CC BY
11Д. Г. Мельников
D. Melnikov
НОВЫЙ РОД DRYMOSIPHON MELNIKOV (LAMIACEAE) NEW GENUS DRYMOSIPHON MELNIKOV (LAMIACEAE)
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Лаборатория растительных ресурсов Россия, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 DMelnikov@binran.ru
Кратко рассматривается таксономическая история рода Calamintha Mill., отражающая разные мнения систематиков о статусе этого таксона. На основании признаков жилкования чашечки и листовой пластинки, числа хромосом (2n = 22) показана самостоятельность группы видов из родства Calamintha grandiflora (L.) Moench, которая описывается в качестве самостоятельного рода Drymosiphon Melnikov. Обнародованы соответствующие номенклатурные комбинации видового ранга: Drymosiphon grandiflorus (L.) Melnikov, D. betulifolius (Boiss. et Balansa) Melnikov, D. davisii (Contadr. et Quézel) Melnikov, D. hakkaricus (Dirmenci et Firat) Melnikov, D. pamphylicus (Boiss. et Heldr. ex Benth.) Melnikov, D. piperelloides (Stapf) Melnikov, D. tau-ricola (P. H. Davis) Melnikov, D. alanyensis (S. Alan et Ocak) Melnikov. Описана новая разновидность D. grandiflorus var. hirtellus Melnikov. Обозначены лектотипы Calamintha grandiflora var. micrantha K. Koch, Calamintha grandiflora var. parviflora Coss., Calamintha baborensis Batt. На основании ряда общих признаков предложено рассматривать Calamintha s. str. в составе рода Clinopodium L. в ранге секции: Clinopodium sect. Calamintha (Mill.) Melnikov.
Ключевые слова: Lamiaceae, Clinopodium, Calamintha, новый род, новая секция, новая разновидность, номенклатурные комбинации, лектоти-пификация, жилкование чашечки, жилкование листа.
При изучении рода Clinopodium L. мы столкнулись с проблемой определения границ этого рода. Комплекс видов принимался одними авторами в составе одного или преимущественно одного укрупненного рода с несколькими секциями, другими же рассматривался в качестве самостоятельных родов. Ниже мы кратко опишем всю сложность таксономических изменений в этой группе, подтверждающих размытое и субъективное понимание родовых границ ранними авторами.
К. Линней (Linnaeus, 1753) дал описание четырех родов, так или иначе сближаемых разными авторами: Clinopodium, Thymus L., Satureja L., Melissa L. Через год вышла работа Ф. Миллера (Miller, 1754), важная с номенклатурной точки зрения, так как именно в ней по правилам ботанической номенклатуры впервые были описаны роды Acinos Mill. и Calamintha Mill.
Дж. А. Скополи (Scopoli, 1772) признавал род Calamintha, но относил к нему один вид С. hederacea (L.) Scop. (= Glechoma hedera-cea L.), а также роды Clinopodium с одним видом C. vulgare L., Thymus с видами T. grandiflorus (L.) Scop., T. calamintha (L.) Scop., T. alpinus L., T. acinos L., T. serpyllum L., Satureja с двумя видами: S. thymifolia Scop. и S. montana L.
Ж.-Б. Ламарк (Lamarck, 1779) объединил ранее описанные роды (за исключением Thymus) в род Calamintha. Крупный специалист по семейству губоцветных Дж. Бентам (Bentham, 1834) первоначально включил эту группу видов в состав рода Melissa, выделив внутри него ряд секций: Calamintha (Mill.) Benth., Calomelissa Benth., Acinos (Mill.) Benth., Clinopodium (L.) Benth., Meliphyllum Benth., Macromelissa Benth., Heteromelysson Benth. Позже он в обработке семейства Labiatae Juss. для «Prodromus»'a А. Декандоля (Bentham, 1848) изменил свою точку зрения на объем рода Melissa, оставив в нем только виды типовой секции (Meliphyllum), виды же других секций он включил вслед за Ламарком в род Calamintha. При этом он пересмотрел объем некоторых секций. Например, ранее выделенную секцию Macromelissa он объединил с типовой секцией рода Calamintha, а секцию Heteromelysson (Benth.) Benth. оставил в этом роде со знаком вопроса.
Отметим отдельно, что в секцию Macromelissa рода Melissa Бентам первоначально включал два вида: Melissa grandiflora L. и M. macrostema Moc. et Sesse ex Benth. Он выделял ее по следующим признакам: «Verticillastri laxissimi, saepius pauciflori, cymis subumbellaeformibus, pedunculis elongatis vix dichotomis. Calyx fauce patentissima, intus subnuda, labiis profundis patentissimis. Corolla elon-gata, purpurascens, tubo dilatato. Stamina apice subdistantia» («Ложные мутовки очень рыхлые, часто малоцветковые, дихазии полузонтиковидные, цветоножки удлиненные едва вильчатые. Зев чашечки явственно открытый, изнутри почти голый, губы широко раскрытые. Венчик удлиненный, пурпурового оттенка, трубка расширенная. Верхушки тычинок слегка расставленные». — Перев. Д. М). В «Prodromus»^ (Bentham, 1848) он отказался от этой секции и перенес первый вид в секцию Calamintha, а второй — в секцию Calomelissa. Тем самым возникла неясность с определением типового вида секции Macromelissa. Более определенной ситуация стала, когда R. Morales и B. Lique (1997), переместив эту секцию в род Calamintha, включили в нее только C. grandiflora (L.) Moench. Секцию Calamintha Бентам определял так: «Herbae, rarius suffrutices, Europaeae vel Asiaticae, elatae vel diffusae, saepius perennes. Verticillastri axil-
lares vel superiores in racemum terminalem dispositi, laxi, secundi, cymis utrinque pedunculatis dichotome evolutis vel subumbellatim contractis. Bracteae minutae. Calyx striatus basi vix gibbus, fauce intus villosa vel subnudá» («Травы, редко полукустарники, европейские или азиатские, высокие или раскидистые, чаще многолетние. Ложные мутовки пазушные или верхние расположены в верхушечных кистях, редкие, односторонние, с обеих сторон дихазии вильчато разветвленные на ножках или почти зонтиковидно сжатые. Прицветники мелкие. Чашечка в основании прямая или горбатая, зев изнутри волосистый или почти голый». — Перев. Д. М). Кроме того, Бентам описал род Micromeria Benth., в котором впоследствии выделил секции Hespero-thymus Benth., Piperella Benth., Pseudomelissa Benth. Последняя секция в настоящее время перенесена в род Clinopodium (Bräuchler et al., 2006; Мельников, 2015а).
Э. Буасье (Boissier, 1879) во «Flora orientalis», описывая виды из родства Clinopodium, поместил их, в силу сложившейся традиции, в состав рода Calamintha. Здесь он дал описание новой секции Cyclo-trichium Boiss., которую впоследствии И. П. Манденова и Е. М. Шен-гелия (1953) обоснованно выделили в самостоятельный род, сохранил секцию Acinos, а секции Calamintha и Clinopodium Бентама объединил в одну — Eucalamintha Boiss. (= sect. Calamintha). Этой секции он дал следующую характеристику: «Verticillastra cymis com-positis constantia. Corollae tubus intus non annulatus» («Сложно составленные мутовки из дихазиев. Трубка венчика внутри без кольца волосков». — Перев. Д. М.) и включил в нее девять видов: C. grandiflora, C. betulifolia Boiss. et Balansa, C. pamphylica Boiss. et Heldr. ex Benth., C. officinalis Moench, C. nepeta (L.) Savi, C. incana (Sm.) Boiss., C. ctretica (L.) Lam., C. umbrosa (M. Bieb.) Rchb., C. clinopodium (L.) Spenn. В третьем издании «English Botany» Дж. Э. Смита (Boswell Syme, 1867) в роде Calamintha был вместо секций применен ранг подрода.
К. Ниман (Nyman, 1881) рассматривал род Clinopodium в узком смысле, а в роде Calamintha признавал две секции: Eucalaminthae и Acinotes Nyman. О. Кунце (Kuntze, 1891) одним из первых обратил внимание на то, что приоритетным названием для объединенного рода, включающего в себя Clinopodium, Acinos и Calamintha, является раннее линнеевское название, взятое им у Турнефора и Бауги-на, — Clinopodium. В связи с этим Кунце сделал ряд номенклатурных комбинаций.
Г. Х. А. Шееле (Scheele, 1843) принял род Clinopodium в узком объеме и род Satureja в широком объеме, включив в него Satureja
s. str., Micromeria, Saturejoides1 Scheele, Acinos и Calamintha. Т. Карю-эль (Caruel, 1884) также принял один крупный род Satureja, который он еще больше расширил по сравнению с Шееле, включив в него Clinopodium s. str. Дж. Брике (Briquet, 1895, 1897) также рассматривал виды из родства Clinopodium в составе рода Satureja, в который, кроме типовой секции, включал и другие: Sabbatia (Moench) Briq., Piperella (Benth.) Briq., Clinopodium (L.) Briq. (с видами S. grandiflora (L.) Scheele, S. calamintha (L.) Scheele, S. clinopodium (L.) Caruel), Acinos (Mill.) Briq.
В то же время ряд авторов считали роды Satureja, Calamintha, Clinopodium, Acinos, Micromeria самостоятельными (Борисова, 1954; Шишкин, Юзепчук, 1954; Silic, 1979; Rothmaler, 1986).
Таким образом, до начала XXI века не было единого, принимаемого большинством ученых мнения о границах и объеме этих родов.
С развитием методов молекулярной филогении начала проясняться картина межвидовых и межродовых взаимоотношений. Были показаны полифилетичность рода Micromeria (Bräuchler et al., 2005), повлекшая перенос секции Pseudomelissa в род Clinopodium (Bräuchler et al., 2006; Мельников, 2015а), и самостоятельность рода Antonina Vved. (Мельников, 2015в). Доказана монофилетичность группы близких родов Acinos и Ziziphora L. (Drew, Sytsma, 2012; Мельников, 2016), а также группы родов Clinopodium и Calamintha (Bräuchler et al., 2010; Drew, Sytsma, 2012). В связи с этими новыми данными возник вопрос поиска морфологических признаков, специфичных для каждой клады, подтверждающих результаты молекулярно-генетиче-ских исследований.
Как нам представляется, этот морфологический признак не должен носить явный приспособительный характер, чтобы не быть подхваченным естественным отбором, т. е. быть, с одной стороны, консервативным, а с другой — быть общим для морфологически близких видов. После сравнительного изучения нескольких традиционно используемых в систематике рода Clinopodium s. l. признаков, таких как форма соцветия, форма прицветников, форма чашечки, строение цветоножек, особенности строения тычинок и некоторых других, мы обратили внимание на крайне редко вовлекаемые в систематику рода признаки. Это, в первую очередь, особенности жилкования чашечки, а также листовой пластинки. Впервые на таксономическую значимость жилкования чашечки у губоцветных обратил внимание Брике (Briquet, 1895), его наблюдение развили в своих ра-
1 Неясно, какие виды Шееле относил к этой группе; вероятно, это nomen nudum.
ботах А. Эль-Газар и Л. Уотсон (El-Gazzar, Watson, 1970) и О. Ридинг (Ryding, 2007), последний применительно к классификации всего семейства. Типы жилкования листовой пластинки для характеристики видов в роде Calamintha нашли отражение в работе С. Алана и А. Оджака (Alan, Ocak, 2009).
Мы исследовали тип жилкования чашечек и листовых пластинок представителей ряда близких родов, таких как Acinos, Ziziphora, Calamintha, Clinopodium, Antonina, Satureja, Micromeria, Cyclotrich-ium (Boiss.) Manden. et Scheng. (Мельников, 2015б, 2016). Как оказалось, тип жилкования обоих органов имеет четкую корреляцию с таксономическим положением родов на филограммах, построенных с помощью методов молекулярной систематики. Приведем здесь кратко признаки каждого типа жилкования чашечек.
Clinopodium-тип: жилок 13, из которых 6 относятся к нижней и 7 к верхней губе. Нижняя губа: 6 нижних жилок распадаются на две пары, идущие к двум нижним зубцам, по 3 жилки в каждой паре, жилки в каждой паре сливаются у кончика зубца. Верхняя губа: 3-я и 5-я жилки являются общими для среднего и боковых зубцов, в выемке между зубцами эти жилки вильчато разветвляются, одна ветвь уходит в боковой зубец, другая — в центральный зубец. Все жилки и их ветви сливаются на конце зубца (табл. I).
Ziziphora-тип: жилок 13, но часть из них (обычно 2-3) нижней и/или верхней губы истончаются близ основания зубцов и исчезают (табл. II).
Micromeria-тип: жилкование, аналогичное Clinopodium-типу, но жилок может быть 13-15 (некоторые жилки верхней губы могут не сливаться).
Antonina-тип: жилок 13, похож на Clinopodium-тип, но 1-я, 3-я, 5-я, 7-я жилки верхней губы очень тонкие, едва заметные и сливаются на кончике зубца.
Satureja-тип: жилок 10-15. По-видимому, делится на несколько подтипов. Так, у видов с 10 жилками боковые жилки каждого зубца (чашелистика) срастаются между собой, у видов с 15 жилками вовсе не происходит их срастания, каждый зубец снабжен тремя собственными жилками. Жилкование чашечки в роде Satureja требует более подробного изучения.
Cyclotrichium-тип: жилок 13, похож на Clinopodium-тип, но очень характерно образование толстой окаймляющей жилки вокруг зева.
Drymosiphon-тип: жилок 11, боковые жилки нижней (1-я и 7-я) и верхней (1-я и 5-я) губы срастаются между собой обычно близ
зева, но если срастание произошло у основания трубки, то может показаться, что жилок 13. Кроме того, этот тип жилкования имеет уникальную черту: ближе к зеву основные жилки ветвятся, образуя сеть из вторичных жилок. Вторичные жилки не встречаются у видов родства Clinopodium s. l.; подобный тип жилкования имеется у рода Melissa, который в настоящее время относится к подтрибе Salviinae (Drew, Sytsma, 2012) (табл. III).
Drymosiphon-тип жилкования чашечки характерен для части видов, традиционно рассматриваемых в составе группы Calamintha (в ранге рода или секции): Calamintha grandiflora, C. betulifolia, C. pamphylica и др. У остальных видов группы Calamintha обнаружен Clinopodium-тип жилкования чашечек (Calamintha nepeta s. l., C. officinalis s. l.). Кроме этого признака, выявились и другие существенные на наш взгляд отличия (см. табл.), которые мы рассматриваем ниже.
Так, в группе видов с Dryrnosiphon-титм жилкования чашечки выявлен и особый тип жилкования листа. В отличие от типичного для рода Clinopodium полукраспедодромного типа жилкования листовой пластинки (табл. IV, а-г) (Dilcher, 1974; Мельников, 201б), в группе видов с Dryrnosiphon-титм жилкования чашечки происходит видоизменение жилкования этого типа. К кончику зубца тянется не одна, а две или чаще три жилки, образуя подобие острия стрелы, поэтому мы называем этот подтип жилкования «стреловидным» (табл. V). Отметим, что для близкого рода Micromeria характерен маргинатный тип жилкования (табл. IV, д).
Чашечка. В группе Drymosiphon трубка прямая или почти прямая без сужения в зеве, без глубоких борозд между жилками (поверхность б. м. гладкая). В зеве кольцо волосков хорошо развито, у некоторых видов (Calamintha tauricola P. H. Davis) отсутствует.
Форма венчика. В сравнении с Calamintha s. str. (табл. VI, а-г), венчик в группе Drymosiphon отличается наличием довольно длинной трубки, а у некоторых видов (Drymosiphon grandiflorus; = Calamintha grandiflora) сводчатой верхней губой (табл. VI, д).
Число хромосом. В группе видов Drymosiphon основное число хромосом известно только для Calamintha grandiflora: x = 11 (2n = 22 (12 m + 10 sm)) (Markova, Thu, 1974; Kamari et al., 1994). Виды группы Calamintha s. str. имеют: C. nepeta 2n = 20, 4б, 48 (Хромосомные числа..., 19б9; Kamari et al., 1994), C. sylvatica 2n = 24 (Хромосомные числа..., 19б9; Kamari et al., 1994), C. officinalis 2n = 20, 48 (Хромосомные числа., 19б9; Markova, Thu, 1974), т. е. основное число x = 5 и б.
Таблица
Отличительные морфологические признаки родов Drymosiphon Melnikov и Clinopodium L.
^^^Таксон род Drymosiphon род Clinopodium
sect. Calamintha sect. Clinopodium sect. Pseudomelissa sect. Brachvodontia
Тип жилкования чашечки Dry mo siphon-тип Clinopodium-тип Clinopodium-тип Clinopodium-тип Clinopodium-тип
Форма чашечки Трубка прямая, цилиндрическая, без глубоких борозд меду жилками, без сужения в зеве, слабо или отчетливо двугубая Трубка прямая, цилиндрическая, глубокобороздчатая, двугубая, в зеве не сужающаяся Трубка заметно S-образно изогнутая, глубокобороздчатая, слегка сужающаяся к зеву, явственно двугубая Трубка прямая, цилиндрическая, глубокобороздчатая, явственно двугубая, в зеве не сужающаяся Трубка прямая, цилиндрическая, глубокобороздчатая, неявственно двугубая, в зеве не сужающаяся
Тип жилкования листа Полукраспедодром-ный, подтип стреловидный Типичный полукраспедо- дромный Типичный полукра-спедодромный Типичный полукра-спедодромный Типичный полукра-спедодромный
Таким образом, виды из группы родства C. grandiflora имеют ряд уникальных признаков, по которым значительно отличаются как от видов группы Calamintha, так и от видов рода Clinopodium в целом. В связи с этим мы считаем целесообразным рассматривать их в составе самостоятельного рода, описание которого приводим ниже.
Genus Drymosiphon Melnikov, gen. nov.
= Melissa L. sect. Macromelissa Benth. 1834, Lab. Gen. Sp.: 394. = Calamintha Mill. sect. Macromelissa (Benth.) R. Morales, 1997, Anales Jard. Bot. Madrid, 55(2): 272. = Calamintha ser. Grandiflorae Boriss. 1954, во Фл. СССР, 21: 435, nom. inval., diagn. ross.
Type: Drymosiphon grandiflorus (L.) Melnikov (= Melissa grandiflora L.).
Этимология. Название образовано от греческих слов —
лес и oÍ9rav — труба (дословно «лесная трубка»), по произрастанию преимущественно в лесах яркого представителя рода D. grandiflorus.
Perennial herbaceous plants or dwarf semishrubs. Leaves with semi-craspedodromous venation, sagittate subtype. Calyx tube straight, without deep furrows between the veins, weakly or clearly bilabiate, in the throat naked or with a ring of hairs. Calyx with 11 veins, lateral veins of upper and lower lips are confluent together, the main vein near the throat forms thin veins of the second order. Corolla usually large, with a long tube, upper lip weakly or distinctly arched.
1. Drymosiphon grandiflorus (L.) Melnikov, comb. nova. = Melissa grandiflora L. 1753, Sp. Pl.: 592. = Calamintha grandiflora (L.) Moench, 1794, Methodus: 408.
Syn.: Calamintha grandiflora var. micrantha K. Koch, 1843, Linnaea, 17: 296; f. rombifolia Rohlena, 1902, Sitz.-Ber. Bohm. Ges. Wiss. 39: 10; f. oblongifolia Rohlena, 1902, l. c.: 10; var. glabrata Vandas, 1909, Rel. Form.: 478; f. glabrata (Vandas) Hayek, 1929, Prodr. Fl. Penins. Balc. 2: 324; f. glandulosa (Bosnjak) Silic, 1974, Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu. Prir. Nauke, 13: 113.
По протологу: «Habitat in Hetruriae montosis».
Lectotype (Ubera, 1997: 542): Herb. Linn. № 745.3 (LINN).
В целом относительно стабильный вид на всем протяжении ареала, имеющий несколько экоморф и, вероятно, две разновидности. Варьирует длина венчика, количество цветков в дихазии, длина простых волосков и обилие коротких стебельчатых железок на разных частях растения. Внутривидовая изменчивость требует специального изучения.
Описанная К. Кохом разновидность Calamintha grandiflora var. micrantha с Кавказа («in Ossia et Imerethia boreali») отличается от типовой разновид-
ности (по протологу) венчиком, вдвое превышающим чашечку, черными эремами, пильчатыми прицветными листьями. При описании Кох сравнивал ее с Melissa calamintha L. (= Clinopodium calamintha (L.) Kuntze s. l.). Позже он (Koch, 1848: 673) добавляет к описанию этой разновидности: «Возможно, что все-таки это самостоятельный вид, так как также имеет округлые листья и более широкие зубцы, чем у типового вида. Образует как бы переход к более мелкой Calamintha officinalis Moench. [Im Asferos-Thal] на агитовых порфирах, на высоте около 2000 футов1. В Осетии, Раче [Radscha] и Имере-тии очень обычен на карбонатах, порфирах и коренной породе, на высоте 3000-5000 футов2». Мы смогли обнаружить в Гербарии LE только один экземпляр, собранный К. Кохом, помеченный как «var.» из Осетии и Имере-тии. По-видимому, этот экземпляр получен в Гербарий LE от Коха в 1838 г. (Липшиц, Васильченко, 1968). К сожалению, этот образец без венчиков, но в остальном он не противоречит протологу. Его мы выбираем в качестве лек-тотипа названия этой разновидности.
Lectotype (Melnikov, designated here): «Calamintha grandiflorae var. In Ossetia et in Radscha (Imeretia). № 824. legit Dr. Koch. 1836» (LE 01013828).
На фотографии лектотипа Melissa grandiflora видно, что он также имеет довольно короткие (около 2 см) венчики, т. е. значительно короче, чем у других экземпляров, происходящих из locus classicus (Этрурия, Италия), у которых венчики достигают 4 см. Таким образом, длина венчика вряд ли имеет важное таксономическое значение для этого вида. Насколько нам удалось наблюдать этот признак в природе и в гербарии, длина венчика не связана только с явлением гинодиэции: цветки с вполне нормально развитыми пыльниками также образуют короткие венчики. Хотя функционально женские цветки действительно образуют очень короткие венчики — обычно в 1.1-1.5(2) раза превышающие чашечку, но такие растения составляют единую популяцию совместно с растениями, несущими длинно-венчиковые функционально обоеполые цветки.
С другой стороны, например, на Кавказе, мы не видели растений с венчиками более 3 см дл. На юге Черноморского побережья Кавказа (в Аджарии и далее в Турции), а также на юге Италии произрастает более ксероморфная раса, отличающаяся от var. micrantha мелкими, более округлыми и довольно жесткими листьями с сильно выступающими жилками, обильным опушением из длинных простых волосков на стебле и листьях. Такие растения, на наш взгляд, напоминают var. parviflora Coss., но не имеют на концах зубцов остроконечий. Мы приводим здесь ее описание.
1 Примерно 600 м над ур. м.
2 Примерно 900-1500 м над ур. м.
var. hirtellus Melnikov, var. nova. — Differs from the closely related var. parviflorus as well as from var. grandiflorus by dense pubescence with long simple patent hairs on stems and leaves; from var. parviflorus is distinguished by missing mucronate tips on the leaf teeth. — Отличается от близкой var. parviflorus, а также от var. grandiflorus густым опушением из длинных простых оттопыренных волосков на стебле и листьях, от var. parviflorus отличается отсутствием остроконечий на зубцах листьев.
Holotype: «Растения Малой Азии. [Турция] Окр. Бруссы, восхождение на Вифинский Олимп, лесная зона. 25 VII 1912. № 32» (LE 01013831).
Paratypes: «Приморская Аджария, Кинтришское ущелье, с. Хино, опушка букового леса. 2б VI 1970. М. Ю. Давитадзе» (LE 01013832); «Plan-tae neapolitanae. № 415. Calamintha grandiflora Moench. In dumetis elatis Aspromonte, Calabriae. 29 VI 185б. E. et A. Huet du Pavillon» (LE 01013833).
var. parviflorus (Coss.) Melnikov, comb. nova. = Calamintha grandiflora var. parviflora Coss. 18б2, Bull. Soc. Bot. France, 9: 17б.
Syn.: Calamintha baborensis Batt. 1890, in J. A. Battandier et L. C. Trabut, Fl. Algérie, Dicot.: б79; = C. grandiflora subsp. baborensis (Batt.) N. Galland, 1985, Candollea, 40: 233.
По протологу: «In silvaticis regionis montanae, hucusque tantum in Kabyliae orientalis montibus Tababor! et Babor! ad 1200-1500 metr. obvia».
В гербарии Э. С.-Ш. Коссона, хранящемся в P, соотвествуют про-тологу два экземпляра, один из которых мы выбираем в качестве лек-тотипа.
Lectotype (Melnikov, designated here): «Calamintha grandiflora Moench var. parviflora Coss. Djebel Tababor, petite Kabylie, prov. de Constantine, Algérie. E. Cosson. 21 VII 18б1» (P 03003980, isolecto — P 03003977, LE 01013830).
Слабо отграниченный от типовой разновидности таксон, отличается ксероморфным обликом, вдвое более короткими венчиками, немного более короткой чашечкой (7-10 мм), более толстыми листьями и более широкими, с остроконечиями зубцами листьев, округлой формой листовой пластинки.
Calamintha baborensis Batt.
По протологу: «C. grandiflora var. breviflora Cosson, herb.; Juin-juillet. Babors».
Хотя в протологе указывается var. breviflora Coss., нам известны только экземпляры, подписанные Коссоном как var. parviflora. Это же название цитирует Ч. Шилик (Silic, 1979). По-видимому, Ж. Э. Баттандье сделал описку и в действительности следует читать «parviflora».
Образец Э. С.-Ш. Коссона, в соответствии с диагнозом из протолога и данными на этикетке, мы выбираем в качестве лектотипа.
Lectotype (Melnikov, designated here): «Calamintha grandiflora Mo-ench var. parviflora. Djebel Babor, prov. Constantine. E. Cosson, 21 VI 1880» (LE 01013827; isolecto — P 03003979).
2. Drymosiphon betulifolius (Boiss. et Balansa) Melnikov, comb. nova. = Calamintha betulifolia Boiss. et Balansa, 1859, in Boiss., Diagn. Pl. Or., ser. 2, 4: 14.
По протологу: «Hab. in rupestribus vallis Guzel Deré suprâ Sedichig in regione calidâ Ciliciae littoralis cl. Balansa. Floret Aprili».
Lectotype (Davis, Leblebici, 1982: 325, pro «holotypus»): «Gorge du Guzel-Déré, en amont de Sédichig, près de Mersina (Cilicie). — Rochers de la région chaude. 12 avril. 1855. № 496. B. Balansa» (G; isolecto — W1889-0078283, JE 00018209, JE 00018210, P 00714507, P 00714508, BM 001125322, K 000735854, E 00208052).
Calamintha betulifolia subsp. cilicica Contandr. et Quézel (1976, Bull. Soc. Bot. France, 123: 428) был отнесен во «Флоре Турции» (Davis, Leblebici, 1982) в синонимы к типовому подвиду. К сожалению, нам не удалось увидеть его типовой образец («rochers calcaires à 5 km à l'est de Namrun, 1300 m. — P. Q. et J. C. 73-440 (28-6-1973), Herbier de la Faculté des Sciences de Marseille Saint-Jérôme (MARS)»), но, судя по признакам, приведенным в протологе (приту-пленные прицветные листья, короткие зубцы чашечки не более 1 мм дл.), возможно, на самом деле он не является полным синонимом.
3. Drymosiphon davisii (Contadr. et Quézel) Melnikov, comb. nova. = Calamintha davisii Contadr. et Quézel, 1976, Bull. Soc. Bot. France, 123(7-8): 427.
Holotype: «Rochers calcaires à l'ouest de Kmer, 200-500 m. — P. Q. et J. C. 73-436 (23-6-1973), Herbier de la Faculté des Sciences de Marseille Saint-Jérôme» (MARS).
4. Drymosiphon hakkaricus (Dirmenci et Firat) Melnikov, comb. nova. = Clinopodium hakkaricum Dirmenci et Firat, 2009, Ann. Bot. Fenn. 46: 452.
Holotype: «Turkey. C9 Hakkari: 37 km from Hakkai to Çukurca, S of Üzümlü village, Zap valley, 37°28'067"N, 43°30'618"E, rocky crevices, 1062 m, 5 IX 2007. M. Firat 10202 et T. Dirmenci» (GAZI, iso — E, HUB, ISTE, M).
5. Drymosiphon pamphylicus (Boiss. et Heldr. ex Benth.) Melnikov, comb. nova. = Calaminthapamphylica Boiss. et Heldr. ex Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 227.
По протологу: «In rupibus umbrosis montium calcareorum Pamphy-liae (Held[r]eich.)».
Lectotype (Davis, Leblebici, 1982: 32б, pro «holotypus»): «[Turkey A4 Antalya] ad rupes calcareis montium Pamphyliae orientalis region superior montis Ghibelleis (Cebireis Da.), prope Alaya (Alanya), Heldreich» (G; isolecto — W-Rchb. 1889-0002450, LE 01013834, LE 01013835, P 02887б93, P 02887б94, K 000194217).
6. Drymosiphon piperelloides (Stapf) Melnikov, comb. nova. = Calamintha piperelloides Stapf, 1885, Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss., Wien. Math.-Naturwiss. Kl. 50: 95.
Holotype: «Ad Gólbaschi [Gjölbaschi] (Lyc.). 4 V 1882. Luschan» (WU 030б12).
7. Drymosiphon tauricola (P. H. Davis) Melnikov, comb. nova. = Calamintha tauricola P. H. Davis, 1951, Kew Bull. б: б8.
Holotype: «Prov. Konya, distr. Ermenek (Cilicia Trachea): Ham-itseydi Bog. between Sarivadi and Beçkuyu (between Ermenek and Anamur), 1500-1700 m., on rocks within the dominion of Abies cilicia, very aromatic, fl. violet, 1б Aug. 1949, Davis 1б225» (K 00019348б, iso — LE 01013829, W 1983-000810б, E 00208053, E 00319б90, E 00319б91).
8. Drymosiphon alanyensis (S. Alan et Ocak) Melnikov, comb. et stat. nov. = Calamintha pamphylica Boiss. et Heldr. subsp. alanyensis S. Alan et Ocak, 2007, Ann. Bot. Fenn. 44(4): 309.
Holotype: «Turkey. C4 Antalya: Alanya, Kargi brook, rock crevices, 2 VII 2002, S. Alan, 1005» (ESSE 14384; iso — GAZI, HUB, Os-mangazi Univ. Herb.).
Основываясь на ряде общих признаков, характерных для рода Calamintha s. str. и рода Clinopodium s. str., таких как Clinopodium-тип жилкования чашечки, полукраспедодромный тип жилкования листовой пластинки, форма и особенности строения чашечки, например глубокая бороздчатость, а также данных филогенетического анализа, мы рассматриваем группу Calamintha в ранге секции в составе рода Clinopodium.
Genus Clinopodium L. 1753, Sp. Pl.: 587.
Section Calamintha (Mill.) Melnikov, comb. nova. = Calamintha Mill. 1754, Gard. Dict. Abr., ed. 4: sine pag.
Type: Clinopodium nepeta (L.) Kuntze (= Melissa nepeta L.).
Благодарности
Автор выражает глубокую благодарность Сергею Свирину за предоставленные фотографии цветков Clinopodium vulgare, C. serpyllifo-lium и Drymosiphon grandiflorus.
Литература
Борисова А. Г. Род Чабер — Satureja L.; Род Микромерия — Micromeria Benth.; Род Душевик — Calamintha Lam.; Род Пахучка — Clinopodium L.; Род Ду-шевка — Acinos Moench // Флора СССР Т. 21. М.; Л., 1954. С. 413-447.
Липшиц С. Ю., Васильченко И. Т. Центральный гербарий СССР: Исторический очерк. Л., 1968. 141 с.
Манденова И. П., Шенгелия Е. М. Новый переднеазиатский род сем. Губоцветных // Ботан. материалы Гербария Ботан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Т. 15. 1953. С. 332-337.
Мельников Д. Г. Новые секции рода Clinopodium L. (Lamiaceae) и их конспект // Turczaninowia. 2015а. Т. 18, № 3. С. 103-112. doi: 10.14258/turcza-ninowia.18.3.61
Мельников Д. Г. Особенности строения чашечки в подтрибе Menthinae (Lamiaceae') // Тез. докл. III (XI) Междунар. ботан. конф. молодых ученых в Санкт-Петербурге 4-9 октября 2015 г СПб., 2015б. C. 7-8.
Мельников Д. Г. О систематическом положении рода Antonina Vved. (Lamiaceae) // Turczaninowia. 2015в. Т. 18, № 4. (в печати).
Мельников Д. Г. О таксономическом статусе рода Acinos (Lamiaceae) // Ботан. журн. 2016. Т. 101, № 1. (в печати).
Хромосомные числа цветковых растений / под ред. Ан. А. Фёдорова. Л., 1969. 927 с.
Шишкин Б. К., Юзепчук С. В. Сем. Губоцветные — Labiatae Juss. // Флора СССР М.; Л., 1954. Т. 20. С. 1-502; Т. 21. С. 1-641.
Alan S., Ocak A. Taxonomical and morphological studies on the genus Calamintha Miller (Lamiaceae) in Turkey // Biol. Diversity Conserv. (BioDiCon). 2009. Vol. 2, № 2. P. 125-143.
BENTHAM G. Labiatarum genera et species: or a description of the genera and species of plants of the order Labiatae. London, 1834. P. 383-397.
Bentham G. Ordo Labiatae // A. P. de Candolle. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. T. 12. Paris, 1848. P. 26-603.
BOISSIER P. E. Flora Orientalis sive Enumeratio plantarum in Oriente, a Graecia et Aegypto ad Indiae fines hucusque observatarum. T. 4. Genevae; Basileae, 1879. 1276 p.
Boswell Syme J. T. Labiatae // J. E. Smith. English botany; or, Coloured figures of British plants... 3rd ed. Vol. 7. 1867. P. 1-87; pl. MXIX-MXCIII.
Bräuchler C., Meimberg H., Abele T., Heubl G. Polyphyly of the genus Micromeria (Lamiaceae): Evidence from cpDNA sequence data // Taxon. 2005. Vol. 54, № 3. P. 639-650. doi: 10.2307/25065421
Bräuchler C., Meimberg H., Heubl G. New names in Old World Clinopodium — the transfer of the species of Micromeria sect. Pseudomelissa to Clinopodium // Taxon. 2006. Vol. 55, № 4. P. 977-981. doi: 10.2307/25065692
Bräuchler Ch., Meimberg H., Heubl G. Molecular phylogeny of Menthinae (Lamiaceae, Nepetoideae, Mentheae) — taxonomy, biogeography and conflicts // Molec. Phylogen. Evol. 2010. Vol. 55. P. 501-523.
Briquet J. Les labiées des Alpes Maritimes. Pt. 3. Geneve; Bale 1895. P. 411-457.
Briquet J. Labiatae II A. Engler, K. Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Bd 4, Abt. 3a. Leipzig, 1897. S. 183-380.
Caruel T. Lamiacee II F. Parlatore. Flora italiana. Vol. 6: Corolliflore. Firenze. 1884. P. 42-329.
Davis P. H., Leblebici E. Calamintha Miller II Flora of Turkey and the East Aegean islands I P. H. Davis (ed.). Vol. 7. Edinburgh, 1982. P. 323-329.
Dilcher D. L. Approaches to the identification of angiosperm leaf remains II Bot. Rev. (Lancaster). 1974. Vol. 40, № 1. P. 1-157.
Drew B. T., Sytsma K. J. Phylogenetics, biogeography, and staminal evolution in the tribeMentheae (Lamiaceae) II Amer. J. Bot. 2012. Vol. 99, № 5. P. 933-953.
El-Gazzar A., Watson L. A taxonomic study of Labiatae and related genera II New Phytol. 1970. Vol. 69. P. 451-486.
KAMARI G., FELBER F., GARBARI F. Mediterranean chromosome number reports — 4 II Flora Mediterranea. Vol. 4. 1994. P. 233-301.
KOCH K. Beiträge zu einer Flora des Orientes. Labiatae II Linnaea. 1848. Bd 21. S. б39-70б.
KUNTZE O. Revisio generum plantarum vascularium omnium atque cellularium multarum secundum leges nomenclaturae internationales cum enumeratione plantarum exoticarum in itinere mundi collectarum... Leipzig, 1891. Ps 2. P. 513-516.
Lamarck J.-B. Flore françoise, ou, Description succincte de toutes les plantes qui croissent naturellement en France... T. 2. Paris, 1779 (1778). 684 p.
LINNAEUS C. Species plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis na-talibus, secundum systema sexuale digestas... Holmiae, 1753. P. 1-1200.
Markova M., Thu N. T. Reports. IOPB chromosome numbers reports XLIII] I Á. Löve (ed.) II Taxon. 1974. Vol. 23. P. 193-196.
Morales R., Lique B. El género Calamintha Mill. (Labiatae) en la Península Ibérica e Islas Baleares II Anales Jard. Bot. Madrid. 1997. Vol. 55, № 2. P. 261-276.
Miller Ph. The Gardener's Dictionary containing the methods of cultivating and improving the kitchen fruit and flower garden. 4th ed. London, 1754 [no pagination].
Nyman C. F. Conspectus Florae Europaeae. Ps 3. Örebro Sueciae, 1881. P. 493-б77.
Rothmaler W. Excursionsflora für die Gebiete der DDR und BRD. 6te Aufl. Bd 4 (Kritischer Band). Berlin, 1986. 811 S.
Ryding O. Amount of calyx fibres in Lamiaceae, relation to calyx structure, phy-logeny and ecology II Pl. Syst. Evol. 2007. Vol. 268. P. 45-58.
SCOPOLI G. A. Flora carniolica: Exhibens plantas Carnioliae indigenas et distributas in classes, genera, species, varietates, ordine Linnaeano. 2nd ed. T. 1. Vindo-bonae, 1772. 448 p.
Scheele G. H. Л. Beiträge zur deutschen und schweizerischen Flora II Flora. 1843. T. 2б. S. 557-58б.
SiLic С. Monografi ja rodova Satureja L., Calamintha Miller, Micromeria Ben-tham, Acinos Miller i Clinopodium L. u flori Jugoslavije. Sarajevo, 1979. 440 s. Ubera J. L. Lectotypification of the name Melissa grandiflora (Labiatae) II Taxon. 1997. Vol. 46. P. 541-542.
Summary
Taxonomic history of the genus Calamintha Mill., reflecting different opinions of taxonomists on the status of the taxon, is briefly outlined. Based on characters of calyx and leaf venation, as well as the chromosome number (2n = 22), the generic status of the group of species related to Calamintha grandiflora (L.) Moench is demonstrated, and the group is placed in the newly described genus Drymosiphon Melnikov. Appropriate nomenclatural combinations in Drymosi-phon are made: Drymosiphon grandiflorus (L.) Melnikov, D. betulifolius (Boiss. et Balansa) Melnikov, D. davisii (Contadr. et Quézel) Melnikov, D. hakkaricus (Dirmenci et Firat) Melnikov, D. pamphylicus (Boiss. et Heldr. ex Benth.) Melnikov, D. piperelloides (Stapf) Melnikov, D. tauricola (P. H. Davis) Melnikov, D. alanyensis (S. Alan et Ocak) Melnikov. Л new variety, D. grandiflora var. hir-tellus Melnikov, var. nova, is described. Lectotypes of Calamintha grandiflora var. micrantha K. Koch, C. grandiflora var. parviflora Coss., and C. baborensis Batt. are designated. Based on a series of shared characters, Calamintha is considered a section within the genus Clinopodium L.: Clinopodium sect. Calamin-tha (Mill.) Melnikov.
Keywords: Lamiaceae, Clinopodium, Calamintha, new genus, new section, new variety, nomenclature combinations, lectotypification, calyx venation, leaf venation.
