CC BY
12Д. Г. Мельников
D. Melnikov
НОВЫЕ ТАКСОНЫ В РОДЕ CLINOPODIUM L. (LAMIACEAE) NEW TAXA OF THE GENUS CLINOPODIUM L. (LAMIACEAE)
В статье кратко изложена история изучения видов родства Clinopodium vulgare L., относящихся к типовой секции рода. Показана неоднородность этого комплекса видов и его естественное разделение на две группы, которым придан ранг подсекций: Clinopodium и Curvitricha Melnikov subsect. nova. С территории Восточной Европы и Кавказа описаны 8 новых видов: C. caucasicum Melnikov sp. nova, C. abchasicum Melnikov sp. nova, C. kurachense Melnikov sp. nova, C. ele-gans Melnikov sp. nova, C. austroosseticum Melnikov sp. nova, C. menitskyi Melnikov sp. nova, C. lanceolatum Melnikov sp. nova и C. soczavae Melnikov sp. nova, а также одна разновидность: C. abchasicum var. strigosum Melnikov var. nova. Сделаны три номенклатурные комбинации в ранге вида: C. cimbricum (Böcher) Melnikov comb. et stat. nov., C. neogaeum (Fernald) Melnikov comb. et stat. nov., C. orientale (Bothmer) Melnikov comb. et stat. nov.
Ключевые слова: Clinopodium, новые таксоны, Средиземноморье, Кавказ, Восточная Европа.
При изучении материалов по Clinopodium vulgare L. в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) мое внимание привлекли некоторые образцы с Кавказа, габитуально сильно отклоняющиеся от растений из средней полосы России. Во «Флоре Кавказа» (Тер-Хачатурова, 1967), как и во «Флорах» сопредельных регионов (Reichinger, 1980; Leblebici, 1982), приводятся два вида из этого рода: C. vulgare и C. umbrosum (M. Bieb.) K. Koch. Наши образцы в таком случае должны быть отнесены к первому из них.
Для точного понимания, что такое типичный C. vulgare, я обратился к изображению линнеевского образца на сайте Гербария LINN, который был обозначен I. C. Hedge (1990) в качестве лектотипа названия этого вида (Herb. Linn., 742.1), а также к изображению образца J. Burser из Гербария UPS (Herb. Burser, XII: 152), предложенного позднее G. López в качестве нового лектотипа (Jarvis et al., 1993). Изучение типового материала показало ряд отличий кавказских растений от типичного C. vulgare: стебель у последнего опушен прямыми, горизонтально оттопыренными волосками, чашечки — прямыми оттопыренными волосками и длинностебельчатыми железками, в то
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Лаборатория растительных ресурсов 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 denisteplo@gmail.com
Рис. 1. 1 — Clinopodium vulgare, а — часть стебля с прямыми оттопыренными волосками, б — чашечка с прицветником, опушенная прямыми оттопыренными простыми и железистыми волосками; 2 — C. caucasicum, а — часть стебля с дуговидно загнутыми вниз волосками, б — чашечка с прицветником, опушенная простыми дуговидно загнутыми волосками.
время как у кавказских образцов стебли опушены дуговидно загнутыми вниз и прижатыми к стеблю волосками, а чашечки — только дуговидно изогнутыми вперед волосками (рис. 1).
Таким образом, стало ясно, что большинство кавказских образцов, ранее относимых к C. vulgare, не могут так называться.
В западноевропейской литературе (Gams, 1927; Lindberg, 1932; Bothmer, 1967; Ball, Getliffe, 1972; Böcher, 1972; Silic, 1979) есть указания на неоднородность C. vulgare: из Средиземноморья был описан ряд таксонов разного ранга, которые, однако, в обобщающей сводке «Flora Europaea» (Ball, Getliffe, 1972) были сведены в синонимы к C. vulgare subsp. villosa (de Noe) Bothmer. Основным признаком, используемым для разграничения видов и подвидов, описанных из Средиземноморья, от C. vulgare subsp. vulgare, является длина чашечки и ее зубцов (Bothmer, 1967): у C. vulgare subsp. vulgare чашечка до 9.5 мм дл., ее нижние зубцы до 4 мм дл., верхние до 2.5 мм дл.; у C. vulgare subsp. villosa длина чашечки 9.5-12 мм, нижние зубцы
4-5.5 мм дл., верхние 2.5-4 мм дл., длина листа 40-65 мм, соотношение длины к ширине листовой пластинки около 2 : 1; у C. vulgare subsp. orientale Bothmer чашечка такая же, как у предыдущего подвида, но листья короче, до 45 мм дл., и соотношение длины к ширине листовой пластинки около 1.5 : 1.
На приведенной R. von Bothmer (1967) карте распространения указанных выше подвидов видно, что C. vulgare subsp. orientale заходит на Кавказ. Действительно, в Гербарии LE имеется несколько образцов с Кавказа, которые полностью подходят под описание C. vulgare subsp. orientale. Но большинство других экземпляров имеют признаки, не соответствующие описанию этого подвида: длина чашечки практически никогда не превышает 9.5 мм, а нижние зубцы не длиннее 4 мм.
Другой подвид, приведенный в работе Bothmer, C. vulgare subsp. villosa, изначально был описан F. de Noé (1855) в ранге вида. De Noé указывал, что его вид близок к C. vulgare, но «отличается габитусом, а по сути, крупными листьями, более крупными и более волосистыми головками соцветий, более длинными чашечками, имеющими очень длинные реснитчатые зубцы, верхние зубцы чашечки в 3 раза длиннее трубки». Произрастает этот вид в Алжире и на юге Испании. Ареал и большие размеры чашечки также не дают мне оснований считать этот вид идентичным растениям с Кавказа. Кроме того, просмотр образцов из Алжира в Гербарии LE подтвердил их своеобразие. Таким образом, наши образцы не вписываются в картину, предлагаемую западноевропейскими авторами.
Просмотр всего материала по C. vulgare s. l., имеющегося в Гербарии LE, в том числе из Западной и Центральной Европы, Юго-Западной и Средней Азии, Северной Африки и Северной Америки показал, что C. vulgare s. l. четко распадается на две группы по признакам, которым ранее не придавалось существенного таксономического значения: (1) растения с прямыми и оттопыренными волосками на стебле и чашечке и (2) растения с дуговидно изогнутыми волосками на стебле и чашечке.
Первая группа соответствует C. vulgare s. str., C. cimbricum (Bocher) Melnikov и C. neogaeum (Fernald) Melnikov и имеет ареал в Европе на юге до северной границы зоны настоящих степей, на севере до зоны южной тайги, в долготном отношении от Атлантического океана на западе до Уральских гор на востоке; в Северной Америке: в Канаде преимущественно на востоке (Онтарио, Квебек, Ньюфаундленд), в США преимущественно в северо-восточных штатах и, по-видимому, недавний занос в центральных (Юта, Колорадо, Аризона, Нью-Мексико) и
западных штатах. Вторая группа распространена в пределах Древнего Средиземноморья и на севере достигает северной границы настоящих степей. Таким образом, эти две группы разобщены географически и экологически, имеют собственные истории формирования и расселения. K. Reichinger (1961) также указывал на различие среднеевропейской и «южной» рас, но отличал их по размеру чашечки, что оказалось менее значимым признаком в типовой секции.
Наибольшее фенотипическое разнообразие проявляется у группы древнесредиземноморского распространения (и происхождения), как, очевидно, более древней. Северная группа (C. vulgare s. str. и близкие виды), по-видимому, сформировалась значительно позже, вероятно, в Альпах, и связана с послеледниковыми миграциями, что косвенно подтверждается ее меньшим разнообразием. Сравнительно недавно, вероятно в голоцене, C. vulgare s. str. попал через Атлантику в Северную Америку, где со временем образовалась новая раса, описанная как Satureja vulgaris (L.) Fritsch var. neogaea Fernald (= C. vulgare var. neogaeum (Fernald) C. F. Reed).
Принимая во внимание наличие как собственных ареалов и экологических ниш у рассмотренных таксонов, так и стойких морфологических признаков, я выделяю новые виды, а весь комплекс видов родства C. vulgare объединяю в секцию с двумя подсекциями.
Clinopodium L. sect. Clinopodium. — Ser. Vulgaria Boriss. 1954, во Фл. СССР, 21: 437, nom. illeg., descr. ross. — Plants with a hetero-blasty: bottom leaves wider, roundish, then gradually become narrower toward the stem apex from ovate to lanceolate. Inflorescences dense, 20-40-flowered short-stalked verticillasters in axils of upper stem leaves. Calyx bilabiate with a tube slightly to distinctly curved, its bottom teeth longer than upper ones. Bracts generally long: equal or longer than calyx tube. — Растения с гетеробластией: нижние листья более широкие, округлые, кверху листья постепенно становятся более узкими — от яйцевидных до ланцетных. Соцветия — густые 20-40-цветковые ложные мутовки, сидящие на коротких ножках в пазухах верхних стеблевых листьев. Чашечка двугубая, с трубкой от слабо до явственно изогнутой; ее нижние зубцы длиннее верхних. Прицветники обычно длинные, равны или длиннее трубки чашечки. — Type (тип): C. vulgare L. (type of the genus).
Subsect. 1. Clinopodium. — Stem pubescent with straight or slightly apically bent hairs perpendicular to the stem. Stalky glandular hairs present in the pubescence of calyx. Hairs on veins at the calyx base more or less straight, rarely slightly curved. — Опушение стебля из прямых
или слегка изогнутых на кончике, перпендикулярно отстоящих от стебля волосков. В опушении чашечки присутствуют железистые стебельчатые волоски. Волоски по жилкам у основания чашечки б. м. прямые, редко слабо изогнутые. — Typ e (тип): type of genus.
Subsect. 2. Curvitricha Melnikov subsect. nova. — Stem pubescent with arcuately deflexed hairs (bent at their base or in the center) often adpressed to the stem. Sometimes pubescence mixed: straight squarrose hairs protrude above arcuate ones. Stalked glandular hairs in the pubescence of calyx missing or present (in some species). Hairs on veins at the calyx base arcuately curved forward, rarely weakly bent. — Опушение стебля из дуговидно загнутых вниз (изгиб волоска у основания или в центре), часто прижатых волосков. Иногда опушение смешанное: над дуговидно изогнутыми волосками возвышаются прямые оттопыренные волоски. Железистые стебельчатые волоски в опушении чашечки отсутствуют или у некоторых видов имеются. Волоски по жилкам у основания чашечки дуговидно загнутые вперед, редко изгиб волосков слабый. — Typ e (тип): C. caucasicum Melnikov.
C. caucasicum Melnikov sp. nova (subsect. Curvitricha). — Plant (15)30-60(90) cm tall. Stems erect or ascending at the base, simple or slightly branched, leafy, pubescent with arcuately deflexed multicellular hairs. Lower stem leaves broadly ovate to narrowly ovate; those in the middle part of stem ovate to broadly lanceolate, rounded or truncate at the base, with serrate margin; upper stem leaves ovate to lanceolate, slightly cordate to cuneate at the base, with entire to sharply serrate margin. Inflorescences: 1-3 verticillasters on the top of the stem, 15-30 mm diam. (corollas excluded), with 10-20 flowers per dichasium. Calyx 7-9(9.5) mm long, lips more or less equal or lower lip 0.5-1 mm longer than upper one; teeth of upper lip subulate, ciliate, 2-2.5 mm long, teeth of lower lip 3-4(4.5) mm long, calyx tube distinctly curved, pubescent from its base to 'A-% of its length with short hairs more or less curved forward; tube bend below upper teeth covered with long ciliate hairs. Corolla pink, 12-17 mm long, style usually 1-4 mm exserted from the upper lip. Erems round, brownish. — Fl. VI-IX.
Holotype: «Krasnodar Territory, 3 km N of the station Kabardinka, crest of Markotkh Ridge near Kabardinsky pass, NE slope (to the Adegoy River) of Markotkh Ridge, broadleaved forest (oak, beech, hornbeam, ash), 10 VI 1989, № 2118, Dolmatova, Dorofeev, Geltman, Sokolova, Sy-tin, Medvedeva» (LE). — Fig. 2.
Paratypes: «Southern part of Chernomorsky district between Adler and Tuapse, southern slopes of Gornoye Loo, the tract of Ar...ova [illegible], descrip-
Рис. 2. Голотип Clinopodium caucasicum Melnikov.
tion 40, 22 IX 1929, B. Ukhanov»; «Ukrainian SSR, Transcarpathian Region, Uzhgorod city, village Glubokoe, 20 km from the city, oak forest on a hill, 10 VII [19]58, E. Lysenko» (right plant); «glades in Shipov forest, Voron[ezh] Prov., Bobr[ov] county, 20 VI 1894, Sobenevsky» (central plant); «Caucasus, Krasnodar Territory, Khadyzhensk, southern edge, Travalevo village, forest fringe, 26 VI 1991, G. Yu. Konechnaya, A. O. Haare». — LE.
Affinity. Close to C. orientale (Bothmer) Melnikov, differing in shorter calyx: not exceeding 9.5 mm long.
Distribution. Central and Northern Caucasus, dry steppe regions of Eastern Europe.
Растение (15)30-60(90) см выс. Стебли прямые или в основании восходящие, простые или слабо ветвящиеся, хорошо облиственные, опушены дуговидно загнутыми вниз многоклеточными волосками. Нижние стеблевые листья от широкояйцевидных до узкояйцевидных; средние стеблевые листья от яйцевидных до широколанцетных, в основании округлые или усеченные, по краю пильчатые; верхние стеблевые листья от яйцевидных до ланцетных, в основании от слабо сердцевидных до клиновидных, по краю от цельнокрайных до остропильчатых. Соцветия — ложные мутовки, в количестве 1-3 на верхушке стебля, 15-30 мм в диам. (без венчиков); цветков в диха-зии 10-20. Чашечка 7-9(9.5) мм дл.; губы б. м. равные или нижняя на 0.5-1 мм длиннее; зубцы верхней губы шиловидные, реснитчатые, 2-2.5 мм дл., зубцы нижней губы 3-4(4.5) мм дл.; трубка чашечки заметно изогнутая, опушена от основания на 'Л-% длины короткими, вперед направленными, б. м. изогнутыми волосками; ниже верхних зубцов по изгибу трубка опушена длинными реснитчатыми волосками. Венчик розовый, 12-17 мм дл.; столбик обычно выставляющийся из-под верхней губы на 1-4 мм. Эремы округлые, буроватые. — Цв. VI-IX.
Голотип: «Краснодарский край, в 3 км к С от ст. Кабардинка, гребень хр. Маркотх, у Кабардинского перевала, сев.-вост. (обращен к реке Адегой) скл. хр. Маркотх, широколиств. лес (дуб, бук, граб, ясень), 10 VI 1989, № 2118, Долматова, Дорофеев, Гельтман, Соколова, Сытин, Медведева» (LE). — Рис. 2.
Паратипы: «Южная часть Черноморского округа между Адлером и Туапсе, южный склон Горного Лоо, урочище Ар.ова [неразб.], описание 40, 22 IX 1929, В. Уханов»; «Украинская ССР, Закарпатская обл., г. Ужгород, село Глубокое, в 20 км от города, дубовый лес на холме, 10 VII [19]58, Е. Лысенко» (растение справа); «поляны в Шиповом лесу, Ворон[ежская] губ., Бобр[овский] у., 20 VI 1894, Собеневский» (растение в центре); «Кавказ, Краснодарский кр., Хадыженск, южн. окр., сел. Травалево, опушка леса, 26 VI 1991, Г. Ю. Конечная, А. О. Хааре». — LE.
Родство. Близок к C. orientale (Bothmer) Melnikov, от которого отличается более короткой чашечкой, не превышающей 9.5 мм дл.
Распространение. Центральный и Северный Кавказ, сухо-степные районы Восточной Европы.
C. abchasicum Melnikov sp. nova (subsect. Curvitricha). — Plant 5-40 cm tall, many-stemmed, its upper parts (stems, floral leaves, bracts, calyx and corolla) usually of distinct burgundy or maroon color. Stems erect or slightly ascending at the base, more or less regularly leafy, ended with 1-3 verticillaster inflorescences; stem pubescence scattered on two opposite surfaces, hairs falcately reflexed. Leaves in the lower part of the stem broadly ovate, in the middle part ovate, usually weakly serrate, upper floral leaves narrowly ovate or broadly lanceolate, their base with distinct, usually quite large, sharp teeth directed forward or outward. Verticillasters 17-25 mm diam. (corollas excluded), with 4 to 15 flowers per dichasium. Calyx 7-12 mm long, its upper teeth about 2-3 mm long, subulately acuminate, lower teeth 3-4.5 mm long. Calyx pubescent throughout with stalked glands and long ciliate squarrose hairs (more abundant under upper teeth), at its bottom with short, straight squarrose hairs arcuately curved forward. Corolla 10-18 mm long, with a tube protruding from the calyx, bright pink to burgundy color. Erems unknown. — Fl. VII-X.
Ho lo type: «Abkhazia, Gudauta district, Bzybsky Ridge, limestone karst plateau between Mount Chipshira and right side of the Hipsta River gorge, h 2100-2200 m a. s. l., 17 VIII 1990, № 658, Geltman, Dolmatova, Averyanov, Roskov, Sytin» (LE). — Fig. 3.
Paratypes: «Abkhazian ASSR, Sukhumi district, lifting from Pskhu to Anchkho, 12 VII 1980, № 342, T. Popova, Yu. Menitsky, N. Medvedeva, V. Shulz, V. Serov»; «Abkhazian ASSR, Gudauta district, N of the pass Anchkho, 12 VII 1980, № 343 [same collectors]»; «Abkhazia, Gudauta district, Bzybsky Ridge, limestone karst plateau between Mount Chipshira and right side of the Hipsta River gorge, h 2100-2200 m a. s. l., 17 VIII 1990, № 592, Geltman, Dolmatova, Averyanov, Roskov, Sytin»; «Abkhazia, Old Gagra, right slope of Gagripsh gorge, oak forest, 10 VI 1949, E. Lavrenko»; «Abkhazia, vicinity of Sukhumi, at the top of Mount Chunkuzby (h 1800 m), 31 VII 1930, № 1, An. Fe-dorov»; «[same place] № 2 [same collector]». — LE.
Affinity. Close to C. austroosseticum Melnikov, differing in presence of glandular hairs. Differs from C. menitskyi Melnikov in more abundant stalk glands in calyx pubescence, two weakly pubescent opposite stem surfaces alternating with two glabrous ones, large teeth at the base of floral leaves.
Distribution and habitats. Abkhazia; carbonate rocks at the altitude 1600-2400 m.
Рис. 3. Голотип Clinopodium abchasicum Melnikov.
Растение 5-40 см выс., многостебельное, обычно верхние части (стебли, присоцветные листья, прицветники, чашечки и венчик) с выраженной бордовой или темно-бордовой окраской. Стебли прямые или слегка восходящие в основании, б. м. равномерно облиственные, заканчивающиеся 1-3 ложными мутовками соцветий; опушение стебля разреженное, по двум противоположным граням, из серповидно вниз загнутых волосков. Листья в нижней части стебля широкояйцевидные, в средней части — яйцевидные, обычно слабо пильчатые; верхние присоцветные листья узкояйцевидные или широколанцетные, в основании их явственно выражены острые, часто довольно крупные, вперед или наружу направленные зубцы. Ложные мутовки 17-25 мм в диам. (без венчиков); в дихазии от 4 до 15 цветков. Чашечка 7-12 мм дл., опушена по всей поверхности стебельчатыми железками и длинными реснитчатыми оттопыренными волосками (более обильно ниже верхних зубцов), в основании с короткими прямыми оттопыренными и дуговидно вперед изогнутыми волосками; верхние зубцы около 2-3 мм дл., шиловидно заостренные, нижние — 3-4.5 мм дл. Венчик 10-18 мм дл., от ярко-розовой до бордовой окраски, с трубкой, выставляющейся из чашечки. Эре-мы неизвестны. — Цв. УП-Х.
Голотип: «Абхазия, Гудаутский р-н, Бзыбский хребет, известняковое карстовое плато между г. Чипшира и правым бортом ущелья р. Хипста, выс. 2100-2200 м над ур. м., 17 VIII 1990, № 658, Гель-тман, Долматова, Аверьянов, Росков, Сытин» (ЬЕ). — Рис. 3.
Паратипы: «Абхазская АССР, Сухумский р-н, подъем от Псху к Анч-хо, 12 VII 1980, № 342, Т. Попова, Ю. Меницкий, Н. Медведева, В. Шулц, В. Серов»; «Абхазская АССР, Гудаутский р-н, к сев. от пер. Анчхо, 12 VII 1980, № 343 [они же]»; «Абхазия, Гудаутский р-н, Бзыбский хребет, известняковое карстовое плато между г. Чипшира и правым бортом ущелья р. Хипста, выс. 2100-2200 м над ур. м., 17 VIII 1990, № 592, Гельтман, Долматова, Аверьянов, Росков, Сытин»; «Абхазия, Старые Гагры, прав. склон ущелья Гагрипш, дубовый лес, 6 X 1949, Е. Лавренко»; «Абхазия, окр. Сухуми, на вершине горы Чункузбы (Ь. 1800 т), 31 VII 1930, № 1, Ан. Фёдоров»; «[там же] № 2 [он же]». — ЬЕ.
Родство. Близок к C. austroosseticum Ме1шкоу, от которого отличается наличием железистых волосков. От C. menitskyi Ме1шкоу отличается более обильными стебельчатыми железками в опушении чашечки, слабо опушенными двумя противоположными гранями стебля, чередующимися с двумя голыми, наличием крупных зубцов в основании пластинки присоцветных листьев.
Распространение и местообитания. Абхазия; карбонатные горные породы на высоте 1600-2400 м над ур. м.
C. abchasicum var. strigosum Melnikov var. nova. — The variety differs from the type one in the presence of direct horizontally squarrose hairs in addition to falcately deflexed ones in the stem indumentum. — Fl. VI-VIII.
Ho lo type: «Abkhazia, the eastern end of the Bzybsky Ridge, tract Abats, subalpine zone, h 1800-1900 m, 20 VIII 1990, № 742, Dolmatova, Geltman, Averyanov, Sytin, Roskov» (LE). — Fig. 4.
Paratypes: «Abkhazia, eastern end of Bzybsky Ridge, tract Abats, subalpine zone, h 1800-1900 m a. s. l., 20 VIII 1990, № 743, Dolmatova, Geltman, Averyanov, Sytin, Roskov»; «Abkhazia, Bzybsky Ridge, southern slopes of Hip-sta Mount, h 2000-2200 m a. s. l., subalpine meadows with limestone fields, rock outcrops and karst holes, 12 VIII 1990, № 230, Dolmatova, Geltman, Averyanov, Roskov»; «Abkhazian ASSR, Gagra limestone massif, southern slopes of Berchil Range, basin of the Sandripsh River, vicinity of Gyuzlya village, 12 km NE of Gagra town, subalpine forb meadows, h ~ 1900-2000 m, 27 VI 1989, № 3079, Geltman, Dolmatova, Dorofeev, Krupkina, Sytin, Shvanova». — LE.
Distribution and habitats. Abkhazia; mountain subalpine zone with limestone outcrops (h 1600-2000 m a. s. l.), gravelly meadows.
От типовой разновидности отличается наличием в опушении стебля, кроме серповидно загнутых вниз, еще и прямых горизонтально оттопыренных волосков. — Цв. VI-VIII.
Голотип: «Абхазия, восточная оконечность Бзыбского хребта, урочище Абац, субальпийский пояс, выс. 1800-1900 м над ур. м., 20 VIII 1990, № 742, Долматова, Гельтман, Аверьянов, Сытин, Ро-сков» (LE). — Рис. 4.
Паратипы: «Абхазия, восточная оконечность Бзыбского хребта, урочище Абац, субальпийский пояс, выс. 1800-1900 м над ур. м., 20 VIII 1990, № 743, Долматова, Гельтман, Аверьянов, Сытин, Росков»; «Абхазия, Бзыбский хребет, юж. склоны г. Хипста, выс. 2000-2200 м над ур. м., субальпийские луга с известняковыми россыпями, скал[истыми] выходами и карст[овыми] воронками, 12 VIII 1990, № 230, Долматова, Гельтман, Аверьянов, Росков»; «Абхазская АССР, Гагринский известняковый массив, южный макросклон хр. Берчиль, бас. р. Сандрипш, окр. п. Гюзля, 12 км к СВ от г. Гагра, субальп. разнотравн. луга, h ~ 1900-2000 м, 27 VI 1989, № 3079, Гельтман, Долматова, Дорофеев, Крупкина, Сытин, Шванова». — LE.
Распространение и местообитания. Абхазия; субальпийский пояс гор с обнажениями известняковых пород (1600-2000 м над ур. м.), щебнистые луга.
C. kurachense Melnikov sp. nova (subsect. Curvitricha). — Plants 30-50 cm tall, stems erect, ascending at the base, usually intensely branched in lower half with 2-5 pairs of lateral branches not exceeding the main shoot and terminated by inflorescences. The main shoot pubes-
Рис. 4. Голотип Clinopodium abchasicum Melnikov var. strigosum Melnikov.
cent with slightly deflexed hairs, lateral branches with stronger curved falcate hairs. Leaves decrease in size gradually toward the stem top; middle cauline leaves ovate-lanceolate to ovate, with serratulate margin, all leaves petiolate, 25-35 mm long, length-to-width ratio about 1.5-1.8 : 1. Floral leaves usually small, not exceeding inflorescences or the lowest ones slightly exceeding it; all their teeth more or less equal, decreasing gradually toward leaf apex. Inflorescence of the main shoot consists of 2-3 apical verticillasters 20-30 mm diam. (without corolla), with 8 to 12 flowers per dichasium. Bracts slightly shorter than calyx, long-ciliate, with few stalked glands. Calyx up to 9.5 mm long, with stalked glandular hairs, upper teeth 2-2.5 mm long, lower teeth about 4 mm long. Hairs along the calyx veins slightly arcuate, slightly squarrose. Corolla 12.515 mm long, style 1-1.5 mm protruding above upper lip. — Fl. VI-VII.
Holotype and isotype: «Dagestan ASSR, Kurakh district, 13th km from Kurah on the way to Kasumkent, sparse oak forest on a slope, 1 VII 1961, № 1653, N. N. Tzvelev, S. K. Cherepanov, G. N. Nep-li, A. E. Bobrov» (LE). — Fig. 5.
Affinity. The species differs from C. vulgare L. in arcuately curved forward hairs on veins at the calyx base; stem and lateral branches pubescent with arcuately deflexed hairs; small floral leaves; from C. abchasi-cum Melnikov in indistinct or missing teeth at the base of floral leaves; intense branching at the stem base; weakly glandularly pubescent bracts; differs from C. caucasicum Melnikov in glandular pubescence of calyx and intensely branched stems; stem pubescent with slightly bent or nearly straight hairs; from C. menitskyi Melnikov in intense branching at the stem base, more abundant glandular pubescence of calyx.
Distribution. Known from type specimens only, but probably more common in Shale Dagestan.
Растение 30-50 см выс., стебли прямостоячие, в основании восходящие, в нижней половине обычно сильно разветвленные, с 2-5 парами боковых ветвей, не превышающих основной побег и заканчивающихся соцветием. Главный стебель опушен слегка изогнутыми вниз волосками, боковые — более сильно изогнутыми, серповидными волосками. Листья от основания к вершине стебля слабо уменьшаются в размере; средние стеблевые листья от яйцевидно-ланцетных до яйцевидных, по краю мелкопильчатые, все черешковые, 25-35 мм дл., отношение их длины к ширине в пределах 1.5-1.8 : 1; присоцвет-ные листья обычно мелкие, не превышают соцветий или лишь самые нижние слегка его превышают, все их зубцы б. м. одинаковые, постепенно уменьшающиеся к верхушке листа. Соцветие главного побега состоит из 2-3 верхушечных ложных мутовок 20-30 мм в диам. (без
L
pa/uasaj iqßuÄdoo
» smiisuj ¡я ¡eo/uejog g лыешох
Г
LE 01010105
венчиков); в дихазии по 8-12 цветков. Прицветники немного короче чашечки, длиннореснитчатые, с немногочисленными стебельчатыми железками. Чашечка до 9.5 мм дл., с железистыми стебельчатыми волосками; верхние зубцы 2-2.5 мм дл., нижние — около 4 мм дл. Волоски по жилкам чашечки при ее основании слабо дуговидно изогнутые, немного оттопыренные. Венчик 12.5-15 мм дл.; рыльце превышает верхнюю губу на 1-1.5 мм. — Цв. VI-VII.
Голотип и изотип: «Дагестанская АССР, район Курахский, 13-й км от Кураха по дороге на Касумкент, разреженный дубовый лес по склону, 1 VII 1961, № 1653, Н. Н. Цвелёв, С. К. Черепанов, Г. Н. Непли, А. Е. Бобров» (LE). — Рис. 5.
Родство. Отличается от C. vulgare L. дуговидно загнутыми вперед волосками на жилках в основании чашечки, опушением стебля и боковых ветвей с дуговидно загнутыми вниз волосками, мелкими присоцветными листьями; от C. abchasicum Melnikov — отсутствием выраженных зубцов в основании присоцветных листьев, сильным ветвлением в основании побега, слабо железисто опушенными прицветниками; от C. caucasicum Melnikov — наличием железистого опушения чашечки и сильно ветвящимися стеблями, опушением стебля из слабо изогнутых или почти прямых волосков; от C. menitskyi Melnikov — сильным ветвлением в нижней части стебля, более обильным железистым опушением чашечки.
Распространение. Известен по типовым образцам, но, вероятно, распространен шире в Сланцевом Дагестане.
C. elegans Melnikov sp. nova (subsect. Curvitricha). — Plant quite tall, up to 40-60 cm, dark green. Stems usually erect, ascending at the base, sometimes decumbent, distinctly flattened under inflorescences: two opposite sides 1.5-2 times wider than the rest two ones, and slightly pubescent with sparse falcately reflexed hairs, the rest two sides being naked. Middle cauline leaves on petioles as long as about 'Л-! of the leaf blade, blades ovate or oblong-ovate, with obtusely or sharply serrate margin, 2.5-4 cm long, 1-3 cm wide, length-to-width ratio 1.5(2) : 1; upper leaves shortly petiolate or subsessile, ovate to lanceolate, with finely and sharply serrate margin; uppermost leaves with subentire margin. Inflorescences 15-35-flowered verticillasters, hemispherical, flattened at the top, 1.5-2.5 cm diam. (corollas excluded). Calyx 7-8 mm long, slightly curved, pubescent at the base on veins with short (0.2-0.5 mm long) hairs arcuately curved uprward, gradually transforming into tiny spinule-shaped ones towards a throat; the base of upper calyx teeth with ciliate hairs on veins, similar hairs covering the calyx teeth; upper calyx teeth
1.5-2(2.5) mm long, lower ones 2.5-3.5 mm long. Corolla pink or dark pink, 12-16 mm long. Erems unknown. — Fl. VII-IX.
Holotype and isotype: «Krasnodar Territory, Mostovskoy district, near the village Solenoye, 11 km SE of the village Psebai, flood plain of the Andryuk River, wet meadow, 44°02,982' N, 40°53,064' E, 21 VII 2010, A. Gnutikov, R. Ufimov» (LE). — Fig. 6.
Paratypes: «Northern Caucasus, the Laba River basin, at the foot of height 1241 on the southern slope, 11 IX 1945, V. B. Sochava, A. V. Gavrilevich, V. V. Lipa-tov, M. Shik»; «Northern Caucasus, the Laba River basin, Kutsiy Ridge, reedgrass-azalea oak-forest, 13 IX 1945 [same collectors]»; «Northern Caucasus, the Laba River basin, raise to the height 1241 m, southern slope, on rocks, 11 IX 1945 [same collectors]»; «Northern Caucasus, Zelenchuk district, the Husa-Kardonik River — river valley — forb slopes, 19 VIII 1947, № 76, A. G. Borisova». — LE.
Affinity. Close to C. caucasicum Melnikov, differing in flattened stem under the inflorescence, slightly pubescent with two opposite almost naked sides.
Distribution and habitats. Northern Caucasus (southern Stavropol and Krasnodar Territories); meadows, rocky slopes, light woods.
Растение довольно высокое, до 40-60 см выс., темно-зеленое. Стебли обычно прямостоячие, в основании восходящие, иногда полегающие, под соцветиями явственно уплощенные: две противоположные грани в 1.5-2 раза шире двух соседних, слабо опушенные редкими серповидно вниз загнутыми волосками, остальные две грани голые. Срединные стеблевые листья на черешке длиной V7-'A листовой пластинки; листовые пластинки яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, по краю тупо- или остропильчатые, 2.5-4 см дл., 1-3 см шир., отношение их длины к ширине 1.5(2) : 1; верхние стеблевые листья короткочерешковые или почти сидячие, от яйцевидных до ланцетных, по краю мелко-остропильчатые, самые верхние почти цельнокрайные. Соцветие — ложная мутовка из 15-35 цветков, полусферическая, сжатая сверху, 1.5-2.5 см в диам. (без венчиков). Чашечка 7-8 мм дл., слабо изогнутая, опушена в основании по жилкам короткими (0.2-0.5 мм дл.), дуговидно изогнутыми вперед волосками, к зеву постепенно переходящими в очень мелкие, шипи-ковидные; при основании верхних зубцов чашечки по жилкам сидят реснитчатые волоски, ими же опушены и зубцы чашечки; верхние зубцы чашечки 1.5-2(2.5) мм дл., нижние 2.5-3.5 мм дл. Венчик розовый или темно-розовый, 12-16 мм дл. Эремы неизвестны. — Цв.
Голотип и изотип: «Краснодарский кр., Мостовский р-н, окрестн. с. Соленое, 11 км к ЮВ пос. Псебай, пойма р. Андрюк,
VI-IX.
Рис. б. Голотип Clinopodium elegans Melnikov.
влажный луг, 44°02,982' N, 40°53,064' E, 21 VII 2010, А. Гнутиков, Р. Уфимов» (LE). — Рис. 6.
Паратипы: «Северный Кавказ, бас. р. Лабы, у подножия выс. 1241 на южном склоне, 11 IX 1945, В. Б. Сочава, А. В. Гаврилевич, В. В. Липатова, М. М. Шик»; «Северный Кавказ, бас. р. Лабы, хребет Куций, вейниково-аза-лиевый дубняк, 13 IX 1945 [они же]»; «Северный Кавказ, бас. р. Лабы, подъем на высоту 1241 м, южный склон, на скалах, 11 IX 1945 [они же]»; «Сев. Кавказ, Зеленчукский р-н, р. Хуса-Кардоник — долина речки — склоны разнотравные, 19 VIII 1947, № 76, А. Г. Борисова». — LE.
Родство. Близок к C. caucasicum Melnikov, но отличается от него слабым опушением стебля, две противоположные грани которого почти голые, уплощенным стеблем под соцветием.
Распространение и местообитания. Северный Кавказ (юг Ставропольского и Краснодарского краев); луга, скалистые склоны, светлые леса.
C. austroosseticum Melnikov sp. nova (subsect. Curvitricha). -Plant about 30 cm tall, dark green. Stems erect, ascending at base, simple or slightly branched, leafy, pubescent in two opposite sites with arcuately deflexed hairs, each stem has 1-3 inflorescences (verticillasters) at its top. Internodes of lower stem third subequal to leaves (petiole included), so lower leaves look more or less crowded; upper internodes elongate, 2-3 times longer than leaves. Leaf dimorphism is well distinct: from lower broadly ovate leaves to lanceolate floral leaves. Middle leaves narrowly ovate, rounded at base, with short petioles, their margin obtusely dentate. Inflorescences rather lax, 18-22 mm diam. (corollas excluded), with 6-9 flowers per dichasium. Upper floral leaves lanceolate or broadly lanceolate, acute, with cuneate base, with 1-2(3) distinct basal sharp, large teeth directed forward or outward, their margins entire or finely crenate near the apex. Calyx slightly curved, 7-8 mm long, pubescent at its base (up to % of its length) on veins with 2-3-celled hairs falcately bent forward; pubescent at the base of upper teeth and around throat with long straight squarrose ciliate hairs; long-stalked glands missing; upper teeth about 2 mm long, subulately acuminate, lower ones 3.5-4 mm long. Corolla dark pink, 16-18 mm long, 2-2.5 times longer than calyx, its tube protruding far from the calyx. Erems unknown. — Fl. VII.
Holotype: «Southern Ossetia, Zgubiri, dry slope at the road, 21 VII 1940, L. Sharova, T. Kustova» (LE). — Fig. 7.
Paratype: «Georgian SSR, vicinity of Manglisi, forest, pasture, western slope, h 1600 m, 8 VI 1968, № ДВ 21-В-2-3, A. O. Haare, Z. I. Lukashunas» (LE).
Affinity. Differs from C. abchasicum Melnikov in missing long stalked glandular hairs in inflorescence and elongated upper internodes.
Рис. 7. Голотип Clinopodium austroosseticum Melnikov.
Distribution. South Ossetia.
Растение около 30 см выс., темно-зеленое. Стебли прямостоячие, в основании восходящие, простые или слабо ветвящиеся, хорошо облиственные, опушены по двум противоположным граням дуговидно вниз изогнутыми волосками; верхушки стеблей несут 1-3 ложные мутовки соцветий. В нижней трети стебля междоузлия примерно равны листу (с черешком), отчего нижние листья б. м. скученные; верхние междоузлия вытянутые, в 2-3 раза длиннее листа. Хорошо выражен листовой диморфизм: от широкояйцевидных нижних листьев до ланцетных присоцветных. Срединные листья узкояйцевидные, в основании округлые, по краю тупозубчатые, с коротким черешком. Соцветия рыхловатые, 18-22 мм в диам. (без венчиков), с 6-9 цветками в полумутовке. Верхние присоцветные листья ланцетные или широколанцетные, острые, с клиновидным основанием, с хорошо выраженными базальными 1-2(3) острыми, крупными, вперед или наружу направленными зубцами; лист к верхушке цель-нокрайный или мелкогородчатый. Чашечка слабо изогнутая, 7-8 мм дл., опушена в основании (до % своей длины) по жилкам серповидно вперед направленными 2-3-клеточными волосками, при основании верхних зубцов и вокруг зева опушена длинными прямыми оттопыренными реснитчатыми волосками; верхние зубцы около 2 мм дл., шиловидно заостренные, нижние — 3.5-4 мм дл. Венчик темно-розовый, 16-18 мм дл., в 2-2.5 раза длиннее чашечки, его трубка далеко выставляется из чашечки. Эремы неизвестны. — Цв. VII.
Голотип: «Юго-Осетия, Згубири, сухой склон у дороги, 21 VII 1940, Л. Шарова, Т. Кустова» (LE). — Рис. 7.
Паратип: «Грузинская ССР, окрестности Манглиси, лес, пастбище, западный склон, 1600 м над ур. м., 8 VI 1968, № ДВ 21-В-2-3, А. О. Хааре, З. И. Лукашунас» (LE).
Родство. От C. abchasicum Melnikov отличается отсутствием длинностебельчатых железистых волосков в соцветии, удлиненными верхними междоузлиями.
Распространение. Южная Осетия.
C. menitskyi Melnikov sp. nova (subsect. Curvitricha). — Plant 2040 cm tall. Stems usually 1-4, erect or ascending at base, simple or slightly branched, pubescent with arcuately or falcately deflexed hairs. Lower leaves round or oval to broadly lanceolate-cordate, usually with slightly cuneate or truncated base. Middle leaves (most typical ones in 2-4 nodes below the lowest verticellaster) broadly lanceolate to lanceolate, with rounded to truncated base, crenate-dentate, rarely sharply dentate, usually shortly petiolate. Floral leaves shortly petiolate, usually longer than
or nearly equal to dichasium, lanceolate to ovate. All the leaves green, slightly or densely pubescent. Inflorescences 1-3 apical verticillasters, hemispherical, 20-30 mm diam. Calyx 7.5-9.5(10) mm long, upper lip 2-3 mm long, lower one 2.5-4 mm long, teeth of the upper lip subulately pointed; calyx tube from base to '/2-% of its length pubescent with arcuate simple hairs directed forward, near the throat hairs decrease or nearly disappear at the very throat; glandular hairs short-stalked, few, missing on some calices. Corolla 9.5-14 mm long, up to 1.5-1.75 times longer than calyx, pink or dark pink. Erems brown, broadly oval. — Fl. VII-VIII.
Holotype: «Chechen-Ingush ASSR, Shelkovskoy [err. "Shelkov-nikovsky"] district, 26-27 km to the village of Novoschedrinskaya, interdune reed marsh and wet meadows, 7 VII 1988, № 2263, Averyanov, Geltman, Dolmatova, Roskov, Sokolova, Shvanova» (LE). — Fig. 8.
Paratypes: «Ravines of Kamennaya steppe, Voronezh prov., 28 VIII 1893, Belous»; «1625. Prov. Tambov, distr. Lebedyan, in fruticetis pr. p. Vyazovo village, 25 VII 1902, I. Schirajewsky»; «11145. Gub. Baku, distr. Schemacha, prope p. Mudshi, in decliv. calcareis meridion. inter frutices, 4000', 30 VII 1900, Alexeenko»; «11034. Gub. Baku, distr. Kuba, ad fl. Ata-czai, supra p. Bakschali, ad viam, in umbrosis, 2800', 24 VII 1900, Alexeenko»; «Georgia, Svanethi, Ug-virsky Ridge, conifer forest zone, h 1700-2100 m, 27 VII 1975, Gagnidze, Che-lidze, Mukbaniani»; «Black Sea region, Sochi area, local forest, Kalinino village of Adler village council, near the Herota River, 2 km from the village Moldovka, 27 VIII 1930, Legantsev». — LE.
Affinity. Close to C. caucasicum Melnikov, differing in few short-stalked glandular hairs in calyx pubescence. Differs from C. vulgare L. in falcately deflexed hairs on the stem and arcuate curved forward hairs at the calyx base. Probably it is the result of introgression of C. caucasicum and C. vulgare, as it occurs in the contact areas of the two species.
Distribution. Northern and Central Caucasus, Eastern Europe (forest-steppe and steppe regions).
Etymology. The species is named after the famous researcher of Caucasian flora Yuri Leonardovich Menitsky.
Растение 20-40 см выс. Стеблей обычно 1-4, прямостоячих, в основании прямых или восходящих, простых или слабо ветвистых, опушенных дуговидно или серповидно вниз загнутыми волосками. Нижние листья от округлых и овальных до широкосердцевидных, обычно со слабоклиновидным или усеченным основанием. Средние листья (наиболее типичные во 2-4-м узлах ниже самой нижней ложной мутовки соцветия) от широколанцетных до ланцетных, в основании от округлых до усеченных, по краю городчато-зубчатые, редко острозубчатые, обычно с коротким черешком. Присоцветные листья
Рис. 8. Голотип Clinopodium menitskyi Melnikov.
короткочерешковые, обычно длиннее или почти равны дихазию, от ланцетных до яйцевидных. Все листья зеленые, слабо или густо опушенные. Соцветия — верхушечные ложные мутовки в количестве 1-3, полушаровидные, 20-30 мм в диам. Чашечка 7.5-9.5(10) мм дл.; верхняя губа 2-3 мм дл., нижняя 2.5-4 мм дл., зубцы верхней губы шиловидно заостренные; трубка чашечки в основании на 'Л-% длины опушена направленными вперед дуговидно изогнутыми простыми волосками, ближе к зеву волоски уменьшаются или у зева практически исчезают; стебельчатые железистые волоски на коротких ножках, малочисленные, а на некоторых чашечках полностью отсутствуют. Венчик 9.5-14 мм дл., до 1.5-1.75 раз длиннее чашечки, розовый или темно-розовый. Эремы бурые, широкоовальные. — Цв. VII-VIII.
Голотип: «Чечено-Ингушская АССР, Шелковской [ошиб. "Шел-ковниковский"] р-н, 26-27 км к С от ст. Новощедринская, межбарханное тростниковое болото и сырые луга,7 VII 1988, № 2263, Аверьянов, Гельтман, Долматова, Росков, Соколова, Шванова» (LE). — Рис. 8.
Паратипы: «Овраги Каменной степи, Воронежск. губ., 28 VIII 1893, Белоус»; «1625. Тамб. губ., Лебедянск. у., по кустарникам бл. с. Вязова, 12 VII 1902, И. Шираевский»; «11145. Gub. Baku, distr. Schemacha, prope p. Müdshi, in decliv. calcareis meridion. inter frútices, 4000', 30 VII 1900, Alexeenko»; «11034. Gub. Baku, distr. Kuba, ad fl. Ata-czai, supra p. Baksch-ali, ad viam, in umbrosis, 2800', 24 VII 1900, Alexeenko»; «Georgia, Svanethi, Угвирский хребет, пояс темнохвойных лесов, 1700-2100 м над ур. м., 27 VII 1975, Гагнидзе, Челидзе, Мукбаниани»; «Черноморский округ, Сочинский район, лес местн. знач., с. Калинино Адлеровского с/с., у р. Херота, в 2 км от с. Молдовка, 27 VIII 1930, Леганцев». — LE.
Родство. Близок к C. caucasicum Melnikov, от которого отличается наличием в опушении чашечки немногочисленных корот-костебельчатых железистых волосков. От C. vulgare L. отличается серповидно вниз загнутыми волосками стебля и дуговидно вперед изогнутыми волосками в основании чашечки. Вероятно, является продуктом интрогрессии C. caucasicum и C. vulgare.
Распространение. Северный и Центральный Кавказ, Восточная Европа (лесостепные и степные районы).
Этимология. Вид назван в честь одного из крупных исследователей флоры Кавказа Юрия Леонардовича Меницкого.
C. lanceolatum Melnikov sp. nova (subsect. Curvitricha). — Plant 50-60 cm tall, greyish pubescent, stems straight, simple or slightly branched at the top, leafy throughout, ending with 2-3 whorls of flat-
tened hemispherical inflorescences; stem pubescence consists of falcate, reflexed adpressed hairs. Middle stem leaves short-petiolate, lanceolate or ovate-lanceolate, with rotundate or weakly cuneate base, with acute apex; crenate or finely serrate on the margin, length-to-width ratio 2-3.2 : 1. Floral leaves lanceolate with small teeth, deflexed and adpressed to the stem. Inflorescence of 2-3 verticillasters on shoot top, verticillasters dense, hemispherical, 20-30 mm diam. (corollas excluded). Bracts equal to calyx, pubescent with small (0.05-0.1 mm long) and long (1-1.5 mm) ciliate hairs throughout the length. Calyx distinctly curved, with a quite deep notch between its lips (tube subequal to or 1.5 times longer than lower lip); the calyx 8-9.5(10) mm long, lower teeth 3.5-4.5 mm long, upper teeth 2-2.5 mm long. Calyx from its base to throat on veins with abundant falcate curved forward hairs; long ciliate hairs occur on calyx teeth and calyx tube from upper teeth tube to a bend; there are stalked glandular hairs in pubescence of the calyx; throat with long cilia. Corolla 10-14 mm long, corolla tube not or almost not exserted from the calyx. Style 1-1.5 mm protruding from the upper lip of the corolla. Erems light brown, rounded, about 1.1 mm long, hilum narrow, cobwebby pubescent. — Fl. VII.
Holotype: «Moldova, Orhei distr., east of Furcheny village, northern part of tract "Zhelobok-Furcheny", compartment 52, steppe slope, NE exposure, bedrock bank of the Draghinici River, 16 VII 1991, T. R. Bogout-dinova» (LE). — Fig. 9.
Paratype: «Moldova, Raciula village, Calara^i district, on the slopes to Tsi-birike, 7 XI 1956, V. Kuleshova» (LE).
Affinity. Differs from C. caucasicum Melnikov in stalked glandular hairs on calyx, and narrow leaves; from C. orientale (Bothmer) Melnikov in short, usually not extending 9.5 mm, calyx with stalked glands, and narrow leaves (leaf blade length-to-width ratio more than 2 : 1); from C. vulgare L. in falcately deflexed hairs on stem, and narrow leaves.
Distribution and habitats. Moldova; calcareous soils.
Растение 50-60 см выс., серовато опушенное. Стебли прямые, простые или на верхушке немного разветвленные, полностью облиственные, опушенные серповидными вниз прижатыми волосками, оканчивающиеся 2-3 мутовками уплощенных полушаровидных соцветий. Срединные стеблевые листья короткочерешковые, ланцетные, яйцевидно-ланцетные, в основании округлые или слабо клиновидные, на верхушке острые, по краю городчато- или мелкопильчатые, отношение их длины к ширине 2-3.2 : 1. Присоцветные листья ланцетные, с мелкими зубчиками, вниз опущенные и прижатые к стеблю. Соцветие из 2-3 ложных мутовок на верхушке по-
Рис. 9. Голотип Clinopodium lanceolatum Melnikov.
бегов; ложные мутовки густые, полушаровидные, 20-30 мм в диам. (без венчиков). Прицветники примерно равны чашечке, опушены по всей длине мелкими (0.05-0.1 мм дл.) и длинными (1-1.5 мм) реснитчатыми волосками. Чашечка заметно изогнутая, с довольно глубоким вырезом между губами (трубка примерно равна нижней губе или длиннее ее в 1.5 раза); длина чашечки 8-9.5(10) мм, нижних зубцов — 3.5-4.5 мм, верхних зубцов — 2-2.5 мм. По жилкам от основания чашечки до зева обильны серповидно вперед загнутые волоски; длинные реснитчатые волоски сосредоточены на зубцах и на трубке верхних зубцов до изгиба; в опушении чашечки присутствуют стебельчатые железистые волоски; зев с длинными ресничками. Венчик 10-14 мм дл., трубка венчика не выставляется или почти не выставляется из чашечки. Столбик выставляется на 1-1.5 мм из-под верхней губы венчика. Эремы светло-коричневые, округлые, ок. 1.1 мм дл.; рубчик узкий, паутинисто опушенный. — Цв. VII.
Голотип: «Молдавия, Оргеевский р-н, вост. с. Фурчены, сев. часть ур. "Желобок-Фурчены", кв. 52, остепненный склон С-В экспозиции коренного берега р. Драгинич, 16 VII 1991, T. H. Богоутдино-ва» (LE). — Рис. 9.
Паратип: «Молдавия, с. Рэчула, Каларашский район, на склонах к Ци-бирике, 11 VII 1956, В. Кулешова» (LE).
Родство. От C. caucasicum Melnikov отличается наличием стебельчатых железистых волосков на чашечке и узкими листьями; от C. orientale (Bothmer) Melnikov — короткой, обычно не более 9.5 мм дл., чашечкой (со стебельчатыми железками) и узкими листьями (отношение длины листовой пластинки к ширине более чем 2 : 1); от C. vulgare L. — серповидно вниз загнутыми волосками на стебле и узкими листьями.
Распространение и местообитания. Молдова; карбонатные почвы.
C. soczavae Melnikov sp. nova (subsect. Curvitricha). — Plant 1535 cm tall, many-stemmed, stems ascending, pubescent all round with falcately or arcuately deflexed hairs, unbranched or sometimes branching at the base, lateral shoots short, sterile or with underdeveloped inflorescences. Lower leaves ovate or broadly ovate, usually fall by flowering time. Middle stem leaves narrowly ovate or ovate, shortly petiolate, leaf blades 1.7-2.5(3) cm long, their width-to-length ratio 1 : (1.5)2-(2.3). In-ternodes of middle leaves usually more or less shortened, equal or rarely 2 times longer than adjacent leaves. Floral leaves broadly lanceolate. All the leaves densely white pubescent beneath, contrasting with green upper
side. Main stem inflorescence consists of 1-2(3) apical verticillasters 1825 mm diam. (corollas excluded) with 7-12 flowers per dichasium. Bracts equal to or slightly shorter than calyx, long-ciliate. Calyx 8-8.5(9.5) mm long, upper teeth 1.5-2 mm long, lower ones 3-3.5 mm long. Calyx pubescent with long ciliate hairs below upper teeth down to the tube bend; pubescent with arcuately curved forward very dense hairs at the base on veins; pubescent with dense straight short hairs between veins, making the calyx whitish with pubescene from the base to the tube bend. Corolla 12-16 mm long, pink. Erems unknown. — Fl. VII-VIII.
Ho lo type: «Western Transcaucasia, Adjara Autonomous Republic, basin of the Adjaris-Tsqali, at the base of the slope in the valley near Adjara hydroelectric station, 30 VII 1948, V. B. Sochava, V. F. Semenov» (LE). — Fig. 10.
Paratype: «Western Transcaucasia, Adjara Autonomous Republic, basin of the Adjaris-Tsqali, pine forest on the slope to Adjaris-Tsqali above Kety village, 31 VII 1948, V. B. Sochava, V. F. Semenov» (LE).
Affinity. Close to C. caucasicum Melnikov, differing in dense many-stemmed «cluster», intense pubescence of the whole plant, especially leaf underside and lower half of the calyx, and narrower leaves.
Distribution. Adjara, Dagestan, Krasnodar Territory.
Etymology. The species is named in honour of its collector, an outstanding geographer and geobotanist Viktor Borisovich Sochava.
Растение 15-35 см выс., многостебельное. Стебли восходящие, кругом опушенные серповидно или дуговидно вниз загнутыми волосками, неветвистые или иногда ветвящиеся в нижней части, боковые побеги короткие, стерильные или со слабо развитыми соцветиями. Нижние листья яйцевидные или широкояйцевидные, ко времени цветения обычно опадают. Срединные стеблевые листья узкояйцевидные или яйцевидные, короткочерешковые; листовые пластинки 1.7-2.5(3) см дл., отношение их ширины к длине 1 : (1.5)2(2.3). Междоузлия срединных листьев обычно б. м. укороченные, равны или, редко, в 2 раза длиннее ниже расположенного листа. Присоцветные листья широколанцетные. Все листья с нижней стороны густо бе-лоопушенные, контрастные с зеленой верхней стороной. Соцветие главного побега состоит из 1-2(3) верхушечных ложных мутовок 1825 мм в диам. (без венчиков); в дихазии по 7-12 цветков. Прицветники равны или немного короче чашечки, длиннореснитчатые. Чашечка 8-8.5(9.5) мм дл., опушена ниже верхних зубцов до изгиба трубки длинными реснитчатыми волосками, в основании по жилкам — дуговидно изогнутыми вперед очень густыми волосками, между жилками — очень частыми прямыми короткими волосками, отчего вся
Рис. 10. Голотип Clinopodium soczavae Melnikov.
чашечка от основания до изгиба трубки беловатая от опушения; верхние зубцы 1.5-2 мм дл., нижние 3-3.5 мм дл. Венчик 12-16 мм дл., розовый. Эремы неизвестны. — Цв. УП-УШ.
Голотип: «Западное Закавказье, Аджарская АССР, басс. Аджа-рис-цхали, при основании склона в долине близ Аджарской ГЭС, 30 VII 1948, В. Б. Сочава, В. Ф. Семёнова» (ЬЕ). — Рис. 10.
Паратип: «Западное Закавказье, Аджарская АССР, басс. Аджарис-цха-ли, сосновый лес на склоне к Аджарис-цхали выше сел. Кеты, 31 VII 1948, В. Б. Сочава, В. Ф. Семёнова» (ЬЕ).
Родство. Вид близок к C. caucasicum Ме1шкоу, но отличается от него густым многостебельным «кустом», сильным опушением всего растения, особенно нижней стороны листа и нижней половины чашечки, более узкими листьями.
Распространение. Аджария, Дагестан, Краснодарский край.
Этимология. Вид назван в честь коллектора, крупного географа и геоботаника Виктора Борисовича Сочавы.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЕКЦИИ CLINOPODIUM ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ, КАВКАЗА И СРЕДНЕЙ АЗИИ
1. В опушении чашечки присутствуют хорошо различимые железистые
стебельчатые волоски (иногда не на всех цветках и единично)...............2.
+ В опушении чашечки отсутствуют железистые стебельчатые волоски ....
2. Присоцветные листья в основании с немногочисленными (1-3) хорошо выраженными острыми, вперед или наружу направленными зубцами с выемками между ними. Верхние части растения обычно темно-антоциа-новые. Растения карбонатных обнажений Западного Кавказа ....................
+ Присоцветные листья мелко-тупопильчатые, городчатые или цельно-крайные; все зубцы б. м. одинаковые, постепенно уменьшающиеся к верхушке. Верхние части растения без антоциановой окраски или блед-
3. В опушении чашечки по жилкам, наряду с длинными щетинистыми волосками, присутствуют немногочисленные прямые или слегка изогнутые оттопыренные мелкие шипиковидные (0.05-0.3 мм) или более крупные (до 0.5 мм), но прямые, обычно распространенные до зева и зубцов, волоски. Дуговидно загнутых вперед длинных волосков на чашечке нет, лишь в зоне присоединения цветоножки может быть пучок дуговидно изогнутых волосков, обращенных назад.................................2. C. vulgare.
+ В опушении нижней Л-/ части чашечки по жилкам присутствуют, обычно вместе со щетинистыми, многочисленные дуговидно загнутые вперед длинные (0.2-0.6 мм) волоски........................................................4.
6.
1. C. abchasicum.
но-розовые
3.
4. Листья средней части стебля ланцетные или широколанцетные; отношение длины к ширине листовой пластинки (2)2.5(3) : 1................................
.............................................................................................3. C. lanceolatum.
+ Листья средней части стебля от широколанцетных до широкояйцевидных; отношение длины к ширине листовой пластинки менее чем 2 : 1 (в основном 1.5 : 1).......................................................................................5.
5. Листья мелко зубчато-городчатые или пильчатые. Опушение стебля из прямых оттопыренных щетинистых волосков с участием дуговидно загнутых вниз волосков, или все волоски дуговидно загнутые вниз. Столбик немного выдается из венчика. Растения Кавказа и юга Восточной Европы.....................................................................................4. C. menitskyi.
+ Листья цельнокрайные или почти цельнокрайные. Опушение стебля из дуговидно загнутых вниз волосков. Столбик не выдается из венчика. Растения Средней Азии........................................5. C. integerrimum Boriss.
6(1). Чашечка 9.5-12 мм дл., ее верхние зубцы всегда более 2.5 мм дл., нижние — более 4 мм дл...............................................................6. C. orientale.
+ Чашечка до 9.5 мм дл., ее верхние зубцы 1.5-3.5 мм дл., нижние — до 4 мм дл..........................................................................................................7.
7. Стебель под верхушечным соцветием отчетливо сплюснутый; отношение ширины смежных граней стебля 1 : (1.5)2.......................7. C. elegans.
+ Стебель под верхушечным соцветием квадратный в сечении, не сплюснутый или слабо сплюснутый.....................................................................9.
9. Венчик интенсивно-розовый или бордовый; цветков в дихазии 6-9; соцветия рыхловатые, 18-22 мм в диам. (без венчиков). Стебли слабо опушенные по двум противоположным граням, две другие грани — почти голые. Листья скученные в нижней части стебля.......8. C. austoosseticum.
+ Венчики не столь интенсивной окраски; цветков в дихазии до 20; соцветие обычно плотное, широкое, до 30 мм в диам. (без венчиков). Стебли б. м. равномерно опушенные, обычно по всем граням...........................10.
10. Листья обычно ланцетные, довольно короткие (18-25 мм дл.); отношение ширины к длине листовой пластинки 1 : (1.5)2(2.3). Все растение беловато-шерстистое, нижняя сторона листьев и нижняя половина чашечки густо шерстисто опушенные.......................................9. C. soczavae.
+ Листья обычно от широколанцетных до широкояйцевидных, более крупные (до 45 мм дл.); соотношение ширины к длине листовой пластинки 1 : (1.3)1.5(2). Растения зеленые, опушение от рассеянного до частого, но не шерстистое................................................ 10. C. caucasicum.
Clinopodium cimbricum (Böcher) Melnikov comb. et stat. nov. (subsect. Clinopodium). — C. vulgare L. subsp. cimbricum Böcher, 1972, Symp. Biol. Hung. 12: 29.
Новые номенклатурные комбинации
C. neogaeum (Fernald) Melnikov comb. et stat. nov. (subsect. Clinopodium). — Satureja vulgaris (L.) Fritsch var. neogaea Fernald, 1944, Rhodora, 46: 388.
C. orientale (Bothmer) Melnikov comb. et stat. nov. (subsect. Cur-vitricha). — C. vulgare L. subsp. orientale Bothmer, 1967, Bot. Not. 120(2): 206.
Выражаю благодарность А. Л. Буданцеву и Н. Н. Цвелёву за обсуждение материалов и ценные советы, куратору Гербария Музея эволюции Университета Упсалы (Швеция) M. Hjertson за изображение образца C. vulgare из гербария J. Burser и уточнение его признаков, а также П. Г. Ефимову, Р. А. Уфимову и С. В. Волобуеву за постоянную поддержку в ходе написания статьи.
Тер-Хачатурова С. Я. Род Clinopodium L. — Пахучка // А. А. Грос-сгейм. Флора Кавказа. 2-е изд. Т. 7. Л., 1967. С. 411-412. — Ball P. W., Getliffe F. Clinopodium L. // Flora Europaea / T. G. Tutin et al. (eds.). Vol. 3. Cambridge, 1972. P. 167. — Bothmer R. von. Intraspecific variation in Clinopodium vulgare L. (Labiatae) // Bot. Not. 1967. Vol. 120, № 2. P. 202-208. — B ö c h e r T. W. Variational pattern in Clinopodium vulgare L. // Symp. Biol. Hung. 1972. Vol. 12. P. 23-29. — N o é F. de. Notes et observations sur quelques espèces nouvelles de Labiées de la flore de l'Algérie et de la régence de Tunis // Bull. Soc. Bot. France. 1855. T. 2. P. 579-586. — Hedge I. C. Clinopodium L. // Flora of Pakistan / S. L. Ali, Y. J. Nasir (eds.). Vol. 192. Karachi, 1990. P. 240. — Gams H. Satureja L. // G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa: Dicotyledones. Bd 5(4), Teil 5. München, 1927. S. 2295-2297. — Jarvis C. E., Barrie F. R., Allan D. M.,Raveal J. L. A list of Linnean generic names and their types // Regnum Veg. 1993. Vol. 127. P. 1-100. — Leblebici E. Clinopodium L. // Flora of Turkey and the East Aegean islands / P. H. Davis (ed.). Vol. 7. Edinburgh, 1982. P. 329-331. — Lindberg H. Intinera Mediterranea, ein Beitrag zur Kentniss der westmediterranen Flora auf Grund eines Materials von Gefässpflanzen, gesammelt in Tunesien und Sizilien im Jahre 1924 und in Spanien und Marocco im Jahre 1926 // Acta Soc. Sci. Fenn., Ser. B, Opera Biol. 1932. T. 1, № 2. P. 131-132. -Reichinger K. H. Flora von Euboea. II Teil // Bot. Jahrb. Syst. 1961. Bd 80, № 4. S. 383-465. — Reichinger K. H. Clinopodium // Flora Iranica. № 150. Graz, 1980. P. 517-520. — Silic C. Monografija rodova SaturejaL., Calamintha Miller, Micromeria Bentham, Acinos Miller i Clinopodium L. u flori Jugoslavije. Sarajevo, 1979. 440 s.
Литература
Summary
The history of studying species of Clinopodium vulgare L. affinity belonging to the type section of the genus is briefly outlined. Heterogeneity of this kinship complex and its natural division into two groups is shown. These groups are treated as subsections: Clinopodium and Curvitricha Melnikov subsect. nova. Eight new species and one variety from the Eastern Europe and the Caucasus are described: C. caucasicum Melnikov sp. nova, C. abchasicum Melnikov sp. nova, C. kurachense Melnikov sp. nova, C. elegans Melnikov sp. nova, C. austroosseticum Melnikov sp. nova, C. menit-skyi Melnikov sp. nova, C. lanceolatum Melnikov sp. nova, C. soczavae Melnikov sp. nova, and C. abchasicum var. strigosum Melnikov var. nova. Three new combinations in the rank of species are published: C. cimbricum (Bocher) Melnikov comb. et stat. nov., C. neogaeum (Fernald) Melnikov comb. et stat. nov., C. orientale (Bothmer) Melnikov comb. et stat. nov.
Keywords: Clinopodium, new taxa, Mediterranean, Caucasus, Eastern Europe.
