CC BY
55
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro HamoHa№Horo ymBepcurery BeTepHHapHOi MegnuUHH Ta 6i0TexH0H0riH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj
doi: 10.15421/nvlvet6715
ISSN 2413-5550 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 581.14
Структура життевих форм вид1в родини Plantaginaceae
М.Р. Грицина hrytsynamr@gmail.com
Львiвський нацюнальнийунгверситет ветеринарно1медицини та бютехнологт iMeHi С.З. Гжицького,
вул. Пекарська, 50, м. Львiв, 79010, Укра'та
В cmctmmi проведено ан^з структури життевих форм виЫв роду Veronica i dpidHm родин Callitrichaceae та Plantaginaceae для визначення критерив 1х об'еднання у нову родину Plantaginaceae, видыену у молекулярно-фыогенетичнш cиcтeмi APGIII.
В сучасш молекулярно-фыогенетичнш cиcтeмi родина Scrophulariaceae розпадаеться на ам монофтетичних клад. Клад Veronicaceae е одним з найбыьших лтт порядку Lamiales, зараз його тднято в ранг родини i названо Plantaginaceae. Молекулярш до^дження тдтвердили цтстсть кладу на 98%. Система APG оперуе лише монофыетичними одиницями, що спричиняе ii значш вiдмiнноcтi вiд еволюцшно - морфологiчноi. Тому при побудовi новоi системи нeобxiдно брати до уваги морфологiчнi, eкологiчнi оcобливоcтi та принципи еволюцшно1 систематики.
Нами було вивчено структуру життевих форм найбыьш поширених видiв родiв Veronicа, Callitrichace, Plantagim. У Veronica chamaedrys L. життеву форму можна вiднecти до cимподiально повзучо- довгокореневищних, безрозеткових трав'яних полжартюв аклонального типу з безрозетковим, дици^чним, атзотропним, моноподiальним, монокартчним пагоном i фрондозним суцвттям.
У верошки плющевидно'1 (Veronica serpyllifolia) яка е повзучокореневищним малорiчником у якого формуються безрозет-ковi, атзотропш монокартчш, моноподiальнi пагони, що поступово переходять у китицю.
У занесено1 бур'яново1 рослини Veronica persica впродовж одного року формуеться стрижнекоренева клоноутворююча життева форма з атзотропним типом видовженого монокартчного моноподiального пагона.
Подiбнicть будови квтки, зокрема тичинкового апарату, скорочення тривалоcтi життевого циклу вiд багато- до ма-лорiчникiв та однорiчникiв дае тдстави об'еднувати ц види в один клад. Проте, розвиток життево1 форми залежить бтьше вiд умов оточуючого середовища, тж генотипу, тодi як генеративна сфера рослини е быьш консервативною.
Ключовi слова: Angiosperm Phylogeny Group (APG III), Lamiales, Veronica, Plantaginaceae, пластидш гени, онтогенез, життева форма.
Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого,
ул. Пекарская, 50, г. Львов, 79010, Украина
В статье проведен анализ структуры жизненных форм видов рода Veronica и мелких семейств Callitrichaceae и Plantaginaceae для определения критериев их объединения в новое семейство Plantaginaceae, выделенное в молекулярно-филогенетической системе APG III.
В молекулярно - филогенетической системе семейство Scrophulariaceae распадается на семь монофилетической групп. Клад Veronicaceae является одним из крупнейших линий порядка Lamiales, сейчас он поднят в ранг семейства и назван Plantaginaceae. Молекулярные исследования подтвердили целостность кладу на 98%. Система APG оперирует только монофилетической единицами, что вызывает ее значительные отличия от эволюционно - морфологической. Поэтому при
Citation:
Hrytsyna. M.R. (2016). Structure life forms of the species of the family Plantaginaceae. Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 18, 2(67), 66-69.
Структура жизненных форм видов семейства Plantaginaceae
М.Р. Грицина hrytsynamr@gmail.com
построении новой системы необходимо учитывать морфологические, экологические особенности и принципы эволюционной систематики.
Нами было изучено структуру жизненных форм наиболее распространенных видов рода Veronica и мелких семейств СаШМскасвае, Plantaginaceaе. У Veronica chamaedrys L. жизненную форму можно отнести к симподиально нарастающих, ползучодлинноокорневищных, травяных поликарпиков аклонального типа с безрозеточными, дициклическими, анизотропными, моноподиальными, монокарпическими побегами и фрондозным соцветием.
В вероники плющевидной (Veronica serpyllifolia), которая является повзучокореневищним малолетником формируются безрозеточные, анизотропные, монокарпические, моноподиальные побеги, которые постепенно переходят в кисть.
В занесенного сорного растения Veronica persica в течение одного года формируется жизненная форма стрижнекоре-невого клонообразующего с анизотропным типом удлиненного монокарпического моноподиального побега.
Сходство строения цветка, в частности тычиночного аппарата, сокращение продолжительности жизненного цикла от много— до малолетников и однолетников дает основания объединять эти виды в один клад. Однако, развитие жизненной формы зависит более от условий окружающей среды, чем генотипа. Тогда, как генеративная часть растения есть более консервативной.
Ключевые слова: Angiosperm Phylogeny Group (APG III), Lamiales, Veronica, Plantaginaceae, пластидние гены, онтогенез, жизненная форма.
Structure life forms of the species of the family Plantaginaceae
MR. Hrytsyna hrytsynamr@gmail.com
Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyi,
Pekarska Str., 50, Lviv, 79010, Ukraine
In the article is conducted an analysis of structure of life-form of types of species of the genus Veronica and shallow families of Callitrichaceae and Plantaginaceae is for determination of criteria of their association in new family of Plantaginaceae, distinguished in molecular-phylloginatec system APG Ill.
Based on molecular-phylloginatec explorations the family of Scrophulariaceae collide on seven monophyletic clade. Veronicaceae clade is one of the biggest line orders Lamiales, now it is rised to the rang of the family and named Plantaginaceae. Molecular researches confirmed integrity of clade on a 98%. System APG operates only monophyletic units, that causes her considerable differences from evolutionary - morphological. Therefore, at the construction of the new system is necessary to take morphological, ecological features and principles of evolutionary systematization into account.
We have learnt the most wide types of families of the life form structure, such as Veronка, Callitrichace, Plantagim. Veronica chamaedrys can be refered to types of sympodial creeping longrooted, herbal polycarpic aklonalnyj types life-form, with anizotropi-cal, monopodial, non-rosette monocarpic shoots and by frondozed inflorescence.
Veronica serpyllifolia that is creeping rooted of few (3 - 4) year life forms aklonalnyj types with non-rosette, anisotropy, mono-carpial monopodial shoots, which gradually moving to tasssels.
At the brought weed plant of Veronica persica during one year the life-form of rodrooted is formed clone form renascent with the anisotropic type of extended monocarpical of monopodial shoots.
Similarity of structure offlower, in particular stamen vehicle, reduction of duration of life cycle from perennial to little old and annual plant to unite these species in one clade ad. However, development of life form depends anymore on the terms of environment, than genotype. While generative area of plant is more conservative.
Key words: Angiosperm Phylogeny Group (APG III), Lamiales, Veronica, Plantaginacea, plastid genes, live history, living form.
Вступ
В останш роки все бшьшого значения набувае мо-лекулярно-фшогенетична система APG III, яка побу-дована на основi дослщжень структури пластидних гешв. Клад Veronicaceae, що утворився тсля розпаду родини ранниковi (Scrophulariaceae) е одним з найбшьших лшш порядку Lamiales (Olmstead et al., 2001; Aseeva, 2002). У ввдповщносп з М1жнародним кодексом боташчно! номенклатури (ICBN), цей клад поднято в ранг родини i названо Plantaginaceae (Albach et al., 2005). З украшсько! флори (Lelekova, 2006) до ща родини належить триба Antirrhineae (роди Antirrhinum, Chaenorhinum, Cymbalaria, Linaria), триба Gratioleae з однойменним родом ав-ран. Як окремi триби в клащ Veronicaceae розмщеш родини Globulariaceae (рщ Globularia), Callitrichaceae, Hippuridaceae i Plantaginaceae. Роди Digitalis i Veronica утворюють сильно спорщнеш триби Digitaleae i Veroniceae (Smymova et al., 1976;
Olmstead and Reeves, 1995; Aseeva, 2002; Albach et al., 2005).
Система APG оперуе лише монофшетичними оди-ницями, що спричиняе И значш ввдмшносп ввд ево-люцшно - морфолопчно! (Mosiakin, 2011). Тому при побудовi ново! системи рослинного свггу необхвдно брати до уваги, о^м генетичних, морфолопчш особ-ливосп, зокрема, аналiз структури життевих форм рослин.
MaTepia™ та методи дослщжень
Метою роботи було на основi власних дослвджень та лггературних джерел уточнити житт^ форми рос-лин, характерш для видiв роду Veronica i дрiбних родин Callitrichaceae i Plantaginaceae та встановити систематичш i еволюцшш взаемозв'язки в межах клади Veronicaceae (родини Plantaginaceae). Для цьо-го було проведено порiвняльний аналiз будови гене-ративних i вегетативних оргашв дослщжуваних видiв
клади Veronicaœœ, вивчено особливосл пагоново1 структуры р1зних титв життевих форм.
Вивчення онтогенезу дослвджуваних вид1в проводили за методикою О.Б. Смирново1 та сп1вавтор1в (Kotov, 1960). Матер1алом служили виб1рки рослин з природних популяцш вид1в роду Veronica, що поши-реш як на пустирях, сухих луках, обаб1ч дор1г в око-лицях мюта Львова.
Результати та ïx обговорення
Вивчення структури певного типу життево1 форми е одним з актуальних питань сучасно1 морфологй' рослин та мае значения для встановлення еволюцш-них процеав як в род1 Veronica L., так i в новш родиш Plantaginaceae. Оск1льки, система Бентама (Lelekova, 2006) побудована на подiбностi, в першу чергу, будо-ви генеративних оргаиiв, проаналiзуемо спшьш та вiдмiннi риси 1х будови у дослвджуваних видiв.
У видiв роду Вeронiка (Veronica), як i видiв роду подорожник (Plantago L.) квггки др1бн1, з подвшною чотиричленною оцвгтиною. Андроцей утворений з чотирьох, а у Veronica - з двох тичинок. Маточка одна з довгим стовпчиком i маленькою цшсною, а у вид1в роду подорожник - з дволопатевою приймоч-кою. Плвд - сплющена або здута, вшмчаста, тупа або гостра, двогшзда коробочка, з нечисленним насшням, розкриваеться вздовж двома стулками, у подорожников - багатонасшна темно-коричнева яйцепод1бна коробочка. Квгтки поодинок1 в пазухах листшв у од-нор1чних вид1в, або з1бран1 в китицепод1бш, головчас-п або щиткопод1бн1 суцвгття, переважно у багатор1ч-них вид1в роду верошка. У подорожника формуються колосопод1бн1, рвдкувап суцвитя.
Спроби приеднання вирозапилюваних рослин родини Plantaginaceae до роду Veronica на основ1 1х стльного чотиричленого вшочка, зменшення шлькос-п тичинок до 4 i морфологй' насшня були зроблеш значно ранiшe. Цей тiсний зв'язок був тдтверджений в останнi роки молекулярно - генетичними досль дженнями (Mosyakin and Fedoronchuk, 1999), в результата яких виявилося, що родина Plantaginaceae, роди Digitalis i Veronica близью мiж собою i утворю-ють на 99% спорвднеш лшп.
Види родини Вириницeвi (Callitrichaceae) одно-домнi, що пов'язано з умовами життя в водному сере-довищi. Квiтки дрiбнi, одностатeвi, без оцвгтини; бiля основи з двома плiвчастими приквiтками або без них, поодинош в пазухах листков; нижш квiтки маточковi, з сидячою верхньою чотиригшздою зав'яззю i двома стовпчиками; вeрхнi - тичинковi з одшею тичинкою на довгiй нiжцi, двогшздим пиляком. Пл1д сухий, шкiрястий.
Таксономiчнe розташування моногенетичних родин водних рослин Callitrichaceae з дуже спрощеною будовою генеративних оргашв, зокрема, квiтки (ре-дукованою оцвiтиною та 1 тичинкою i 1 маточкою) до останнього часу було не з'ясованим. Цю проблему виршили молекулярно-генетичш досл1дження. Як виявилося, родини Callitrichaceae i Plantaginaceae зараз розмiщeнi як окрeмi триби в кладi Veronicaceae i мають сильну молекулярно-генетичну тдтримку з
Antirrhinum (98%) (Olmstead et al., 2001; Aseeva, 2002).
Питанням вивчення моделей пагоноутворення i життевих форм у родi Veronica L. та його критичним переглядом займалися вчеш Н.П Савiних та Л.А. Асеева (Smyrnova et al., 1976; Savinykh, 2000; Savinykh, 2006).
Розглянемо структуру життевих форм дослвджуваних видiв роду Veronica в природних умовах Львiв-щини. У Veronica chamaedrys L. життеву форму мож-на ввднести до симподiально повзучо - довгокорене-вищних, трав'яних полiкарпiкiв аклонального типу з безрозетковими, дицикл1чними, ашзотропними, мо-ноподiальними, монокарпiчними пагонами. У генеративному сташ у рослин утворюеться первинний кущ. Внаслвдок галуження, яке здiйснюеться в1д основи довгих кореневищ може розвиватися 3 - 4 генеративш пагони наступно1 генерацп. Завдяки здатностi повзу-чих пагошв до вкорiнeння i руйнування основ резид клон розпадаеться на парщальш кущi, тривалiсть життя яких е недовгою. Життевий цикл у цього виду зашнчуеться на 5 - 6 рощ.
Верошка чебрецева (Veronica serpyllifolia L.) е по-взучокореневищним, аклонального типу малорiчни-ком у якого формуються безрозетков^ анiзотропнi, моноциктчш, монокарпiчнi пагони. Первинний кущ утворений з 5 - 7 моноподiальних монокарпiчних, безрозеткових пагошв, яш поступово переходять у вeрхiвковi китицi. Через руйнування головного коре-ня проходить партикуляцiя первинного куща, бiчнi пагони вкорiнюються з допомогою додаткових ко-рeнiв, продовжують наростати моноподiально, плагiо-тропно i галузитися по всiй довжинi на ортототропш гeнeративнi пагони наступного порядку. Останш швидко втрачають здатнiсть до вкоршення i особини завершують свш життевий цикл на 3 - 4 рощ життя.
У Veronica persica L. формуеться життева форма вегетативного повзучокореневищного однорiчника з безрозетковими, аиiзотропними монокартчними пагонами. Первинний кущ утворений з 3 - 5 пагошв з моноподiальним наростанням та розвитком пазушних поодиноких квiток, починаючи з 4 мiжвузля. В ре-зультатi, у рослин формуеться клон, утворений з ашзотропних пагонiв. Проте, через швидке руйнування головного кореня та слабку здатшсть бiчних па-гошв вкорiнюватися, особини на першому - другому рощ завершують свш життевий цикл.
У шшого представника новостворено1 родини Plantago lanceolata в онтогeнeзi формуеться коротко-кореневищний - стержнекорневий тип життево1 форми з розетковим полщикл1чним монокарпiчним паго-ном i бiчними квiтконосами.
За даними Лелеково1, (Lelekova, 2006) види роду Callitrichaceae, яш ростуть в водному сeрeдовищi мають моноподiальну довгопагонову модель пагоно-утворення з моноциклiчними монокартчними паго-нами з неповним циклом розвитку i фрондозним тeрмiнальним суцвiттями. У Callitriche palustris ро-звиваеться моноподiальна, натврозеткова, верхнь-орозеткова модель, у Callitriche hermaphroditica - це пагони замщення моноцикл1чш, бeзрозeтковi, плагiо-
тропш спливаючi, що мають фрондозне симподiальне суцвiтгя.
За житгевою формою види роду Callitriche е одно-рiчниками вегетативного походження, пагоновi сис-теми досягають 3 - 4 порядку галуження за один веге-тацiйний перiод.
Як видно з проведених досл1джень, на формування життево1 форми рiзних видiв рослин, близьких за генотипом, сильно впливають умови довк1лля. У си-нантропних видiв роду Veronica спостерiгаеться ско-рочення життевого циклу вiд багато- до мало- i одно-рiчника. Тодi як генеративна сфера дослщжених ви-дiв, яка лежить в основi класично1 систематики, е бшьш консервативною i менше пiддаеться впливу умов середовища.
Висновки
1. Родина Scrophulariaceae е полiфiлетичною i однiею з найчисельнших в порядку Lamiales. Другий клад Veronicaceae, який утворився при розпащ Scrophulariaceae в молекулярно-фiлогенетичнiй систем^ е одним з найбiльших лшш порядку Lamiales, зараз його поднято в ранг родини Plantaginaceae. Мо-лекулярнi дослiдження пiдтвердили ïï спорвднешсть на 98%.
2. При аналiзi життевих форм видiв роду Veronica спостерпаеться скорочення тривалостi життя у видiв рослин в1д багато- до мало- та однорiчника. Встановлено, що у Veronica chamaedrys формуеться життева форма симподiально повзучодовгокореневи-щного трав'яного багаторiчника аклонального типу з дициктчними безрозетковими монокарпiчними паго-нами. У верошки чебрецево1 (Veronica serpyllifolia L.) формуеться життева форма аклонального, повзучоко-реневищного малорiчника з моноциклiчними, безрозетковими, монокартчними пагонами. У Veronica persica розвиваеться стрижнекореневий клоноутво-рюючий однорiчник.
3. У Plantago lanceolata в онтогенезi формуеться короткокорневищний-стержнекорневий тип життевоï форми з розетковими полщиктчними пагонами та бiчними квгтконосами. Для водних видiв роду Callitriche, як е однорiчниками вегетативного походження характерш моноциктчш монокарпiчнi пагони з неповним циклом розвитку i термшальними суцвгт-тями.
4. Подiбнiсть будови генеративних органiв i скорочення тривалосл життевого циклу дае шдстави
o6'egHyBam цi Bugu b ogHy poguHy. Togi sk CTpyKTypa
Ta po3BHTOK ^urreBOi $opMH 6№me 3a^e®HTb Big yMOB
OTonyMHoro cepegoBuma, Hrn reHOTuny.
EiS^iorpa^inm iIOCII. lanim
Albach, D.C., Meudt, H.M., Oxelman, B. (2005). Piecing together the «new» Plantaginaceae. Am. J. Bot. 92, 297-315.
David, C., Tank, Paul, M., Beardsley, Scot, Kelchner, Richard Olmstead, G. (2006). Review of the system-atics of Scrophulariaceae s. l. and their current disposition. Australian Systematic Botany. 19, 289-307.
Mosyakin, S.L., Fedoronchuk, M.M. (1999). Vascular Plants of Ukraine. A Nomenclatural Checklist. Kyiv.
Olmstead, R.G., Reeves, P.A. (1995). Evidence for the polyphyly of the Scrophulariaceae based on chloro-plast rbcL and ndhF sequences. Annals of the Missouri Botanical Garden. 82, 176-193.
Olmstead, R.G., dePamphilis, C.W., Wolfe, A.D., Young, N.D., Elisons, W.J., Reeves, P.A. (2001). Disintegration of the Scrophulariaceae. Am. J. of Bot. 88, 348-361.
Aseeva, L.A. (2002). Overwiev the species of genus Veronica L. (Scrophulariaceae) of Russia. Thesis on degree of biology science.
Smyrnova, O.V., Zaugolnova, L.V., Toropova, N.A. (1976). Evaluations for selection of age states and the progress of ontogen features of different bioms in plants. Plant cenopopulations. M.: Nayka, 14-43.
Kotov, M.I. (1960). Family (Scrophulariaceae. Flora USSR. K.: Sort. AN USSR. 9, 405-631.
Lelekova, E.V. (2006). Biomorphology of water and offshore-water spermaphytesof northeast of European Russia.: Thesis on degree of Gaines of scientific ranks of candidate of biological sciences: Spec. «03.00.05». Perm.
Mosiakin, S.L. (2011). Paradoxes of modern systematiza-tion of angiosperms / Materials of XIII Congress of Ukrainian Botanical Society (Lviv, 19 - 23 of September 2011). Lviv, 5-7.
Savinykh, N.P. (2006). Family is Veronica: morphology and evolution of living-form. Kirov.
Savinykh, N.P. (2000). Biomorphology of Veronica of Russia and contiguous states: The thesis dissertation of the doctor od biology science.
Cmammn nadiüMxa do peda^ii 3.09.2016
