в Афганистане (Бадахшан), Индии (Гималаи).
Subsp. undulata (Walich.) A. Jelen. отличается от subsp. anagallis-aquatica, главным образом, более узкими крупно-пильчатыми листьями; встречается в водоемах в Индии (бассейн Инда и Ганга), Непале, странах Индокитая, Китае (бассейн Янцзыцзян и южнее), Японии (Рюкю, Кюсю, Сикоку, южная часть Хонсю).
Объединяет указанные подвиды сходство морфологических признаков и местообитание: все они встречаются в воде — гидрофиты. А.Г. Еленевский не указывает их жизненную форму, но, характеризуя секцию Beccabunga в целом, называет эти растения многолетниками.
Subsp. anagalloides (Guss.) Roy. отмечен в Западной Европе: в Испании, Португалии, Франции (до верховьев Луары на севере), в Италии, на островах Средиземного моря, в Германии (до Франкфурта и Дрездена на севере), в Австрии, Чехословакии, Венгрии, Румынии, Югославии, Болгарии, Греции, Албании. В пределах бывшего СССР он распространен, главным образом, в степной зоне. Южная граница проходит через Северный Кавказ и северные предгорья Тянь-Шаня и Памиро-Алая. В Зарубежной Азии встречается в Ливане, Сирии, Израиле, Турции (западная часть), Иране, Китае. В Африке — в Морокко, Алжире, Тунисе (близ Средиземного моря), в Египте (дельта Нила). Этот одно-летник-монокарпик растёт по берегам водоемов и на аллювиальных песках.
Более того, как однолетники-монокарпики отмечены наземные и высокогорные популяции subsp. anagallis-aquatica. В его наземных популяциях в качестве отдельных видов описаны V. catenata Pennel, V. scardica Griseb. (Еленевский, 1978). Как самостоятельные виды однолетников-монокарпиков рассматриваются V. poljensis Murb., V. tenuis Ledeb., V. heureka (M. A. Fischer) Tzvel. (Fischer, 1978, 1981; Цвелев, 1984; Клинкова, 1993). Наиболее детальный анализ этих видов выполнен Г. Ю. Клинковой (1993). Для их разграничения использованы морфологических признаки: строение и распределение волосков на вегетативных и генеративных органах, размеры, форма и опушение коробочек. Одноклеточные железистые волоски характерны для V. anagalloides, V. heureka и кавказских популяций V. tenuis, одноклеточные - для европейских и азиатских образцов V. tenuis. У V. poljensis наблюдаются многоклеточные железистые волоски. V. anagallis-aquatica отличается редкими волосками только на оси соцветия и цветоножках. Коробочки длиной от 2 до 4 мм: V. poljensis — 2-4; V. heureka — 2.3-2.6; V. anagalloides — 2-2.5; V. tenuis - 3-3.5 (4). Наиболее важным признаком в классификации вероник по убеждению А.Г. Еленевского (1978) является соотношение длины и ширины коробочек. У V. poljensis длина равна ширине или незначительно меньше. У V. anagalloides и V. tenuis — длина почти в два раза превышает ширину. Пренебрегать этими достаточно значимыми признаками в систематике вероник, на наш взгляд, не стоит. Очевидно, что группа однолетников-монокарпиков из секции Beccabunga неоднородна в таксономическом отношении и ещё более с точки зрения происхождения. В.Г. Папченков понимал это. Как прекрасный систематик и флорист, он об-
ладал широким взглядом на мир растений, не мог обойти вниманием эту группу прибрежно-водных и водных трав, собрал прекрасный гербарий. Мы неоднократно обсуждали с ним проблему таксономической принадлежности однолетников-монокарпиков у вероник. Он считал V. anagallis-aquatica сложной группой с большим числом мелких видов (Папченков, 2001). В последней сводке по флоре растений водоёмов и водотоков (Лисицына и др., 2009) как самостоятельный вид прибрежно-водных трав средней полосы России приведена V. heureka.
Отличает эти однолетние вероники от поликарпиков секции Beccabunga преобладание у них, как и у большинства других однолетних трав этого рода, терминальных соцветий.
Мы изучали V. anagallis-aquatica subsp. anagallis-aquatica (в дальнейшем V. anagallis-aquatica) и subsp. anagalloides в Кировской и Самарской областях в соответствии с перечисленными выше методами и подходами. Исследованы и сопоставлены с данными по другим видам рода нуклеотидные последовательности гена, кодирующего 18S рРНК V. anagallis-aquatica, V. anagalloides и V. tenuis (Пантюхина и др., 2012) и первичная структура фрагмента гена mat K хлоропластной ДНК у V. anagalloides, V. tenuis, V. poljensis, V. heureka, V. anagallis-aquatica, V. beccabunga (Пантюхина и др., 2012; Мислицкая и др., 2014)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Биоморфология. V. anagallis-aquatica L. встречена в ручьях глубиной до 30-40 см, на перекатах, на песчаных пляжах и отмелях, вдоль дорог на заливных лугах. В водоемах это растение существует в виде поликарпика однолетника вегетативного происхождения, относящегося согласно классификации В. Г. Папченкова (2001) к экотипу гидрофиты. На пляжах, вдоль дорог по заливным лугам встречается типичный однолетник-монокарпик экотипа гигрофиты.
V. anagallis-aquatica — гидрофит, обитает только в чистых ручьях, не выносит загрязнения. Семена прорастают на дне ручья. В зависимости от времени прорастания образуются разные группы особей. При прорастании весной и летом развивается удлиненный ортотропный побег. Этот период соответствует состоянию проростков и ювенильному. Нарастание сопровождается ветвлением. В этот же год растение зацветает и к осени формируется множественная открытая фрондозная кисть.
В случае прорастания семян в конце лета, к началу октября формируются вегетативные особи с укороченным ортотропным главным побегом. Из всех пазушных почек этого побега развиваются боковые (рис. 1). В области основания главного побега они удлинённые, длиной до 20 см, разветвленные, укореняющиеся. Боковые побеги, сформировавшиеся из выше расположенных почек, неветвя-щиеся, длиной до 8-14 см. Самые верхние боковые побеги длиной до 3 см. Они не выдаются за пределы листовой пластинки. Верхушечная почка состоит из 2 пар листьев и конуса нарастания. Растение имеет развитую корневую систему из системы главного корня и придаточных стеблеродных узловых корней. Все корни длинные (до 20 см), толстые (рис. 1а). В отличие от осенних особей, у весенних растений верхушечная почка у главного побега состоит из 5, а у боковых — из 4 пар листовых зачатков и конуса нарастания (рис. 16).
В мае междоузлия главного побега вытягиваются, достигая у поверхности воды 50-80 (100) мм, растение всплывает над водой, начинается активное нарастание побегов. К концу первой декады июня в пазухах листьев 3 надводных метамеров побега формируются вегетативно-генеративные побеги, в верхушечной почке — как боковые — первые парциальные соцветия — брактеозные простые кисти. В середине июня растение зацветает с образованием сложных соцветий — верхушечных двойных фрондозных гомеотетических кистей (рис. 1в). Позднее побеги ветвятся за счет развертывания добавочных сериальных почек, и формируется тройная, а к осени — множественная фрондозная кисть. Постепенно под собственной тяжестью побеги погружаются в воду, затем опускаются ко дну водоема и укореняются в грунте.
Формирование укороченных побегов связано, по-видимому, с ограничением растяжения междоузлий в связи с низкой температурой воды во время развития растений. Эти особи зимуют: весной в начале мая мы находили растения такого же строения. В отличие от осенних, у главного побега весенних растений отмирают самые нижние листья.
Боковые побеги V. anagallis-aquatica-гидрофита разнообразны по строению, особенно - в составе пазушных комплексов, образующиеся из пазушных сериальных почек (рис. 2). Из первой и часто второй пазушной почки на главной и боковой осях всегда формируется брактеозные открытые кисти. Наиболее разнообразны побеги, образующиеся из второй добавочной сериальной почки (третьи в составе сериального комплекса). Возможны следующие варианты их строения:
1. Двойная фрондозная гомеотетическая кисть из двух парциальных соцветий. Они перерастают верхушку побега, которая имеет еще один метамер с заложенными, но неразвившимися соцветиями и верхушечную почку с такими же соцветиями. Ветвление акротонное (рис. 2.6).
Рис. 1. Строение особи Veronica anagallis-aquatica-гидрофита осенью (а), ранней весной (б), летом (в) и ее вегетативно-генеративного побега летом (г): 1 — уровень воды, 2 — уровень почвы, 3 — придаточные корни, 4 — вегетативные побеги, 5 — простая брактеозная кисть, 6 — паракладии, 7 — двойная фрондозная кисть, 8 — интеркалярная двойная кисть, 9 — плоды, 10 — вышерасположенные метамеры имеют то же строение, что и нижние, 11 — почки в пазухах отмерших листьев, 12 — почки в пазухах живых листьев.
2. Двойная фрондозная гомеотетическая кисть. В пазухе одного из первых в соцветии с верхушки супротивно расположенных листьев закладывается обычное парциальное соцветие. Оно с ги-поподием длиной 8 мм; часть, несущая цветки — 12 мм. Верхушка побега длиной 3 мм, состоит еще из одного метамера с заложенными, но вряд ли способными сформироваться соцветиями, и верхушечной почки из одной пары листьев и конуса нарастания. Парциальное соцветие перерастает верхушку побега (рис. 2.1,8).
3. Двойная фрондозная гомеотетическая кисть таких же размеров. Но единственное парциальное соцветие занимает почти терминальное положение. Верхушка побега при этом жива, но сдвинута в сторону. Она состоит из 2 пар листовых зачатков и конуса нарастания (рис. 2.7).
4. Фрондозная простая кисть с тронувшимися в рост вегетативными побегами в пазухах листьев последнего метамера перед почкой (рис. 2.2).
5. Простая фрондозная кисть (рис. 2.3-5).
Такое строение имели эти побеги в июне. В конце сентября верхушки описанных побегов были еще живыми. Однако в пазухах последних развернувшихся листьев мы находили уже не заложенные парциальные соцветия, а отдельные цветки. При этом в пазухе листа метамера, отделяющего сложное соцветие от простого, почки не трогались в рост. Дополнительно к названым вариантам соцветий осенью формируется еще одно: в пазухе каждого листа заложены отдельные цветки. Это простая фрондозная кисть. Описанные боковые оси располагаются на побеге в акропетальном направлении
следующим образом: двойная фрондозная гомеотетическая кисть — двойная фрондозная почти гете-ротетическая кисть с ложнотерминальным соцветием — простая фрондозная кисть.
Рис. 2. Строение партикулы Veronica anagallis-aquatica-гидрофита осенью (а): 1 — неразвившееся соцветие, 2 — отмерший стебель; цифры в кружках обозначают побег, строение которого изображено справа под тем же номером; б — строение верхушечной почки побега. Остальные обозначения те же, что на рис. 1.
Таким образом, на примере побегов одного порядка ветвления прослеживается переход двойной фрондозной гомеотетической кисти в гетеротетическую (с верхушечным соцветием), и даже простое фрондозное соцветие. Замечательно, что эти изменения происходят на уровне одного побега, по мере удаления метамеров от его основания к верхушке в конце вегетационного периода. Все описанные побеги являются гомологами по положению в пределах единой побеговой системы. Упрощение строения боковых побегов по мере их образования можно объяснить понижением температуры осенью. Видимо, под действием внешних условий ослабевает органообразовательная деятельность даже у самых молодых меристем.
Такое строение и поведение верхушки исходного побега и его боковых осей свидетельствует об апериодичности V. anagallis-aquatica: её побеги не отмирают с дистального конца в результате внутреннего ритма своего развития. Для них, как и многих других плевроботрических (с пазушными соцветиями) вероник, свойственно длительное моноподиальное нарастание, а в воде они способны к неограниченному нарастанию. Вертикальное положение побегов обеспечивается выталкивающей силой воды и наличием воздушной полости в стебле. Придаточные корни образуются на всем протяжении побега за исключением ортотропных надводных верхушек. Появляются они сразу же по мере погружения узла в воду.
Специально следует отметить единичные изменения парциальных соцветий — кистей у этой вероники. Они происходят также поздней осенью. В пазухах первых брактей также образуются доба-
вочные сериальные почки. Из них формируются две обычные брактеозные кисти. Таким образом, парциальное соцветие приобретает вид двойной гетеротетической брактеозной кисти, а побеговая система растения в целом — совокупности множественных кистей.
Из таких сложных побеговых систем состоит рыхлый куст V. anagallis-aquatica-гидрофита (рис. 1в, 2а). В цветущем состоянии и с заложенными парциальными соцветиями на верхушках побегов всех порядков ветвления растения уходят в зиму. Последние сборы были сделаны нами 10 октября.
В середине лета происходит морфологическая дезинтеграция из-за перегнивания междоузлий базальных участков боковых и главного побегов. Онтогенез семенной особи заканчивается. Дальнейшее существование растения обеспечивается образованием вегетативных потомков, возникающих в ходе морфологической дезинтеграции. Большая часть их, видимо, отмирает осенью или зимой. Не укоренившиеся участки побегов уносятся вешней водой. Поэтому весной на месте крупных в прошлом году растений встречаются небольшие укоренившиеся особи разного строения:
1) Разветвленный вегетативный побег.
2) Остаток прошлогоднего сложного соцветия. Отрастание этих диаспор обеспечивается за счёт развития побегов из пазушных сериальных почек.
3) Верхушки фрондозных соцветий прошлогодних побегов. Цветки в парциальных соцветиях часто отмершие. Иногда есть живые бутоны. Видимо, они были заложены поздней осенью в прошлом году. Побеги возобновления образуются из добавочных сериальных почек сохранившегося участка.
4) Совсем небольшие из нескольких метамеров укоренившиеся вегетативные побеги или верхушки прошлогодних соцветий. Они представлены разветвленным побегом, верхушка которого находится в воде, прирастает к началу последней декады мая на 3-4 метамера. Диаметр стебля уменьшается, но в пазухах последних метамеров побега все же формируются соцветия.
В таком состоянии мы находили особи V. anagallis-aquatica в начале мая. В дальнейшем они развиваются по той же схеме, что и отдельные побеги первичного рыхлого куста и образуют к осени, за редким исключением, такие же множественные фрондозные кисти. По нашим наблюдениям, V. anagallis-aquatica занимает одну территорию не более 3-4 лет. Это, по-видимому, связано со сносом неукоренившихся побегов вешней водой и трудностью семенного возобновления в этих условиях. Поэтому особи V. anagallis-aquatica-гидрофита в медленно текущих водоёмах с достаточной глубиной существует как поликарпики однолетники вегетативного происхождения с ранней неспециализированной морфологической дезинтеграцией. В качестве диаспор у них выступают отдельные участки вегетативных побегов и даже части сложных соцветий.
На речных перекатах особи этого подвида имеют иное строение. По морфологическим данным мы не смогли установить семенное происхождение этих растений. Встречаются такие растения поодиночке, весной в местах прошлогоднего произрастания их нет. Главный побег анизотропный, восходящий, с меньшим, чем у выше описанного гидрофита, числом метамеров, укореняется мощными мочками придаточных корней, с базитонным ветвлением. Боковые побеги формируются из почек, расположенных в основании исходного в воде. Они вегетативные и вегетативно-генеративные, ветвятся до второго порядка, почти плагиотропные, укореняющиеся. Над водой возвышаются лишь вегетативные верхушки или соцветия их и главного побега. В этих условиях боковые побеги — соцветия на верхушке и вегетативно-генеративные и вегетативные — в основании разделены небольшим участком побега, структурно и функционально соответствующего средней зоне торможения трав мезофитов. Такие побе-говые системы свойственны многим видам вероник в конце вегетационного сезона. Мы (Савиных, 2000, 2006) называли эти побеговые системы дизъюнктивными. Они занимают промежуточное положение между типичными монокарпическими побегами трав в смысле W. Troll (1964) и побегами с рассеянным ветвлением. Растут и цветут такие растения V. anagallis-aquatica, как и в медленно текущих водоёмах, до глубокой осени. Мы наблюдали их цветущими в конце сентября и октябре.
На затопляемых берегах ручьев и мелких речек V. anagallis-aquatica размножается семенами. Они прорастают без периода покоя рядом с материнским растением. При прорастании семян весной, возможно, под водой, в середине лета (июнь-июль) особи имеют то же строение, что и особи на перекатах. Молодые растения мы находили даже в начале второй декады октября. Они были вегетативными. Их плагиотропные побеги за исключением 2-3 последних метамеров с верхушки, укоренялись. Боковые побеги формируются из почек всех укоренившихся метамеров. Главный побег длиной чуть более 7 см, размер его междоузлий изменяется по одновершинной кривой. Вероятно, эти особи зимуют, а весной верхушка побега занимает ортотропное положение, и развиваются особи, подобные по строению описанным на перекатах. Зимой вертикальные участки побегов отмирают, а горизонтально расположенные, по-видимому, обеспечивают возобновление растения в следующем году.
В природе такие особи V. anagallis-aquatica встречаются не часто. Растут они вблизи от массовых зарослей гидрофитов. Значит, в этих условиях V. anagallis-aquatica существует и как монокарпик, и как поликарпик однолетник вегетативного происхождения. Семенное растение и вегетативные потомки первичной особи — монокарпики, генета в целом — поликарпическая, как и у других водных и при-брежно-водных растений, например, Rorippa amphibia (L.) Bess. (Шабалкина, 2013).
По берегам рек среди травостоя встречаются особи V. anagallis-aquatica, побеги которых имеют типичное строение и структурно-функциональную зональность для монокарпических трав сезонного климата (Борисова, Попова, 1990). В их строении выделены структурно-функциональные зоны: нижняя торможения (плагиотропная часть побега); возобновления (часть побега в месте перехода к вертикальному росту); средняя торможения (3-4 базальных метамера ортотропной части побега); обогащения (1-2 вегетативных метамера с пазушными фрондозными двойными гомеотетически-ми кистями); соцветие - двойная фрондозная гомеотетическая кисть. Такие побеги образуются благодаря неразвитию пазушных побегов из почек в средней части побега n-го порядка и перемещения области соцветия на его дистальный конец. Система побегов V. anagallis-aquatica, формирующаяся на основе одного монокарпического побега, к концу вегетационного сезона имеет вид описанной выше, но ещё более дифференцированной дизъюнктивной системы. Она подобна монокарпическому побегу трав мезофитов, но, как и у некоторых гигрогелофитов (Мальцева, 2009; Шабалкина, 2013), не все побеги замещения соответствуют побегам возобновления, поскольку образуются из почек зоны обогащения.
При просмотре гербарных образцов оказалось, что подобное строение имеют побеги V. anagallis-aquatica на сырых лугах Кавказа на высоте 2000 м, по глинистым берегам в Кзыл-Ординском округе, на сазах Западного Тянь-Шаня, на осоковых болотах в Хакасии.
Таким образом, при достаточном снабжении водой и на свету реализуются все морфологические потенции растения, формируются различные по строению гомологичные структуры, которые поодиночке встречаются у вероник разных жизненных форм. Более того, при уменьшении влажности и среди густого травостоя у растений образуются типичные для трав сезонного климата побеги, упрощаются парциальные соцветия, наблюдается тенденция к образованию ложнотерминальных и даже простых брактеозных и фрондозных соцветий.
В зависимости от условий обитания V. anagallis-aquatica существует в природе в виде нескольких жизненных форм. В воде — погружающийся поликарпик однолетник вегетативного происхождения с ранней полной неспециализированной морфологической дезинтеграцией, неограниченным моноподиальным нарастанием и рассеянным ветвлением, сложными побеговыми системами, обога-щёнными за счёт сериальных комплексов побегов. На суше около водоемов это поликарпик малолетник/однолетник вегетативного происхождения с моноциклическими дизъюнктивными системами монокарпического побега до 3 порядков ветвления с таким же типом морфологической дезинтеграции, как у V. anagallis-aquatica гидрофита.
На пляжах, песчаных отмелях, косах, обочинах дорог по заливным лугам в пойме р. Вятки V. anagallis-aquatica встречается не часто. Но в местах нахождения ценопопуляции многочисленные, инвазионные, нормальные, зрелые, одновозрастные, локальные (по терминологии Т. А. Работнова (1983)). Размеры цветущих особей и степень их ветвления различны. Они могут быть неветвящимися, 2.5-3 см длиной, разветвленными до 2-3 порядка в 17-20 см высотой, т. е. от небольших одноосных до достаточно крупных и раветвлённых (рис. 3.I, II). Побеги почти не полегают, все имеющиеся почки реализуются в год их формирования. После цветения и плодоношения жизнь растений заканчивается. Как у поликарпика однолетника вегетативного происхождения, у этих особей также образуются добавочные сериальные почки. Боковые побеги возникают из всех пазушных почек главного побега, в том числе и в зоне соцветия. В результате, как и у гидрофита, в пазухе листа часто содержится несколько побегов одного порядка ветвления. Однако у монокарпиков эти комплексы значительно беднее (рис. 3. II). Тем не менее, базальные боковые побеги представляют такие же паракладии. В зоне соцветия они состоят из меньшего числа метамеров, поэтому в акропетальном направлении сериальные комплексы упрощаются.
На верхушке побега всегда располагается соцветие — открытая фрондозная двойная гомеоте-тическая кисть. Все цветущее растение является объединенным соцветием в смысле W. Troll (1964). Поэтому в рассматриваемых условиях особи — типичные однолетники-монокарпики. По-видимому, их следует относить к subsp. anagalloides. Но во всех, в том числе в последних сводках флоры в Кировской области (Тарасова, 2007), они не отмечены.
Поливариантность особей не ограничивается разным морфологическим строением цветущих растений. Она распространяется еще и на строение верхушек генеративных побегов в конце их морфогенеза. Эти растения также обладают неограниченным моноподиальным нарастанием. Апекс
постоянно, даже во время цветения формирует новые метамеры. Пазушные почки реализуются в соцветия достаточно быстро, но на верхушке побега обычно есть небольшой (1-2 метамера) вегетативный участок (рис. 3а) — зона вторичного вегетативного нарастания, как у ортотропных и анизотропных монокарпических побегов многолетних вероник секции Veronica (Савиных, 1979). Парциальные соцветия благодаря длинным осям перерастают эту зону, поэтому соцветие в целом — верхняя фрондозная двойная гомеотетическая кисть. Кисти располагаются в пазухах обоих супротивно расположенных листьев, особенно на главном побеге. При этом соцветие постоянно "перемещается" вверх по побегу в результате образования новых парциальных соцветий и включения зоны вторичного вегетативного нарастания в зону соцветия. А последней по мере развития паракладиев из сериальных почек — в зону обогащения, как у V. anagallis-aquatica-гидрофита.
А
Рис. 3. Онтогенетическая (I, II) и морфологическая поливариантность (III) V. anagallis-aquatica subsp. anagal-loides. Стрелками показаны возможные варианты изменения структуры соцветий. Обозначения те же, что на рис. 1 и 2.
В отличие от поликарпиков, у части этих особей моноподиальное нарастание побегов прекращается уже во время зацветания. Проявляется это в разном, отличном от типичного, строении верхушки главного побега. Различия связаны с состоянием верхушечных почек, числом соцветий в узле, типом пазушных побегов в составе самого последнего метамера. По этим признакам у особей на песчаном пляже выделены несколько вариантов строения верхушек побегов (рис. 3):
1) Верхушка побега типичного строения. Но из пазушной почки последнего метамера развивается парциальное соцветие, а из другой - вегетативный побег, или почка вообще не трогается в рост; у некоторых побегов из обеих пазушных почек образуются вегетативные побеги (рис. 3.1).
2) Выше соцветия расположена только верхушечная почка, содержащая две пары листовых зачатков и конус нарастания. Зона вторичного вегетативного нарастания не выражена. Из пазушных почек последнего метамера зоны соцветия образуются или соцветия, или вегетативные побеги из нескольких метамеров (рис. 3.2).
3) Верхушечная почка "исчезает": в пазухе последнего листа расположено по одной простой кисти. Ветвление ложнодихотомическое. У ряда побегов одно из соцветий занимает терминальное положение, но оно меньших размеров, поэтому другое соцветие его перерастает (рис. 3.4).
4) Верхушка побега отмирает — засыхает. Пазушные побеги — простые кисти, паракладий с терминальным соцветием, вегетативные (рис. 3.3).
5) На верхушке побега расположено три соцветия. Одно из них занимает терминальное положение. Два других - парциальные соцветия и паракладии с терминальными соцветиями (рис. 3.5). В случае, когда на верхушке побега находятся три кисти, можно предполагать, что из всего комплекса последнего метамера (междоузлие, два листа и две почки) получает развитие лишь одна почка, преобразующаяся в дальнейшем в соцветие, а зачатки других частей метамера не развиваются, редуцируются с зачаточного состояния. Все описанные выше варианты в строении верхушек побегов имеют место и у главного, и у боковых побегов.
На основании вышеизложенного можно констатировать тенденцию наземной формы V. anagallis-aquatica к образованию ложнотерминальных соцветий. Это свойственно вероникам (Sell, 1964а, б, в; Еленевский, 1978) и отмечено в секциях, объединяющих многолетники (Савиных, 2000, 2006).
Эти данные иллюстрируют возможные переходы от типичной двойной открытой фрондозной гомеотетической кисти (рис. 3а) к гетеротетической через уменьшение и полную редукцию зоны вторичного вегетативного нарастания. Эта терминальная аббревиация в цикле развития побега, характерная для плевроботрических вероник, находит у рассматриваемой формы V. anagallis-aquatica свое полное выражение, особенно в варианте 5 (рис. 3). Суммируя вышеизложенное, отмечаем, что у особей V. anagallis-aquatica на песчаных косах, пляжах, в прирусловой части пойм, как и у других однолетних монокарпиков очевидна тенденция к эфемеризации и акселерации в генеративной сфере. Как модус морфологической эволюции этот вид терминальной аббревиации проявляется не только в ходе онтогенеза (выпадение фазы клона), но и в развитии побегов. Наблюдаемые параллелизмы в развитии боковых пробегов V. anagallis-aquatica-гидрофита и верхушек главного побега однолетников указывают на сходные способы ограничения органообразовательной деятельности апексов побегов.
Материалы молекулярно-генетических исследований. Для уточнения данных о родственных взаимоотношениях рассматриваемых видов изучена (Пантюхина и др., 2012) первичная структура гена, кодирующего 18S рРНК у V. anagallis-aquatica, V. anagalloides и V. tenuis. Полученные данные сопоставлены с информацией о первичной структуре этого гена у других вероник, имеющихся в базе данных NCBI. Выявлено сходство образцов V. anagallis-aquatica из Нижегородской области и Новой Зеландии, которое составило 90.7%. V. tenuis и V. anagallis-aquatica сходны по указанному признаку на 60%. С использованием компьютерной программы MegAlin получена дендрограмма сходства нуклеотидных последовательностей гена, кодирующего 18 S рРНК, у Veronica. Оказалось, что V. anagallis-aquatica (RU), V. anagalloides (Austria), и V. tenuis (Turkey) образуют единый кластер с V. heyreka (Austria), V. beccabunga (Turkey) и V. peregrina (Austria). Минимальное сходство между ними составило 88.8%. V. tenuis и V. anagallis-aquatica, а также V. anagalloides и V. beccabunga образуют между собой отдельные близкородственные пары.
Определена также первичная структура фрагмента гена mat K хлоропластной ДНК у V. anagalloides, V. tenuis, V. poljensis, V. heyreka, V. anagallis-aquatica, V. beccabunga (Мислицкая и др., 2014). Выявленные нуклеотидные последовательности сравнили между собой и с первичными структурами гена кодирующего mat K у представителей рода Veronica, имеющихся в базе данных NCBI. Максимальное сходство (98.7%) установлено между V. tenuis и V. anagallis-aquatica, а также V. anagalloides и V. beccabunga (96.8%). Между другими видами это сходство не превышало 80.0%. Полученные данные позволяют предполагать, что однолетние вероники-монокарпики в секции Beccabunga возникли в результате гибридизации.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Происхождение однолетников традиционно объясняют неотенией (Тахтаджян, 1964; Тимофеев-Ресовский и др., 1977). А.П. Хохряков (1975) связывал происхождение однолетников с интенсификаци-
ей цикла развития, называя это явление эфемеризацией. S. Gould (1977) считал процесс возникновения однолетников результатом акселерации в генеративной и вегетативной сферах.
М.В. Марков (1990 и др.) одним из путей возникновения однолетности у растений считает морфологически "узаконенную" монокарпию. Она предполагает: 1) детерминацию развития генеративной сферы предшествующим развитием вегетативной сферы и четкое разделение этих процессов во времени; 2) развитие терминального соцветия и отмирание после плодоношения.
Во всех случаях возникновение монокарпичности рассматривают как результат соотнесения ритма развития и биологии растений с условиями низкой влажности и повышенных температур. Од-нолетность прибрежно-водных монокарпиков связана с аналогичными преобразованиями. Однако они были обусловлены другим сочетанием экологических факторов — переменным увлажнением в разные периоды вегетационного сезона и времени суток, подвижностью субстрата, степенью удаленности от уреза воды, особыми условиями жизни в поймах рек.
А. Г. Еленевский (1978) предполагал древнее происхождение основных секций Veronica, к которым относил и секцию Beccabunga. Он считал, что род в целом возник в Австралии до отделения от неё Новой Зеландии. Он предложил несколько эволюционных путей возникновения однолетних вероник на основе разных секций, но рассматривал лишь однолетники секций Alsinebe, Alsinoides и Diplophyllum. Однолетники из родства V. anagallis-aquatica он относил к особому подвиду V. anagallis-aquatica L.
Результаты молекулярно-генетического анализа свидетельствуют в пользу значительного абсолютного возраста V. anagallis-aquatica L. и V. beccabunga L. Характер географического распространения этих видов, дает основания предполагать, что освоение водных и прибрежных экотопов началось на ранних стадиях развития рода Veronica (Савиных, 2000, 2006). Исходная форма для этой секции в виде многолетнего растения с неограниченным моноподиальным нарастанием побегов могла существовать по берегам водоемов, особенно горных рек и ручьев. Семена были способны прорастать в разных условиях, как у современной V. anagallis-aquatica. При повышенной влажности и достаточной освещенности рост побегов многолетних трав гидрофитов не ограничивался. Способность к длительному нарастанию усиливалась также благодаря погружению и укоренению побеговых систем. При сохранении общего строения побегов и их систем, характерного для исходных форм, стала происходить более ранняя морфологическая дезинтеграция. Дополнительным приспособлением, компенсирующим сокращение длительности жизни, стало возникновение сериальных добавочных почек и комплексов побегов из них. Значительно сократилась продолжительность онтогенеза отдельной особи, но поликарпичность растения в целом сохранилась в ряду вегетативных потомков. Так могли возникнуть поликарпики — однолетники вегетативного происхождения. Этот вариант сочетания поли-карпичности и монокарпичности в ряду поколений особей, получил необычайно широкое распространение у прибрежно-водных и водных трав.
В случае прорастания семян на берегу в условиях достаточной влажности закрепленных субстратов моноподиальное нарастание ортотропных и анизоторпных побегов быстро прекращалось, сложные соцветия преобразовались в дизъюнктивные системы монокарпических побегов (как у V. anagallis-aquatica на лугах). Из базальных почек последних возникали побеги возобновления, а на верхушках формировались паракладии и парциальные соцветия. Таким образом, проявлялась тенденция к образованию анизотропных монокарпических побегов трав сезонного климата и в этой линии эволюции вероник. Здесь наблюдается не только изменение хода морфогенеза, но и перестройка всей системы побегов. Последнее обеспечивалось ограничением моноподиального нарастания первым цветением. В результате дифференцировались не только структурно-функциональные зоны, но и неравнодолговечные участки: недолгоживущий базальный и отмирающий после цветения дисталь-ный. Это обеспечило автономизацию частей организма — отдельных побегов и их систем, независимость последних от сформированных ранее структур, неспециализированное вегетативное размножение, монокарпичность потомков.
При освоении аллювиальных почв на основе исходной многолетней биоморфы могли возникать однолетники-монокарпики. В этой линии значительно не изменялась структура побеговых систем. Менялся в результате акселерации лишь ход онтоморфогенеза. Так могли появиться однолетники-монокарпики, в частности V. peregrina и V. anagallis-aquatica subsp. anagalloides. В дальнейшем при расширении ареала на север и восток в горах Кавказа и Азии у однолетних форм последней изменялись элементарные метамеры и их части: форма и край листовой пластинки, длина черешка, число пазушных почек, опушение растения. Особенно это проявилось в лесостепной и степной зонах, при освоении этими монокарпиками, как и другими однолетними верониками, агроценозов. По-видимому, обособление новых форм V. anagallis-aquatica subsp. anagalloides по
А.Г. Еленевскому правомерно. Как показали результаты молекулярно-генетического анализа, пока они очень близки между собой. Эти однолетники в условиях прибрежных экотопов, как и однолетние вероники в пустынях, полупустынях и горных степях, быстро проходят жизненный цикл и в течение короткого времени реализуют все свои морфогенетические потенции. То есть им в полной мере свойственна по образному выражению М.В. Маркова (1990) морфологически "узаконенная" монокарпия. Замечательно, что реализуется она аналогично изменениям побегов у поликарпиков -гидрофитов. Это ещё раз подтверждает мысль С.В. Мейена (1975, с. 97) о том, что "в достаточно крупном таксоне за достаточный промежуток времени происходит все, что вообще может случиться с представителем этого таксона. В крупных таксонах с необычайной полнотой реализуются логически допустимые проявления полиморфизации различных признаков. Отсюда и та полнота параллелизма, которая наблюдается между крупными таксонами, и которая неспроста поражала воображение биологов, приводя к представлениям о направленной эволюции".
Наблюдаемые сходные структуры боковых побегов у поликарпика V. anagallis-aquatica-гидрофита и верхушек побегов родственных однолетников (рис. 3 и 4) не просто поражает своей полнотой, и может быть интепретировано в качестве одного из проявлений основного биогенетического закона Геккеля-Мюллера, но и служит, на наш взгляд, доказательством возможности и важности гигрофильной линии в возникновении однолетников-монокарпиков.
Рис. 4. Общий вид Veronica heureka (а), V. anagallis-aquatica (б, б' — теневая форма), V. anagalloides (в), V. tenuis (г), V. poljensis (д) (по Г.Ю. Клинковой, 1993).
Эти биоморфы, как и представляющие их таксоны, по-видимому, в большинстве своём имеют небольшой абсолютный возраст. Возможно, многие находятся в стадии своего эволюционного становления, поэтому можно согласиться с В.Г. Папченковым, который неоднократно отмечал
сложность обсуждаемой группы вероник. Без сомнения, Veronica — древнейший род цветковых растений с большим потенциалом морфологической пластичности, представители которого активно осваивают экотопы с переменным увлажнением и водоёмы разных типов. Можно прогнозировать дальнейшие микроэволюционные процессы в пределах этой экологической группы и не только у вероник.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Гигрофильная линия трансформации биоморф видов рода Veronica могла сформироваться на начальных этапах его эволюции.
2. Конечными звеньями эволюции биоморф в гигрофильной линии стали поликарпики однолетники вегетативного происхождения и типичные однолетники-монокарпики.
3. Переменный характер увлажнения в окрестностях водоёмов и водотоков в значительной степени определил появление типичных однолетников-монокарпиков секции Beccabunga.
4. Жизненная стратегия и механизмы возникновения однолетников в гигрофильной и ксерофильной линиях эволюции сходны. Реализация всех жизненных потенций организма за один вегетационный сезон стала возможной благодаря акселерации развития вегетативной и генеративной сфер, терминальной аббревиации онтогенеза исходных многолетних травянистых биоморф.
5. Конечные этапы морфогенеза главного побега у монокарпиков и побегов всех порядков ветвления у поликарпиков едины и определяются терминальной аббревиацией в развитии побега в виде ограничения органообразовательной деятельности апекса под влиянием условий среды.
3. Монокарпичность семенных особей и их вегетативных потомков у поликарпиков, как и у однолетников вегетативного происхождения других видов, обеспечивает сохранение поликарпичности растения в целом.
4. Выявленная на основе биоморфологического анализа гигрофильная линия в эволюции вероник неоднородна с таксономической точки зрения. Она характеризуется незавершенностью микроэволюционных процессов, что согласуется с данными молекулярно-генетического анализа.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 13-04-01057)
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
Борисова И.В., Попова Г.А. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав // Бот. журнал. 1990. Т 75. № 10. С. 1420-1426. Borisova I.V., Popova G.A. Raznoobrazie funktsional'no-zonal'noy struktury pobegov mnogoletnykh tpav //Botanicheskij zhurnal. 1990. Vol. 75. № 10. P. 1420-1426. [Borisova I.V., Popova T.A. The diversity of the shoot functional-zonal structure in perennial herbs // Botanical journal. 1990. Vol. 75. № 10. P. 1420-1426.] In Russian Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро по прикладной ботанике. 1915. № 10-11. С. 1113-1464. Vysotskiy G. N. Ergenya. Kul'turno-fitologitseskiy otserk // Tr. Biyro po prikladnoy botanike. 1915. № 10-11. P. 1113-1464. [Vysotskiy G. N. Cultural-fitologic essay // Bureau of Applied Botany. 1915. № 10-11. P. 1113-1464.] In Russian
Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М.: Наука, 1978. 258 с. Elenev-skiy A. G. Sistematika i geographiya veronik SSSR i prilezhaschikh stran. M.: Nauka, 1978. 258 p. [Elenevskiy A. G. Systematics and Geography Veronique USSR and adjacent countries // M.: Nauka, 1978. 258 p.] In Russian Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биморфология растений: иллюстрированный словарь. Изд. 2-е. М., 2005. 256 с. Zhmyl'ov P.Yu., Alekseev Yu.E., Karpukhina E.A., Balandin S.A. Biomor-phologiya rastenii: illustrirovannyy slovar'. Izd. 2-e. 2005. 256 p. [Zhmyl'ov P. Yu., Alekseev Yu. E., Karpukhina E.A., Balandin S.A. Plants biomorphology: an illustrated dictionary. 2005. 256 p] In Russian Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1995. 222 с. Zhukova L.A. Populyatsionnaya zhisn' lugovykh rasteniy. Yoshkar-Ola: RIIK "Lanar", 1995. 224 p. [Zhukova L.A. Meadow plants populations life//Yoshkar-Ola: RIIK "Lanar", 1995. 224 p] In Russian Клинкова Г.Ю. Заметки о систематике вероник секции Beccabunga (Hill.) Griseb. (Veronica L. Scrophulariaceae) Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 4. С. 112-119. Klinkova G. Yu. Zametki o sistematike veronik sektsii Beccabunga (Hill.) Griseb. (Veronica L. Scrophulariaceae) Nizhnego Povolzh'ya // Bylleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otd. boil. 1993. Vol. 98. Vyp. 4. P. 112-119. [Klinkova G.Yu. Notes on the systematics of Veronique section Beccabunga (Hill.) Griseb. (Veronica L. Scrophulariaceae) Lower Volga region // Bulletin of Moscow society of Naturalists. Department of biology. 1993. Vol. 98. Issue 4. P. 112-119.] In Russian
Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2009. 219 с. Lisitsyna L.I., Papchenkov V.G., Artemenko V.I. Flora vodoemov volzhskogo basseyna. Opredelitel' sosudistyh rasteniy. M.: Tov-vo nauch. izdaniy KMK, 2009. 219 s. [Lisitsyna L.I., Papchenkov V.G., Artemenko V.I. Flora of water bodies of the Volga river basin. Identification guide of vascular plants. М.: Partnership of scien. editions КМК, 2009. 219 p.] In Russian
Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Ботан. журн. 1961. Т. 46. № 7. С. 959-968. Lyubarskiy E. L. Ob evolyutsyi vegetativnogo vozobnovleniya i razm-nozheniya travyanistykh polikarpikov // Botanicheskij zhurnal. 1961. Vol. 46. № 7. P. 959-968. [Lyubarskiy E.L. About the evolution of vegetative reproduction and propagation of herbaceous polycarpic // Botanical journal. 1961. Vol. 46. № 7. P. 959-968.] In Russian Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1967. 180 с. Lyubarskiy E. L. Ecologiya vegetativnogo razmnozheniya vysshikh rasteniy. Kazan'. 1967. 180 p. [Lyubarskiy E. L. Ecology of vegetative reproductionof higher plants. Kazan 1967. 180 p.] In Russian Мальцева Т.А. Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2009. 18 с. Mal'tzeva T. A. Biomorphologiya nekotorykh kistekornevykh gydrogelophitov: Avtoref. diss....kand. boil. Nauk. Syktyvkar. 2009. 18 p. [Mal'tzeva T. A. Biomorphology of some raceme-root gigrogelo-phyts. Syktyvkar. 2009. 18 p.] In Russian Марков М. Вит. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1990. 187 с. Markov M. Vit. Poulyatsyonnaya biologiya rozetochnykh i polyrozetochnykh maloletnikh rasteniy. Kazan': Izd-vo Kazanskogo universyteta/ 1990. 187 p. [Markov M. Population biology of bush and semirosette plants. Kazan. 1990. 187 p.] In Russian Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол. 1978. Т.39. № 4. С. 495-508. Meiyen S.V. Osnovnye aspekty tipologyi organizmov // Zh. Obshch. Biol. 1978. Vol. 39. No. 4. P. 495-508. [Meiyen S.V. The main aspects of the typology of organisms // J. of general biology. 1978. Vol. 39. №. 4. P. 495508.] In Russian
Мислицкая А.А. (Пантюхина В.А.), Мислицкий В.В., Новиков Д.В., Новиков В.В. Идентификация особей наземной иводной экобиоморфы V. anagallis-aquatica L. из секции Beccabunga с помощью анализа генов 18 S рРНК и mat K // Материалы X международной научно-практической конференции "Восточное партнёрство - 2014" Том. 4. Биологический науки. 2014. С. 41-47. Mislitskaya A.A. (Pantyukhina V.A.), Mislitskiy V.V., Novikov D.V., Novikov V.V. Identifikatsiya osobey nazemnoy i vodnoy ekobiomorfy V. anagallis-aquatica L. iz sektsii Beccabunga s pomoshch'yu analiza genov 18 S rRNK i mat K / Materialy X mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii "Vostochnoye partnorstvo - 2014" Tom. 4. Biologicheskiy nauki. 2014. S. 41-47. [Mislitskaya AA (Pantyukhina VA), Mislitsky VV, Novikov DV, Novikov VV. Identification of terrestrial and aquatic ecobiomorphs of V. anagallis-aquatica L. of section Beccabungaby analyzing gene 18 S rRNA and mat K. Materials of X international scientific-practical conference Eastern Partnership-2014. Vol. 4. Biological sciences. 2014. P. 41-47] In Russian
Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Т. Экологическая классификация однолетних растений Каракумов // Бот. журн. 1969. Т 54. № 11. С. 1689-1704. Nechaeva N.T., Vasiltvskaya V.K., Antonova K.T. Ecologicheskaya klassifikatsiya odnoletnikh rasteniy // Botanicheskij zhurnal. 1969. Vol. 54. № 11. P. 1689-1704. [Nechaeva N.T., Vasiltvskaya V.K., Antonova K.T. Environmental classification of the Karakum desert annual plants // Botanical journal. 1969. Vol. 54. № 11. P. 1689-1704.] In Russian Пантюхина В.А. (Мислицкая А.А.), Новиков Д.В., Савиных Н.П., Новиков В. В. Сравнительный анализ первичной структуры гена 18S рРНК представителей разных экобиоморф рода Veronica L. (Scrophulariaceae) // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. 2012. № 2(3). С. 169-173. Pantyukhina V.A. (Mislitskaya A.A.), Novikov D.V., Savinykh N.P., Novikov V.V. Sravnitel'nyy analis pervichnoy struktury gena 18S rRNK prelstaviteley raznykh ecobiomorph roda Veronica L. (Scrophulariaceae) // Vestnik Nizhegorodskogo universiteta im. N. I. Lobachevskogo. 2012a. № 2(3). P. 169-173. [Pantyukhina V.A. (Mislitskaya A.A.), Novikov D.V., Savinykh N.P., Novikov V.V. Alignment of the 18S rRNA gene of representatives of different kind ecobiomorphs Veronica L. (Scrophulariaceae). Bulletin of the Nizhny Novgorod Lobachevsky University. 2012a. № 2(3). P. 169-173.] In Russian Папченков В.Г. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 200 с. Papchenkov V.G. Rastitel'nyy pokrov vodoemov i vodotokov Srednego Povolzh'ya. Yaroslavl': TsMP MUBiNT, 2001. 200 s. [Papchenkov VG. Vegetation cover of water reservoirs and water passages of the Middle Povolzhye. Yaroslavl: TSMP MUBiNT; 2001. 200 p.] In Russian Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. 296 с. Rabotnov T. A. Phytotsenology. M.: Izd-vo
Mosc. Un-ta. 1983. 296 p. [Rabotnov T. A. Phytosociology. M., 1983. 296 p.] In Russian Савиных Н.П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 3. С. 92-105. Savinykh N. P. Pobegoobrzovanye b vzaimootnosheniya zhiznennykh form v sectsyi Veronica roda Veronica // Bylleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otd. boil. 1979. Vol. 84. Vyp. 3. P. 92-105. [Savinykh N. P. Tillering and relationships of life-forms in the section Veronica genus Veronica // Bulletin of Moscow society of Naturalists. Department of biology. 1979. Vol. 84. Issue 3. P. 92-105] In Russian
Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств. Дис. ... д-ра биол. наук. М., 2000. 532 с. Savinykh N.P. Biomorphology veronik Russia i sopredel'nykh gosudarstv. Dissertatsiya....doktora boil. nauk. M. 2000. 532 p. [Savinykh N.P. Biomorphology Veronique Russia and neighboring countries // Dis. ... dr. bi-ol. sciences. M. 2000. 532 p.] In Russian Савиных Н.П. О жизненных формах водных растений // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО "Рыбинский Дом печати", 2003. С. 39-48.
Savinykh N. P. O zhiznennykh formakh vodnykh rasteniy // Gydrobotanika: metodologiya, metody: Materialy Shkoly po gydrobotanike (p. Borok, 8-12 aprelya 2003 г.). Rybinsk: OAO "Rybinskiy Dom pechati", 2003. S. 39-48. [Savinykh N. P. About life forms of aquatic plants // Hydrobotany: methodology, methods: Materials for Schools Hydro-botany (n. Borok, April 8-12, 2003). Rybinsk: JSC "Rybinsk Printing House", 2003, P. 39-48.] In Russian Савиных Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров, 2006. 324 с. Savinykh N. P. Rod veronica: morphology i evolyutsiya zhiznennykh form. Kirov. 2006. 324 p. [Savinykh N. P. Genus Veronica: morphology and evolution of life forms. Kirov, 2006. 324 p.] In Russian Савиных Н.П., Мальцева Т.А. Модуль у растений как структура и категория // Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. "Биология и экология". 2008. Вып. 9. С. 227-234. Savinykh N.P., Mal'tzeva T.A. Modul' u rasteniy kak struktura b funktziya // Vestn. Tver. Gos. Un-ta. ser. "Biologiya i ecologiya". 2008. Vyp. 9. P. 227-234. [Savinykh N.P., Mal'tzeva T.A. Module in plants like structure and category. Bulletin of the Tver State University. Series biology and ecology. 2008.Vol. 9. P. 227-234.] In Russian Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Уч. записки МГПИ им. В. П. Потемкина. М., 1954. Т. 37. Вып. 2. С. 3-20. Serebryakov I.G. O metodakh izucheniya ritmiki sezonnogo razvitiya rasteniy v stacionarnykh geobotanicheskikh issledovaniyakh // Uch. zapiski MGPI im. V. P. Potemkina. M., 1954. T. 37. Vyp. 2. S. 3-20. [Serebryakov I.G. On the methods of studying the rhythm of seasonal development of plants in stationary geobotanic studies // Scientific Notes MGPI im. V.P. Potemkina. M., 1954. Vol. 37. Issue 2. S. 3-20.] In Russian Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. Т. 3. С.146-205. Serebryakov I.G. Zhiznennye formy vysshikh rasteniy i ikh izuchenie // Polevaya geobotanika. M.-L.: Nauka, 1964. T. 3. S. 148-208. [Serebryakov I.G. Life forms of higher plants and their study // Field geobotany. Moscow-Leningrad, 1964. Vol. 3. P. 148-208.] In Russian Современные подходы к описанию структуры растений / под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Боброва. Киров: ООО "Лобань", 2008. 355 с. Sovremennye podkhody k opisaniyu structury rasteniy / pod red. N.P. Savinykh i Yu.A. Bobrova. Kirov: OOO "Loban", 2008. 355 s. [Modern approaches to the description of the structure of plants // Edited by N.P. Savinykh i Yu.A. Bobrova. Kirov: OOO "Loban", 2008. 355 p.] In Russian. Тарасова Е.М. Флора Вятского края. Часть I. Сосудистые растения. Киров: ОАО "Кировская областная типография", 2007. 440 с. Tarasova E.M. Flora Vyatskogo kraya. Chast' I. Sosudistye rastenya. Kirov, 2007. 440 p. [Tara-sova E.M. Flora Vyatka region. Part I. Vascular plant. Kirov: JSC "Kirov regional printing house", 2007. 440 p.] Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964. 236 с. Takhtadzhyan A. L. Osnovy evolyutsiyonnoy morphologyi rasteniy. M.-L.: Nauka, 1964. 236 s. [Takhtadzhyan A.L. Basics of Evolutionary Morphology of the angiosperms. Moscow-Leningrad, 1964. 236 p.] In Russian. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с. Timopheev-Resovskiy N.V., Vorontsov N.N., Yablokov A.V. Kratkiy ocherk teoryi evolutsyi. M.: Nauka. 1977. 297 s. [Timopheev-Resovskiy N.V., Vorontsov N.N., Yablokov A.V. A brief sketch of the theory of evolution. Moscow, 1977. 297 p.] In Russian Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. 202 с. Khokhryakov A.P. Za-konomernosti evolyutsii rasteniy. Novosibirsk: Nauka, 1975. 202 p. [Khokhryakov AP. Patterns of plant evolution. Novosibirsk: Nauka, 1975. 202 p.] In Russian. Цвелев Н.Н. О двух новых для европейской части СССР видах из родов Melandrium (Caryophyllaceae) и Veronica (Scrophulariaceae) // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 9. С. 1255-1260. Tsvelev N. N. O dvukh novykh dlya evrop-eyskoy tsasti SSSR vidakh iz rodov Melandrium (Caryophyllaceae) i Veronica (Scrophulariaceae) // Botanicheskij zhurnal. 1984. Vol. 69, № 9. P. 1255-1260. [Tsvelev N. N. About two new for the European part of the USSR species of the genera Melandrium (Caryophyllaceae) and Veronica (Scrophulariaceae). Botanical journal. 1984. Vol. 69. № 9. P. 1255-1260.] In Russian Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с. Tsenopopulatsyi rasteniy (oc-novnye ponyatiya i struktura). M.: Nauka, 1976. 217 s. [Coenopopulations plants (basic concepts and structure). Moscow. 1976. 217 p.] In Russian Шабалкина С.В. Биомофрология некоторых видов рода Rorippa Scopoli (сем. Cruciferae). Дисс. канд. биол. наук Киров, 2013. 207 с. Shabalkina S. V. Biomorphologiya nekotorykh vidov Rorippa Scopoli (сем. Cruciferae). Dis-sertatsiya kand. boil. nauk. Kirov. 2013. 207 p. [Shabalkina S. V. Biomorphology of some species of the genus Rorippa Scopoli (Fam. Cruciferae). Kirov. 2013. 207 p.] In Russian Fischer M. A. Veronica L. // Flora Iranica. Graz, 1981. Vol. 147. S. 52-165.
Fischer M. A. Veronica L. // Flora of Turkey and East Aegean Islands. Edinburg, 1978. Vol. 6. P. 689-753. Gould S.I. Ontogeny and phylogeny. Cambr. Mass., 1977. 501 p.
Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934. 632 p.
Sell I. Grappes terminales et grappes laterales (Deuxieme note). Gradient de puissanee vegetative et gradient de floraison dans les grappes laterales // Mem. Soc. Bot, France. 1964б. 111. P. 68-78. Sell I. Grappes terminales et grappes laterales (Troisieme note). Cas de Veronica gouani Mar. et de V. latifolia L. //
Mem. Soc. Bot. France. 1964в. 111. P. 79-92. Sell I.Grappes terminales et grappes laterales (Premiere note). Deux types de grappes laterales. Discussion dans lesprit
des idees de Troll. // Mem. Soc. Bot. France. 1964a. 111. P. 54-67. Troll W. Die Infloreszenzen. B.1. Jena: Fischer Verlag, 1964. 615 S.
ABOUT HYGROPHILIC LINES IN THE EVOLUTION OF ANNUAL VERONICA
N. P. Savinykh
Vyatka State University of Humanities, Institute of Natural Sciences 612008 Kirov, Lenina str., 198, e-mail: savva_09@mail.ru, botany@vshu.kirov.ru
The structure of individuals of Veronica anagallis-aquatica L. from the water, river banks, damp meadows and beaches is described. Life-forms are identified: pseudo-annual polycarpic plants (hydrophytes and hygrophytes), annual monocarpic plants (in drier areas). In the development of sprout systems in polycarpic and monocarpic plants revealed similar trends. It is confirmed, that the monocarpic vegetative offspring determine a polycarpous of whole plant. The possibility of occurrence of both types of annuals in the conditions of variable moisture and in the water is shown. Substantiated by analysis biomorphological hygrophilic line in the evolution of Veronica is taxonomically heterogeneous. This line is characterized by the incompleteness of microevolution processes that is confirmed by molecular genetic analysis.
Keywords: Veronica anagallis-aquatica L., V. peregrina L., V. poliensis Murb., V. tenuis Ledeb., V. heureka (M. A. Fischer) Tzvel., V. anagallis-aquatica subsp. anagalloides (Guss.) Rouy, monocarpic, polycarpic, pseudo-annual plant, life-form, hydrophyte, 18S rRNA gene, ITS gene, matK gene, evolution.
