CC BY
24
УДК: 581. 14
Грицина М.Р., к.б.н. © (hrytsynamr@gmail.com) Лъв\всъкий нацюналънийутеерситет еетеринарногмедицини та бютехнологт
¡мет С.З. Гжицъкого
ПОРШНЯЛЬНИЙ ОГЛЯД КЛАСИЧН01 ТА СУЧАСН01 СИСТЕМАТИКИ РОДИНИ SCROPHULARIACEAE
У cmammi проведено пор1внялънии anani3 класичног, еволюцтног систематики покритонастних рослин, зокрема родини Scrophulariaceae R.B.R. з новою молекулярно-фыогенетичною системою (APGIII).
Ключое1 слова: Angiosperm Phylogeny Group (APGII, APGIII), asterids, lamiids, Lamiales, Scrophulariaceae, Veronicaceae, Orobanchaceae, Calceolariaceae, Stilbaceae, Phrymaceae i Linderniaceae, пластидт гени.
В останш роки в CBÍTOBÍñ л1тератур1 все бшьшого значения набувае нова молекулярно-фшогенетична система покритонасшних рослин, яку називають Angiosperm Phylogeny Group (APGI,1998, APGII,2003, APGIII,2009 [4,51, Щ0 суттево вщр1зняеться вщ класичних, еволюцшних систем. В И основу покладеш BiflOMOCTi про послщовшсть ДНК переважно иластидних гешв, pÍ3HÍ методи оцшки розходження гешв, як1 визначають под1бшсть окремих клад фшогенетичного дерева, побудованого на ochobí анал1зу монофшетичних одиниць. Згщно з APGIII Покритонасшш (Angiosperma) включають 457 родин (клад), що вщносяться до 45 порядив, яю об'еднують у вищ1 групи: magnoliids, monocots, commelinids, eudicots, core eudicots, rosids i asterids. У rpyni rosids видшяють дв1 пщгрупи - fabids i malvids, a у rpyni asterids - lamiids та campanulids. Основними класифжацшними одиницями цш в систем! е монофшетичш клади, яю утворилися внаслщок молекулярно-систематичного перегляду юнуючих родин.
Метою нашо! стата е проведения пор1вняльного анал1зу класично! еволюцшно! системи Бентама, 1876 родини ранников1 Scrophulariaceae R.B.R взято! за основу у «Флор1 УРСР» [11 та молекулярно - фшогенетично! APG III [4,5]. Котов M.I. [11 вщносить родину Scrophulariaceae до порядку Lamiales i подшяе И на три пщродини на ochobí kbítkoboto брунькоскладення: Pseudosolanoideae Wettst. i Antirrhinoideae Wettst. i Rhinanthoideae Wettst. Подш в межах пщродин проводиться на ochobí будови вшочка та андроцею. У вид1в (Дивина (Verbascum L). i Цельз1я (Celsia L.), триби Verbasceae Benth. in D.C. пщродини Pseudosolanoideae kbítkh мають вшочок колесовидний, майже правильний, в ochobí зрослий в невелику трубочку, тичинок переважно 5, вщхилеш, гшзда пиляк1в злита, одногшздш.
Пщродина Antirrhinoideae подшяеться на два колша (Antirrhineae Duby) i (Cheloneae Benth.), у представник1в яко! в kbítu;í е 4 тичинки, задня вщсутня або недорозвинена. Види цимбаляр1я (Cymbalaria), юкЫя (Kickxia), льонок (Linaria),
© ГрицинаМ.Р., 2012
316
ротики (Antirrhinum), хеноринум (Chaenorrhinum), що належать до колша Antirrhineae мають вшочок трубчастий або дзвониковидний, при ochobî з мшковидною випуклютю або i3 шпорцем. У вид1в, що належать до другого колша (Cheloneae Benth.): ранник (Scrophularia), павловшя (Paulownia), додарщя (Dodartia), авран (Gratiola), мулянка (Limosella), лшдершя (Lindernia) вшочок дзвониковидний або трубчастий, пиляки одногшздг
Пщродина Rhinanthoideae також подшяеться на два колша. До першого (Veroniceae Benth.) вщносяться два види верошка (Veronica) i наперстянка (Digitalis) з дуже короткою трубочкою вшочка, частки його здебшьшого розпростери, дв1 тичинки вщставлеш, пиляки тут, двогшзд1 або одногшздг У вид1в другого колша (Euphrasieae Benth.) вшочок двогубий, верхня губа часто шоломовидна, тичинки зближеш попарно, гшзда пиляюв паралельш, при ochobî звичайно загостреш. Рослини часто твпаразити, зрщка - паразита. Сюди вщносять таю види: перестр1ч (Melampyrum), тощя (Tozzia), очанка (Euphrasia), ортанта (Orthantha), кравник (Odontites), бартая (Bartsia), дзвшець (Rhinanthus), шолудивник (Pedicularis), цимбохазма (Cymbochasma), петр1в хрест (Lathraea).
Чисельшсть складае бия 200 род1в i до 3000 вид1в, поширених у теплих i пом1рних областях Bcieï земно! кулг У флор1 Украши [1] вона е одшею з найбшьших i включае 25 род1в, яю представлен! р1зною кшькютю вид1в. Так, рщ Veronica об'еднуе 47 вид1в, вщ 17 до 12 вид1в нараховують роди Verbascum, Euphrasia, Rhinanthus, Linaria, Scrophularia, Melampyrum, Pedicularis, 5-2 вид1в -Odontites, Digitalis, Antirrhinum, Chaenorrhinum, iHmi роди мають лише 1 вид.
Родина ранников! Scrophulariaceae в систем! APG III, як i в систем! Бентама, вщноситься до порядку Lamiales i входить до складу пщгрупи lamiids найбшьшо! групи покритонасшних рослин - asterids. Незважаючи на те, що родина Scrophulariaceae е одшею з найчисельшших в порядку Lamiales, вона е пол1фшетичною та згщно нових молекулярно - генетичних дослщжень [15] розпадаеться на cîm монофшетичних груп (клад): Scrophulariaceae, Veronicaceae, Orobanchaceae, Calceolariaceae, Phrymaceae, Linderniaceae, Stilbaceae. Пщтвердженням пол1морфност1 родини е Ha6ip плейо1зоморфних ознак, яю часто повторюються як в родиш, так i у всьому порядку Lamiales.
Першу спробу критичного перегляду родини Scrophulariaceae з використанням послщовност1 ДНК трьох пластидних гешв (rbcL, ndhF, i rps2) зробив Olmsted i ствавтори [11,12]. В подальших дослщженнях вони [13] використовували ndhF, trnL/F rps16 ДНК послщовност1 пластид, що е особливо шформативним в Lamiales. На ochobî отриманих даних будували фшогенетичне дерево порядку та визначали р1вень под1бност1 м1ж окремими його гшками, що представляють клади. Дослщження були спрямоваш на визначення фшогенетичних вщносини в родиш Scrophulariaceae та порядку Lamiales в двох напрямках: встановлення еволюци паразитизму в Scrophulariaceae та Orobanchaceae [11,12,14] та фшогенетичного розмщення окремих клад та надгрупових таксошв, що утворилися теля розпаду Scrophulariaceae, ïx меж та мкця в порядку Lamiales [11-13]. При цьому звертали також увагу на анатомо-морфолопчш особливост1 будови рослин та попередш класифшацп.
317
Olmsted i ствавтори [11-13] дослщивши 39 род1в, що представляють 24 триби Scrophulariaceae SL разом з представниками 22 род1в з 15 шших родин Lamiales вперше визнав ïï розпад на 5 монофшетичних груп (клад): Scrophulariaceae, Veronicaceae, Orobanchaceae, Calceolariaceae, Stilbaceae, до яких шзшше додали ще дв1 - Phrymaceae i Linderniaceae [15].
Клад Scrophulariaceae в ochobî мктить групу scrophs I [11] i утворена, в основному, з африканських, рщше твденноамериканських вид1в. 3 рослин, що зростають на територп Украши до Heï належить два велию роди Verbascum з пщродини Pseudosolaneae та Scrophularia (з колша Cheloneae пщродини Antirrhinoideae [1], яю об'еднаш в одну трибу Scrophularieae. Цд даш пщтверджуе морфолопчна под1бшсть за будовою насшня i його зародка та наявшсть щюбласт1в в листках [9], за якою Scrophularia бшьше схожа до Verbascum, шж до триби Cheloneae, в яку вона вщноситься за будовою вшочка. Молекулярш дослщження з в1рогщшстю 99 % пщтверджують близьюсть цих двох род1в. В останшх дослщженнях [13, 14] було встановлено спорщнешсть на молекулярному з щею групою роду Limosella i видшено його в окрему трибу Limoselleae. Глобально поширений рщ Limosella, представлений невеликими водними рослинами з др1бним нас1ння, яке розноситься птахами та мае одногн1здний гшецей з одним нас1нним зачатком.
Другий клад Veronicaceae (група scrophs II [10]) - одна з найбшьших лшш порядку Lamiales i мютить решту непаразитичних вид1в родини Scrophulariaceae. Включае в себе Bei або частину триб Бентама,1876 Antirrhineae, Cheloneae, Gratioleae, Digitaleae i Veroniceae, невелику трибу Angelonieae, видшену з Hemimerideae та Mani родини Callitrichaceae, Globulariaceae, Hippuridaceae i Plantaginaceae [12]. Bei триби мають широке географ1чне поширення i pi3Hi еколог1чн1 умови зростання. Майже Bei вони зустр1чаються на територи Укра1ни. У в1дпов1дност1 з М1жнародним кодексом ботан1чно1 номенклатури (ICBN), цей клад п1днято в ранг родини i названо Plantaginaceae. В цшому, пщтримка кладу Veronicaceae е слабкою i становить 48%, тод1 як необх1дною умовою дотримання строгих правил цшсност1 клади е под1бшсть не менше 70%. Проте, подальш1 досл1дження зм1цнили ц1л1сн1сть кладу [3,13]. Зупинимося детальн1ше нахарактеристиц1 триб цього кладу.
Триба Antirrhineae - одна з найб1льших в клад1 Veronicaceae (22 роди), про монофшетичшеть яко1 немае сумн1в1в [8,12,15]. У флор1 Укра1ни зростае лише по 2 види Antirrhinum i Chaenorhinum, один вид Cymbalaria та 12 вид1в Linaria, як1 вщносяться до цього роду i е спорщненими. Рослини характеризуеться зигоморфним в1ночком часто з виступаючою губою, плодами коробочками та здатшетю нагромаджувати 1ридо1ди.
Триба Cheloneae тдродини Rhinanthoideae у флор1 Укра1ни представлена такими родами: Scrophularia, Paulownia, Gratiola, Limosella i Lindernia [1]. Як виявилося в результат! молекулярно-генетичних дослщжень [13,15] вона е штучною i розпадаеться на окрем1 триби, як1 в1дносяться до р1зних таксон1в. Так, Scrophularia зараз об'еднана з родом Verbascum у трибу Scrophularieae в клад1 Scrophulariaceae, куди в1дноситься i р1д Limosella в рангу окремо! триби.
318
Рщ Gratiola разом з швденно - американським родом Angelonie видшеш в OKpeMi триби в клад1 Veronicaceae, a Lindernia утворила окрему кладу Linderniaceae в порядку Lamiales. Paulownia - рщ великих дерев, що зростае в Схщнш Азп розмщувався в Scrophulariaceae (триба Cheloneae), але на ochobí даних молекулярно-генетичних дослщжень його видшяють в окрему родину Paulowniaceae [15] в порядку Lamiales.
Триба Digitaleae в класифкаци Бентама, 1876 (Veroniceae [1]), яка включае непаразитичш роди Digitalis i Veronica, що входить в пщродину Rhinanthoideae також розпалася на однойменш триби, яю разом з Plantaginaceae утворюють сильно спорщнеш лшп з дуже високою пщтримкою 99% [3,11,13].
Спроби приеднання в1трозапилюваних рослин родини Plantaginaceae до Veroniceae на ochobí ïx спшьного чотиричленого вшочка, зменшення кшькост1 тичинок до 4 i морфологи насшня були зроблеш дуже давно, на початку XX стол1ття [7,15]. Цей ткний зв'язок був пщтверджений молекулярно -систематичними дослщженнями [3,11-13]. Трибу Plantagineae в клад1 Veronicaceae утворюють роди Aragoa, Littorella i Plantago.
Що стосуеться само! триби Veroniceae в однойменному клад1, роди яко! об'еднаш в трибу Digitaleae в класифжаци Бентама (1876) (Veroniceae [1], то вона за останшми даними включае 14 род1в з яких у флор1 Украши поширений рщ Veronica з 47 видами.
Таксоном1чне розташування моногенетичних родин водних рослин Callitrichaceae i Hippuridaceae з дуже спрощеною будовою генеративних орган1в, зокрема, kbítkh (редукованою оцв1тиною та 1 тичинкою i маточкою) до останнього часу було проблематичним. Невизначеним був статус родини Globulariaceae, яку Cronquist, 1981 [7] запропонував об'еднати за густою арх1тектурою суцв1ть та зменшенням к1лькост1 насшних зачатк1в з родами, як1 зараз належать до кладу Scrophulariaceae. Проте, як показали останш досл1дження [12] Globularieae (Globularia) знаходиться значно ближче до Plantaginaceae, Digitalis, i Veronica, шж до них. Родини Globularieae (Globularia), Callitrichaceae, Hippuridaceae i Plantaginaceae зараз розмщеш як OKpeMi триби в клад1 Veronicaceae [11-13,15] i мають сильну молекулярно-генетичну пщтримку з Antirrhinum (98%).
Orobanchaceae клад, який включае триби Buchnereae, Rhinantheae (Scrophulariaceae) та родину Orobanchaceae i мктить паразитичш та непаразитичн1 види. Спроби в1дд1лення непаразитичних вид1в вщ п1дродини Rhinanthoideae зробив ще БеллЫ, 1907 (цит. за [15]), тод1 як паразитичн1 види uieï шдродини об'еднувалися з родиною Orobanchaceae на ochobí ïx способу життя [6]. Перша пщродина Scrophularioideae мктила пщродини Бентама, 1876 Pseudosolaneae, Antirrhinoideae i трибу Digitaleae (пщродини Rhinanthoideae). Друга пщродина Rhinanthoideae мктиться триби Бентама Gerardieae (Buchnereae) i Pedicularieae (Rhinantheae) та родину Orobanchaceae. Котов у флор1 Украши [1] нашвпаразитичш та паразитичш рослини об'еднуе у трибу Euphrasieae пщродини Rhinanthoideae.
319
Концепщя паразитичних рослин, що утворюють природну групу була пщтверджена молекулярно - фшогенетичними дослщженнями [13,14,15]. Триби, що мютять рослини паразита пщтримуються на 75 % в Orobanchaceae (роди Orobanche i Boschniakia) i e монофшетичними, тод1 як rnmi дв1 триби -Buchnereae i Rhinantheae, утвореш натвшвпаразитами не е монофшетичними.
Паразитичш i непаразитичш види в порядку Lamiales не е монофшетичш, а пристосування рослини-паразита i господаря вщбувалася рщко, через мутаци одного з гешв, яю вщповщають за фотосинтез. Результати молекулярно-генетичних дослщжень також не пщтвердили перехщ нашвпаразит1в до паразита [14,15,16]. На ochobî цих дослщжень видшяють 4 клади в rpyni нашвпаразиив та паразит1в. Перший клад поширений Африщ i Швденно-Захщнш Ази (Alectra - Sopubia). Другий великий клад складаеться з таксошв, яю е, в основному, зеленими нашвпаразитами i поширеш в Geponi (Bartsia -Melampyrum). В цьому клад1 е паразитичний р1д Lathraea. Третш клад м1стить виключно нап1впаразити, розповсюджеш, в основному, в П1вн1чн1й i Швденнш Америка (Castilleja -Pedicularis). Четверта група таксона, що в1дносяться до Orobanchaceae включае паразитичних член1в (Boschniakia, Cistanche, Conopholis, Diphelypaea, Epifagus i Orobanche). 1снуе слабка п1дтримка монофшп uieï групи заснована на пластидних ДНК i його посл1довностей [13,15,16]. На ochobî найновших досл1джень паразитичш i напвпаразитичн1 види об'еднують в 16 родин i зовам вщокремлюють вщ Scrophulariaceae [10].
Молекулярно-ф1логенетична система [3,13,15] видшяе ще к1лька нових клад1в : Calceolariaceae, Stilbaceae, Phrymaceae i Linderniaceae. Так, великий клад Calceolariaceae, поширений на територп Нового св1ту, вщ Мексики до Чил1 i розташований близько до кореня порядку Lamiales. Клади Stilbaceae i Phrymaceae поширеш переважно в Африщ та ApaBiï. Р1д Lindernieae вщр1зняеться в1д триби Cheloneae (Scrophulariaceae) SL i на ochobî молекулярно - систематичних дослщжень може буди видшений в клад Linderniaceae, що включае роди центри р1зноман1тност1 яких е в троп1чн1й Африц1 i Швденно-Сх1дн1й A3iï (у тому числ1 п1вн1чн1й Австралй) i групи Lindernia.
Висновки. Як видно з викладеного матер1алу родина Scrophulariaceae е одшею з найчисельшших в порядку Lamiales i пол1фшетичною. На ochobî проведених молекулярно - генетичних досл1джень вона розпадаеться на cîm моноф1летичних клад: Scrophulariaceae, Veronicaceae, Orobanchaceae, Calceolariaceae, Stilbaceae, Phrymaceae i Linderniaceae, утворених, в основному з члешв u;ieï родини. Окр1м того до вид1лених клад потрапили др1бн1 родини порядку Lamiales, ряд род1в в1д1йшло до шших родин, ще iHmi роди отримали статус самост1йних родин, або об'еднаш з 1ншими родами в hobî клади. Частина род1в, що зростають на територп Укра1ни не були включен! в досл1дження.
Система APG мае ряд недолшв, адже оперуючи лише моноф1летичними одиницями вона iraopye параф1летичн1, що спричиняе значн1 вщмшност1 в1д еволюц1йно - морфолог1чно1 системи. Тому при побудов1 hoboï системи необх1дно брати до уваги не лише молекулярно - генетичш дослщження, але й
320
враховувати морфолопчш, еколопчш особливоси та враховувати принципи еволюцшно! систематики [2].
Л1тература
1. Котов М. I. Родина Ранников1 (Scrophulariaceae) // Флора УРСР. - К. : Вид. АНУРСР, 1960. - Т. 9. - С. 405-631.
2. Мосякш С.Л. Парадокси сучасно! систематики покритонасшних / Матер1али XIII з'1зду Укр. ботан. т-ва (Льв1в, 19 - 23 вересня 2011 р.). - Льв1в, 2011. - С. 22.
3. Albach DC, Meudt HM, Oxelman B. Piecing together the "new" Plantaginaceae / Am. J. Bot. - 2005. Vol. 92. - P. 297-315.
4. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II / Botanical Journal of the Linnean Society -2003. - Vol. 141. - P. 399-436.
5. An update of the Angiosperm Phylogeny Groupclassification for the orders and families of floweringplants: APG III / Botanical Journal of the Linnean Society. -2009. - Vol. 161. - P. 105-121.
6. Armstrong, J. E., and A. W. Douglas. The ontogenetic basis for corolla aestivation in Scrophulariaceae / Bulletin of the Torrey Botanical Club. - 1989. Vol. 116. - P. 378-389.
7. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. - New York : Columbia University Press, 1981
8. Ghebrehiwet M, Bremer B, Thulin M. Phylogeny of the tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae) based on morphological and ndhF sequence data / Plant Systematics and Evolution. - 2000. - Vol. 220. - P. 223-239.
9. Lersten NR, Curtis JD. Idioblasts and other unusual internal foliar secretory structures in Scrophulariaceae / Plant Systematics and Evolution. - 2001. - Vol. 227. - P. 63-73.
10. Michael F. Fay, Jonathan R. Bennett, Kingsley W. Dixon, Maarten J. M. Christenhusz. Parasites, their relationships and the disintegration of the Scrophulareaceae sensu lato / Curtis's Botanical Magazine. - 2010. - Vol. 26, № 4. -P. 286-313.
11. Olmstead RG, Reeves PA. Evidence for the polyphyly of the Scrophulariaceae based on chloroplast rbcL and ndhF sequences / Annals of the Missouri Botanical Garden. - 1995. - Vol. 82. P. 176-193.
12. Olmstead RG, dePamphilis CW, Wolfe AD, Young ND, Elisons WJ, Reeves PA. Disintegration of the Scrophulariaceae / Am. J. of Bot. - 2001. - Vol. 88. - P. 348-361.
13. Oxelman B, Kornhall P, Olmstead RG, Bremer B. Further isintegration of the Scrophulariaceae. - 2005.- Taxon 54. - P. 411-425.
14. DePamphilis CW, Young ND, Wolfe A.D Evolution of plastid gene rps2 in a lineage of hemiparasitic and holoparasitic plants: many losses of photosynthesis and complex patterns of rate variation / Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1997. - Vol. 94. - P. 7367-7372.
321
15. David C. Tank, Paul M. Beardsley, Scot. Kelchner and Richard G. Olmstead Review of the systematics of Scrophulariaceae s.l. and their current disposition / Australian Systematic Botany.- 2006. - Vol. 19. - P. 289-307.
16. Young ND, Steiner KE, dePamphilis CW. The evolution of parasitism in Scrophulariaceae / Orobanchaceae: plastid genesequences refute an evolutionary transition series / Annals of the Missouri Botanical Garden. - 1999. - Vol. 86, P. 876893.
Summary Hrytsyna M.R.
Comparative review classical and modern systematics family Scrophulariaceae The article is a comparative analysis of classical evolutionary systematics of angiosperms, including family Scrophulariaceae RBR with new molecular phylogenetic system (APGIII).
Рецензент - д.б.н., професор Берко Й.М.
322
