CC BY
27
Ukrainian Journal of Ecology
Ukrainian Journal of Ecology, 2017, 7(2), 37-54, doi: 10.15421/201719
ORIGINAL ARTICLE UDC58.01/07
Remote sensing modeling of vegetation phylogenetic diversity
spatial variation
O.V. Zhukov1, D.S. Ganzha2, Y.Y. Dubinina3
10les Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnieper, Ukraine 2 Natural reserve "Dnieper-Orilsky", Dnipropetrovsk region, Dniprovskiy district, town Obukhovka, Ukraine.
3 Melitopol Institute of Ecology and Social Technologies of the Open International University "Ukraine", Melitopol, Ukraine
E-mail:Zhukov dnepr@rambler.ru Submitted: 10.02.2017. Accepted: 15.04.2017
The features of the plant community phylogenetic organization of the Dnipro arena within the nature reserve "Dnieper-Orelsky» and the regularities of its spatial variation involving remote sensing of the earth's surface data have been stated. Materials have been collected in the period of 2012-2016 within a nature reserve. Research polygon is within the first terrace (arena) of the river Dnieper valley. The sandy steppe, meadow, forest and marsh communities in the river Protoch floodplain and beam Orlova, as well as artificial pine plantations have been found as being present within research polygon. The vegetation description has been carried out on sites 10x10 m (100 m2). Total 94 descriptions of the geobotanical sample have been made. Data on plant phylogeny have been obtained by Phylomatic service. Phylogenetic diversity of the communities has been assessed by indices Feith, Simpson and Shannon. Phylogenetic analysis has been performed by means of a double principal coordinate analysis (DPCo). Earth remote sensing data in the public domain have been obtained from EarthExplorer. Vegetation index have been calculated by images from the Sentinel satellites. Digital elevation model has been constructed with the Shuttle Radar Topography Mission (SRTM) data. At the points in space where the geobotanical samples were collected, the value of spatial predictors has been extracted (vegetation indices and geomorphological indicators derivated from DEM). A multiple linear regression analysis has been conducted between the values of the axes obtained by DPCoA and environment predictors. The kernel-based machine regression has been used for modeling spatial patterns of dependent variables. The vegetation cover has been found to be represented by 189 species within the investigated polygon. Abundance Phylogenetic Deviation (APD) for the investigated metacommunity has been evaluated to -0.53 which is statistically significantly different from random alternatives (p= 0.001).
APD negative value indicates that phylogenetic organization of the investigated metacommunity is overdispersed. Permutation procedure have allowed to establish that the DPCoA-axes eigenvalues obtained from the real phylogenetic tree was significantly higher than their own number for the random phylogenetic trees for the first seven axes. This indicates that the first seven axes are useful for additional information on metacommunity ordination structure. The axes 1, 2, 3 and 6 largely have been found to be labeled by vegetation index. This means that decryption of satellite images may be interpreted in terms of recent phylogenetic features of vegetation. Axis 4 and 7 have marked by geomorphological predictors. Axis 5 to some extent independent of the predictors considered as a reflection of digression-demutation vegetation caused by anthropogenic impacts.
Keywords, phylogeny, diversity, remote sensing, community ordination, modeling, spatial ecology
Моделювання просторового вар'ювання фшогенетичного р'зноманггтя рослинного покриву за допомогою даних дистанцмного
зондування Земл1
О.В. Жуков1, С.Д. Ганжа2, Ю.Ю. Дубина3
1 Дн1пропетровський нац'юнальний унiвeрситeт i'менi Олеся Гончара, Днiпро, У крана 2 Природний заповдник «Дн'шровсько-Орльський», Дн'пропетровська область, Дн'провський район, смт Обух'вка, Укра/'на.
3 Мелтопольський нститут екологП та соц'альних технолопй Вдкритого м'жнародногоун'верситету «Укра/'на»,
Мелтополь, Укра/'на E-mail: Zhukov_dnepr@rambler. ru
У po6oTi встановлен особливост фiлогенетичноí органiзацií угруповань рослин арени р. Днтро у межах природного заповеднику «Днпровсько-Оршьський» та визначен закономiрностi и просторового вар^вання з залученням даних дистанцiйного зондування поверхн Землi. Матерiали зiбрано у перюд 2012-2016 рр. у межах природного заповщнику. Дослщжений полiгон знаходиться у межах першо''' надзаплавно''' тераси (арени) р. Днтро. На пол^оы представленi пiщаний степ, лугов^ лiсовi та болотнi угруповання в заплавi р. Проточ та в балц Орлова, штучнi насадження сосни звичайно'''. Описання рослинностi проведено на дтянках розмiром 10x10 м (100 м2). Усього зроблено 94 геоботанчних описання. Вiдомостi про фтогеню рослин одержано за допомогою сервку Phylomatic. Фiлогенетичне рiзноманiття угруповань оцЫено за допомогою iндексiв Фейта, ампсона та Шеннона. Фiлогенетичний аналiз виконаний засобами подвмного аналiзу головних координат. Дан дистанцiйного зондування Землi у втьному доступi одержанi з сайту EarthExplorer. Вегетацiйнi iндекси розрахованi на основi знiмку з супутника Sentinel. Для побудови цифровой' моделi рельефу використана iнформацiя з Радарно' топографiчноí мiсií шаттлiв. У точках простору, де були проведем геоботанiчнi описання, були оцЫеы значення просторових предикторiв - вегетацiйних iндексiв та геоморфолопчних показникiв. Мiж значеннями осей, одержаними у результат DPCoA-пiдходу та предикторами, проведений множений лЫмний регресiйний аналiз. Для моделювання просторових патернiв залежних змЫних нами застосована регресiя за ядерним методом опорних векторiв. Встановлено, що у межах дослiдженного пол^ону рослинний покрив представлений 189 видами. 1ндекс фiлогенетичноí девiацií з урахуванням чисельност (APD) для дослiджуванного метаугруповання приймае значення -0,53, що статистично вiрогiдно вiдрiзняеться вiд випадково' альтернативи (р = 0,001). Вщ'емне значення APD свщчить про понаддисперсiю у фтогенетично оргаызацп дослiджуваного метаугруповання. Пермутацмна процедура дозволила всатновити, що власы числа DPCoA-осей, получених у результат застосування реального фiлогенетичного дерева статистично вiрогiдно перевищують власнi числа для випадкових фтогенетичних дерев для перших амох осей. Це свiдчить про те, що першл сiм осей несуть корисну додаткову ординацмну Ыформа^ю про структуру метаугруповання. Осi 1, 2, 3 та 6 значною мiрою маркуються вегетацiйними iндексами. Це означае, що у результат дешифровки космiчних знiмкiв можливо останнi Ытерпретувати у термiнах фiлогенетичних особливостей рослинного покриву. Ос 4 та 7 маркуються геоморфолопчними предикторами. Ось 5 певною мiрою незалежна вiд розглянутих предикторiв, так як е вщображенням дигреси-демутацп рослинного покриву внаслiдок антропогенного впливу.
Ключов1 слова: фiлогенiя, рiзноманiття, дистанцiйне зондування, ординацiя угруповань, моделювання, просторова еколопя
Вступ
Вивчення видового складу угруповань е центральною проблемою екологп (Pavoine et al., 2004). Угруповання визначаеться як сукупнкть видiв, виявлених в одному оселищi (Pavoine et al., 2009). Видовий склад бютичного угруповання е результатом взаемно' дм еволюцiйних та екологiчних механiзмiв (Ricklefs, 1987) та зазнае впливу ыша-залежних (Diamond, 1975; Tilman, 1982; Weiher, Keddy, 1999), нейтральних (Bell, 2001; Hubbell, 2001) та кторичних (Ricklefs, 1987; Ricklefs, Schlüter, 1993) процеав. £ думка, що вщомосп про фтогеыю здатнi допомогти виршити питання про вiдносну роль еколопчно''' нiшi, нейтральних та кторичних процесiв у органiзацií угруповань та у визначен механiзмiв формування структури угруповань (Cavender-Bares et al., 2009).
Ефективним Ыструментом аналiзу властивостей угруповань рослин е екоморфiчний аналiз за Бельгардом (Belgard, 1950, 1971; Potapenko et al., 2016; Zhukov, Potapenko, 2016; Zhukov et al., 2016a, 2016b). Цей пщхщ можна застосувати для оцЫки вщношень подiбностi-вiдмiнностi мiж членами угруповання. Але значний об'ем еколопчно релевантно! Ыформацп метиться в даних про фiлогенiю видiв, якi складають угруповання. Фiлогенiя е ноаем непрямоí iнформaцií про сптьне походження, спiльнi адаптацп та потен^ал конкуренцп мiж видами (Webb et al., 2002). Фтогенетично близькi види мають тенден^ю бути адаптованими до подiбних оселищ так як вони характеризуються подiбними бiологiчними властивостями - патерн, який мае назву «консерватизм еколопчно''' ышМ» (Lord et al., 1995). У цьому випадку локальн угруповання, як розподiленi в еколопчному грaдiентi, можуть демонструвати надлишок спорщнених видiв, якi локально спiвiснують, що е прикладом «просторово''' фiлогенетичноí кластеризаци» (Hardy, 2008). Навпаки, патерн «просторово''' фiлогенетичноí понаддисперси» (сестринськi види зус^чаються разом менш часто, нiж це можна очкувати виходячи з випадкових умов) може бути результатом 1) конкурентного виключення мiж двома iз спорщнених видiв, якi мають подiбнi екологiчнi потреби; 2) смертностi, яка залежить вщ щiльностi спорiднених видiв (Gilbert, Webb, 2007); 3) еколопчного видоутворення, яке викликане диференцiaцiею оселищ мiж сестринськими видами (Cavender-Bares et al., 2004, 2006). Вщомосп про цi процеси можуть бути одержан у результат дослiдження кореляцп мiж спiльною зустрiчaльнiстю та фiлогенетичною вщстанню пар видiв у природних угрупованнях. Така просторова фтогенетична структура може мати бiогеогрaфiчне походження, коли швидюсть видоутворення переважае швидкiсть розселення видiв через бiогеогрaфiчнi бар'ери (Webb et al., 2002; Hardy, Senterre, 2007). Важливим питанням е встановити, чи е чисельн види випадково розподтен по фтогенетичнм структурi? Цей патерн може бути ктьюсно оцiнений за допомогою Ыдексу фтогенетично''' девiaцü' з урахуванням чисельносп (Abundance Phylogenetic Deviation - APD) (Hardy, 2008). 1ндекс APD>0 у випадку фтогенетично''' кластеризаци чисельносп видiв, тобто тодi, коли чисельн видi притaмaннi тiльки окремим фтогенетичним кладам. Якщо значення APD<0, то мова йде про фтогенетичну понaддисперсiю, тобто це ситуaцiя, коли найчисельнш види розподiленi серед фтогенетично вщмЫних клад (Hardy, 2008). Дан про угруповання можуть бути представлен у двох матрицях: перша матриця мктить дистанцп або вiдмiнностi мiж видами, а друга - мктить вiдомостi чисельнiсть (або присутнiсть/вiдсутнiсть) видiв (рядки) в угруповaннi (стовпцi).
В|дмпнносп Mix видами можуть бути оцтенл на основ' |'х таксономп (Izsak, Papp, 1995; Warwick, Clarke, 1995), морфологи (Blondel et al., 1984; Cody, Mooney, 1978; Losos, 1992), або ix бюлопчних властивостей (Lamouroux et al., 2002). 1ндекси видового ргзномангття зазвичай обчислюються на пгдставг вгдносини числа видгв до числа особин, що припадають на один вид для цього угруповання. Найбгльш поширеними гндексами р'зномангття е гндекси Джинг-Омпсона (Simpson, 1949) i Шеннона (Shannon, 1948). Однак, цг гндекси не враховують в'дм'нност' мгж видами. «1ндекси, заснованг на особливостях» позначають безлгч гндексгв, якг включають в'дм'нност' серед видгв, що базуються на однгй або декглькох бюлопчних властивостях (Pavoine et al., 2004). Головним завданням подвгйного аналгзу головних координат (double principal coordinate analysis - DPCoA) е оцгнка типологи угруповання на основг 'нформацГ! про гетерогеннгсть видових гдентичностей, а також в'дмгнностей мгж видами i вгдносною чисельнгстю видгв (Pavoine et al., 2004). Створена фтоге^я рослин видового ргвня, яка базуеться на ведомостях про послiдовностi генгв, якг присутнг в GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank) для наземних рослин (Zanne et al., 2014). Ця фтогеИя мгстить вгдомосп про 31 749 видгв рослин та створена на основг сгмох реггонгв генгв (18S rDNA, 26S rDNA, ITS, matK, rbcL, atpBта trnL-F), якг включають реггони, що еволюцгонують як помгрно, так i швидко (Qian, lin, 2016). Оцгнювання найбгльшо' правдоподiбностi фтогенп здгйснено за допомогою часового шкалювання на основг 39 викопних калгбрувань. Фтогенгя включае 98,6 % родин насгнневих рослин, представлених у свтовм флорг, бгля 11 % видгв (Qian, Zhang, 2014) та 51,6 % родгв (Zanne et al., 2014). Номенклатура порядкгв та родин наведено вгдповгдно до APG III (2009). Таким чином, гнформацгя, яка наведена у цгй фтогенп, може застосовуватися для реконструкци фтогенм у екологгчних та бгогеографгчних дослгдженнях насгнневих рослин (Qian, lin, 2016).
Фглогенетична структура особливо гнформативна для виргшення питання про роль нейтральних процесгв у оргаИзаци угруповань. Нейтральне угруповання жоден з екологгчних процесгв, якг стосуються мгжвидових вгдношень або вгдношень видгв з навколишнгм середовищем, не здатний створити фглогенетичну структуру в просторовому розподш' видгв (Hardy, 2008). Але чисто нейтральнг процеси здатнг утворювати складну структуру просторового розподглення видгв (Ulrich, 2004). Ця обставина свгдчить про те, що рандомiзацiя чисельност видгв серед локацгй не е придатною процедурою для утворення альтернативи для поргвняння спостережувано''' фглогенетично''' структури (Gotelli, 2000). Слгд вгдзначити, що eкологiчнi процеси вгдбуваються паралельно у просторг еколопчному та просторг географгчному (Kunah, Kolada, 2010). Для вгдображення поведгнки угруповання у еколопчному просторг застосовуються технгки ординаци (Hill, 1973; Doledec et al., 1996; Legendre, Gallaghe, 2001; Zhukov, 2015b; Sokolov, Zhukov, 2016). Данг дистанцгйного зондування Землг мають велике значення для моделювання просторових патернгв еколопчно''' нгшг окремих видгв (Zhukov et al., 2015; Zhukov, Shatalin, 2016; Andrushenko, Zhukov, 2016; Zimaroeva et al., 2015a, 2015 b), характеристик середовища (Baljuk et al., 2014; Zhukov et al., 2016) та екологгчних властивостей угруповань (Zhukov et al., 2013; Zhukov et al., 2015; Zhukov, Gofman, 2016).
Метою нашо' роботи е встановити особливостг фглогенетично''' органваци угруповань рослин арени р. Днгпро у межах природного заповгднику «Днтровсько-Оргльський» та визначити закономiрностi и просторового варгювання з залученням даних дистанцгйного зондування поверхнг Землг.
Матергали та методи
Матергали згбрано у пергод 2012-2016 рр. у межах природного заповгднику «Днгпровсько-Ортьський» (рис. 1). Дослгджений полггон знаходиться у межах першо' надзаплавно' тераси (арени) р. Днгпро. На пол^оы представлен тщаний степ, луговг, лгсовг та болотнг угруповання в заплавг р. Проточ та в балцг Орлова, штучнг насадження сосни звичайно' (рис. 2). Описання рослинностг проведено по стандартним геоботангчним методикам (Voronov, 1973) на дглянках розмгром 10x10 м (100 м2). Усього зроблено 94 геоботангчних описання. Проективне покриття рослин оцгнювали окомгрно. Рослин визначали за «Определитель высших растений Украины» (1987). Назви рослин наведено за базою даних The Plant List (2013), систематику - за базою даних Euro+Med (2016). Вгдомосп про фтоге^ю рослин одержано за допомогою сервгсу Phylomatic (Webb, Donoghue, 2005). Фтоге^я базуеться на ведомостях про послгдовносп генгв, якг присутнг в GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank) для наземних рослин (Zanne et al., 2014). Вгдомосп про фтоге^ю застосовано для оцгнки фглогенетичного аспекту рiзноманiття рослинних угруповань. Одним з ¡ндексгв, запропонованих для вимгрювання рiзноманiття в межах угруповання шляхом групування особин у категорп (найбгльш звичайно - у види) з урахуванням 'х чисельностг, е гндекс Хаврда i Чарвата (Havrda, Charvat, 1967):
n
Ha (p) = (1 Pi )/(a -1), i=1
де p = (p1, p2, ... , pn), pi - вгдносний достаток (чисельнгсть або проективне покриття) /-о!' категорП' в угрупованнг, якг включають nкатeгорiй, i а - константа масштабування (а> 0), яка дозволяе робити зважування ролг ргдкгсних категоргй (Pavoine et al., 2009).
Якщо адоргвнюе нулю, то Ha зводиться до кглькосл категоргй, мгнус 1. Цей показник рiзноманiття гнтерпретуеться як категоргальне багатство (як окремий випадок - видове багатство). При такому значеннг а категорп, з низькою чисельнгстю в угрупованнг, мають ргвну вагу з тими категоргями, якг мають високу чисельнгсть. При збгльшеннг а вага р'дкгсних категоргй знижуеться. Якщо а= 1, тодг Ha чисельно доргвнюе гндексу Шеннона (Shannon, 1948), якщо а= 2, тодг цей гндекс стае ргвним гндексу Сгмпсона (Simpson, 1949).
Для фракцгонування рiзноманiття по герархиних ргвнях фiлогeнeнтичноí органгзацгг угруповання герархине дерево повинно бути ультраметричним, що означае ргвну вгдстань вгд усгх листгв дерева до його кореня. У фглогенетичному
деревi довжина гшок пропорцiина еволюцiиному часу, в таксономл чному деревi ця довжина е сурогатом еволюцiиного часу. 1ерарх1чн1 piBHi можуть бути пронумерован! в1д кореня дерева до Иого листя: (1 С?, ■■■, N). Запропоновано наступниИ ¡ндекс ф1логенетичного (таксоном1чного) р1зноман1ття (Pavoine et al., 2009):
N
I =£ (tK - <K-l)Ha,K ,
K=1
де Иа,к- ¡ндекс р1зноман1ття И, якиИ застосовано до К-го пер1оду для ф1логенетичного дерева).
При а= 0, Но - е багатство, а 0 е ¡ндексом ФеИта (Faith, 1992) за вирахуванням висоти дерева. При а= 2, Н2 е ¡ндексом Омпсона, а 2- е квадратичною ентроп1ею за Рао (Rao, 1982). При а= 1, тод1 1 - е генерал1зац1ею 1ндексу Шеннона.
Рис. 1. Розташування досл1дного пол1гону та точок розм1щення геоботан1чних опис1в у межах природного заповеднику «Днтровсько-ОртьськиИ»
Внесок 1ерарх1чного р1вня в 1ндекс таксоном1чного (ф1логенетичного) р1зноман1ття 1а залежить в1д структури таксоном1чного (ф1логенетичного) дерева, тривалост1 ф1логенетичного перюду (для ф1логенетичного дерева) i чисельнктю вид1в в угрупованн1. Для анал1зу 1а в межах метаугруповання, необх1дно вивчити вар1ац1ю р1зноман1ття в угрупованнях i м1ж ними. Угруповання можуть бути визначен в простор! або в чаа. Фракц1онування 1а по 1ерарх1чних р1внях або ф1логенетичному часу може бути застосовано для угруповання - /-компонента, для угруповання - а-компонента, i для фтогенетичного р1зноман1ття м1ж угруповань - ^-компонента (в= у- а).
Для визначення того, якиИ саме ф1логенетичниИ перюд схильниИ до впливу на в1дм1нност1 м1ж угрупованнями розроблениИ пермутац1ИниИ тест (Pavoine et al., 2009). Бтьш високе значення в1дношення (в/Ук, н1ж можна було оч1кувати при випадковм альтернатив!, вказуе на ф1логенетичну кластеризац1ю. Це означае меншу к1льк1сть л1н1И, або те, що чисельн1сть представниюв окремих л1н1И дуже висока. Навпаки, менше значення (вУ)к вказуе на фтогенетичну понадд1сперс1ю - б1льше число л1н1И i (або) вир1внян1сть Ух чисельносп.
Ф1логенетичниИ анал1з засобами подвмного анал1зу головних координат (Double Principal Coordinate Analysis- DPCoA) (Pavoine et al., 2004) проведениИ за допомогою б1блютеки ade4 у середовищ1 R (R Core Team, 2016). Процедура анал1зу та додатков1 скрипти наведен у робот1 (Pavoine et al., 2009).
Дан1 дистанц1Иного зондування Земл1 у в1льному доступ! одержан! з саИту EarthExplorer (https://earthexplorer.usgs.gov/). Вегетац!Ин! ¡ндекси розрахован! на основ! зн!мку з супутника Sentinel (https://sentinels.copernicus.eu/web/sentinel/home). Для побудови цифровоУ модел! рельефу використана !нформац!я з РадарноУ топограф!чноУ м!с!У шаттл!в (Shuttle Radar Topography Mission - SRTM) з п!ксельним дозволом 30 м. Розрахован! наступн! вегетац!Ин! ¡ндекси: AC-Index - чутливиИ до аерозол!в; Clay - чутливиИ до вм!сту глинистих м!нерал!в у фунл; NDVI - нормал!зованиИ диференц!альниИ вегетац!ИниИ ¡ндекс; GreenNDVI - зелениИ нормал!зованиИ диференц!альниИ вегетац!ИниИ ¡ндекс (дуже чутливиИ до концентраци хлороф!лу в рослинах); Hydrothermal - г!дротермальниИ композит (чутливиИ до глинистих в!дкладень, покращуе визначення вологи на орних землях); CIRedEdge - ¡ндекс хлорофту; MNDW - нормалвованиИ диференц1альниИ водниИ ¡ндекс; Xanthophyll - вмкт ксантофту в рослинах; Chlorophyll - вмкт хлорофту а; LSWI - ¡ндекс вологосп поверхн; NBR - нормалвованиИ ¡ндекс пожеж; NDMI - ¡ндекс вологосп (Жуков та ¡н., 2016). Застосован наступи геоморфологии показники: DEM - висота рельефу; Alt - висота над русловою мережею; Curv - кривизна рельефу; Diff - дифузна ¡нсоляцт; Dir - пряма ¡нсоляцт; LS - ¡ндекс ерози; MBI - ¡ндекс балансу геомаси; TPI - ¡ндекс топографнноУ позицп; TWI - топографнниИ ¡ндекс вологосп; VRM - векторна мр переаченосл мкцевосп; Wind - ¡ндекс в1трово1 ероз1У (Zhukov et al., 2016).
Рис. 2. Космгчний знгмок поверхнг дослгджуваного полггону.
1 - псамофгтний степ на пгщаних кучугурах; 2 - штучнг сосновг насадження; 3 - штучнг широколистны насадження з фрагментами залишкгв природних заплавних лгав; 4 - луговг та болотнг угруповання заплави р. Проточ; 5 - балка Орлова; 6 - перелоги; 7 - еродований псамофгтний степ
У точках простору, де були проведен геоботанинг описання, були оцтенг значення просторових предикторгв -вегетацгйних гндекав та геоморфолопчних показникгв. Мгж значеннями осей, одержаними у результат dpcoa-п'дходу та предикторами, проведений множений лгнгйний регресгйний аналгз. Вгн показав помгрну та низьку пояснювальну здатнгсть змгнних навколишнього середовища. Такого пгдходу достатньо, для якгсно' оцгнки характеру зв'язку маркергв фтогенетично''' структури угруповань. Для виконання вказаних розрахункгв була створення географгчна iнформацiйна база даних у програмг ArcGis 10.4. Статистичний аналгз проведений в програмг Statistica 10.0.
Для моделювання просторових патернгв залежних змгнних нами застосована регресгя за ядерним методом опорних векторгв (Support Vector Method/Machine). Такий пгдхгд дозволяе гнучко моделювати складнг залежностг, функцгональна форма яко' або дуже складна, або невгдома. Розрахунки проведен за допомогою бiблiотeки kernlab (Karatzoglou et al., 2004).
Результати
Встановлено, що у межах дослiдженного пол^ону рослинний покрив представлений 189 видами. Вщдт Bryophyta представленний Syntrichia ruralis, а вщдт Pinophyta - Pinussylvestris. Видове рiзноманiття мохiв арени р. Днпро у межах природного заповеднику «Д-Мпровсько-Ортьський» значно вище, але потребуе свого окремого дослiдження. Мохи разом з лишайниками Cladonia foliacea (Huds.) Willd. та Cornicularia steppae Savicz утворюють подушки (Kosets, Tkachenko, 1973). Сосна звичайна у межах дослщженно''' територи мае штучне походження та зустрiчаеться у штучних лiсових насадженнях, або у окремих локусах на мiсцях минулих пожеж, де у деяких випадках спостер^аеться и природне вiновлення. Таким чином, покритонасiннi рослини представленi 187 видами.
Фтогеня рослин, якi складають рослинний покрив дослщженно''' територи, показаний на рис. 3. Порядки Poales та Asparagales вiддiлилися на фiлогенетичному деревi бiля 180 млн рокiв тому назад (рис. 4). За Ышими даними, Asparagales виникли 120 млн, а Poales - 118 млн роюв тому назад (Hertweck et al., 2015). У межах дослщженно''' територи Asparagales представленi 2 родинами, 4 родами та 5 видами, а Poales - 3 родинами, 18 родами та 27 видами.
Рис. 3. Фтогеня рослин арени р. Днтро
Роасеае
i—Eragrostis pilosa P—Setaria viridis x ,. 1—Pnragmites austraiis ¡Poa pratensis Poa annua Afopecurus pratensis \Agrostis stolonifera \Caiamagrostis epigeios 'iierpchfoe odorata <oeferia glauca festuca va/esiaca rFesíuca beckeri \Eestuca rubra ± ■LFestuca gigantea rSecaie sylvestre t-Eiymus re pe n s LAgropyron dasyanthum ¡Bromus squarrosus (Brom us hordeaceus fBromus tectorum Bromus inermis
arex caryop, Carex acuta Carex colchica
yllea
Amaryllidaceae
Scirpoides holoschoenus ■J и пси s gerardii ■Convailaria majal is ■Polygonatum odoratum ■Asparagus officinalis -Allium pañi cu latum ■Allium saxatile
г
т
~г
т
т
т
т
1
140 100 60 40 20 0 Рис. 4. Фтогеня порядюв та родин Poales (Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae) та Asparagales (Amaryllidaceae, Asparagaceae)
Порядок Piperales представлений единим видом Апз01осЬ1а с!етаИ5. Фтогенетично наближеними е представники порядюв Sapindales, Ма№а^, Brassicales, Myrtales та Geraniales, як формують групу Еуророзiд II (рис. 5). Ця група на фтогенентичному деревi виокремилася бiля 110 млн роюв тому назад. Ряд Sapindales представлений одною родиною та одним родом з чотрьма видами. Ряд Ма№а^ представлений одною родиною з двома родами та двома видами. Ряд
Brassicales представлений одною родиною, 6 родами та 7 видами. Ряд Myrtales представлений родинами Lythraceae (1 род, 1 вид) та Onagraceae (2 рода, 2 вида). Ряд Geraniales представлений 1 родиною, 1 родом та одним видом. Вк порядюв Malpighiales та Celastrales складае 100-110 млн роюв (рис. 6). У межах долсдженного пол^ону ряд Malpighiales представлений родинами Salicaceae, Hypericaceae, Violaceae, Euphorbiaceae, у склад яких входять 5 родiв та 10 видiв. Ряд Celastrales представлений одним видом Euonymus europaeus.
(icraniaccacac
Рис. 5. Фтогеыя порядюв та родин Sapindales (Sapindaceae), Malvales (Malvaceae), Brassicales (Brassicaceae), Myrtales (Lythraceae, Onagraceae) та Geraniales (Geraniaceae)
Група Астерщ I представлена порядками Boraginales, Gentianales, Solanales та Lamiales (рис. 10). Bk цiеí групи складае бтя 75 млн. рокiв. Ряд Boraginales представлений родиною Boraginaceae (2 роди, 2 види). Ряд Gentianales представлений родиною Apocynaceae (2 роди, 2 види) та Rubiaceae (1 род, 3 види). Ряд Solanales представлений родиною Convolvulaceae (2 рода, 2 види). Ряд Lamiales представлений родинами Oleaceae (один вид Fraxinus excelsior), Scrophulariaceae (1 род, 3 види), Lamiaceae (7 pofliB, 7 вид1в), Plantaginaceae (2 роди, 4 види).
1
100 80 60 40 20 0 Рис. 6. Фтогеня порядюв та родин Malpighiales (Salicaceae, Hypericaceae, Violaceae, Euphorbiaceae) та Celastrales (Celastraceae)
Група Еурозщ I представлена рядами Fagales, Rosales та Fabales (рис. 7). 1х вк оцЫюеться у 117-108 млн роюв (Wikström et al., 2001). Ряд Fagales представлена одним видом Quercus robur. Ряд Rosales представлена родинами Rhamnaceae,
Urticales, Rosaceae, Cannabaceae, Ulmaceae та Moraceae, до складу яких у межах дослуженного пол^ону входять 16 bi/^íb з 13 родiв. Ряд Fabales представлений родиною Fabaceae з 13 видiв та 13 родiв.
До групи Базальних еудиколв входить порядок Caryophyllales (рис. 8). Його bík становить 90-83 млн. рокiв (Wikstrom et al., 2001). Ряд Caryophyllales представлений родинами Plumbaginaceae, Polygonaceae, Portulacaceae, Caryophyllaceae та Amaranthaceae, до складу яких входять 12 родин, як представлен 17 видами.
Група Астерщ II представлена порядками Dipsacales, Apiales та Asterales (рис. 9). Вк цieí групи складае бiля 95 млн. роюв. У межах дослуженного полiгону Ряд Dipsacales представлений родинами Adoxaceae (один вид Sambucus nigra) та Caprifoliaceae (два рода, два вида). Ряд Apiales представлений родиною Apiaceae (6 родiв, 6 видiв). Ряд Asterales представлений родинами Campanulaceae (вид Campanula patula) та Asteraceae (24 рода, 37 видiв).
i
100 80 60 40 20 0 Рис. 7. Фтогеня порядюв та родин Fagales (Fagaceae), Rosales (Rhamnaceae, Urticales, Rosaceae, Cannabaceae, Ulmaceae, Moraceae), Fabales (Fabaceae)
Рис. 8. Фтогеня порядку та родин Caryophyllales (Plumbaginaceae, Polygonaceae, Portulacaceae, Caryophyllaceae, Amaranthaceae)
100 80 60 40 20 0 Рис. 9. Фтогеня порядюв та родин Dipsacales (Adoxaceae, Caprifoliaceae), Apiales (Apiaceae), Asterales (Campanulaceae, Asteraceae)
Lamiaceae
Saophulariaceae
Planta smaceae
v-
Oleaceae .
Convolvulaceae
—Giechoma hederacea ~ I—Mentha aquatica 1—Thymus pallasianus '—Origanum vulgare
fLamium purpureum Leonurus quinqueiobatus Stachys recta
11-Verbascum thapsus
"ll—Verbascum lychnitis —Verbascum blattaria
_rPlantago media
^Plantago major
_rLinaria genistifolia
LLinaria vulgaris
-Fraxinus excelsior
I-Calystegia sepium
Rubiaceae
Apocynaceae
Boraaiiiaceae
Convolvulus arvensis Galium ruthenicum Galium verum Galium aparine Asclepias syriaca Vincetoxicum rossicum Anchusa officinalis Symphytum officinale
I I I I
60 40 20 0
Рис. 10. Фтогеия порядюв та родин Boraginales (Boraginaceae), Gentianales (Apocynaceae, Rubiaceae), Solanales (Convolvulaceae), Lamiales (Oleaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Plantaginaceae)
1ндекс фтогенетичноУ девiацií з урахуванням чисельносп (APD) для дослщжуванного метаугруповання приймае значення -0,53, що статистично вiрогiдно вiдрiзняеться вщ випадковоУ альтернативи (р= 0,001). Вщ'емне значення APD свiдчить про понаддиспераю у фiлогенетичнiй органзацп дослiджуваного метаугруповання.
Ордина^я угруповання за допомогою процедури DPCOA дозволила встановити те, що першл 4 оа характеризуються власними значеннями, як переважають одиницю (табл. 1). Нами була проведена пермутацмна процедура, яка полягала у тому, що нами було згенеровано випадковi фтогенетичы структури за допомогою випадкового розмщення видiв на кiнцях фтогенетичних гiлок. Встановлено, що власнi числа осей, получених у результат застосовання реального фтогенетичного дерева статистично вiрогiдно перевищують власнi числа для випадкових фтогенетичних дерев для перших амох осей. Це свщчить про те, що першМ сiм осей несуть корисну додаткову ординацiйну iнформацiю про структуру метаугруповання.
Ось 1 вщзеркалюе вар^вання в метаугрупованн представниюв ряду Poales (Тонконогоцвiтнi). Загалом, позитивы значення ^еТ осi маркують трав'янкл угруповання (степовi, луговi, болотнi), де переважають Тонконогоцвiтнi (рис. 11). Вщповщно, вiд'емнi значення осi вiдповiдають лковим угрупованням, де значення цiеí таксономiчноí групи суттево менше. Ця ось статистично вiрогiдно корелюе з Ыдексами, якi позначають густину рослинного покриву. Так, коефiцiент кореляцГ'' з Ыдексом NDVI становить: г = - 0,57, р = 0,00. З геоморфолопчними предикторами значення цiеí ос статистично вiрогiдно не корелюють. Множина регреая з вегетацiйними iндексами у якосп предикторiв здатна пояснити 38 % варiабельностi цiеí осi, а з вегетацмними iндексами як предиктори - ттьки 16 %. Найбiльш iнформацiйно цiнними предикторами е вегетацмы iндекси СЫогорИу!! та ХапШорИу!!. Геоморфологiчнi предиктори вказують на те, що ось 1 набувае найбтьших значень у пiдвищених дiлянках рельефу з вщносно меншим рiвнем пдролопчноУ мережi та меншим ризиком дефляци.
Таблиця 1 Власнi числа DPCoA-осей для спостережуваних даних та фтогенетичноУ матрицi, а також власнi числа для рандоммзованих фiлогененитчних матриць (99 пермутацм) та оцiнка р^вня значущосп вiдмiностi вiд нуль-альтернативи
Ось Власне число Власне число для рaндомiзовaнноУ фтогенетичноУ матриц Середне±ст. помилка МЫмум Максимум р-ртень
1 12,90 4,07±0,150 2,44 11,32 0,01
2 2,90 1,86±0,050 1,09 3,17 0,05
3 1,90 1,18±0,023 0,80 2,09 0,02
4 1,43 0,87±0,015 0,54 1,30 0,01
5 0,99 0,63±0,011 0,41 0,94 0,01
6 0,69 0,49±0,010 0,23 0,78 0,02
7 0,62 0,36±0,008 0,18 0,58 0,01
8 0,17 0,28±0,006 0,16 0,46 0,98
9 0,12 0,21 ±0,005 0,11 0,37 0,97
10 0,08 0,16±0,004 0,08 0,28 1,00
Ось 2 вщзеркалюе протилежну динамiку ролi в угрупованнi представникiв рядiв з одного боку Asterales та Poales - з Ышого. Дтянки з вщносним переважанням Айстроцвiтих над Тонконогоцвггними формують дифузнi фрагменти рослинного покриву 3i складною просторовою конфiгурацiею (рис. 11). Найбтьшою мiрою позитивнi значення оа 2 хaрaктернi для лугових та болотних угруповань, але для центрально! частини пол^ону в межах псамоф^ного степу також спостер^аеться вщносне переважання Asterales над Poales. Ця ось статистично вiрогiдно корелюе з Ыдексами, якi позначають густину рослинного покриву. Так, коефiцiент кореляцп з Ыдексом NDVI становить: r= - 0,26, p = 0,02. З геоморфолопчними предикторами значення ^еУ оа статистично вiрогiдно не корелюють. Вегетацмы iндекси здaтнi пояснити 22 % вар^вання значень осi 2, а геоморфолопчы предиктори - тiльки 9 %. Нaйбiльш iнформaцiйно цiнними предикторами ^еУ осi е iндекси Chlorophyll, GreenNDVI та NDVI, а серед геоморфолопчних покaзникiв - висота над пдролопчною сiткою та фактор ерози.
Ось 3 показуе тенденцiю синхронно!' змiни ролi рядiв Asterales та Poales з одного боку, та протилежноУ ним динамки рослин ряду Malpighiales. Ряд Malpighiales у межах пол^ону представлений переважно деревинними породами (Populus, Salix) або лiсовими травами (Viola, Hypericum), що пояснюе той факт, що ця ось найбтьшою мiрою диференцю дiлянки з широколистяними лiсaми вiд iнших типiв рослинного покриву. Ця ось характеризуеться найбтьшим рiвнем кореляцГ'' з iндексом, який чутливий до вмiсту хлорофiлу в рослинних тканинах Chlorophyll (r = - 0,19, p = 0,05) та зелеыстю рослинного покриву GreenNDVI (r= - 0,19, p = 0,05), що пщкреслюе бтьший вмкт хлорофту в рослинному покривi, представленому широколистяними породами. Вегетацмы iндекси здaтнi пояснити 21 % вар^вання значень оа 3, a геоморфологiчнi предиктори - ттьки 5 %. Нaйбiльш Ыформацмно цiнними предикторами цiеУ осi е Ыдекси Chlorophyll, GreenNDVI, Hydrothermal, NDMI та Xanthophyll, а серед геоморфолопчних показниюв - висота рельефу, пряма Ысоля^я та топогрaфiчний iндекс вологосп.
Ось 4 вiдзеркaлюе синхрону змЫу значення в угруповaннi Poales, Malpighiales та Sapindales на противагу ролi в угруповaнi мохiв, Fabales, Pinus sylvestris, Chelidonium majus, Berberis vulgaris. Просторове вар^вання цiеУ осi вказуе на обмежен дiлянки з позитивними значеннями, як позначають зони збтьшення в угруповaннi Бобоцвiтих та св™ iнших видiв. Ця ось найбтьшою мiрою чутлива до геоморфологiчних предикторiв, а саме до висоти над русловою мережою Alt (r= 0,29, p = 0,005), кривiзни поверхн Curv (r= 0,25, p = 0,014), дiфузноУ iнсоляцiУ Diff (r= -0,29, p = 0,006) та деяких iнших покaзникiв. Таким чином, ось 4 чутлива до вар^вання фтогенетичноУ структури рослинного покриву залежно вщ геоморфологiчних особливостей. Вегетaцiйнi Ыдекси здaтнi пояснити 27 % вар^вання значень осi 4, а геоморфолопчы предиктори - 20 %. Найбтьш iнформaцiйно цiнними предикторами цiеУ оа е iндекси AC-Index, Clay, ClRedEdge, GreenNDVI, MNDW та Xanthophyll, а серед геоморфолопчних показниюв - висота над пдролопчною сггкою, LS, MBI, TPI, TWI, VRM.
Таблиця 2 Матриця регреайних коефiцiентiв зaлежностi осей, встановлених у результат DPCoA-процедури та вщ предикторiв, одержаних на основi даних дистанцмного зондування Землi (нaведенi результати прямого выбору коефiцiентов, RR2 - коефiцiенти детермiнaцiУ для множинних регреайних моделей з прямим выбором змЫних)
npefli/iKTopi/i
Ta Koe^ieH™ Ось 1 Ось 2 Ось 3 Ось 4 Ось 5 Ось 6 Ось 7
1qeтepмiнaцм,
Вегетaцiйнi iндекси
Koe^ieH™ fleTepMiHa^i R= 0,38 R= 0,22 R= 0,21 R= 0,27 R= 0,10 R= 0,14 R= 0,12
AC-Index - - - -0,52±0,21 - - -
Chlorophyll -0,45±0,1 9 1,13±0,51 -1,39±0,59 - -0,35±0,22 -1,32±0,52 -
Clay - - - -0,91 ±0,42 - - -
CIRedEdge - - - 1,27±0,65 - - -
GreenNDVI - -0,86±0,62 -1,80±0,83 -0,96±0,46 - 1,14±0,52 1,69±0,84
Hydrothermal - - -1,08±0,79 - - - 1,44±0,79
LSWI - - - - - - -
MNDW - - - 0,1 3±0,21 - - -
NBR - - - - - - -
NDMI - - 2,34±0,86 - - - -
NDVI - -0,50±0,41 - - - - -1,27±0,80
Xanthophyll -0,60±0,28 - -0,15±0,79 0,85±0,40 0,26±0,22 - 0,95±0,81
Геоморфолопчн показники
Koe^ieH™ 1qeтepмiнaцм, R= 0,16 R= 0,09 R= 0,05 R= 0,20 R= 0,11 R= 0,15 R= 0,18
DEM 0,43±0,13 - 0,11 ±0,10 - - - -0,36±0,17
Alt -0,24±0,16 0,30±0,14 - 0,20±0,12 - - 0,07±0,14
Curv - - - - - 0,77±0,54 -1,02±0,44
Diff - - - - - - 0,16±0,13
Dir 0,04±0,02 - 0,17±0,10 - 0,24±0,10 -0,20±0,11 -
LS - -0,24±0,11 - 0,40±0,18 - -0,27±0,17 -
MBI - - - 0,23±0,14 - -0,91 ±0,45 0,94±0,38
TPI 1,19±0,84 - - 0,24±0,16 - 0,08±0,20 -
TWI -0,60±0,28 - 0,15±0,10 0,30±0,15 - - -
VRM - - - -0,20±0,17 - 0,19±0,17 -
Wind -2,51 ±1,04 - - - - - 0,59±0,23
Ось 5 чутлива до протилежноУ динамiки варiювання значень в угрупованнг представникiв рядiв Sapindales з одного боку та Malpighiales i Fabales - з Ышого. Ця ось статистично вiрогiдно корелюе з маркером прямоУ iнсоляцГÍ Dir (r= 0,24, p = 0,034), що свгдчить про аспект рослинностг, який обумовленний експозицгею схилгв. Природу цгеУ осг можна краще пояснити на основг аналгзу особливостей УУ просторового варювання. Вегетацгйнг гндекси здатнг пояснити 10 % варгювання значень осг 5, а геоморфолопчнг предиктори - 11 %. Найбгльш гнформацгйно цгнними предикторами цгеУ осг е гндекси Chlorophyll та Xanthophyll, а серед геоморфологгчних показникгв - показник прямоУ гнсоляцГУ. Ось 5 приймае позитивы значення у зонг значноУ антропогенноУ трансформацГУ внаслгдок пожеж та ерозГУ пгщаного фунту. Негативнг значення осг вгдповгдають стабгльним дглянкам рослинного покриву, в якому представлен або Acer tataricum, що вгдповгдае угрупованням чорнокленових кущгв на арен, або представлен гншг представники роду Асегв лгсових угрупованнях.
Ось 6 вгдбивае синхрону динамку варгювання значень в угрупованн представникгв рядгв Sapindales та Malpighiales. Ця ось корелюе з ¡ндексами, якг чутливг до вмгсту в фунт глинистих мгнералгв Clay (r= - 0,19, p= 0,05) та вмгсту хлорофглу в листях рослин Chlorophyll (r= - 0,20, p= 0,02). Припущення про те, що ця ось чутлива до механгчного складу фунту, може бути пгдтверджено результатами аналгзу просторового варгювання значень цгеУ осг. Вона набувае найбгльших значень у межах територи, яка занята пгсковими кучугурами, якг характеризуються найменшим вмгстом глинистоУ фракци. Найменшг значення ось приймае по мгрг пониження рельефу там, где фунти утворен бгльш важкими за механгчним складом компонентами. Важливо вгдзначити, що ця ось вказуе на те, що пгщан кучугури на арен не одноргдн за механгчним складом так, що певн дглянки представлен бгльш важкими за механгчним складом Грунтами. Але це припущення потребуе додатковоУ перевгрки гнструментальними методами. Вегетацгйн гндекси здатн пояснити 14 %
вар^вання значень oci 6, а геоморфологiчнi предиктори - 15 %. Найбiльш Ыформацмно цiнними предикторами цieí oci е ¡ндекси Chlorophyll та GreenNDVI, а серед геоморфолопчних показник1в - Curv, Dir, LS, MBI, TPI та VRM.
Рис. 11. Результати DPCoA. Злiва - фтогенетична структура метаугруповання. CS1 - CS7 - ваги B^qiB на вщповщы oci.
Рис. 12. Просторове вар^вання осей, одержаних внаслщок DPCoA процедури
Ось 7 пов'язана з синхронним вар^ванням значення в угрупованн рослин родини Cyperaceae та ряду Ranunculales з одного боку та рядiв Sapindales та Fabales - з Ышого. Ця ось корелюе з Ыдексом вологостi NDMI (r= 0,18, p= 0,05) та з Ыдексом балансу геомаси (r = 0,20, p = 0,04). 1ндекс балансу геомаси (Mass Balance Index) розкривае топографiчнi передумови до руйнування та вщкладення фунлв. Даний показник дозволяе виявити дтянки з високим ступенем iмовiрностi розвитку обсипних схилових процеав. Негативнi значення Ыдексу вказують на дiлянки з нагромадженням геомаси, таю як депресп рельефу або заплави рк. Позитивы значення вказують на дтянки з високим ступенем ризику ерозмних процеав. Значення Ыдексу, близьке до нуля, указуе на дтянки з рiвновагою спаду та прибутку геомаси (Zhukov et al., 2016). Вегетацмы Ыдекси здатнi пояснити 12 % вар^вання значень осi 7, а геоморфолопчы предиктори - 18 %. Найбiльш iнформацiйно цiнними предикторами ^еТ осi е iндекси GreenNDVI, Hydrothermal, NDVI та Xanthophyll, а серед геоморфолопчних показникiв - висота рельефу, Alt, Curv, Diff, MBI та Wind.
■3 -2.1 -1.2 -0.3 0.6 1.5 2.4 3.3 -3.5 -2.55 -1.6 -0.65 0.3 1.25 2.2 3.15
CS 5 CS 6
-2.2 -1.5 -0.8 -0.1 0.6 1.3 2
CS 7
Рис. 12. (продовження)
Загальне фтогенетичне рiзноманiття та його фракцюнування представлене у таблиц 1. Фракцюнування рiзноманiть 1о, 11, 2у межах фтогенетичних перiодiв представлене на рисунку 12. За визначенням, ктьюсть фтогенетичних лiнiй зменшуеться вiд листя фiлогенетичного дерева до його корЫня. Вiдповiдно, екологiчний внесок пер^в зменшуеться вiд листя до корЫня у випадку застосування 0та меншою мiрою у випадку 1, 12. Найбiльший внесок
Таблиця 3 Загальнi значення 1а (суми за ва фiлогенетичнi перiоди, а=0, 1, 2) та Тх фракцiонування у межах та мiж сайтами (% вказуе на частку загального рiзноманiття що вiдноситься до компоненти рiзноманiття у межах або мiж сайтами)
Компоненти pi3HOMaHirrn 0 Ii 2
Pi3HOMaHirm у межах сайлв 2285,98 29,44 % 575,69 77,31 % 193,86 89,70 %
Pi3HOMaHirm мiж сайтiв 5478,66 70,56 % 168,92 22,69 % 22,26 10,30 %
Загальне pi3HOMaHirm 7764,64 100,00 % 744,60 100,00 216,12 100,00 %
Найбiльшi вiдмiнностi ммж сайтами для pi3HOMaHiTb 0 та 1 xapaKTepHi для рiвня окремих видiв. Для рiзноманiття 2 вщмЫносп мiж сайтами збiльшуються разом 3i збiльшенням фiлогенетичного BiKy i ттьки наприкiнцi вiдбуваeться pi3Ke зменшення вщношення p/Y. Фiлогенетичне походження диференцiацií мiж сайтами, яке вiдображаeться високими значеннями p/Y для рiзноманiття за Омпсоном може бути охарактеризоване як фтогенетична кластеризацiя. Рiзке збiльшення показника p/Y встановлене для перiодy 440. Для цього перюду видiленi монофiлетичнi групи, розподт яких
у просторi осей DPCoA аналiзy показано на рис. 13._
Ukrainian Journal of Ecology, 7(2), 2017
Рис. 13. Iерархiчна декомпози^я фтогенетичного рiзноманiття уздовж фтогенетичних перiодiв. Перiоди ранжованi вщ пелюсткiв до коренiв. А - декомпози^я iндексу Сiмпсона на а- (чорна область) та р-компоненти (бта область) уздовж еволюцiйного часу (висота чорноТ та бтоТ областей вщповщае Y-компонентi); В та С - аналопчы позначки для iндексу Шеннона (В) та видового багатства (С); D - вщмЫносп мiж сайтами (вимiряне як вiдношення p/Y Ыдекав Сiмпсона) у аспект еволюцмних перюд1в; Е та Р - еквталентнм позначки ¡ндексу Шеннона (Е) та видового багатства (Р)
d = 5 a d = 5
3
УД13| чащ] ш
в\ >
//умоГ III
d = 5 d = 2
0
ы Г
/
гаПЗ4
7Г\ / ЩоЦ ''И 121 цз]
ш
a
Рис. 14. Розташування монофiлетичних груп у перюд, який вiдповiдае початку iнтенсивного зростання вщношення ß/Y iндексу Сiмпсона у просторi осей, одержаних у результат DPCoA процедури (А - ос 1, 2; В - оа 3, 4; C - оа 5, 6; D - оа 7, 8)
1 - Syntrichia ruralis, 2 - Pinussylvestris, 3 - Asparagales; 4 - Poales; 5 - Aristolochia clematitis, 6 - Chelidonium majus, 7 -Berberis vulgaris, 8 - Ranunculaceae; 9 - Crassulaceae; 10 - Brassicaceae+Geraniaceae+Malvaceae+Myrtales+Sapindaceae; 11 - Celastraceae+Zygophyllaceae+Malpighiales +Fagaceae+Rosales+Fabales; 12 - Caryophyllales; 13 -Dipsacales+Apiaceae+Asterales +Gentianales+Boraginaceae+Lamiales
Одержан результати свГдчать про те, що суттевГ вщмЫносп мiж сайтами oбумoвленi переважно окремими видами (Syntrichia ruralis, Pinus sylvestris, Aristolochia clematitis, Chelidonium majus, Berberis vulgaris) та такими таксонами, як Asparagales, Poales та Ranunculaceae. 1ншМ таксони формують гомогенн групи рiвня сукупносп рядiв. Проявом гомогенносп е кoмпактнicть вiдпoвiдних елГпсо1дГв у прocтoрi осей 1 -4. Вже у прocтoрi осей 5-8 вщповщн угруповання такcoнiв проявляють свою гетерогеннкть, що вiдбиваетьcя у значнiй частц простору, яку покривають вiдпoвiднi елтсощи.
Обговорення
Два головних процеси визначають закoнoмiрнocтi формування угруповання: фiльтрацiя видiв, якi здатнi демонструвати свою спйюсть в угрупoваннi на ocнoвi ix толерантност до умов навколишнього середовища (Weiher, Keddy, 1995; Weiher et al., 1998) та конкуренты взаемовГдносини серед видiв, що лiмiтуе довготривале cпiльне icнування екoлoгiчнo пoдiбниx видiв (Gause, 1934; Elton, 1946; MacArthur, Levins, 1967; Chesson, 1991; Leibold, 1998). На ocнoвi розгляду цих прoцеciв можна зробити протилежн прогнози щодо фенотитчно'! пoдiбнocтi та фiлoгенетичнoí близькocтi видiв, якi cпiльнo icнують (Tofts, Silvertown, 2000; Webb, 2002). У випадку коли близью види мають пoдiбнi фiзioлoгiчнi обмеження та демонструють еволюцмний консерватизм екoлoгiчниx нiш, фiльтрацiя середовища буде приводить до спГльного кнування фiлoгенетичнo близьких видiв. Такий патерн мае назву «фтогенетична кластеризацГя» (Tofts, Silvertown, 2000; Webb, 2005; Cavender-Bares et al., 2004). Конкурентне виключення повинне обмежувати сптьне icнування близьких видiв, якщо види мають сптьы лiмiтуючi ресурси, що приводить до протилежного патерну - фтогенетична понаддисперая (Cavender-Bares et al., 2004). 1ндекс фтогенетично!' девiацií з урахуванням чисельносп (APD) для дocлiдженнoгo метаугруповання свщчить про наявнicть фiлoгенетичнoí понаддисперсп. Така особливкть oрганiзацií метаугруповання е наслГдком напружених конкурентних вiднoшень в досить екстремальних умовах арени р. ДнГпро. Подвмний аналiз головних координат (Double Principal Coordinate Analysis - DPCoA) дозволяе урахувати при прoведенi ординаци угруповання двГ матрицi: традицiйну матрицю розподГлу видГв по бioтoпаx та матрицю, яка характеризуе видовГ вiдcтанi (Pavoine et al., 2004). У аналiзi може застосовуватися матриця фiлoгенетичниx вщстаней мГж видами, що дозволяе оцЫити значення фiлoгенетичнoгo слГду в оргаИзаци угруповання. Влаcнi значення осей 1-7, як визначенi пГд час виконання процедури DPCoA з застосуванням фтогенетично''' матрица статистично вГропдно вГдрГзняються вщ випадково! альтернативи у 6Гк збтьшення, що свГдчить про додаткову тформа^ю для пояснення ¿?-рГзноманГття, яку ми одержуемо при урахуванн фiлoгенетичнoí Гсторп видГв, якГ складають дocлiджене метаугруповання. Зв'язок таксонГв з осями дозволяе Гнтерпретувати цГ осГ. СлГд вГдзначити, що попарно наближенГ осГ послГдовно змГнюють зв'язок з окремими таксонами. Так, od 1 та 2 (та меншою мГрою 3 та 4) пов'язанГ з рядом Poales, od 2 та 3 - з рядом Asterales, od 3-6 - з порядком Malpighiales, od 4-7 - з порядком Sapindales, od 4, 5, 7 - з порядком Fabales. СлГд вГдзначити, що переважна бтьшлсть ординацГйних технГк, у тому числГ DPCoA, видГляе лЫмы компоненти реальних еколопчних трендГв, якГ обумовленГ впливом екологГчних чинниюв. У свою чергу, реакцГя еколопчних систем на вплив факторГв як правило е нелЫмною та пГдкоряеться вГдомГй дзвГноподГбнГй залежностГ. ЛГнГйний характер мають залежносп, коли експериментально охоплюеться ттьки частина функцГонального дГапазону мГж фактором та вГдгуком. НелГнГйний характер взаемозв'язку при застосуваннГ ординацГйних технГк мае наслГдком так званий ефект пГдкови у наслГдок якого один еколопчний чинник при ординацГйному воображены позначаеться двома або бГльшим числом осей. Ця обставина пояснюе, чому один таксон мае значний зв'язок з двома або декГлькома послГдовними осями. Така ситуацГя виникае як результат того, що у межах дослГдженого полГгону знаходяться еколопчы оптимуми вщповГдних таксономГчних груп. Безумовно, уявлення про оптимум таксoнoмiчнoí групи можливе за умови екoлoгiчнoi гомогенностГ цих груп. Яюсно-юльюсною мГрою цiеí гомогенносп може виступати конфГгурацГя елтсощу, який окреслюе границГ вiдпoвiднoí таксoнoмiчнoí групи у просторГ DPCoA-осей. Наприклад, елтсод ряду Poales у просторГ осей 1 -2 та 3-4 (рис. 13) е досить компактним та чГтко визначеним, хоч цей ряд поеднуе 27 видГв рослин, або 14,3 % вГд усього видового багатства метаугруповання. Теж саме стосуеться ряду Asparagales (38 видГв, або 20,1 % вГд видового багатства) та деяких Гнших.
СлГд вГдзначити, що при збтьшены порядкового номеру осей ктьюсть таксонГв, як пов'язанГ з цими осями, збГльшуеться як збГльшуеться i гетерогеннГсть проекцГй (х екологГчних нГш на осГ на фонГ зменшення видового багатства таксонГв та тенденци до зменшення рГвня цих таксонГв. Так, ось 1 пов'язана з одним великим таксоном та видами P. silvestrisта S. ruralis. Ось 2 - з двома великими таксонами, ось 3 - з трьома, ось 4-6 - з трьома-чотирма, 7 - з чотирма-п'ятьма, при чому цГ таксони вже мають ранг менший, ыж порядок.
ГеоботанГчнГ описання рослинних угруповань у масштабах дoслiдженoí територп представляють собою точковГ об'екти. Вони е основою для створення навчальнoi вибГрки для проведення регрессного аналГзу, який дозволяе створити моделГ варГювання у просторГ багатовимГрних осей на основГ предикторГв, якими виступають Гнформацмы шари, одержанГ за допомогою даних дистанцГйного зондування ЗемлГ. Аналопчна технологГя була застосована для оцГнки просторового варГювання електричнoí провГдностГ фунту в межах аналопчного полГгону заповГднику (Zhukov et al., 2016b). ЦГлГсна картина просторового варГювання осей, як е вГдображеннями фiлoгенетичнoí структури рослинного покриву, дозволяють створити уявлення про особливосп просторового розмГщення тих або Гнших таксонГв та сгенерувати припущення про причини, як пояснюють спостережуванГ патерни.
Природа екологГчних факторГв, як органГзують структуру рослинного покриву дoслiдженoi територи, може бути встановлена за допомогою процедури фтотдикаци. У результат нашoí бГльш ранньoí роботи встановлено, що в межах
вивченоУ катени можуть бути видтен чотири диферен^альних градieнта факторiв середовища у порядку значимости градieнт трофностi, вологостi, аераци i мiкроклiматичних особливостей (Zhukov et al., 2016a). Залучення даних дистанцмного зондування Землi дозволило висвiтлити еколопчну компоненту в варiюваннi багатовимiрних осей, яю позначають особливостi фiлогенетичноí структури рослинного покриву.
Ос 1 та 2 найбтьшою мiрою корелюють зi значеннями вегетацiйних iндексiв, отриманих на основi знiмкiв поверхнi Землi iз супутника Sentinel. Саме цi ос маркують варiювання просторового розподiлу фггомаси на поверхнi дослiджуваного полiгону. Дтянки з найменшим рiвнем фiтомаси, тобто таю, що знаходяться у найбтьш екстремальних умовах, занятi моховим покривом та представлен угрупованнями, основу яких складають Тонконогоцвiтi та певною мiрою Айстроцвiтi. Важливо вiдзначити, що вар^вання цих осей статистично вiрогiдно не визначаеться рельефними особливостями, що свщчить про те, що дiлянки зi значною або малою щiльнiстю рослинного покриву займають просторовi дiапазони з великим рiзноманiттям форм рельефу.
Ось 3 також маркуеться вмктом хлорофту в фiтомасi та статистично вiрогiдно не залежить вiд геоморфологiчних особливостей. Ця ось вщображае таксономiчний аспект структури широколистяних лiсiв. У межах заповщнику широколистянi лiси значно антропогенно трансформоваы, переважно вони мають штучне походження. Тому як результат антропогенного тиску зв'язок мiж просторовим розподтом широколистяних лiсiв та рельефними особливостями ландшафту значно послабився.
Ос 1, 2, 3 та 6 значною мiрою маркуються вегетацмними iндексами. Це означае, що у результат дешифровки космiчних знiмкiв можливо останнi Ытерпретувати у термiнах фiлогенетичних особливостей рослинного покриву. Ос 4 та 7 маркуються геоморфолопчними предикторами. Ось 5 певною мiрою незалежна вiд розглянутих предикторiв, так як е вщображенням дигресп-демутаци рослинного покриву внаслiдок антропогенного впливу.
References
Andrushenko, A. Yu., Zhukov, A.V. (2016). Scale-dependent effects in structure of the wintering ecological niche of the mute swan during wintering in the gulf of Sivash. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (3), 234-247 (in Russian).
Baljuk, J.A., Kunah, O.N., Zhukov, A. V., Zadorozhnaja, G. A., Ganzha, D.S. (2014). Sampling adaptive strategy and spatial organisation estimation of soil animal communities at various hierarchical levels of urbanised territories. Biological Bulletin. 4(3), 8-33 (in Russian).
Belgard, A.L. (1950). Forest vegetation of South-Eeast part of the USSR. Kiev: Kiev State University (in Russian). Belgard, A.L. (1971). Steppe Forestry. Moscow: Forest Industry (in Russian). Bell, G. (2001). Neutral macroecology. Science, 293, 2413-2418.
Blondel, J., Vuilleumier, F., Marcus, L.F., Terouanne, E. (1984). Is there ecomorphological convergence among mediterranean bird communities of Chile, California, and France. In: Hecht, M.K., Wallace, B., Maclntyre, R.J. (Eds.), Evolutionary Biology. Plenum Press, New York, 141-213.
Cavender-Bares, J., Ackerly, D.D., Baum, D.A. Bazzaz, F.A. (2004). Phylogenetic overdispersion in Floridian oak communities. American Naturalist, 163, 823-843.
Cavender-Bares, J., Keen, A., Miles, B. (2006). Phylogenetic structure of Floridian plant communities depends on taxonomic and spatial scale. Ecology, 87, 109 -122.
Cavender-Bares, J., Kozak, K.H., et al. (2009). The merging of community ecology and phylogenetic biology. Ecol Lett., 12, 693715.
Chesson, P. (1991). A need for niches? Trends in Ecology, Evolution, 6, 26-28.
Cody, M.L., Mooney, H.A., (1978). Convergence versus nonconvergence in mediterranean-climate ecosystems. Annu. Rev. Ecol. Syst., 9, 265-321.
Diamond, J.M. (1975). Assembly of species communities. In Cody ML, Diamond JM (eds). Ecology and Evolution of Communities. Cambridge, UK: Belknap Press of Harvard University Press, 342-444.
Dobrochaeva, D.N., Kotov, M. I. (1987). The identification key of higher plants in Ukraine. Kiev, Naukova dumka (in Russian). Doledec, S., Chessel, D., Ter Braak, C.J.F., Champely, S., 1996 Matching species traits to environmental variables: A new three-table ordination method. Environ. Ecol. Stat. 3, 143-166.
Elton, C. (1946). Competition and the structure of ecological communities. Journal of Animal Ecology, 15, 54-68. Euro+Med (2006-2016): Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Available from http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/ [Accessed on 01.01.2017].
Faith, D. P. (1992). Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation, 61, 1 -10. Gause, G. (1931). The influence of ecological factors on the size of population. Am. Nat., 65, 70-76. Gause, G. F. (1934). The struggle for existence. MacMillan, New York.
Gilbert, G.S.,Webb, C.O. (2007). Phylogenetic signal in plant pathogen-host range. Proceedings of the National Academy of Sciences, United States of America, 104, 4979-4983.
Gotelli, N. J. (2000). Null model analysis of species cooccurrence patterns. Ecology, 81, 2606-2621.
Hardy, O. J. (2008). Testing the spatial phylogenetic structure of local communities: statistical performances of different null models and test statistics on a locally neutral community. Journal of Ecology, 96, 914-926.
Hardy, O.J. Senterre, B. (2007). Characterizing the phylogenetic structure of communities by an additive partitioning of phylogenetic diversity. Journal of Ecology, 95, 493-506.
Havrda, M., Charvat, F. (1967). Quantification method of classification processes: concept of structurala-entropy. Kybernetik, 3, 30-35.
Hertweck, K. L., Kinney, M. S., Stuart, S. A., Maurin, O., Mathews, S., Chase, M. W., Gandolfo, M. A., Pires, J. Ch. (2015). Phylogenetics, divergence times and diversification from three genomic partitions in monocots. Botanical Journal of the Linnean Society, 178 (3), 375-393, doi:10.1111 /boj.12260
Hill, M.O. (1973). Reciprocal averaging: an eigenvector method of ordination. J. Ecol., 61, 237-249.
Hubbell, S. P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.
Izsak, J., Papp, L. (1995). Application of the quadratic entropy indices for diversity studies of drosophilid assemblages. Environ. Ecol. Stat., 2, 213-224.
Karatzoglou, A. Smola, A., Hornik, K., Zeileis, A. (2004). Kernlab - An S4 Package for Kernel Methods in R. Journal of Statistical Software, 11 (9), 1 -20.
Kosets, M. I., Tkachanko, V. S. (1973). The vegetation of the sand. The vegetation of the URSR. Kyiv, Naukova dumka (in Ukranian).
Kunah, O.N., Kolada, V. V. (2010). The reflection of the technosems in geographical and ecological spaces. Dnipropetrovsk State Agrarian University Visnik, 1, 56-60 (in Russian).
Lamouroux, N., LeRoy Poff, N., Angermeier, P.L., (2002). Intercontinental convergence of stream fish community traits along geomorphic and hydraulic gradients. Ecology, 83, 1792-1807.
Legendre, P., Gallagher, E. D. (2001). Ecologically meaningful transformations for ordination of species. Oecologia, 271 -280. Leibold, M. (1998). Similarity and local coexistence of species in regional biotas. Evolutionary Ecology, 12, 95-100. Lord, J., Westoby, M., Leishman, M. (1995). Seed size and phylogeny in 6 temperate floras - constraints, niche conservatism, and adaptation. American Naturalist, 146, 349-364.
Losos, J.B., (1992). The evolution of convergent structure in Caribbean Anoliscommunities. Syst. Biol., 41, 403-420. MacArthur, R., Levins, R. (1967). The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species. American Naturalist, 101, 377-385.
Pavoine, S., Love, M.S., Bonsall, M.B. (2009). Hierarchical partitioning of evolutionary and ecological patterns in the organization of phylogenetically-structured species assemblages: application to rockfish (genus: Sebastes) in the Southern California Bight. Ecology Letters, 12, 898-908.
Pavoine, S., Dufour, A.-B., Chessel, D. (2004). From dissimilarities among species to dissimilarities among communities: a double principal coordinate analysis. Journal of Theoretical Biology, 228, 523-537.
Potapenko, O.V., Zhukov, O.V. (2016). Ecomorphic analysis of the plant cover of the electrical power substation. Issues of steppe forestry and forest eclamation of soils, 45, 138-147 (in Russian).
Qian, H., Hao, Z., Zhang, J. (2014). Phylogenetic structure and phylogenetic diversity of angiosperm assemblages in forests along an elevational gradient in Changbaishan, China. J Plant Ecol., 7, 154-65.
Qian, H., Jin, Y. (2016). An updated megaphylogeny of plants, a tool for generating plant phylogenies and an analysis of phylogenetic community structure. Journal of Plant Ecology, 9(2), 233-239.
R Core Team. (2016). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Available from https://www.R-project.org/.
Rao, C. R. (1982). Diversity and dissimilarity coefficients: A unified approach. Theor. Popul. Biol., 21, 24-43.
Ricklefs, R.E. (1987). Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science, 235, 167-71.
Ricklefs, R.E., Schluter, D. (1993). Species diversity: regional and historical influences. In Ricklefs, R.E., Schluter, D. (eds). Species
Diversity in Ecological Communities. Chicago: University of Chicago Press, 350-363.
Shannon, C. (1948). A mathematical theory of communication. Bell System Technology Journal., 27, 379-423. Simpson, E. H. (1949). Measurement of diversity. Nature, 163, 688.
Sokolov, S. G., Zhukov, A. V. (2016). The Diversity of Parasites in the Chinese Sleeper Perccottus glenii Dybowski, 1877
(Actinopterygii: Perciformes) under the Conditions of Large-Scale Range Expansion. Biology Bulletin, 43, 4, 374-383.
The Plant List. (2013). Version 1.1. Available from http://www.theplantlist.org/ (Accessed on 01.01.2017).
Tilman, D. (1982). Resource Competition and Community Structure. Princeton, NJ: Princeton University Press.
Tofts, R., Silvertown, J. (2000). A phylogenetic approach to community assembly from a local species pool. Proceedings of the
Royal Society of London B, 267, 363-369.
Ulrich, W. (2004). Species co-occurrences and neutral models: reassessing J.M. Diamond's assembly rules. Oikos, 107, 603609.
Voronov, A. G. (1973). Geobotany. Moscow: Vischaya shola (in Russian).
Warwick, R. M., Clarke, K. R. (1995). New 'biodiversity' measures reveal a decrease in taxonomic distinctness with increasing stress. Mar. Ecol. Prog. Ser., 129, 301-305.
Webb, C. O., Donoghue, M. J. (2005). Phylomatic: tree assembly for applied phylogenetics. Molecular Ecology Notes. , 5, 1, 181183, doi:10.1111 /j.1471 -8286.2004.00829.x
Webb, C.O., Ackerly, D.D., McPeek, M.A., Donoghue, M.J. (2002) Phylogenies and community ecology. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 33, 475-505.
Weiher, E., Clarke, G., Keddy, P. (1998). Community assembly rules, morphological dispersion, and the coexistence of plant species. Oikos, 81, 309-322.
Weiher, E., Keddy, P. (1995). The assembly of experimental wetland plant communities. Oikos, 73, 323-335.
Weiher, E., Keddy, P. (1999). Ecological Assembly Rules: Perspectives, Advances, Retreats. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Wikstrom, N., Savolainen, V., Chase, M. (2001). Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree. PNAS, 268, 2211 -2220.
Zanne, A.E., Tank, D.C., Cornwell, W.K. et al. (2014). Three keys to the radiation of angiosperms into freezing environments. Nature, 506, 89-92.
Zhukov, A. V. (2015a). Phytoindicator estamation of the multidimensional scaling of the plant community structure. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 1 (1), 69-93 (in Russian). Zhukov, A.V. (2015b). Phytoindicator estamation of the multidimensional scaling dimantion of the plant Communities structure. Chornomors'k. bot. z., 11(1), 84-98 (in Ukranian). doi:10.14255/2308-9628/15.111 /8.
Zhukov, O.V., Pisarenko, P.V., Kunah, O.M., Dichenko, O.J. (2015). Role of landscape diversity in dynamics of abundance of sugar beet pests population in Poltava region. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, ecology, 23, 1, 21 -27 (in Ukranian).
Zhukov, A. V., Kunah, O. Y., Zadorozhnaja, G. A., Andrusevich E. V. (2013). Landscape ecology as a basis of the spatial analysis of agrocoenosis productivity. Ecology and Noospherology, 24, 1 -2, 68-80 (in Russian).
Zhukov, A.V., Kunah, O.N., Novikova, V.A., Ganzha, D.S. (2016a). Phyitoindicacion estimation of soil mesopedobionts communities catena and their ecomorphic organization. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (3), 91-117 (in Russian).
Zhukov, O.V., Gofman, O.V. (2016). Analysis of time series ndvi for vegetation of Velykyi Chapelskyi pid for 2010-2015. The Scientific Notes of NaUKMA, 184, 40-46 (in Ukranian).
Zhukov, O.V., Kunah, O.M., Taran, V.O., Lebedinska, M. M. (2016b). Spatial variability of soils electrical conductivity within arena of the river dnepr valley (territory of the natural reserve "Dniprovsko-Orilsky"). Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (2), 129-157 (in Ukranian).
Zhukov, O.V., Potapenko, O.V. (2016). Environmental impact assessment of distribution substations: the case of phytoindication. Ukrainian Journal of Ecology, 7(1), 5-21 (in Ukranian).
Zhukov, O.V., Shatalin, D. B. (2016). Earthworms (Lumbricidae) ecological niche in the hygrotopes and trophotopes space of the steppe Pridniprovie biogeocoenosis. Biologigical Resources and Nature Management, 8, 3-4, 53-67 (in Ukranian). Zimaroeva, A., Zhukov, A., Ponomarenko, A. (2015a). Determining spatial parameters of the ecological niche of Parus major (Passeriformes, Paridae) on the base of remote sensing data. Vestnik zoologii, 49(2), 451 -456.
Zimaroeva, A., Zhukov, A., Ponomarenko, A., Matsura, A. (2015b). Ecological niche modelling of Fringilla coelebs Linnaeus, 1758 (common chaffinch) using GIS tools. Rom. J. Biol.-Zool., 60, 2, 135-146.
Citation:
Zhukov, O.V., Ganzha, D.S., Dubinina, Y.Y. (2017). Remote sensing modeling of vegetation phylogenetic diversity spatial variation.
Ukrainian Journal of Ecology, 7{2), 37-54. I This work Is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
