Сравнительная морфология и биология водяных лютиков Ranunculus circinatus, r. trichophyllus и r. kauffmannii (Batrachium, Ranunculaceae) в средней России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, вып. 76 (79), 2016

УДК 581.41 (470.1)

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ВОДЯНЫХ ЛЮТИКОВ

RANUNCULUS CIRCINATUS, R. TRICHOPHYLLUS И R. KAUFFMANNII (BATRACHIUM, RANUNCULACEAE) В СРЕДНЕЙ РОССИИ

Е. А. Мовергоз, А. А. Бобров

Институт биологии внутренних водим. И. Д. Папанина РАН

152742, Ярославская обл., Некоузскийр-н, пос. Борок, e-mail: [email protected], [email protected]

Проведено сравнение морфологии, онтогенеза, ритма сезонного развития и модульной организации водяных лютиков Ranunculus circinatus Sibth., R. trichophyllus Chaix и R. kauffmannii Clerc. (секция Batrachium DC., Ranunculaceae Juss.) в Средней России. Представлен ключ для определения этих видов на данной территории. Установлены ключевые признаки вегетативной и генеративной сфер растений, выяснен тип онтогенеза, проведён индивидуальный и сравнительный анализ ритмов сезонного развития. Обнаружена видовая специфичность в строении универсальных модулей.

Ключевые слова: водяные лютики, Batrachium, морфология, онтогенез, ритм развития, модульная организация, Средняя Россия.

ВВЕДЕНИЕ

Водяные лютики, шелковники (Ranunculus L. секция Batrachium DC., Ranunculaceae Juss.) заметный компонент в сложении растительного покрова различных водных объектов, однако до сих пор они изучались в основном с позиции систематики и разнообразия (Cook, 1966; Turala, 1969; Vollrath, Kohler, 1972; Holmes, 1979; Wiegleb, Herr, 1983; Wiegleb, 1988; Hong, 1991; Dahlgren, 1995; Pizarro, 1995; Preston, Croft, 1997; Цвелёв, 1998; Dahlgren, Jonsell, 2001; Иванова, 2001; Цвелёв, Гринталь, 2001; Бобров, 2003; Луферов, 2006; Telford et al., 2011; Щербаков, 2014; Butkuviené et al., 2014; Lumbreras et al., 2014; Bobrov et al., 2015; Zalewska-Galosz et al., 2015; и др.). Их экология, фитоценология, роль в водных экосистемах (Lumbreras et al., 2011, 2013a, b; см. обзор в Бобров, Мовергоз, 2014; и др.) в целом оставлены без должного внимания. Особенности биологии рассмотрены во многих публикациях (Zander, Wiegleb, 1987; Барыкина, 1988; Лебедева, Лапиров, 2000, 2005, 2009; Лапиров, Лебедева, 2004; Мовергоз и др., 2011а, б; Мовергоз, 2012, 2014; и др.), но в основном для ограниченного числа широко распространённых видов, на малом числе популяций и небольшой территории. В работах по биологии практически не затронуты сравнительный аспект морфологии и биологии разных видов Batrachium и вопросы видоспецифичности их модульной организации.

В рамках проводимой нами ревизии шелковников России и других регионов (Бобров, 2003; Бобров и др., 2013, 2014, 2015; Бобров, Мочалова, 2013, 2014; Бобров, Мовергоз, 2014; Мовергоз, 2014; Bobrov et al., 2015; и др.) мы рассмотрели эти вопросы для Ranunculus circinatus Sibth., R. trichophyllus Chaix и R. kauffmannii Clerc. — 3 наиболее распространённых видов в Средней России на основании критического изучения литературных данных и оригинальных исследований.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для изучения морфологии водяных лютиков с 2005 по 2014 гг. были проведены исследования в Ярославской и Ивановской областях. В природных условиях собирали 10-15 растений с каждой точки. Биоморфологический анализ проводили на живом материале, измеряли длину побега, число и длину междоузлий, число и порядок ветвления придаточных корней, длину и ширину, форму, локализацию и число плавающих и погружённых листьев, длину черешка, длину цветоножки, размеры цветка и отдельных его параметров (диаметр венчика, размерные величины лепестков, число тычинок и др.), число плодов в соплодии, длина плода и др.

Камеральная обработка включала в себя морфометрический анализ гербарных образцов и собранных почек. Для полной характеристики каждого типа листовой пластинки мы использовали наиболее важные качественные и количественные признаки: форма и диаметр листовой пластинки, длина средней доли листа, число конечных сегментов и длина черешка. Кроме того, отмечались и некоторые эпиморфологические признаки: наличие или отсутствие опушения и характер рассечённости плавающей и погружённой листовой пластинки. Наряду с собственными сборами был использован гербарный материал, хранящийся в IBIW. На всех этапах работы проводились зарисовка и фотосъёмка растений.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Ключ для определения рассматриваемых видов

Ranunculus L. sect. Batrachium DC. — Шелковник, водяной лютик (Ranunculus L. subgen. Batrachium (DC.) Peterm., Batrachium (DC.) S. F. Gray)

1. Листья 1-2(3) см дл., 3-трёхрассечённые, сидячие, немного стеблеобъемлющие, в очертании от округлых до почковидных, жёсткие, вне воды не спадающиеся, расположены перпендикулярно стеблю, обычно во много (3-5) раз короче междоузлий, сегменты размещены в одной плоскости. Цветки 12-20 мм в диам., нектарная ямка полулунная. Листья, их влагалища и верхние части стебля обычно без волосков. — 1. R. circinatus Sibth. — Лютик, шелковник завитой.

Одн., мн. 30-80(100). VI-VIII. Озёра, водохранилища, плёсы и затишные участки рек.

Примечание. В местах совместного обитания R. circinatus и R. trichophyllus может быть встречен их стерильный гибрид — R. х glueckii A. Félix ex C. D. K. Cook, обладающий промежуточными морфологическими признаками (см. Мовергоз и др., 2011б; Мовергоз, 2012).

— Листья 2-10(12) см дл., с черешками, часто довольно длинными, не стеблеобъемлющие, в очертании от полукруглых до обратнотреугольных, вне воды не спадающиеся или спадающиеся, расположены под углом к стеблю, обычно немного (1.5-2 раза) короче, равны или длиннее междоузлий, сегменты размещены в разных плоскостях. Листья, их влагалища и верхние части стебля в той или иной степени волосистые........................................................................................................................................2.

2. Листья 2-4(5) см дл., 3-трёхрассечённые, на коротких черешках или почти сидячие, вне воды не спадающиеся или частично спадающиеся, б.м. растопыренные, немного короче или равны междоузлиям, внутренняя часть пластинки равна боковым, конечные сегменты короче 1 см. Цв. 7-11 мм в диам., нектарная ямка полулунная. Плодики 1.2-1.7 мм дл., довольно широкие, округлой формы, светлой и равномерной окраски, щетинки в верхней части развиты слабо или почти отсутствуют, носик длинный и менее смещён на брюшную сторону, поперечные морщины на плодиках б. м. ровные. Листья, их влагалища и верхние части стебля, как правило, сильно волосистые, однако встречаются и почти голые формы. Растение преимущественно стоячих вод. — 2. R. trichophyllus Chaix — Лютик, шелковник волосистолистный.

Одн., мн. До 100. VI-VIII. Реки, озёра, водохранилища, старицы, пруды, на мелководных, часто обсыхающих местах.

Примечание. Образует гибриды с R. aquatilis L. (R. х lutzii A. Félix), R. circinatus (R. х glueckii) и R. kauffmannii.

— Листья 5-10(12) см дл., 3-4(5)-трёхрассечённые, на довольно длинных черешках, вне воды кистевидно спадающиеся, длиннее междоузлий, внутренняя часть пластинки короче боковых, их конечные сегменты длиннее 1 см. Цветки 10-15 мм в диам., нектарная ямка полулунная. Плодики обычно более 1.7 мм дл., неравнобоко-эллиптические, ярко зелёные, к вершине тёмные, почти чёрные, отчётливо щетинистые в верхней части, носик короткий, смещённый на брюшную сторону, поперечные морщины неровные, изогнутые или волнистые. Листья и их влагалища, как правило, голые, однако во время цветения верхние из них могут быть покрыты волосками. Растения проточных вод. — 3. R. kauff-mannii V. I. Krecz. — Лютик, шелковник Кауфмана.

Мн. До 150-200. VI-VIII. Быстрины, перекаты рек и ручьёв.

Примечание. Гибридизирует с R. circinatus, R. trichophyllus. Скорее всего, представляет собой реофильное производное от R. trichophyllus гибридогенной природы.

Ranunculus circinatus Sibth — Лютик, шелковник завитой

Номенклатура и систематическое положение

Ranunculus circinatus Sibth. 1794, Fl. Oxon. : 175; Сырейщиков, 1907, Илл. фл. Моск. губ. 2 : 155; Ворошилов, 1966, Опред. раст. Моск. обл. : 168; Cook, 1964, Fl. Europ. 1 : 237; id. 1966, Mitt. Bot. Staatssamml. München, 6 : 144; id. 1993, Fl. Europ., ed. 2, 1 : 286; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд. раст. центра европ. России : 264; Иванова, 2001, Экол. вестн. Чуваш. Респ. 2001 (24) : 58; Луферов, 2006, в Маевский, Фл. сред. пол. европ. ч. Рос., 10 изд. : 242; Щербаков, 2014, в Маевский, Фл. сред. пол. европ. ч. Рос. 11 изд. : 67. — Batrachium circinatum (Sibth.) Spach, 1839, Hist. Nat. Vég. Phan. 7 : 201; Лисицына и др. 1993, Фл. вод. волж. басс. : 140; Цвелёв, 1998, Нов. сист. высш. раст. 31 : 80; Лисицына, Папчен-ков, 2000, Фл. вод. России : 152; Цвелёв, Гринталь, 2001, Фл. Вост. Европы, 10 : 174; Бобров, 2003, Гидробот.: методол., методы : 79; Лисицына и др. 2009, Фл. вод. волж. басс. : 141. — B. foeniculaceum (Gilib.) V. I. Krecz. 1937, Фл. СССР, 7 : 338, nom. illeg.

Географическая и экологическая характеристика

По современным данным (Бобров, Мовергоз, 2014; Бобров, Мочалова, 2014) это плюризональ-ный европейский вид. В России широко распространён в умеренной зоне (южнее 60° с.ш.) в европейской части до Урала, возможно проникает восточнее до юго-западных р-нов Западной Сибири. В азиатской России замещается близким видов R. subrigidus W. B. Drew. Произрастает в озёрах, водохранилищах, плёсах и затишных участках рек.

Морфологическое описание

Лютик завитой — симподиально нарастающий олиго- или поликарпик, малолетник вегетативного происхождения с неспециализированной морфологической дезинтеграцией, анизотропными и плагиотропными удлинёнными укореняющимися и/или плавающими моноциклическими побегами, гемикриптофит (Мовергоз и др., 2011а). Внешний вид и некоторые особенности морфологии R. circinatus представлены на рис. 1.

Корневая система у взрослых особей всех представителей группы водяных лютиков поверхностная кистевидная (мочковатая) и «бахромчатая», характеризующаяся обильным новообразованием недолговечных придаточных корней (Барыкина, 1988). Корни однолетние, тонкие (диаметр до 1.5 мм), узловые или подузловые, придаточные, ветвятся до IV порядка и проникают в субстрат не более чем на 5 см.

Побеги от 10 до 100(120) см дл., поддерживаются выталкивающей силой воды. Несмотря на то, что на всём протяжении побега длина междоузлий R. circinatus непостоянна, они располагаются в соответствии с определёнными закономерностями. При этом в базальной части побега формируются короткие междоузлия, которые затем сменяются более длинными и в апикальной части снова образуются короткие. Боковые побеги лютика завитого развиваются по такому же плану, но, как правило, не превышают длины главного, хотя подобное возможно в случае механического повреждения апикального участка последнего. К цветению боковые побеги переходят редко, однако способны на это после накопления определённого числа метамеров. При этом особое значение имеет положение бокового побега на главном — чем ближе к базальной части главного побега, тем большее число метамеров формируется у бокового побега до первого цветка. Кроме того, значительное влияние на внешний габитус растения и структуру особи оказывает глубина произрастания и скорость течения. Так, на одинаковой глубине до 1 м побеги лютика завитого при небольшой скорости течения и илисто-песчаном грунте большей частью ортотропные и анизотропные и только с переходом к цветению приобретают плагио-тропное направление, тогда как побеги формы, обитающей на более сильном течении, ещё до цветения, благодаря постоянной силе потока воды, сразу растут плагиотропно. По нашим данным, на глубине 1.5 м ортотропный исходный побег R. circinatus имел от 15 до 22 метамеров, средней длиной 10.2±4.8 см, при максимальной — 22.5 см и насчитывал от 8 до 10 боковых, также ортотропных побегов n+1 порядка и 4-6 побегов n+2 порядка.

Соотношение длин листа и междоузлия 1 : 3. Листья простые, очерёдные, стеблеобъемлющие, сидячие или с коротким (2-7 мм) черешком. У расположенных ближе к апексу (3-4 лист от верхушки) есть медианные яйцевидные, плёнчатые неопушённые прилистники с притупленным краем, более чем на 1/2 сросшиеся с черешком. У R. circinatus — листовая пластинка является наиболее морфологически постоянной, и именно её характеристика обуславливает специфичность вида. Листовая пластинка 0.71.4 см в диаметре, от округлой до полукруглой формы, многократно перисто-рассечённая (конечные части листовой пластинки рассматриваемых видов называем «сегментом»), с равными длинами средней и боковых частей листа; сегменты оканчиваются 4-7 щетинками. Согласно нашим данным, число конечных сегментов в весенний период составляет 40-60, в летний период увеличивается до 90-180 и к осени их число снижается до 40-70. Все сегменты располагаются в горизонтальной плоскости перпендикулярно стеблю. При вынимании из воды листовая пластинка не слипается в кисточку.

Рассечение листа на центрические сегменты у полностью погружённых гомофилльных видов водяных лютиков связано с задержкой развития пластинок (на стадии колонки), в фазе верхушечного роста (Серебрякова и др., 2006), в результате чего и возникают листовые сегменты.

В процессе развития, на побегах лютика завитого формируются вегетативные и вегетативно-генеративные почки, а также сериальные комплексы.

О Рис. Мовергоз Е.А.

Рис. 1. Морфология Ranunculus circinatus.

1 — внешний вид верхней части вегетативного побега; 2 — бутон в пазухе верхнего листа; 3 — внешний вид одного из вариантов антокладия; 4 — цветок; 5 — орешек.

Вегетативные верхушечная и боковые почки растущих побегов являются открытыми. При этом верхушечная почка Я. сис1т1ш на стадии развитых семядольных листьев скрыта их основаниями. В процессе дальнейшего роста терминальную почку защищает основание последнего из развернувшихся листьев и прилистники.

По нашим данным ёмкость верхушечной почки меняется в ходе онтогенеза побега. Так, на начальных стадиях развития генеты (проросток, ювенильное и имматурное возрастные состояния) число листовых зачатков в ней не превышает 3 (1 листовой зачаток и 2 валика). Боковые почки в данных возрастных состояниях нами не обнаружены. Весной, при развитии раметы, перезимовавшая открытая терминальная вегетативная почка состоит из 3-4 листовых зачатков. К взрослому вегетативному состоянию её ёмкость достигает 7 зачатков (5 листовых зачатков и 2 валика). Возможен иной ход развития, при котором терминальная почка отмирает, и в рост пускаются боковые почки. Изначально число листовых зачатков в них не более 2, затем, с ростом побега увеличивается и достигает величины ёмкости терминальной почки. Боковые вегетативные почки по ритму развития функционально относятся к почкам возобновления, а по длительности периода покоя являются почками обогащения.

Терминальная вегетативно-генеративная почка исходного побега Я. систМш открытая, состоит из 1-2 листовых зачатков и 2-3 зачаточных цветков. У бокового побега ёмкость терминальной вегетативно-генеративной почки составляет столько же листовых зачатков и 1-2 зачаточных цветка.

Сериальные комплексы, обнаруженные нами у лютика завитого (Мовергоз, 2012), в зависимости от расположения на побеге состоят из: 1) 2 вегетативных боковых побегов (п+1 порядка); 2) 1 бокового вегетативного побега (п+1 порядка) и почки; 3) 2 почек. Развитие таких побегов не доходит до генеративного состояния и прекращается после формирования 4-5 метамеров. Своих пазушных почек сил-лептические побеги не несут. Биологическое значение сериальных комплексов очень велико, поскольку с их помощью растения существенно увеличивают фотосинтетическую и репродуктивную поверхность за счёт появления новых побегов обогащения и возобновления.

Соцветие организовано по типу антокладия или монохазия-извилины (Мовергоз и др., 2011а) с терминальными цветками, входящими в их состав.

Цветоножка во много раз длиннее листьев, сгибается после цветения, её длина ко времени плодоношения 5-10 см. Цветоложе опушенное, шаровидное. Цветки обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником, от 1 до 2 см в диам. Чашечка из 5 свободных светло-зелёных отстоящих чашелистиков, 3-6 мм дл., опадающих при плодах. Двуцветный венчик из 5 белых матовых лепестков (9.3±0.6 мм дл.) с жёлтым пятном в основании и непокрытой нектарной ямкой полулунной формы. Лепестки обратнояйцевидные с цельными краями и дуговидным жилкованием (Мовергоз, Лапиров, 2010).

Андроцей из 15-20 жёлтых тонких длинных (2.7±0.4 мм) расходящихся тычиночных нитей, изогнутых по направлению к пестику; связник продолжается в тычиночную нить. Пыльники 1.0 мм продолговатые неподвижные, короче тычиночной нити. Пыльцевые зёрна округлые или слегка овальные, трёхгранные, трёхбороздные. Гинецей апокарпный, из многих плодолистиков с 1 семязачатком в каждом. Столбик густо опушён.

Плод апокарпный полимерный — многоорешек — состоит из 24-50 голых или щетинистых (после созревания плодов щетинки быстро отмирают и заполняются воздухом) поперечно морщинистых, неравнобоких орешков, без каймы, выпуклых, обратнояйцевидной формы, 1-2 мм дл. и 1-2 мм шир. (размерные величины зависят от положения на цветоложе). Форма носика у орешков (загнутая, прямая и т. п.) изменчива, как в пределах вида, так и у отдельной особи.

Наряду с водной формой лютика завитого, встречается и наземная, которая служит для переживания экстремальных условий, связанных с переменным уровнем воды в течение вегетационного сезона.

Наземную форму R. circinatus мы определяем (Мовергоз, 2012) как моноподиально или симпо-диально нарастающий монокарпик, однолетник вегетативного происхождения с ортотропными и/или анизотропными моноциклическими укороченными побегами, закреплёнными в увлажнённом грунте, гигрофит. Морфологическая дезинтеграция отсутствует.

Таблица 1. Основные морфометрические показатели наземных растений Ranunculus circinatus, возникших из вегетативно-генеративных фрагментов водной формы (мелководье Рыбинского вдхр., окр. пос. Борок)

Морфометрические показатели Сроки сбора

17.07.08 14.08.08

Длина растения, см 29.2±11.8* 38.9±7.3

14.0-58** 26.5-49.0

Число метамеров 5.4±1.3 7.2±2.2

4-8 3-11

Средняя длина междоузлий, см 5.1±2.0 6.4±2.5

3.5-7.0 3.3-11.0

Число листьев 5.2±2.2 2.8±1.4

3-9 1-6

Число всех генеративных органов 3.0±1.2 1.3±0.4

Число бутонов 1.0±0.0 1.0±0.0

Число открытых цветков 1.0±0.0 0.0

Число отцветшихцветков 1.5±0.5 1.0±0.0

Число плодов 2.5±1.8 1.0±0.0

Число придаточных корней 5.6±3.9 4.6±1.1

1-15 3-7

Максимальная длина придаточных корней, см 10.8±4.0 17.8±6.9

4.5-18.0 9.3-29.4

Порядок ветвления корней до II-III до II-III

Ёмкость верхушечных почек 3-5 3-5

Ёмкость боковых почек 2-3 2-3

Примечание: первое значение — среднее значение и отклонение от средней, второе значение — минимальные и максимальные значения признака.

В изученных нами водных объектах на Верхней Волге формирование наземной формы начинается в конце мая на базе укореняющихся во влажном грунте вегетативных и вегетативно-генеративных (с заложенными цветоносами) фрагментов побегов водной формы, возникших в результате неспециа-

лизированной морфологической дезинтеграции. С выходом в наземную среду меняется и самый видо-специфичный признак водяных лютиков — морфология листовой пластинки. Вновь возникающие на главном и боковых побегах листья становятся длинночерешковыми и разделёнными на уплощённые доли, расположенные примерно в одной плоскости. Наземная форма растения, образующаяся на основе вегетативного фрагмента водной формы, не способна перейти к цветению. При благоприятных условиях её побеги продолжают нарастать моноподиально, сохраняя возможность «перехода» к водной форме при повышении уровня воды. В отличие от неё, наземная форма из вегетативно-генеративного фрагмента (табл. 1), переходит к цветению, за счёт наличия в верхушечной почке побега n-го порядка уже сформированных ранее зачатков генеративных органов (цветка). Сопоставляя основные биоморфологические параметры наземной и водной форм, отметим их существенное отличие (табл. 2).

Таблица 2. Характеристика водной и наземной форм Ranunculus circinatus

Признаки Водная форма Наземная форма

Положение побегов в пространстве Анизотропные и плагиотропные Ортотропные и анизотропные пол-

укореняющиеся в узлах зучие, укореняющиеся в узлах

Характер междоузлий побега Удлинённые Укороченные сближенные

Диаметр листовой пластинки (см) 0.7-1.4 0.6-1

Степень рассечения или разделения листа Многократно рассечённый Многократно раздельный

Сегменты листа Тонкие, нитевидные Широкие, уплощённые

Число конечных сегментов 90-180 12-25

Диаметр цветка (см) 1-2 До 0.5

Во много раз длиннее листьев, Длина цветоножки приближена к

Размеры цветоножки её длина ко времени плодоно- длине листьев, длина ко времени

шения достигает 5-10 см плодоношения не более 5 см

Число тычиночных нитей 15-20 5

Число плодиков в многоорешке 24-50 Не более 20

Онтогенез

В естественных условиях особи семенного происхождения не обнаружены, поэтому изучение начальных этапов онтогенеза проведено в лабораторных условиях. Схема онтогенеза представлена на рис. 2.

Я. агапМш, как и другие представители группы, имеет семена с недоразвитым и недифференцированным зародышем (Мовергоз и др., 2011а). Масса 1000 сухих орешков 0.182 г. Свежие орешки, опавшие с материнского растения, сразу не прорастают. Длительный период сухого хранения орешков в лаборатории (6 месяцев) оказался более эффективен, чем короткий (1.5 месяца): процент конечного прорастания 52.0±6.5 и 16.4±7.7, соответственно, при примерно равном лаг-времени (6.2±0.2 и 5.4±2.2 суток). При длительной стратификации (1.4 г.) процент прорастания достигал 31.6±3.6, а лаг-время — 10.2±0.8 суток.

Прорастание Я. систМш надземное, гипокотилярное, как на свету, так и в темноте, начинается с растрескивания набухшего орешка по вентральному шву и появления первичного корня, через 2 ч появляется гипокотиль.

Спустя 3 суток после появления первичного корня гипокотиль, благодаря дугообразному изгибанию, выносит семядоли из семени. В течение следующих 2 дней семядоли находятся в сложенном состоянии, а затем раскрываются. Полное раскрытие наступает за 6-9 часов. Семядоли светло-зелёные, неопушённые, цельнокрайные, эллиптические, с округлой верхушкой. Через 10 дней от начала прорастания полностью формируется первый настоящий лист, на длинном черешке и с 3 широкими уплощёнными сегментами. Семядольные и первый ассимилирующий лист образуют «розетку», далее, при развитии проростка в камеральных условиях, на побеге развиваются только удлинённые междоузлия. Чуть выше базальной части гипокотиля появляется первый придаточный корень (рис. 2, 1). Через 3 недели главный корень достигает 4.3±1.7 см дл., придаточный корень — 0.9±0.3 см дл. Сформированный проросток представляет собой моноподиально нарастающее полурозеточное растение с 2-3 настоящими зелёными листьями (и 2 семядолями), главным и первым придаточным корнями (рис. 2, 2). На 23-25 сутки с момента прорастания семени семядоли отмирают (Мовергоз и др., 2011а).

О Рис, Мовергоз Е.А.

Рис. 2. Онтогенез Ranunculus circinatus.

Онтогенез генеты: 1, 2 — проросток, 3 — ювенильное растение, 4 — имматурное растение; онтогенез раметы: А — диаспоры, Б — молодое вегетативное растение, В — взрослое вегетативное растение, Г — клон, Д — генеративное растение.

Растения в ювенильном возрастном состоянии (рис. 2, 3) от 2.2 до 2.7 см дл. и несут 4-7 зелёных листьев. С четвёртого листа возрастает рассечённость листовой пластинки до 5 сегментов. Главный корень отмирает, у семядольного и 3 последующих узлов появляются придаточные корни I порядка 4.6±1.9 см дл. Первые 2 листа отмирают. Длительность этого возрастного состояния в лабораторных условиях 1 месяц.

Имматурное возрастное состояние (рис. 2, 4) идентифицируется по наличию листьев переходного (полувзрослого) вида, когда число конечных сегментов листа возрастает до 11. Длина моноподи-ально нарастающего главного побега, который несёт 11-13 листьев, увеличивается в 1.3 раза, число междоузлий — в 1.6 раз. Сформированные ранее 4-5 листьев отмирают, зелёными сохраняются последующие 5-6. Почек в их пазухах не обнаружено. Появляются тонкие питающие корни II порядка. В дальнейшем розеточная часть побега перегнивает. Данное возрастное состояние в экспериментальных условиях длилось около 2 месяцев. Затем развитие в лабораторных условиях прекращалось: зелёные листья, также как и придаточные корни бурели, перегнивали, и в конечном итоге, отмирал весь побег.

Мы определяем такой онтогенез как обрывающийся или неполный. Биоморфа генеты — моноцентрическое, компактное с невыраженной вегетативной подвижностью растение.

По нашим многолетним наблюдениям основной вклад в формирование популяций R. drcinatus вносят растения, развившиеся из вегетативных диаспор. Поэтому в природных условиях мы изучали сокращённый онтогенез — онтогенез раметы, развитие особи от состояния вегетативной диаспоры до морфологической дезинтеграции.

Вегетативные диаспоры у лютика завитого имеют вид фрагментов растений, естественно отделившихся от материнской особи осенью прошлого года и переживших зимний период на дне водоёма.

Обнаруженные на мелководье в начале апреля вегетативные диаспоры лютика завитого (рис. 2, А) 4-5 см дл., с 3-4 зелёными ассимилирующими листьями с почками. Они соответствуют имматурному онтогенетическому состоянию и представлены одноосным моноподиально нарастающим плагиотропным побегом со сближенными узлами. Придаточные корни расположены по 1 в каждом узле. У отдельных побегов сохраняется бурая перегнившая базальная часть разной длины.

В первой половине мая растение переходит в молодое вегетативное состояние (рис. 2, Б). Длина плагиотропного исходного побега возрастает в 3 раза за счёт увеличения длины междоузлий вновь возникающих метамеров. Появляются 2-4 боковых ортотропных вегетативных побега (побеги n+1 порядка) с удлинёнными междоузлиями. Они имеют от 3 до 10 зелёных листьев. Число почек в пазухах

листьев главного и/или боковых побегов варьирует в зависимости от длины побега. Число листовых зачатков в верхушечной почке материнского побега не превышает 3. Растения закрепляются в грунте за счёт имеющихся и вновь появляющихся узловых придаточных корней. В этот период растение остаётся одноосным, базальная розеточная часть исходного побега полностью перегнивает.

К концу мая растение переходит во взрослое вегетативное состояние (рис. 2, В). Направление роста материнского побега меняется на ортотропное; он достигает 20-25 см дл. (при глубине 35-40 см); несёт 10-12 листьев, с округлой листовой пластинкой. Боковых побегов не более 8. Придаточные корни ветвятся до II-III порядка

Ёмкость верхушечной почки исходного побега — 6 листовых зачатков.

По мере роста материнского побега меняется распределение боковых побегов в пространстве — с базитонного на мезоакротонное, что обеспечивает вынос будущего соцветия на поверхность воды. Такая последовательная смена связана с частичной неспециализированной морфологической дезинтеграцией и приводит к автономизации отдельных частей. При этом обособление отдельных боковых побегов существенно не перестраивает побеговую систему материнской особи. Таким образом, начиная с молодого вегетативного онтогенетического состояния, происходит морфологическая дезинтеграция, и фрагменты существуют в фазе клона (рис. 2, Г).

Отделившиеся боковые побеги в благоприятных условиях, укореняясь в грунте, способны к самостоятельному существованию и дальнейшему развитию вплоть до цветения. Неукоренившиеся побеги распространяются на значительные расстояния по течению, обеспечивая тем самым вегетативное размножение. Исходный побег во взрослом вегетативном состоянии, после морфологической дезинтеграции продолжает моноподиально нарастать и развиваться.

Онтогенетические состояния в генеративном периоде развития краткосрочны (рис. 2, Д) и уловить чёткий переход из одного в другое достаточно сложно, поэтому мы выделяем фазы бутонизации, зацветания, полного цветения, отцветания и плодоношения.

В июне растения зацветают, цветки терминальные, боковые побеги зацветают базипетально. Длина исходного побега возрастает в 4-5 раз; число метамеров увеличивается в 3 раза. Придаточные корни в базальной части 10-12 см дл., III-IV порядка ветвления. На боковых побегах и в срединной части материнского побега новые придаточные корни 3-4 см дл., не ветвятся. За 1 вегетационный сезон растение успевает дважды цвести и плодоносить.

Как во время цветения, так и во время плодоношения разветвлённый генеративный материнский побег теряет свою целостность вследствие ранней неспециализированной морфологической дезинтеграции, теперь уже полностью переходя к фазе клона. На данном этапе отделившиеся элементы особи представлены вегетативными и вегетативно-генеративными участками, уровень развития и дальнейшая судьба которых различны.

У вегетативно-генеративных фрагментов формируются на верхушке монохазия-извилины или антокладия участки вегетативных побегов со сближенными узлами. Вегетативные фрагменты формируют антокладий, состоящий из 2-3 генеративных и 1 вегетативного участка. С этим связана вторая волна цветения растений, наблюдаемая с середины июля до начала августа. Участок вторичного вегетативного нарастания они не образуют.

К концу вегетационного сезона у этих 2 типов фрагментов продолжается морфологическая дезинтеграция.

К концу периода развития сохранившиеся придаточные корни (2-4, II порядка ветвления) и зелёные листья округлой или полукруглой формы сосредоточены только у верхушки побега. Вновь образующиеся междоузлия укороченные; степень рассечённости листовой пластинки уменьшается. Ба-зальная и средняя части побега (с остатками придаточных корней и листьев) становятся тёмно-коричневыми и постепенно отмирают. Все эти процессы приводят к появлению обособленных самостоятельных вегетативных образований — диаспор. Онтогенез R. circinatus мы склонны относить к Г-типу, Г2-подтипу (по классификации Жуковой, 1995).

Сезонное развитие

Ритм сезонного развития R. circinatus изучен на Рыбинском вдхр. и малых реках Ильд и Сунога (Ярославская обл.) (Лебедева, Лапиров, 2009; Лебедева, Мовергоз, 2010; Мовергоз, Лапиров, 2010; Мовергоз и др., 2011а, б; Мовергоз, 2012). Феноритмотип R. circinatus определяем как длительновегети-рующий весенне-летне-осеннезёленый с зимним покоем или рассматриваем растение как вегетативный малолетник весеннее-летне-осеннезелёный вегетативно малоподвижный вид с длинным периодом

вегетации (Лебедева, Мовергоз, 2010). Вегетативные диаспоры лютика завитого в начале вегетационного сезона имеют небольшое число метамеров (до 5) от 1.5 до 7 см дл., 3-4 зелёных листа (сосредоточенных ближе к верхушке побега), от 2 до 2.5 см дл. с длинным черешком (до 15 мм) и ослабевающими при вынимании из воды конечными сегментами и 1-2 подузловых придаточных корня. Однако к началу вегетации в весенний период такие растения «приходят в другой форме», изменённой за счёт частичного (в разной степени) отмирания побега с базальной части.

Начало вегетации R. circinatus обычно приходится на середину или конец апреля (рис. 3). Весной, при развитии раметы, перезимовавшая открытая терминальная вегетативная почка состоит из 3-4 листовых зачатков. Увеличивается число ассимилирующих листьев у растений, удлиняются междоузлия (до 11.5 см). С середины мая до начала июня плагиотропные побеги меняют направление роста на ортотропное и выходят к поверхности воды. На материнском и боковых побегах появляются многочисленные придаточные корни. В зависимости от глубины растения могут достигать 50-70 см и иметь 1-2 боковых побега (развиваются в базальной части растения). В течение 1 месяца продолжается активное нарастание вегетативной массы путём увеличения длины растения, изменения направления его роста, появления новых листьев и боковых побегов.

вид Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

I II III IV I II III IV I II III IV I п m IV п m IV I II III IV I II III IV I II III IV

R. circinatus 1 I 1 1 1 1 5*5* 5555 55*5 5555 3 Ê ! I 1 I I 1

1 2 3

Рис. 3. Фенологический спектр Ranunculus circinatus в условиях Ярославской обл. 1 — вегетация, 2 — цветение, 3 — плодоношение.

Начало генеративного периода связано с появлением в верхушечной почке побега полностью сформированных бутонов. Период бутонизации R. circinatus начинается в июне (средняя температура воздуха +24.9°С, воды — +21°С). Сроки зацветания варьируют от конца мая до первой половины июня (в зависимости от сезона). Период от появления в верхушечной почке полностью сформированных бутонов до полного раскрытия цветка занимает от 3 до 5 суток. Причём неопылённый цветок лютика «живёт» до 1.5 недель, опылённый — от 3 до 4 суток. Перераспределение и перенос пыльцы в большинстве случаев происходит зоо- или анемохорно.

Период массового цветения приходится на июнь. Этот этап очень растянут, поскольку после главного побега, зацветающего первым, к этому этапу переходят и боковые, ранее дезинтегрированные побеги. Тогда имеет место связанная с этим вторая волна бутонизации, зацветания и цветения (из единичных цветков). В таком случае процесс идёт не так интенсивно и с интервалом в 2 недели от первой волны (фаза повторного осеннего цветения). Отцветание и плодоношение приходятся на конец июня-начало июля. Образование и созревание плодов после первой волны приходится на начало июля. По окончанию второй волны цветения семена успевают образоваться, но не созревают.

Далее к концу вегетационного сезона наблюдается частичная морфологическая дезинтеграция побегов. Повторная вегетация продолжается до конца сентября. Зимний период R. circinatus переживает на дне водоёма в виде обособленных самостоятельных диаспор.

По нашим данным (Мовергоз, Лапиров, 2010), в среднем длительность вегетационного сезона R. circinatus на Рыбинском вдхр. составляет 126 дней (период вегетации занимает 56 дней, а цветение и созревание плодов — 70). Вегетационный период на реке (на примере р. Корожечна, Ярославская обл.) более растянут (164 дня).

Способы размножения и распространения

Время цветения R. circinatus практически по всему ареалу приходится с апреля по август, но цветение очень непостоянное и популяции могут цвести не каждый год (Cook, 1966; Preston, Croft, 1997; Dahlgren, Jonsell, 2001). H. Luther (1951a, b) отмечает, что в Финляндии, особенно в солоноватых водах, вид цветёт и плодоносит редко и нерегулярно, а размножение семенами не имеет большого значения. Распространение вида происходит за счёт верхушечных фрагментов побегов, которые хорошо разносятся течением, а также прикрепляясь к лодкам и другим судам. Наши наблюдения в Верхнем Поволжье также свидетельствуют о преобладании вегетативного размножения над семенным.

Консортивные связи

R. circinatus поедается брюхоногим моллюском Melanopsis dufouri Férussac, 1823 (Monotocardia, Melaniidae) (Гаевская, 1966).

Хозяйственное значение и охрана

R. circinatus включён в Красные книги Восточной Фенноскандии (Red Data Book..., 1998) (статус по регионам 2, 3), Вологодской обл. (2004) (статус 4), респ. Татарстан (2006) (статус 3), Чувашской респ. (2001) (статус 4).

Ranunculus trichophyllus Chaix — Лютик, шелковник волосистолистный

Номенклатура и систематическое положение

Ranunculus trichophyllus Chaix, 1768, in Vill., Hist. Pl. Dauph. 1 : 335; Cook, 1964, Fl. Europ. 1 : 237; id. 1966, Mitt. Bot. Staatssamml. München, 6 : 126; id. 1993, Fl. Europ., ed. 2, 1 : 285; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд. раст. центра европ. России : 264; Луферов, 2006, в Маевский, Фл. сред. пол. европ. ч. Рос., 10 изд. : 243; Щербаков, 2014, в Маевский, Фл. сред. пол. европ. ч. Рос. 11 изд. : 67. — R. divaricatus Schrank, 1789, Baier. Fl. 2 : 104; Ворошилов, 1966, Опред. раст. Моск. обл. : 168; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд. раст. центра европ. России : 264. — R. confervoides auct. non (Fries) Fries, 1846: Сырей-щиков, 1907, Илл. фл. Моск. губ. 2 : 154. — R. aquatilis auct. non L.: Иванова, 2001, Экол. вестн. Чуваш. Респ. 2001 (24) : 57, p. max p. — R. eradicatus auct. non (Laest.) Johans. 1934: Луферов, 2006, в Маевский, Фл. сред. пол. европ. ч. Рос., 10 изд. : 244, p. min p.; Щербаков, 2014, в Маевский, Фл. сред. пол. европ. ч. Рос. 11 изд. : 67, p. min p. — Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch, 1850, Prodr. Fl. Batav. 1 : 7; Кречетович, 1937, Фл. СССР, 7 : 344; Лисицына и др. 1993, Фл. вод. волж. басс. : 141; Цвелёв, 1998, Нов. сист. высш. раст. 31 : 78; Лисицына, Папченков, 2000, Фл. вод. России : 153; Цвелёв, Гринталь, 2001, Фл. Вост. Европы, 10 : 172; Бобров, 2003, Гидробот.: методол., методы : 80; Лисицына и др. 2009, Фл. вод. волж. басс. : 141. — B. divaricatum (Shrank) Wimm. 1840, Fl. Schles. : 9; Кречетович, 1937, Фл. СССР, 7 : 340; Цвелёв, 1998, Нов. сист. высш. раст. 31 : 78; Цвелёв, Гринталь, 2001, Фл. Вост. Европы, 10 : 172. — B. eradicatum auct. non Fries, 1943: Кречетович, 1937, Фл. СССР, 7 : 339, p. min p.; Лисицына и др. 2009, Фл. вод. волж. басс. : 142, p. min p.

Географическая и экологическая характеристика

Плюризональный плюрирегиональный (биполярный) вид, с самым обширным ареалом в роде. В России распространён по всей территории. На протяжении от Атлантики до Тихого океана представлен не менее чем 5 гаплотипами, обусловленными географически и экологически (Bobrov et al., 2015), которые несколько отличаются по морфологии, экологии и биологии. Встречается в реках, озёрах, водохранилищах, старицах, прудах, на мелководных, часто обсыхающих местах, представлен как однолетними, так и многолетними популяциями.

Морфологическое описание

Лютик волосистолистный — симподиально нарастающий поликарпик; малолетник вегетативного происхождения с неспециализированной морфологической дезинтеграцией, анизотропными и плагиотропными удлинёнными укореняющимися и/или плавающими моноциклическими побегами, гемикриптофит. Внешний вид и особенности морфологии R. trichophyllus в генеративном периоде отражены на рис. 4.

Корневая система R. trichophyllus интенсивная. Подузловые придаточные корни формируются практически у каждого метамера, исключая самые верхние. При этом их число может достигать 9-11 (редко до 17-20), при таком же или меньшем числе метамеров исходного побега (Лебедева, 2006). По нашим данным, корни могут быть также и узловыми и ветвиться до II порядка.

Побеговая система растения в генеративном состоянии образована совокупностью вегетативно-генеративных симподиев — симподиально нарастающих осей нескольких порядков ветвления, развивающихся на главной оси акропетально. Длина побегов зависит от глубины произрастания. Растения относительно крупные, от 32.0±10.3 до 47.0±10.4 см дл., включают от 11-14 метамеров (как у речных, так и водохранилищных форм). При этом средняя длина метамеров у речных растений в 1.5 раза выше, чем у водохранилищных, хотя у отдельных экземпляров превышение может достигать и больших величин (Лебедева, 2006). По нашим данным, на глубинах до 0.5 м к генеративному периоду растения достигали 38.5±2.2 см дл. и насчитывали от 4 до 8 метамеров.

i $

5

Рис. 4. Морфология Ranunculus trichophyllus (по: English botany..., 1877; с изм.).

1 — внешний вид верхней части вегетативно-генеративного побега, 2 — увеличенные сегменты листа, 3 — лепесток, 4 — отдельные части цветка, 5 — орешек.

Соотношения длины листьев и междоузлий 1 : 1. Листья простые, листорасположение в розеточ-ной части исходного побега супротивное, далее очерёдное; прикорневые листья обычно имеют более длинные черешки и широкие влагалища, у листьев срединной формации черешки короче, а верхушечные листья могут быть почти сидячими (Лебедева, 2006). Длина черешков листьев срединной формации не превышает 1.1±0.2 см. Основание листа широкое волосистое.

Прилистники, сросшиеся с черешком на 2/3 длины или более, продолговатой или яйцевидной формы (Cook, 1966). Они медианные, срастаются с черешком своими внутренними сторонами, плёнчатые, тонкие, заметно опушённые, зеленоватого цвета, развиваются на адаксиальной стороне листа (Лебедева, 2006). У вновь образующихся листьев прилистники имеют более плотную, кожистую текстуру, которая в процессе роста и развития листа становится тоньше и прозрачнее (Лебедева, 2006). На старых же растениях прилистники приобретают уже слюдянистую текстуру, постепенно ссыхаются и опадают (Соок, 1966).

Листовая пластинка лютика волосистолистного более пластична, чем у лютика завитого, от 3.7±1.5 до 5.2±0.8 см в диам. По форме она может быть почковидной, полукруглой (Кречетович, 1937; Луферов, Стародубцев, 1995), округлой, обратноконической (Cook, 1966; Лебедева, 2006). По степени рассечения на тонкие нитевидные сегменты — в основном 3-трёхрассечёная (Кречетович, 1937; Тимо-хина, 1993; Луферов, Стародубцев, 1995; Бобров, 2003; Лебедева, 2006). Средняя доля листа меньше или почти равна боковым. Число конечных сегментов от 60 до 100. Сегменты листа лежат преимущественно в одной плоскости. Листовая пластинка при вынимании из воды слипается в кисточку.

Ёмкости и строение вегетативных и вегетативно-генеративных почек и сериальных комплексов идентичны с лютиком завитым. Вегетативные верхушечная и боковые почки растущих побегов являются открытыми.

Соцветие — монохазий-извилина. Структуры, подобные антокладию, показаны О. А. Лебедевой (2006), отмечавшей наличие на вегетативно-генеративном побеге до 5-6 цветков, разделённых 2-3 вегетативными участками. Длина цветоножек зависит от их положения в составе соцветия: чем ближе к верхушке побега, тем короче цветоножка. По разным данным цветоножки не длиннее или немного длиннее листьев (Кречетович, 1937; Тимохина, 1993), немного короче их (Луферов, Стародубцев,

1995). Они удлинённые, безлистные, достигают 5.5 см (Лебедева, 2006). Цветоложе опушённое, коническое (Иванова, 1996а; Лебедева, 2006). Цветки обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником, 1.1±0.2 см в диаметре. Чашечка из 5 свободных зелёных отогнутых чашелистиков, 0.4-0.6 мм дл., опадающих при плодах. Лепестки в числе 5, белые, матовые, обратнояйцевидные, 5.4±0,1 мм дл., с жёлтым пятном в основании, образуют двуцветный венчик. Нектарная ямка полулунная.

Строение андроцея и пыльников такое же, как и у R. circinatus. Пыльцевые зёрна большего размера, чем у лютика завитого, но такой же формы. Гинецей апокарпный, из многих плодолистиков с одним семязачатком в каждом. Столбик густо опушён. Рыльце с овальными сосочками (Кречетович, 1937).

Плод апокарпный полимерный. Многоорешек состоит из 25-49 неравнобоких, эллиптических орешков (Кречетович, 1937; Тимохина, 1993; Лебедева, 2006). Яйцевидные по форме орешки покрыты редкими до довольно густых щетинок (Кречетович, 1937; Тимохина, 1993; Луферов, Стародубцев, 1995; Лебедева, 2006). Форма орешков, а также характер их носика и его расположение чрезвычайно изменчивы, как и у лютика завитого.

Лютик волосистолистный, как и R. circinatus, формирует наземную форму. Особи становятся низкорослыми, междоузлия у них сближены и поэтому трудноопределимы, листовые пластинки упрощаются до трёхраздельной ювенильной формы, а листовые доли становятся более плоскими, широкими и короткими (Лебедева, 2006; Лебедева, Лапиров, 2006). По данным этих авторов, биоморфа наземной формы лютика волосистолистного — летнезелёный однолетник вегетативного происхождения.

Онтогенез

В условиях водоёмов с переменным уровнем проростки этого растения обнаружить чрезвычайно трудно, особенно в годы с высокой водой. Поэтому в природных местообитаниях особей семенного размножения было обнаружено крайне мало и, в основном, на глубинах от 5 до 10 см (Лебедева, Лапиров, 2005). Общий ход онтогенеза показан на рис. 5.

В лабораторных условиях у орешков R. trichophyllus обнаружено наличие морфофизиологиче-ского простого неглубокого покоя (Б-В1) и/или простого промежуточного покоя (Б-В2) (Лебедева, Лапиров, 2000). Масса 1000 сухих орешков 0.252 г. Зародыш очень мелкий и занимает всего 1/4 длины орешка (Николаева, 1988; Лебедева, 2006). Показано (Лебедева, Лапиров, 2000), что у более 30% орешков дозревание зародыша происходит уже через 2 недели после опадения с растения. Оптимальными условиями для прорастания орешков этого вида являются: полное покрытие водой, наличие света и температуры в пределах от 14 до 28°С. Высокий процент конечного прорастания (50-74%) и энергии прорастания (21-60%) был получен также при сочетании длительного сухого хранения (70 и 150 дней) и высокой обеспеченности орешков водой при прорастании (под слоем воды от 3 до 10 мм) (Лебедева, Лапиров, 2000; Лапиров, Лебедева, 2004; Лебедева, 2006). У свежесобранных орешков основные показатели прорастания (конечное прорастание, энергия и период прорастания и т.п.) гораздо ниже, чем у прошедших стратификацию (Лебедева, Лапиров, 2005; Лебедева, 2006). При этом стратификация ускоряет созревание зародыша лишь тогда, когда следует сразу за периодом диссеминации, а не после периода сухого хранения.

Онтогенез этого растения изучен и описан О. А. Лебедевой и А. Г. Лапировым (Лебедева, Лапи-ров, 2005; Лебедева, 2006), дополнен здесь Е. А. Мовергоз.

Прорастание надземное, гипокотилярное. В лабораторных условиях вскрытие орешка и начальные этапы развития семядолей такие же, как и у предыдущего вида (рис. 5, 1). Раскрытые семядоли нежно-зелёные, неопушённые, цельнокрайные, продолговато-овальные с более острой верхушкой. Через 3-4 дня проросток имеет 2 ассимилирующих листа и такое же число придаточных корней. Оба листа округлые, веерообразные, трёхлопастные на длинном черешке. С появлением третьего листа часто наблюдается отмирание верхушки главного корня и дальнейшее образование 5-6 придаточных корней (I порядка) от основания семядолей. Рост семядольных листьев продолжается 7-10 суток, за это время они достигают своей максимальной величины (до 4.5 мм). В этом периоде на базальном конце гипокотиля хорошо заметны многочисленные корневые волоски, образующие кольцевое опушение, которое при дальнейшем росте растения полностью исчезает. Эпикотиль на этом этапе развития выражен крайне слабо, узлы сближены и побег первого порядка — розеточный. Постепенно начинают желтеть и отмирать семядольные листья.

"Г

1

2 А Б

В

Г

JK_

iC4 V

#

Е

Рис. 5. Онтогенез Ranunculus trichophyllus (по: Лебедева, Лапиров, 2005; с изм.).

1 — проросток, 2 — ювенильное растение, А — имматурное растение, Б — вегетативное растение, В, Г — генеративное растение, Д — одиночные побеги, Е — укоренённые фрагменты базальных участков исходного побега.

В ювенильном возрастном состоянии (рис. 5, 2) растение в составе розеточной части главного побега несёт листья разных размеров и разных стадий развития — 4-5 полностью развёрнутых (1.01.8 см дл.), 2-3 полуразвернутых (0.5-1.0 см дл.) и 1-2 неразвернутых (0.2-0.5 см дл.). При этом первые

4-5 пар листьев располагаются супротивно по отношению к паре полностью пожелтевших семядолей. Продолжает функционировать главный корень и некоторое число придаточных корней, растущих от основания семядолей, из которых 1-2 контрактильные, которые частично втягивают в почву базаль-ную часть побега. Другая немногочисленная часть корней этого вида — тонкие, питающие, почти лишённые корневых волосков, как у большинства водных растений. Этот этап в онтогенезе лютика во-лосолистного непродолжителен (в лабораторных условиях 10-12 суток).

Последующие стадии развития в лабораторных условиях проследить не удалось.

Онтогенез раметы начинается с имматурного возрастного состояния (рис. 5, А). По мере нарастания молодых листьев, междоузлия начинают заметно удлиняться, побег вытягивается, супротивное листорасположение меняется на очередное. На этом этапе развития побег у лютика моноподиальный, одноосный, нижняя его зона образована укороченными междоузлиями розетки. Растение может достигать в длину 3.5-5.5 см (при благоприятных условиях больше), иметь междоузлия от 0.4-1.0 см дл. и

5-8 листьев. При этом листья в розеточной части побега перегнивают.

Переход в вегетативное возрастное состояние (рис. 5, Б) сопровождается дальнейшим ростом растения, развитием корневой системы и началом ветвления. Характерной чертой этого периода является развитие системы моноподиального побега, в которой растения могут иметь кроме исходного, 23 боковых побега второго порядка ветвления, выходящих, как правило, из пазух листьев, расположенных в базальной части. Их число, степень и темп развития напрямую зависят от мощности самого растения и благоприятности экологических условий. Боковые побеги заметно слабее материнского побега, их образование протекает в акропетальной последовательности — чем выше ветви, тем они моложе. Моноподиальное нарастание сохраняется и на боковых побегах последующих порядков. Вегетативные растения при благоприятных условиях могут достигать в длину 15-20 см, иметь 2-3 побега второго порядка длиной от 6 до 8 см и несущих по 4-5 листьев. На этом этапе развития ортотропный рост исходного побега сменяется плагиотропным, а корневая система растения располагается горизонтально в поверхностных слоях субстрата.

С переходом в генеративное состояние (рис. 5, В, Г) у растений моноподиальная форма роста сменяется на симподиальную. Это связано с постепенным формированием синфлоресценции.

В этом периоде развития растения достигают максимальной мощности. Симподиальное нарастание главного и боковых побегов приводит к формированию сложных систем 4-8 порядков ветвления. Цветущее растение достигает длины 60-70 см, формируя на главном побеге 6-8 цветоносов последовательных порядков, а на боковых побегах 4-6. Исходный побег лютика волосолистного развивается раньше боковых побегов, но те проходят свой цикл развития настолько быстро, что зацветают практически одновременно с главным. Тем не менее, растения цветут и плодоносят 2 раза за вегетационный сезон с интервалом в 7 недель (время от закладки бутонов первой волны цветения до закладки бутонов во вторую волну цветения). Междоузлия базальной части материнского побега вытягиваются до 12.5 см, стеблеродные придаточные корни удлиняются до 15-20 см, их число только на главном побеге может достигать 9-11. Утолщаются придаточные корни, находящиеся в базальной части стебля и закрепляющие полегающий стебель в субстрате. Процесс корнеобразования активизируется: начинается формирование придаточных корней не только на базальной, но и от средней части побега. На этом этапе формируется не 1, а 2-3 придаточных подузловых корня. Кроме того, начинается развитие и междоузлиевых корней, как правило, 1. В этом возрастном состоянии начинается неспециализированная морфологическая дезинтеграция, приводящая к клонированию. Распад особей приводит к тому, что остаются диаспоры 15.5±0.2 см дл. с укороченными или сближенными междоузлиями, 5-7 мета-мерами и 10 листьями, лишёнными части сегментов. Придаточные корни в числе 2-3, 4.5±0.8 см дл., тёмно-красного, коричневого цвета I порядка ветвления.

К концу вегетационного сезона растения приходят в виде отделившихся диаспор, представленных верхнерозеточными побегами, одиночными системами моноподиальных побегов (рис. 5, Д) и фрагментами базальных участков исходного побега (рис. 5, Г) с 2-3 развитыми розетками. Только последние структурные элементы были обнаружены нами на Рыбинском вдхр. после перезимовки. Онтогенез R. trichophyllus на Рыбинском вдхр. и впадающих в него малых реках относится к Г-типу, Г2-подтипу, на прудах — к А-типу (Лебедева, 2006).

Сезонное развитие

Особенности сезонного развития R. trichophyllus изучены в водоёмах и водотоках Ярославской обл. (Лебедева, 2006; Мовергоз, Лапиров, 2010; Мовергоз, 2012). Феноритмотип определяем как ве-сенне-летне-осеннезёленый с зимним покоем (Мовергоз, Лапиров, 2010).

Фазы ритма развития речных и водохранилищных особей водяных лютиков одинаковы, но соотношение периодов и сроков вегетации и цветения различаются (рис. 6). Пятилетние наблюдения на Рыбинском вдхр. показывают, что R. trichophyllus начинает вегетацию в середине апреля. Моноподи-ально нарастающие плагиотропные побеги со сближенными междоузлиями быстро переходят к стадии разветвлённых плагиотропных побегов с удлинёнными междоузлиями. Далее в течение 1 месяца продолжается активное нарастание вегетативной массы, путём увеличения длины растения, изменения направления его роста, появления новых листьев и боковых побегов.

Рис. 6. Фенологический спектр водохранилищных и речных популяций Ranunculus trichophyllus в условиях Ярославской обл.

1 — вегетация, 2 — цветение, 3 — плодоношение.

Лютик волосистолистный на Рыбинском вдхр. к бутонизации переходит в конце апреля-начале мая. После чего в течение 3-4 недель последовательно идут процессы зацветания, цветения, отцветания и плодоношения. Образование и созревание плодов после первой волны приходится на начало июня. Когда к цветению переходят боковые побеги наступает вторая волна бутонизации, следом зацветание и цветение. По окончанию этих процессов семена образовываются, но не созревают.

До начала зимнего покоя после морфологической дезинтеграции растения проходят повторную вегетацию. В зиму растения уходят в виде обособленных самостоятельных диаспор.

Вегетационный период R. trichophyllus на Рыбинском вдхр. составляет 119 дней, из которых фаза вегетации занимает 49 дней, а цветение и созревание плодов — 70 (Мовергоз, Лапиров, 2010).

Ритмы развития речных особей отличаются в виду ярко выраженных фаз водного режима на реке (весеннее половодье, летне-осенняя низкая межень, прерываемая иногда паводками, и зимняя межень). В половодье R. trichophyllus только начинает вегетацию, пик которой приходится на начало мая. Ближе к межени наступает пора бутонизации, в конце мая-начале июня — зацветания и цветения. От начала цветения до образования и созревания плодов проходит столько же дней, сколько у водохранилищных особей. Вторая волна цветения приходится ко второй половине июля. Вегетационный период на реке более растянут, чем на водохранилище и продолжается в среднем 164 дня (Мовергоз, Лапиров, 2010).

Способы размножения и распространения

Хорошо размножается вегетативно и семенами. В проточных и глубоководных местообитаниях в популяциях R. trichophyllus преобладает вегетативное возобновление, тогда как семенное размножение подавлено. В мелководных и эфемерных экотопах, особенно в южных регионах, для вида характерен укороченный жизненный цикл по типу однолетника и с большой семенной продукцией. Сходная картина показана О. А. Лебедевой (2006) для Верхней Волги, где на мелководье Рыбинского вдхр. и впадающих в него малых рек лютик волосистолистный проявляет стратегию патиент-рудерала (RS), обладающего развитым вегетативным размножением, но в условиях прудов с оптимальными условиями (постоянным уровнем воды и небольшой глубиной) он типичный эксплерент (S) с интенсивным семенным размножением. Распространение вегетативных зачатков и плодиков происходит в основном за счёт течения воды.

Консортивные связи

Для R. trichophyllus были описаны эпифитные бактерии и диатомовые (Lorch, Ottow, 1986). Также есть данные (Гаевская, 1966) о близко родственном виде R. aquatilis, который служит пищей для моллюсков Radix pereger (Müller, 1774) (Basommatophora, Limnaeidae), Melanopsis dufouri, рака Cambarus affinis Say, 1817 (Decapoda, Astacidae).

Хозяйственное значение и охрана

Есть сведения о применении гербицида (дикват альгинат) для контроля зарослей R. trichophyllus в одном из озёр Шотландии, которое используется для разведения лосося (Murphy, Pearce, 1987).

Вид включён в Красные книги Восточной Фенноскандии (Red Data Book..., 1998) (статус по регионам 3, 4), респ. Карелия (2007) (статус 3), Нижегородской обл. (2005) (список охраняемых растений), респ. Мордовия (2003) (статус 3), респ. Татарстан (2006) (статус 2).

Ranunculus kauffmannii Clerc — Лютик, шелковник Кауфмана

Номенклатура и систематическое положение

Ranunculus kauffmannii Clerc, 1878, Зап. Уральск. общ. любит. естествозн. 4 : 107; Ворошилов, 1966, Опред. раст. Моск. обл. : 168; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд. раст. центра европ. России : 264; Иванова, 2001, Экол. вестн. Чуваш. Респ. 2001 (24) : 59; Луферов, 2006, в Маевский, Фл. сред. пол. европ. ч. Рос., 10 изд. : 243; Щербаков, 2014, в Маевский, Фл. сред. пол. европ. ч. Рос. 11 изд. : 67. — R.pseudoflaccidus Petunn. 1907, в Сырейщиков, Илл. фл. Моск. губ. 2 : 153. — R.pseudofluitans auct. non (Syme) Newbold ex Baker et Foggitt, 1865: Cook, 1964, Fl. Europ. 1 : 237, p. p. — R. trichophyllus auct. non Chaix, 1768: Cook, 1966, Mitt. Bot. Staatssamml. München, 6 : 126, p. min p. — R. penicillatus var. penicillatus auct. non (Dumort.) Bab., 1874: Cook, 1966, Mitt. Bot. Staatssamml. München, 6 : 155, p. p. — R. penicillatus (Dumort.) Bab. subsp. pseudofluitans auct. non (Syme) S. D. Webster, 1988: Cook, 1993, Fl. Europ., ed. 2, 1 : 286, p. p. — Batrachium kauffmannii (Clerc) V. I. Krecz. 1937, Фл. СССР, 7 : 343; Лисицына и др. 1993, Фл. вод. волж. басс. : 140; Цвелёв, 1998, Нов. сист. высш. раст. 31 : 78; Лисицына, Папченков, 2000, Фл. вод. России : 152; Цвелёв, Гринталь, 2001, Фл. Вост. Европы, 10 : 172; Бобров, 2003, Гидробот.: методол., методы : 79; Лисицына и др. 2009, Фл. вод. волж. басс. : 142.

Географическая и экологическая характеристика

Бореальный, евросибирский вид. В России обычен в лесной полосе европейской части, Западной Сибири, Алтае-Саянском регионе, Прибайкалье. В Забайкалье, Даурии и на юге Дальнего Востока,

скорее, распространён другой морфологически близкий таксон. Облигатный реофильный вид, произрастает на быстринах и перекатах рек и ручьёв.

© Рис. Мовергоз Е.А.

Рис. 7. Морфология Ranunculus kauffmannii.

1 — внешний вид верхней части вегетативного побега, 2 — созревший многоорешек, 3 — орешек.

Морфологическое описание

Лютик Кауфмана — симподиально нарастающий поликарпик; малолетник вегетативного происхождения с неспециализированной морфологической дезинтеграцией, плагиотропными полурозеточ-ными и удлинёнными, укореняющимися и/или плавающими побегами, гемикриптофит. Также жизненную форму определяют как многолетний летнезелёный травянистый симподиально нарастающий поликарпик с удлинённым плавающим побегом (Безделев, Безделева, 2006). Внешний вид верхней части вегетативного побега R. kauffmannii (рис. 7, 1).

Корневая система интенсивная, образована многочисленными (12-26), ветвящимися (до II порядка), узловыми и подузловыми сосущими и контрактильными (только в базальной части побега) придаточными корнями. Придаточные корни располагаются по всему побегу или только в его базальной части (Луферов, Стародубцев, 1995). За счёт последних растения укореняются в грунте.

Анизотропные побеги лютика Кауфмана тёмно-зелёного насыщенного цвета, 42.5±9.4 см дл., включают от 6 до 10 метамеров, длина которых изменяется также по одновершинной кривой. Побеги, толщиной 1-3.5 мм, ветвятся (Луферов, Стародубцев, 1995). Распределение боковых побегов идёт по-типу базитонии.

Соотношение длины листа и междоузлия 2 : 1 (рис. 7, 1). Листорасположение очерёдное. Черешковые стеблеобъемлющие или полустеблеобъемлющие листья (Кречетович, 1937; Тимохина, 1993; Луферов, Стародубцев, 1995). Форма листьев в очертании вееровидно-плетевидная (Кречетович, 1937), обратноконическая (Иванова, 1996а, б), что связано с расположением сегментов относительно друг друга под острым углом, которые сходятся к основанию листа в виде конуса (Иванова, 1996а, б). По нашим данным, листовая пластинка от 7.0±1.0 до 14.2±1.6 см в диаметре, черешок 1.1±0.3 см дл.; прилистники более чем на 2/3 длины сросшиеся с черешком, продолговатой формы, голые и опушённые.

Листья простые, многократно (до 4-6 раз) трёхрассечённые (Кречетович, 1937; Тимохина, 1993; Луферов, Стародубцев, 1995). С. В. Иванова (1996) приводит, что большее число особей в популяциях R. kauffmannii имеет 3-трёхрассечённую листовую пластинку, однако, по нашим наблюдениям (Бобров, 2003), листья обычно 3-4-трёхрассечённые, редко 5-трёхрассечённые. Изменчиво в популяциях этого растения (Иванова, 1996а) и соотношение длин средней и боковых частей листа. По литературным (Кречетович, 1937; Тимохина, 1993; Лисицына, Папченков, 2000) и нашим данным, чаще средняя часть

короче боковых. У исследованных нами растений листовая пластинка насчитывает от 25 до 50 конечных сегментов, которые расположены практически в одной плоскости. Вне воды лист лютика Кауфмана слипается в кисточку.

Строение и ёмкости вегетативных и вегетативно-генеративных почек сходны с таковыми предыдущих двух видов. Сериальные комплексы присутствуют не на всех побегах и состоят: 1) из 2 почек, 2) почки и бокового побега.

Соцветие из терминальных цветков у лютика Кауфмана может быть в виде типичного моноха-зия-извилины или содержать в составе монохазия одиночные нераскрывшиеся или недоразвитые цветки на коротких цветоножках, что в целом не меняет структурную организацию генеративной части, однако может являться дополнительным критерием при идентификации вида. На одном побеге число таких видоизмененных цветков не превышает 3.

Цветоножки большей частью короче листьев (Луферов, Стародубцев, 1995), но могут быть длиннее или равны им (Кречетович, 1937; Тимохина, 1993), что по нашим наблюдениям зависит от положения цветка в структуре соцветия. Взаимосвязь между длинами листа, цветоножек и глубиной произрастания отмечены С. В. Ивановой (1996а). Она обнаружила, что с увеличением глубины цветоножки у R. kauffmannii удлиняются. В среднем, по нашим материалам, их длина составляет 4.2±1.3 см. Цветоложе опушённое, коническое (Иванова, 1996а). Диаметр цветка варьирует незначительно: 1.01.5 см (наши данные), 1.2-1.5 см (Кречетович, 1937), 1.0-1.5(2.0) см (Луферов, Стародубцев, 1995). В популяциях R. kauffmannii обнаружена корреляция между размером цветка и месяцем его цветения (Иванова, 1996а, б). В начале генеративного периода цветки более крупного размера, чем в последующие волны цветения. Чашелистики зелёные, 0.2-0.3 мм дл. Лепестки обратнояйцевидные, 2 раза длиннее отогнутых чашелистиков. Нектарная ямка полулунная.

Андроцей из 10-12 тонких тычиночных нитей. Гинецей апокарпный. Рыльце с цилиндрическими сосочками (Кречетович, 1937).

По литературным данным (Кречетович, 1937; Тимохина, 1993) в многоорешке до 30 орешков, по нашим материалам — их от 32 до 48, 2 мм дл. Орешки неравнобоко-эллиптические, голые или щетинистые (Кречетович, 1937; Луферов, Стародубцев, 1995) (рис. 7, 2, 3).

Онтогенез

В природных условиях особи семенного размножения R. kauffmannii нами найдены в первой половине сентября на отмелях на каменистых перекатах, на покрытых мхом гальке и валунах, на растительных остатках в прибрежной зоне. Нам удалось пронаблюдать за такими проростками до наступления заморозков.

Тип покоя орешков R. kauffmannii морфофизиологический простой неглубокий покой (Б-В1). Масса 1000 сухих орешков 0.458 г. Показатели прорастания орешков после 3-месячной стратификации выше, чем у 2 других видов (лаг-время 7 суток, лабораторная всхожесть до 80%). Период прорастания растянут (22 дня).

Прорастание надземное, гипокотилярное. Главный побег проростков розеточный, включающий 2 семядольных (нежно-зелёного цвета, неопушённые, длинные, с округлой верхушкой) и 7-9 настоящих листьев. С увеличением числа листьев возрастает число конечных сегментов. У первого настоящего листа 3, редко 4 уплощённых широких сегмента; у второго листа всегда 5; далее постепенно число сегментов увеличивается до 9-12, они уже длиннее и тоньше. Придаточных корней I порядка ветвления 2-3: 1 отходит от основания гипокотиля, а 2 от семядольного узла.

К ювенильному возрастному состоянию отмирают семядоли, длина побега составляет 12.5±2.7 см, он несёт 12-15 метамеров (5-6 из которых уже с удлинёнными междоузлиями). Побег становится полурозеточным с листьями полувзрослого вида (сегменты длинные тонкие, диаметр листовой пластинки приближается к 6 см). Увеличивается порядок ветвления (II) и число (5-6) придаточных корней. В этом виде особи семенного происхождения уходят в зиму и на следующий год продолжают своё развитие из сохранившихся фрагментов уже как вегетативные диаспоры.

Онтогенез раметы начинается в марте с плагиотропных фрагментов побегов в вегетативном состоянии (19.5±2.9 см дл.) без боковых побегов, с короткими междоузлиями (средняя длина менее 1 см), с 2-3 придаточными корнями I порядка ветвления. Далее в процессе развития растения направление роста исходного побега меняется на анизотропное. Возрастают длина побегов (24.3±3.9 см), средняя длина междоузлий (4.8±2.0 см), число придаточных корней (12 и более) и порядок ветвления (II), число боковых побегов (до 5). Листовая пластинка 12.3±3.5 см дл., черешок — 2.0±0.6 см дл.

С переходом к цветению длина побега увеличивается в 2 раза, новых боковых побегов не появляется, в 1.3 раза уменьшается средняя длина новых междоузлий, вновь появляющиеся листья имеют

уже меньшие размеры (7.0±1.0 см), соответственно изменяется и длина черешка (1.1±0.3 см). На протяжении всего июня и в начале июля проходит несколько волн цветения (от 2 до 4). После цветения происходит единственная непродолжительная частичная морфологическая дезинтеграция (в отсутствие антропогенного фактора). Она приводит к тому, что вегетативные побеги (20.3±7.4 см дл.) вновь без боковых побегов, насчитывают 5-6 междоузлий (3.4±1.1 см дл.), 3-4 придаточных корня (I порядка ветвления). Увеличиваются линейные размеры листовой пластинки (14.2±1.6 см) и черешка (2.2±0.6 см).

На протяжении осени и в зимний период длина растения от 17.5 до 29.8 см, придаточных корней от 4 до 26 (II порядка ветвления), листовая пластинка около 6 см в диам. Онтогенез Я. каи$таппИ относим к Г-типу, Г2-подтипу.

Сезонное развитие

Ритм развития Я. каи//таппп изучен на р. Ильд (Ярославская обл.) (рис. 8).Феноритмотип — длительновегетирующее вечнозелёное растение. Вегетация начинается ближе ко второй половине марта, трогаются в рост почки возобновления, активное нарастание вегетативной массы продолжается до конца мая. Плагиотропные побеги с укороченными междоузлиями и немногочисленными придаточными корнями уже имеют 2-3 зелёных листа нынешнего года. С начала июня наблюдается 3 волны последовательных процессов: бутонизации, зацветания, цветения, отцветания и плодоношения, которые накладываются (во временном аспекте) друг на друга. Так, например, наряду с бутонизацией, зацветанием и цветением 18 и 28 июня (вторая волна), идут процессы отцветания и плодоношения (после первой волны). Третья волна начинается 28 июня. Таким образом, к середине июля заканчиваются всё отцветание и плодоношение и начинается этап повторной вегетации. Нарастание вегетативной массы идёт до конца октября, после чего все ростовые процессы приостанавливаются, и растения с зелёными листьями уходят в зиму и в таком виде сохраняются до весны.

От рассмотренных Я. circinatus и Я. trichophyllus отличается наиболее продолжительной вегетацией и наличием 3 волн в генеративном периоде. Сравнение фенологических спектров показано на рис. 9.

Рис. 8. Фенологический спектр Ranunculus kauffmannii в условиях Ярославской обл. 1 — вегетация, 2 — цветение, 3 — плодоношение.

вид Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь-Февраль

1 11 111 [V 1 11 ш IV I 11 III IV 1 11 111 IV 11 hi IV 1 11 III IV I II III IV 1 II 111 IV I II III IV

R. kauffmannii 1 1 1 1 ! 1 1 1 ■ 1 si i XX* ^ xx> » SI ill 1 1 1 p 1 1 1 1 1 I 1 1 1 I

R. trichophyllus i i 1 1 Щ i !l 1 1 1 i I I ✓ / / /

R. circinatus 1 1 1 m 1 1 : p Щ 1Ш Ш 7Ш H sis 1 1 1 1 1

1 2 3

Рис. 9. Сравнение фенологических спектров Ranunculus circinatus, R. trichophyllus и R. kauffmannii в условиях Ярославской обл.

1 — вегетация, 2 — цветение, 3 — плодоношение.

Способы размножения и распространения

Как и у большинства речных видов водяных лютиков с жизненным циклом по типу мало- или многолетника, у R. kauffmannii важнейшее значение имеет вегетативное размножение за счёт фрагментов побегов. Семенная продукция этого вида достаточно высокая, однако всходы наблюдаются редко и нерегулярно, обычно в конце августа-начале сентября на отмелях и косах в русле. При сильных осенних дождевых паводках практически все проростки могут быть уничтожены. Вегетативные диаспоры и плодики распространяются течением.

Консортивные связи

Ранее мы уже говорили о том, что Я. каи$таппИ является важнейшим элементом экосистемы рек Верхнего Поволжья. Он служит субстратом для беспозвоночных, местом нереста многих видов рыб, а сообщества лютика во время массового цветения оказывают активное влияние на гидрологические параметры (Бобров, Мовергоз, 2014).

Хозяйственное значение и охрана

Я. каи//таппп включён в Красные книги Нижегородской обл. (2005) (статус 3), Смоленской обл. (1997) (статус 3), респ. Мордовия (2003) (статус 3), Удмуртской респ. (2001) (статус 3).

Таблица 10. Состав элементарных модулей видов Ranunculus (Batrachium)

№

Характеристика ЭМ

Схемы

1.1

2.2

3.3

4.1

4.2

4.3

удлиненное междоузлие с листом и пазушной почкой

удлиненное междоузлие с листом, пазушной почкой и боковым вегетативным побегом

удлинённое междоузлие с листом, почкой в его пазухе и терминальным цветком

удлинённое междоузлие с листом, пазушным боковым побегом и терминальным цветком

удлинённое междоузлие с листом и пазушными боковым побегом, сериальной почкой и терминальным цветком

удлинённое междоузлие с листом, терминальным цветком и двумя пазушными цветами

ОБСУЖДЕНИЕ

Общая модульная организация

Модульная организация растений изучена с позиций Н. П. Савиных (2002). В пространственной структуре водяных лютиков мы выделяем 3 типа модулей: элементарный, универсальный и основной.

Для элементарного модуля (ЭМ) мы указываем специфику формаций листьев и пазушных структур, поскольку побеги имеют только удлинённые междоузлия. Для Я. е1гета1ш, Я. МекоркуПш и Я. каи^таппП выделены 4 типа ЭМ: 1 — междоузлие, лист и почка; 2 — междоузлие, лист и боковой вегетативный побег; 3 — междоузлие, лист и пазушный цветок; 4 — междоузлие, лист и вегетативно-генеративный побег (в трех вариантах). Кроме того, могут присутствовать ЭМ с добавочными почками и пазушными комплексами (табл. 10). Все типы ЭМ присутствуют лишь у Я. е1гета1ш, для Я. каи//таппП характерно отсутствие 4.3 ЭМ, у Я. МекоркуПш не выражены 4.2 и 4.3 ЭМ.

Универсальный модуль (УМ) у изученных видов — одноосный, моноциклический монокарпи-ческий побег — представлен четырьмя типами: многометамерный вегетативно-генеративный 1 УМ образует основу побеговой системы (у всех). Число метамеров зависит от глубины и условий произрастания. Заканчивается этот модуль первым терминальным цветком; однометамерный вегетативно-генеративный 2УМ (у всех) из одного метамера с удлинённым междоузлием, листом, пазушной структурой (почкой или (и) боковым побегом в его пазухе) и терминальным цветком; трехметамерный вегетативно-генеративный 3УМ (Я. е1гета1ш, редко у Я. каи$таппИ) из трёх метамеров с удлинёнными междоузлиями, первые два метамера с пазушной структурой (почкой или (и) боковым побегом). В пазухе листа третьего метамера развивается боковой побег, заканчивается модуль терминальным цветком; двуметамерный вегетативно-генеративный 4 УМ (Я. е1гета1ш, Я. МекоркуПш) из двух метамеров (первый из которых имеет удлинённое междоузлие, а второй укороченное) с листом, пазушной структурой у каждого и терминальным цветком (рис. 10).

n + 3

4УМ

n + 2

3УМ

2УМ

1УМ

Рис. 10. Структура универсальных модулей Ranunculus circinatus, R. trichophyllus и R. kauffmannii. 1 УМ — встречается у всех; 2 УМ — у всех; 3 УМ — есть у R. circinatus, редко у R. kauffmannii; 4 УМ — присутствует у R. circinatus, R. trichophyllus.

Именно на уровне универсального модуля, в случае спорных вопросов, можно проводить дополнительную диагностику в целях систематики видов (табл. 3).

Таблица 3. Состав элементарных и универсальных модулей Ranunculus circinatus, R. trichophyllus и R. kauffmannii

Модули R. circinatus R. trichophyllus R. kauffmannii

1 + + +

2 + + +

3 + + +

ЭМ

4.1 + + +

4.2 + - +

4.3 + - —

1 + + +

2 + + +

УМ +

3 — редко

4 + + —

Мультипликация УМ определяет тип биоморфы и приводит к возникновению основного модуля (ОМ). Отличия на предыдущем уровне не вносит существенных изменений в общий план строения особи и позволяет предположить существование единой модели формообразования для трех водных представителей рода Ranunculus.

Проведённые многочисленные исследования позволили нам выделить две группы наиболее значимых признаков вегетативной и генеративной сферы у представителей этой группы (табл. 4).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наиболее существенным признаком вегетативной сферы, который легко можно проверить в полевых условиях, является способность слипания листовой пластинки в кисточку при вынимании из воды. Среди рассматриваемых видов, только у Ranunculus circinatus сегменты листовой пластинки не слипаются, а располагаются в горизонтальной плоскости перпендикулярно стеблю. Помимо такого «яркого» признака, характерными видовыми маркерами являются соотношение длин листа и междоузлия, размеры листовой пластинки, долей листа и черешка, число сегментов листа в летний период и наличие сериальных комплексов в почках. В генеративной сфере таким первоочередным параметрами стали размеры цветоножки относительно листа, размеры цветка, тип соцветия, форма цветоложа и орешков.

Таблица 4. Ключевые признаки морфологии вегетативной и генеративной сферы Ranunculus circinatus, R. trichophyllus и R. kauffmannii

Группы Признаки Я. атстаШ Я. МскоркуИш' Я. каи[/таппИ

Соотношение длин 1 : 3 1 : 1 2 : 1

листа и междоузлия

ы р е Размеры черешка 0 см, очень редко 0.10.5 см; прилистники, сросшиеся с черешком на 3/4 длины или более 1-1.5 см; прилистники, сросшиеся с черешком на 2/3 длины или более 0.8-1.4 см; прилистники более чем на 2/3 длины сросшиеся с черешком

ф с й о Диаметр листовой пластинки 0.7-1.4 см 2.2-6 см 6-15.7 см

н в и ат т е Расположение сегментов располагаются в горизонтальной плоскости перпендикулярно лежат преимущественно в одной плоскости расположены практически в одной плоскости

ег в стеблю

ак н з и р Размеры долей листа средняя доля равна боковым средняя доля листа меньше или почти равна боковым средняя часть короче боковых

Число сегментов

листа в летний до 90-180 60-100 25-50

период

Листовая пластинка вне воды не слипается в кисточку слипается в кисточку слипается в кисточку

Наличие сериальных комплексов присутствуют нет присутствуют

антокладий или

монохазий-извилина, в

ы р е ф Соцветие антокладий или монохазий-извилина монохазий-извилина состав могут входить одиночные нераскрыв-

с й шиеся или недоразви-

о н в и т тые цветки на коротких

цветоножках

ат р е н е г Размеры цветоножки во много раз длиннее листьев, (5-10 см) равна листьям или немного длиннее (4-8 см) большей частью короче листьев

на з и Цветоложе опушенное, шаровидное опушённое, коническое опушённое, коническое

£ Размеры цветка от 1 до 2 см 0.8-1 см 1.0-1.5 см

Форма орешков обратнояйцевидная яйцевидная неравнобокоэллиптиче-ская

Для многих исследователей сложным является определение Я. МскоркуПш и Я.каи$таппИ, видов морфологически близких между собой. Однако при детальном изучении вегетативной сферы имеются признаки, позволяющие исключить неверную диагностику вида. Такими признаками являются соотношение длин листа имеждоузлия (у Я. каи$таппИ 2 : 1), размеры листовой пластинки в совокупности с размерным соотношением долей листа (при перекрывании значений длины листовой пластинки если средняя часть короче боковых, то это точно Я. каи//таппП), а также число конечных сегментов листа. При наличии цветков необходимо сразу смотреть на размеры цветоножки, если она большей частью короче листа, то это также говорит в пользу лютика Кауфмана.

Если проводить дополнительную диагностику видов с помощью модульного подхода, тогда необходимо обратить внимание на наличие или отсутствие 3 и 4 универсальных модулей. Так, одноосный, моноциклический монокарпический побег Я. ыгстаи представлен всеми 4 типами универсальных модулей: многометамерный вегетативно-генеративный (1 УМ), однометамерный вегетативно-генеративный (2 УМ), трехметамерный вегетативно-генеративный (3 УМ) и двуметамерный вегетативно-генеративный (4 УМ). Если отсутствует 3 УМ, при прочих доминирующих признаках, то вероятно перед вами Я. МскоркуПш. В случае же если нет 4 УМ, то в таком случае перед вами Я. каи//таппП.

Необходимо помнить, что в случае спорных моментов при определении таксономической принадлежности необходимо смотреть на комплекс признаков, особенно учитывая экологическую пластичность водяных лютиков и активную гибридизацию в группе.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 12-04-00904-а, 16-04-01308-а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Барыкина Р. П. Особенности структуры и развития водных лютиков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 2. С. 134-144. Barykina R. P. Osobennosti struktury i razvitiya vodnyh lyutikov // Byul. MOIP. Otd. biol. 1988. T. 93. Vyp. 2. S. 134-144. [Barykina R. P. Features of structure and development of water crowfoots // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series. 1988. Vol. 93. № 2. P. 134-144.] In Russian Безделев A. Б., Безделева Т. А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с. Bezdelev A. B., Bezdeleva T. A. Zhiznennye formy semennyh rastenii rossiiskogo Dal'nego Vostoka. Vladivostok: Dal'nauka, 2006. 296 s. [Bezdelev A. B., Bezdeleva T. A. Life forms of seed plants of the Russian Far East. Vladivostok: Dal'nauka. 2006. 296 p.] In Russian Бобров А. А. Шелковники (Batrachium (DC.) S. F. Gray, Ranunculaceae) европейской части России и их систематика // Гидроботаника: методология, методы: Матер. Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2003. С. 70-81. Bobrov A. A. Shelkovniki (Batrachium (DC.) S. F. Gray, Ranunculaceae) evropeiskoi chasti Rossii i ih sistematika // Gidrobotanika: metodologiya, metody: Mater. Shkoly po gidrobotanike (p. Borok, 8-12 aprelya 2003 g.). Rybinsk: Rybinskii Dom pechati, 2003. S. 70-81. [Bobrov A. A. Water crowfoots (Batrachium (DC.) S. F. Gray, Ranunculaceae) of European part of Russia and their systematics // Hydrobotany: methodology, methods: Proceedings of Courses on hydrobotany (Borok, 8-12 April 2003). Rybinsk: Rybinsk Publishing House, 2003. P. 70-81.] In Russian Бобров А. А., Мочалова О. А. Заметки о водных сосудистых растениях Магаданской области // Бот. журн. 2013. Т. 98. № 10. С. 1287-1299. Bobrov A. A., Mochalova O. A. Zametki o vodnyh sosudistyh rasteniyah Magadanskoi oblasti // Bot. zhurn. 2013. T. 98. № 10. S. 1287-1299. [Bobrov A. A., Mochalova O. A. Notes on aquatic vascular plants in Magadan region // Botanical Journal (St. Petersburg). 2013. Vol. 98. № 10. P. 1287-1299.] In Russian Бобров А. А., Мовергоз Е. А., Мочалова О. А., Эрст А. С., Залевска-Галош Й. К изучению водяных лютиков (Batrachium, Ranunculaceae) флоры России // Современная ботаника в России: Тр. XIII Съезда РБО и конф. «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.). Т. 2. Систематика и география сосудистых растений. Сравнительная флористика. Геоботаника. Тольятти: Кассандра, 2013. С. 10-11. Bobrov A. A., Movergoz E. A., Mochalova O. A., Erst A. S., Zalewska-Galosz J. K izucheniyu vodyanykh lyutikov (Batrachium, Ranunculaceae) flory Rossii // Sovremen-naya botanika v Rossii: Tr. XIII S'ezda RBO i konf. «Nauchnye osnovy okhrany i racional'nogo ispol'zovaniya ras-titel'nogo pokrova Volzhskogo basseina» (Tol'yatti, 16-22 sentyabrya 2013 g.). T. 2. Sistematika i geografiya sosud-istykh rastenii. Sravnitel'naya floristika. Geobotanika. Tol'yatti: Kassandra, 2013. S. 10-11. [Bobrov A. A., Movergoz E. A., Mochalova O. A., Erst A. S., Zalewska-Galosz J. On the study of water crowfoots (Batrachium, Ranunculaceae) of flora of Russia // Modern botany in Russia: Proc. XIII Congress of Russian botanical society and conf. «Scientific bases of protection and rational use of vegetation cover of the Volga basin» (Togliatti, 16-22 September, 2013). Vol. 2. Systematics and geography of vascular plants. Comparative floristics. Geobotany. Togliatti: Cassandra, 2013. P. 1011.] In Russian

Бобров А. А., Мовергоз Е. А. Экологические и фитоценотические особенности Batrachium circinatum, B. trichophyl-lum и B. kauf/mannii (Ranunculaceae) // Бот. журн. 2014. Т. 99. № 3. С. 325 -339. Bobrov A. A., Movergoz E. A. Ekologicheskie i fitocenoticheskie osobennosti Batrachium circinatum, B. trichophyllum i B. kauffmannii (Ranunculaceae) // Bot. zhurn. 2014. T. 99. № 3. S. 325-339. [Bobrov A. A., Movergoz E. A. Ecological and phytocoenotic features of Batrachium circinatum, B. trichophyllum and B. kauffmannii (Ranunculaceae) // Botanical Journal (St. Petersburg). 2014. Vol. 99. № 3. P. 325-339.] In Russian Бобров А. А., Мочалова О. А. Заметки о водных сосудистых растениях Якутии по материалам якутских гербариев // Нов. сист. высш. раст. 2014. Т. 45. С. 122-144 + табл. I, II. Bobrov A. A., Mochalova O. A. Zametki o vodnykh sosudistykh rateniyakh Yakutii po materialam yakutskikh gerbariev // Nov. sist. vyssh. rast. 2014. T. 45. S. 122-144 + tabl. I, II. [Bobrov A. A., Mochalova O. A. Notes on aquatic vascular plants of Yakutia on materials of the Yakutian herbariums // Novitates Systematicae Plantarum Vascularium. 2014. Vol. 45. P. 122-144 + tabl. I, II.] In Russian Бобров А. А., Мочалова О. А., Чемерис Е. В. Заметки о водных и прибрежно-водных сосудистых растениях Камчатки // Бот. журн. 2014. Т. 99. № 9. С. 1025-1043. Bobrov A. A., Mochalova O. A., Chemeris E. V. Zametki o vodnykh i pribrezhno-vodnykh sosudistykh rateniyakh Kamchatki // Bot. zhurn. 2014. T. 99. № 9. S. 1025-1043. [Bobrov A. A., Mochalova O. A., Chemeris E. V. Notes on aquatic and semiaquatic vascular plants of Kamchatka // Botanical Journal (St. Petersburg). 2014. Vol. 99. № 9. P. 1025-1043.] In Russian Бобров А. А., Эрст А. С., Анькова Т. В., Мовергоз Е. А. Числа хромосом водяных лютиков (Ranunculus секция Batrachium, Ranunculaceae) флоры России // Бот. журн. 2015. Т. 100. № 6. С. 595-601. Bobrov A. A., Erst A. S., An'kova T. V., Movergoz E. A. Chisla khromosom vodyanykh lyutikov (Ranunculus sektsiya Batrachium, Ranunculaceae) flory Rossii // Bot. zhurn. 2015. T. 100. № 6. S. 595-601. [Bobrov A. A., Erst A. S., An'kova T. V.,

Movergoz E. A. Chromosome numbers of water crowfoots (Ranunculus section Batrachium, Ranunculaceae) of the flora of Russia // Botanical Journal (St. Petesburg). 2015. Vol. 100. № 6. P. 595—601.] In Russian Гаевская Н. С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоёмов. М.: Наука, 1966. 327 с. Gaevskaya N. S. Rol' vysshikh vodnykh rastenii v pitanii zhivotnykh presnykh vodoyomov. M.: Nauka, 1966. 327 s. [Gaevskaya N. S. The role of higher aquatic plants in the nutrition of the animals of freshwater basins. M.: Nauka, 1966. 327 p.] In Russian

Иванова С. В. Изменчивость и таксономия подрода Batrachium (DC.) Peterm. рода Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) Европейской России и Украины: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1996а. 17 с. Ivanova S. V. Iz-menchivost' i taksonomiya podroda Batrachium (DC.) Peterm. roda Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) Evropeiskoi Rossii i Ukrainy: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. M., 1996a. 17 s. [Ivanova S. V. Variability and taxonomy of subgenus Batrachium (DC.) Peterm. of genus Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) in European part of Russia and Ukraine: Abstract of PhD Thesis. Moscow, 1996a. 17 p.] In Russian Иванова С. В. О таксономическом статусе Ranunculus divaricatus Schrank (подрод Batrachium (DC.) Peterm., Ranunculaceae Juss.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996б. Т. 101. Вып. 4. С. 58—63. Ivanova S. V. O taksonomicheskom statuse Ranunculus divaricatus Schrank (podrod Batrachium (DC.) Peterm., Ranunculaceae Juss.) // Byul. MOIP. Otd. biol. 1996b. T. 101. Vyp. 4. S. 58—63. [Ivanova S. V. About taxonomical status of Ranunculus divaricatus Schrank (subgenus Batrachium (DC.) Peterm., Ranunculaceae Juss.) // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series. 1996b. Vol. 101. № 4. P. 58—63.] In Russian Иванова С. В. К систематике подрода Batrachium (DC.) Peterm. (Ranunculaceae Juss.) европейской России // Экол. вестн. Чуваш. Респ. Чебоксары, 2001. Вып. 24. С. 54—62. Ivanova S. V. K sistematike podroda Batrachium (DC.) Peterm. (Ranunculaceae Juss.) evropeiskoi Rossii // Ekol. vestn. Chuvash. Resp. Cheboksary, 2001. Vyp. 24. S. 54— 62. [Ivanova S. V. On taxonomy of subgenus Batrachium (DC.) Peterm. (Ranunculaceae Juss.) of European Russia // Ecological Bulletin of Chuvash Republic. Cheboksary, 2001. № 24. P. 54—62.] In Russian Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы. Вологда: ВГПУ, Русь. 2004. 359 с. Krasnaya kniga Vologodskoi oblasti. T. 2. Rasteniya i griby. Vologda: VGPU, Rus'. 2004. 359 s. [Red Book of Vologda region. Vol. 2. Plants and fungi. Vologda: VSPU, Rus'. 2004. 359 p.] In Russian Красная книга Нижегородской области. Т. 2. Сосудистые растения, водоросли, лишайники и грибы. Нижний Новгород: Комит. охр. прир. и упр. природопольз. Нижегор. обл., 2005. 328 с. Krasnaya kniga Nizhegorodskoi oblasti. T. 2. Sosudistye rasteniya, vodorosli, lishainiki i griby. Nizhnii Novgorod: Komit. okhr. prir. i upr. prirodo-pol'zov. Nizhegor. obl., 2005. 328 s. [Red Book of Nizhnii Novgorod region. Vol. 2. Vascular plants, algae, lichens and fungi. Nizhnii Novgorod: Comm. nat. prot. and wildlife mangmt. Nizhn. Novgor. region, 2005. 328 p.] In Russian Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск: Карелия, 2007. 364 с. Krasnaya kniga Respubliki Kareliya.

Petrozavodsk: Karelia. 2007. 364 s. [Red Book of Republic of Karelia. Petrozavodsk: Karelia. 2007. 364 p.] In Russian Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск: Мордов. кн. изд-во. 2003. 288 с. Krasnaya kniga Respubliki Mordoviya. T. 1. Redkie vidy rastenii, lishainikov i gribov. Saransk: Mordov. kn. izd-vo. 2003. 288 s. [Red Book of Republic of Mordovia. Vol. 1. Rare species of plants, lichens and fungi. Saransk: Mordovia Publ. House, 2003. 288 p.] In Russian Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Изд. 2-е. Казань: Идел-Пресс, 2006. 831 с. Krasnaya kniga Respubliki Tatarstan (zhivotnye, rasteniya, griby). Izd. 2-e. Kazan': Idel-Press. 2006. 831 s. [Red Book of Republic of Tatarstan (animals, plants, fungi). 2nd ed. Kazan': Idel-Press. 2006. 831 p.] Красная книга Смоленской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Смоленск: Изд-во СГПИ, 1997. 283 с. Krasnaya kniga Smolenskoi oblasti. Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy zhivotnykh i rastenii. Smolensk: Izd-vo SGPI, 1997. 283 s. [Red Book of Smolensk region. Rare and endangered species of animals and plants. Smolensk: SSPI Press. 1997. 283 p.] In Russian Красная книга Удмуртской Республики. Сосудистые растения, лишайники, грибы. Ижевск: Удмуртия, 2001. 290 с. Krasnaya kniga Udmurtskoi Respubliki. Sosudistye rasteniya, lishainiki, griby. Izhevsk: Udmurtiya, 2001. 290 s. [Red Book of Udmurt Republic. Vascular plants, lichens, fungi. Izhevsk: Udmurtiya. 2001. 290 p.] In Russian Красная книга Чувашской Республики. Том 1. Часть 1. Редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары: Чувашия, 2001. 275 с. Krasnaya kniga Chuvashskoi Respubliki. Tom 1. Chast' 1. Redkie i ischezayushchie rasteniya i griby. Cheboksary: Chuvashiya, 2001. 275 s. [Red Book of Chuvash Republic. Vol. 1. Part. 1. Rare and endangered plants and fungi. Cheboksary: Chuvashiya 2001. 275 p.] In Russian Кречетович В. И. Род 536. Шелковник, водяной лютик — Batrachium S. F. Gray // Флора СССР. M.—Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. 7. С. 335—350. Kreczetovicz V. I. Rod 536. Shelkovnik, vodyanoi lyutik — Batrachium S. F. Gray // Flora SSSR. M.—L.: Izd-vo AN SSSR, 1937. T. 7. S. 335—350. [Kreczetovicz V. I. Rod 536. Water croowfoot, aquatic buttercup — Batrachium S. F. Gray // Flora of USSR. Moscow—St. Petersburg: AS USSR Publ. 1937. Vol. 7. P. 335—350.] In Russian Лапиров А. Г., Лебедева О. А. К биологии Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch (Ranunculaceae Juss.): условия, способствующие развитию семян с недоразвитым зародышем, и особенности прорастания семян // Биол. внутр. вод. 2004. № 4. С. 55—58. Lapirov A. G., Lebedeva O. A. K biologii Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch (Ranunculaceae Juss.): usloviya, sposobstvuyushchie razvitiyu semyan s nedorazvitym zarodyshem, i osobennosti prorastaniya semyan // Biol. vnutr. vod. 2004. № 4. S. 55—58. [Lapirov A. G., Lebedeva O. A. On the biology of Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch (Ranunculaceae Juss.): conditions suitable for developing of seeds with the underdeveloped germ, and features of germination // Inland Water Biology. 2004. № 4. S. 55—58.] In Russian

Лебедева О. А. Биология шелковника волосистолистного (Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 18 с. Lebedeva O. A. Biologiya shelkovnika volosistolistnogo (Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch): Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Syktyvkar, 2006. 18 s. [Lebedeva O. A. Biology of threadleaf water buttercup (Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch): Abstract of PhD Thesis. Syktyvkar. 2006. 18 p.] In Russian

Лебедева О. А., Лапиров А. Г. К биологии Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch: особенности прорастания семян и начальных этапов развития проростка в лабораторных условиях // Биол. внутр. вод. 2000. № 4. С. 14— 20. Lebedeva O. A., Lapirov A. G. K biologii Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch: osobennosti prorastaniya semyan i nachal'nykh etapov razvitiya prorostka v laboratornykh usloviyakh // Biol. vnutr. vod. 2000. № 4. S. 14—20. [Lebedeva O. A., Lapirov A. G. To biology of Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch: features of seed germination and first stages of development of seedling under laboratory conditions // Inland Water Biology. 2000. № 4. P. 14— 20.] In Russian

Лебедева О. А., Лапиров А. Г. Особенности онтогенеза Batrachium trichophyllum (Ranunculaceae) // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 11. C. 1744—1752. Lebedeva O. A., Lapirov A. G. Osobennosti ontogeneza Batrachium trichophyllum (Ranunculaceae) // Bot. zhurn. 2005. T. 90. № 11. C. 1744—1752. [Lebedeva O. A., Lapirov A. G. Features of Batrachium trichophyllum (Ranunculaceae) ontogenesis // Botanical Journal (St. Petersburg). 2005. T. 90. № 11. P. 1744— 1752.] In Russian

Лебедева О. А. Лапиров А. Г. Ритм сезонного развития и морфологическая поливариантность Batrachium circi-natum (Sibth.) Spach на Рыбинском водохранилище // Биол. внутр. вод. 2009. № 3. С. 36—40. Lebedeva O. A., Lapirov A. G. Ritm sesonnogo razvitiya i morphologicheskaya polivariantnost' Batrachium circinatum (Sibth.) Spach na Rybinskom vodokhranilishche // Biol. vnutr. vod. 2009. № 3. S. 36—40. [Lebedeva O. A., Lapirov A. G. Rhythm of seasonal development and morphological polyvariation of Batrachium circinatum (Sibth.) Spach in Rybinsk reservoir // Inland Water Biology. 2009. № 3. P. 223—227.] In Russian

Лисицына Л. И., Папченков В. Г. Флора водоёмов России. Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000. 237 с. Lisitsyna L. I., Papchenkov V. G. Flora vodoyomov Rossii. Opredelitel' sosudistykh rastenii. M.: Nauka, 2000. 237 s. [Lisitsyna L. I., Papchenkov V. G. Flora of waterbodies of Russia. Manual of vascular plants. Moscow: Nauka, 2000. 237 p.] In Russian

Луферов А. Н. 1. R. aquatilis L.—6. R. trichophyllus Chaix // Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е испр. и дополн. изд. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2006. С. 242—243. Luferov A. N. 1. R. aquatilis L.—6. R. trichophyllus Chaix // Maevskii P. F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 10-e ispr. i dopoln. izd. M.: T-vo nauch. izd. KMK, 2006. S. 242—243. [Luferov A. N. 1. R. aquatilis L.—6. R. trichophyllus Chaix // Maevskii P. F. Flora of Central European part of Russia. 10th ed., corr. and add. Moscow: KMK Scientific Press, 2006. P. 242— 243.] In Russian

Луферов А. Н., Стародубцев В. Н. Род 31. Шелковник, водяной лютик — Batrachium (DC.) S. F. Gray) // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1995. Т. 7. С. 127—130. Luferov A. N., Starodubtsev V. N. Rod 31. Shelkovnik, vodyanoi lyutik — Batrachium (DC.) S. F. Gray) // Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka. SPb.: Nauka, 1995. T. 7. S. 127—130. [Luferov A. N., Starodubtsev V. N. Genus 31. Water croowfoot, aquatic buttercup — Batrachium (DC.) S. F. Gray) // Vascular plants of Russian Far East. St. Petersburg: Nauka, 1995. Vol. 7. P. 127—130.] In Russian

Мовергоз Е. А. Биоморфология Ranunculus circinatus и R. x glueckii (Ranunculaceae) в Верхнем Поволжье: Дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2012. 192 с. Movergoz E. A. Biomorfologiya Ranunculus circinatus i R. x glueckii (Ranunculaceae) v Verkhnem Povolzhie: Dis. ... kand. biol. nauk. Syktyvkar, 2012. 192 s. [Movergoz E. A. Biomor-phology of Ranunculus circinatus and R. x glueckii (Ranunculaceae) in Upper Volga region: PhD Thesis. Syktyvkar, 2012. 192 p.] In Russian

Мовергоз Е. А. Биоморфологические особенности гетерофильного водяного лютика Ranunculus schmalhausenii (Ranunculaceae) // Бот. журн. 2014. Т. 99. № 2. С. 178—187. Movergoz E. A. Biomorphologicheskie osobennosti geterofil'nogo vodyanogo lyutika Ranunculus schmalhausenii (Batrachium, Ranunculaceae) // Bot. zhurn. 2014. T. 99, № 2. S. 178—187. [Movergoz E. A. Biomorphological features of heterophyllous water crowfoot Ranunculus schmalhausenii (Batrachium, Ranunculaceae) // Botanical Journal (St. Petersburg). 2014. Vol. 99. № 2. P. 178—187.] In Russian

Мовергоз Е. А., Лапиров А. Г. Особенности ритма сезонного развития комплекса родительских видов Batrachium circinatum (Sibth.) Spach и B. trichophyllum (Chaix) Bosch и их гибрида B. x felixii Soo // Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации: Матер. Всерос. конф. с междунар. участием. Киров, 2010. Ч. 2. С. 85—89. Movergoz E. A., Lapirov A. G. Osobennosti ritma sezonnogo razvitiya kompleksa roditel'skih vidov Batrachium circinatum (Sibth.) Spach i B. trichophyllum (Chaix) Bosch i ih gibrida B. x felixii Soo // Sovremennye problemy biomonitoringa i bioindikatsii: Mater. Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem. Kirov, 2010. Ch. 2. S. 85—89. [Movergoz E. A., Lapirov A. G. Features of seasonal development of complex of parental species Batrachium circinatum (Sibth.) Spach and B. trichophyllum (Chaix) Bosch and their hybrid B. x felixii Soo // Modern problems in biomonitoring and bioindication: Proceedings of All-Russian conference with international participation. Kirov, 2010. Part. 2. P. 85—89.] In Russian

Мовергоз Е. А., Лапиров А. Г., Лебедева О. А. Онтогенез Batrachium circinatum (Sibth.) Spach в условиях Рыбинского водохранилища // Бот. журн. 2011а. Т. 96. № 6. С. 794—804. Movergoz E. A., Lapirov A. G., Lebedeva O. A. Ontogenez Batrachium circinatum (Sibth.) Spach v usloviyakh Rybinskogo vodokhranilishcha // Bot. zhurn. 2011a. T. 96. № 6. S. 794—804. [Movergoz E. A., Lapirov A. G., Lebedeva O. A. Ontogenesis of Batrachium circinatum

(Sibth.) Spach in conditions of Rybinsk reservoir // Botanical Journal (St. Petersburg). 2011a. Vol. 96. № 6. P. 794804.] In Russian

Мовергоз Е. А., Синюшин А. А., Зайцева А. Я., Лапиров А. Г. О гибридной природе Ranunculus х glueckii A. Félix ex C. D. K. Cook (Ranunculaceae) // Turczaninowia. 20116. Т. 14. № 4. С. 29-40. Movergoz E. A., Sinyushin A. A., Zaitseva A. Ya., Lapirov A. G. O gibridnoi prirode Ranunculus х glueckii A. Félix ex C. D. K. Cook (Ranunculaceae) // Turczaninowia. 2011b. T. 14. № 4. S. 29-40. [Movergoz E. A., Sinyushin A. A., Zaitseva A. Ya., Lapirov A. G. About hybrid nature of Ranunculus х glueckii A. Félix ex C. D. K. Cook (Ranunculaceae) // Turczaninowia. 2011b. Vol. 14. № 4. P. 29-40.] In Russian Савиных Н. П. Модули у растений // Тез. докл. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (С.Петербург, 14-18 октября 2002 г.). СПб., 2002. С. 95-96. Savinykh N. P. Moduli u rastenii // Tez. dokl. II Mezhdu-nar. konf. po anatomii i morfologii rastenii (S.-Peterburg, 14-18 oktyabrya 2002 g.). SPb., 2002. S. 95-96. [Savinykh N. P. Modules in plants // Proceedings of II International conference on anatomy and morphology of plants (St. Petersburg, 14-18 October 2002). St. Petersburg, 2002. P. 95-96.] In Russian Тимохина С. А. 27. Batrachium S. F. Gray — Шелковник (водяной лютик) // Флора Сибири. Т. 6: Portulacaceae-Ranunculaceae. Новосибирск: Наука, 1993. С. 161-165, 260-264. Timokhina S. A. 27. Batrachium S. F. Gray — Shelkovnik (vodyanoi lyutik) // Flora Sibiri. T. 6: Portulacaceae-Ranunculaceae. Novosibirsk: Nauka, 1993. S. 161165, 260-264. [Timokhina S. A. 27. Batrachium S. F. Gray — Water crowfoot (aquatic buttercup) // Flora of Siberia. Vol. 6: Portulacaceae-Ranunculaceae. Novosibirsk: Nauka, 1993. P. 161-165, 260-264.] In Russian Цвелёв Н. Н. Род Batrachium (DC.) S. F. Gray (Ranunculaceae) в Восточной Европе // Нов. сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 67-81. Tzvelev N. N. Rod Batrachium (DC.) S. F. Gray (Ranunculaceae) v Vostochnoi Evrope // Nov. sist. vyssh. rast. 1998. T. 31. S. 67-81. [Tzvelev N. N. Genus Batrachium (DC.) S. F. Gray (Ranunculaceae) in East Europe // Novitates Systematicae Plantarum Vascularium. 1998. Vol. 31. P. 67-81.] In Russian Цвелёв Н. Н., Гринталь А. Р. Род 26. Шелковник — Batrachium (DC.) S. F. Gray // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья, Изд-во СПХФА, 2001. Т. 10. 165-174. Tzvelev N. N., Grintal A. R. Rod 26. Shelkovnik — Batrachium (DC.) S. F. Gray // Flora Vostochnoi Evropy. SPb.: Mir i sem'ya-Izdatel'stvo SPKhFA, 2001. T. 10. S. 165174. [Tzvelev N. N., Grintal A. R. Genus 26. Water crowfoot — Batrachium (DC.) S. F. Gray // Flora of East Europe. St. Petersburg: Mir i sem'ya-SPKhFA Press, 2001. Vol. 10. P. 165-174.] In Russian Щербаков А. В. 1. R. aquatilis L.-6. R. trichophyllus Chaix // Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е испр. и дополн. изд. М.: Т-во. науч. изд. КМК, 2014. C. 67. Shcherbakov A. V. 1. R. aquatilis L.-6. R. trichophyllus Chaix // Maevskii P. F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e ispr. i dopoln. izd. M.: T-vo nauch. izd. KMK, 2014. C. 67. [Shcherbakov A. V. 1. R. aquatilis L.-6. R. trichophyllus Chaix // Maevskii P. F. Flora of Central European part of Russia. 11th ed., corr. and add. Moscow: KMK Scientific Press, 2014. P. 67.] In Russian

Baker J. H., Orr D. R. Distribution of epiphytic bacteria on freshwater plants // J. Ecol. 1986. Vol. 74. № 1. P. 155-165. Baldock B. M., Backer J. H., Sleigh M. A. Abundance and productivity of protozoa in chalk streams // Holoarct. Ecol.

1983. Vol. 6. № 3. P. 238-246. Bobrov A. A., Zalewska-Galosz J., Jopek M., Movergoz E. A. Ranunculus schmalhausenii (section Batrachium, Ranunculaceae), a neglected water crowfoot endemic to Fennoscandia — a case of rapid hybrid speciation in postglacial environment of North Europe// Phytotaxa. 2015. Vol. 233. N 2. P. 101-138. Butkuvienè J., Sinkevicienè Z., Zvingila D. Batrachium (Ranunculaceae) in the rivers of Lithuania // Bot. Lith. 2014. Vol. 20. N 1. P. 46-56.

Cook C. D. K. A monographic study of Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) A. Gray // Mitt. Bot. Staatssamml.

München. 1966. Bd. 6. S. 47-237. Cotton J. A., Wharton G., Bass J. A. B., Heppell C. M., Wotton R. S. Plant-water-sediment interactions in lowland permeable streams: investigating the effect of seasonal changes in vegetation cover on flow patterns and sediment accumulation // Geomorphology. 2006. Vol. 77. P. 320-334. Dahlgren G. Differentiation patterns in Ranunculus subgenus Batrachium (Ranunculaceae) // Pl. Syst. Evol. Suppl. 1995. Vol. 9. P. 305-317.

Dahlgren G., Jonsell B. 13. Ranunculus hederaceus L.-19. Ranunculus penicillatus (Dumort.) Bab. // Flora Nordica. Vol. 2.

Chenopodiaceae to Fumariaceae / B. Jonsell (ed.). Stockholm: the Bergius Foundation, 2001. P. 229, 259-269. Gunn R. J. M. The biology of Brachyantry subnubilis Curtis (Trichoptera) in the River Frome, Dorset // Hydrobiologia.

1985. Vol. 120. № 2. P. 133-140. Holmes N. T. H. A quide to identification of Batrachium Ranunculus species of Britain // NCC CST Notes № 14. London: NCC, 1979. 31 p.

Hong D.-Y. A biosystematic study on Ranunculus subgenus Batrachium in S Sweden // Nord. J. Bot. 1991. Vol. 11. № 1. P. 41-59.

Hossell J. C., Baker J. H. Epiphytic bacteria of the freshwater plant Ranunculus penicillatus: enumeration, distribution

and identification // Arch. Hydrobiol. 1979. Vol. 86. № 3. P. 322-337. Lorch H. J., Ottow J. C. G. Scanning electron microscopy of bacteria and diatoms attached to a submerged macrophyte

in an increasingly polluted stream // Aquat. Bot. 1986. Vol. 26. № 4. P. 377-384. Lumbreras A., Navarro G., Pardo C., Molina J. A. Aquatic Ranunculus communities in the northern hemisphere: A global

review // Plant Biosystems. 2011. Vol. 145 Supp1. P. 118-122. Lumbreras A., Pardo C., Molina J. A. Bioindicator role of aquatic Ranunculus in Mediterranean freshwater habitats // Aquatic Conserv: Mar. Freshw. Ecosyst. 2013. Vol. 23. № 4. P. 582-593.

Lumbreras A., Pardo C., Molina J. A. Distribution patterns of Batrachium communities in Mediterranean hard waters // Acta Oecologica. 2013. Vol. 52. P. 10-14.

Lumbreras A., Molina J. A., Benavent A., Marticorena A., Pardo C. Disentangling the taxonomy and ecology of South American Ranunculus subgen. Batrachium // Aquat. Bot. 2014. Vol. 114. P. 21-28.

Luther H. Verbreitung und Ökologie der höheren Wasserpflanzen im Brackwasser der Ekenäs-Gegend in Südfinnland. I. Allgemeiner Teil // Acta Bot. Fenn. 1951a. Bd. 49. S. 1-232 + 1 Beilage.

Luther H. Verbreitung und Ökologie der höheren Wasserpflanzen im Brackwasser der Ekenäs-Gegend in Südfinnland. II. Spezieller Teil // Acta Bot. Fenn. 1951b. Bd. 50. S. 1-370.

Müller T. Die Fluthahnenfußgesellschaften unserer Fleißgewässern // Veröff. Landesst. Naturschutz u. Landschaftspflege Bad.-Württemb. 1962. Hf. 30. S. 152-163.

Murphy K. J., Pearce H. G. Habitat modification associated with freshwater angling // Angling & Wildlife in Fresh Waters: ITE Symposium 19 / Ed. by P. S. Maitland, A. K. Turner. Cumbria: Inst. of Terrest. Ecol., 1987. P. 31-46.

Pizarro J. Contribución al estudio taxonómico de Ranunculus L. subgen. Batrachium (DC.) A. Gray (Ranunculaceae) // Lazaroa. 1995. Vol. 15. P. 21-113.

Preston C. D., Croft J. M. Aquatic plants in Britain and Ireland. Martins: Harley Books, 1997. 365 p.

Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki: Finn. Environ. Inst., 1998. 351 p.

Spink A. J. The ecological strategies of aquatic Ranunculus species: Ph. D. Thesis Univ. of Glasgow. 1992. 360 p.

Telford A., O'Hare M. T., Cavers S., Holmes N. Can genetic bar-coding be used to identify aquatic Ranunculus L. subgenus Batrachium (DC) A. Gray? A test using some species from the British Isles // Aquat. Bot. 2011. Vol. 95. № 1. P. 65-70.

Trimmer M., Sanders I. A., Heppell C. M. Carbon and nitrogen cycling in a vegetated lowland chalk river impacted by sediment // Hydrological Processes. 2009. Vol. 23. № 15. P. 2225-2238.

Turala K. Cyto-taxonomical studies in Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) A. Gray from Poland // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 1969. Vol. 12. № 1-2. P. 9-20 + pl. 6-11.

Vollrath H., Kohler A. Batrachium-Fundorte aus bayerischen Naturräumen // Ber. Bayer. Bot. Ges. 1972. Bd. 43. S. 63-75.

Wiegleb G. Notes on Japanese Ranunculus subgenus Batrachium // Acta Phytotax. Geobot. 1988. Vol. 29. № 4-6. P. 117-132.

Wiegleb G., Herr W. Taxonomie und Verbreitung von Ranunculus subgenus Batrachium in niedersächsischen Fleissgewässern unter besonderer Berücksichtigung des Ranunculus penicillatus-Komplexes // Gött. Flor. Rundbr. 1983. Bd. 17. Hf. 3-4. S. 101-150.

Zalewska-Galosz J., Jopek M., Ilnicki T. Hybridization in Batrachium group: Controversial delimitationbetween heterophyllous Ranunculus penicillatus and the hybrid Ranunculus fluitans x R. peltatus // Aquat. Bot. 2015. Vol. 120. P. 160-168.

Zander B., Wiegleb G. Biosystematische Untersuchungen an Populationen von Ranunculus subgen. Batrachium in Nordwest-Deutschland // Bot. Jahrb. Syst. 1987. Bd. 109. Hf. 1. S. 81-130.

COMPARATIVE MORPHOLOGY AND BIOLOGY OF WATER CROWFOOTS RANUNCULUS CIRCINATUS, R. TRICHOPHYLLUS AND R. KAUFFMANNII (BATRACHIUM,, RANUNCULACEAE) IN CENTRAL RUSSIA

E. A. Movergoz, A. A. Bobrov

I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS Russia, 152742, Yaroslavl reg., Nekouz distr., Borok, e-mail: [email protected], [email protected]

Comparison of morphology, ontogeny, rhythm of seasonal development and modular structure of water crowfoots Ranunculus circinatus Sibth., R. trichophyllus Chaix and R. kauffmannii Clerc. (section Batrachium DC., Ranunculaceae Juss.) is conducted. The key for identification of these species is presented. The key characters of vegetative and generative area of the plants are determined, the type of ontogenesis is recognized, individual and comparative analysis of rhythm of seasonal development is described. Species specific is found in structure of universal modules.

Key words: water crowfoots, Batrachium, morphology, ontogenesis, rhythm of seasonal development, modular structure.