CC BY
5
Разнообразие растительного мира, 2022 № 3 (14). С. 41-48.
Diversity of plant world, 2022 N 3 (14). P. 41-48.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.526.427
Новые данные о распространении сообществ
тырсовоковыльных степей в Курской области
© А. В. Полуянов
A. V. Poluyanov
New data on the distribution of communities of hairy feather grass steppes in the Kursk Region
ФГБОУВО «Курский государственный университет», кафедра биологии и экологии 305000, г. Курск, ул. Радищева, 33. Тел. +7 (4712) 56-19-11, e-mail: [email protected]
Аннотация. В статье приводятся данные о новых местонахождениях сообществ тырсовоковыльных степей на территории Курской области. Описанные сообщества отнесены к ассоциациям Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae Poluyanov 2009 и Falcario vulgaris-Stipetum capillatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012. Установлена новая субасс. Falcario vulgaris-Stipetum capillatae thymetosum marschalliani subass. nov. Выявлены отличия в составе и структуре сообществ, описанных в 2005-2006 и 2015-2022 гг. В сообществах асс. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae возросли показатели проективного покрытия Stipa capillata, а фитоценотическая роль S. pennata, напротив, заметно уменьшилась. Уменьшилось видовое богатство сообществ и возросла гомогенность растительности. Из ценофлоры синтаксона выпала группа сорных и сорно-степных видов, таких, как Conyza canadensis, Echium vulgare, Daucus carota, Poterium sanguisorba, Lactuca serriola, Stachys annua и др. Это связано с прекращением выпаса, который приводил к постоянным нарушениям фитоценозов, способствовал проникновению в них сорных видов и возрастанию флористической неоднородности, а также с общими климатическими изменениями, ведущими к ксерофитизации местообитаний и к усилению фитоценотических позиций Stipa capillata.
Ключевые слова: синтаксономия, степные сообщества, тырсовоковыльные степи, Festuco-Brometea, Курская область.
Abstract. The article provides data on new locations of communities of the steppes with Stipa capillata L. in the Kursk Region. The described communities are classified as associations Gypsophilo altisssimae-Stipetum capillatae Poluyanov 2009 and Falcario vulgaris-Stipetum capillatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012. The new subassociation Falcario vulgaris-Stipetum capillatae thymetosum marschalliani subass. nov. is established. In communities of the ass. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae the indicators of the projective cover of Stipa capillata have increased, while the phytocoenotic role of S. pennata, on the contrary, has noticeably decreased. The species richness of communities has decreased and the homogeneity of vegetation has increased. A group of weed and weed-steppe species, such as Conyza canadensis, Echium vulgare, Daucus carota, Poterium sanguisorba, Lactuca serriola, Stachys annua, etc., has fallen out of the coenoflora of the syntaxon. Is is caused by the cessation of grazing, which led to constant disruption of phytocoenoses, contributed to the penetration of weed species into them and an increase in floristic heterogeneity, as well as to general climatic changes leading to xerophyti-zation of habitats and to the strengthening of the phytocoenotic positions of Stipa capillata.
Keywords: syntaxonomy, steppe communities, steppes with Stipa capillata L., Festuco-Brometea, Kursk Region.
DOI: 10.22281/2686-9713-2022-3-41-48
Введение
Stipa capillata L. (ковыль волосовидный, тырса) - евразиатский степной вид, наиболее ксерофитный из встречающихся в Курской области видов ковылей, эдификатор степных фитоценозов. На территории области он демонстрирует чётко выраженную зональную приуроченность; его ареал охватывает южные и восточные районы, относящиеся к Восточноевропейской лесостепной провинции Евразиатской степной области (Isachenko, Lavrenko, 1980), и практически не пересекает северо-западную границу лесостепи (Poluyanov, 2005).
В Центральном Черноземье Stipa capillata встречается как в северных луговых, так и в сухих типчаково-ковыльных степях, однако его фитоценотическая роль в различных
41
типах степных сообществ существенно отличается. Участки зональных плакорных тырсо-воковыльных степей в Курской области не отмечены, северная граница их распространения проходит в юго-восточных районах Воронежской области (Kamyshev, Khmelev, 1976). На северной границе ареала, в мезофитных луговых степях Стрелецкого и Казацкого участков Центрально-Черноземного заповедника, вид редок и, отсутствуя на плакорных участках, единично отмечается лишь по южным склонам логов (Levitskii, 1957). В бассейне верховьев р. Оскол, к которому относятся юго-восточные районы Курской области, вид более обычен и иногда является доминантом травяного яруса в кальцефитно-степных сообществах на южных склонах балок и вершинах холмов. Реже фрагменты тырсовоковыльных степей встречаются на смытых чернозёмах на лёссовидных суглинках без выходов карбонатных пород по эродированным склонам балок. Псаммофитные варианты тырсовоковыль-ников в Курской области не описаны, однако они известны южнее - на территории Белгородской области (Poluyanov et э1., 2017). С позиций флористической классификации тырсо-воковыльные степи Курской области отнесены к двум ассоциациям: Gypsophilo altisssimae-Stipetum capШatae Poluyanov 2009, объединяющей их кальцефитные варианты и Falcario vulgaris-Stipetum capШatae Poluyanov ш Poluyanov et Averimva 2012, объединяющей сообщества на смытых чернозёмах (Poluyanov, Averimva, 2012). Геоботанические описания тырсовоковыльных степей выполнялись в 2005-2006 и 2008 гг., с тех пор накопились новые данные, уточняющие их распространение по территории области. Кроме этого, в настоящее время большинство степных сообществ Курской области находится в состоянии постпастбищной демутации, что отражается на их флористическом составе и структуре.
Целью данной работы являлось уточнение распространения синтаксонов тырсовоковыльных степей в Курской области, их количественных и качественных характеристик.
Материалы и методы
Геоботанические описания тырсовоковыльных степей Курской области выполнялись автором в 2015-2022 гг. (большая часть описаний - в 2020-2022 гг.) на пробных площадях стандартного размера (100 м2) преимущественно квадратной формы (10 м х 10 м). Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): «г» - вид встречается очень редко, 1-4 особи на площадке; «+» - проективное покрытие особей вида менее 1%; «1» - от 1 до 5 %; «2» - от 6 до 25 %; «3» - от 26 до 50 %; «4» - от 51 до 75 %; «5» - более 75 %. Для каждого описания указывалось в процентах общее проективное покрытие травяного яруса (с ветошью и без неё) и, при наличии, мохового. Классификация растительности проведена с использованием принципов флористической классификации. Названия синтаксонов даны в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Theurillat et al., 2021). Гомотонность растительности оценена с использованием индекса Н. Passarge (1979), рассчитанного по формуле: Ок = £(С1у+у) / где С^+у - количество видов с константностью IV и V, N - среднее число видов в сообществах синтаксона.
Названия видов приведены по сводке С. К. Черепанова (Cherepanov, 1995) с некоторыми изменениями, отражёнными в последней обработке по флоре средней России (Maevskii, 2014).
Результаты и их обсуждение
Сообщества тырсовоковыльных степей Курской области отнесены к двум ассоциациям: Gypsophilo altisssimae-Stipetum capШatae Poluyanov 2009 в составе подсоюза Bupleuro fal-cati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005 и Falcario vulgaris-Stipetum capШatae Polu-yanov ш Poluyanov et Averinova 2012, отнесённой к подсоюзу Festucenion valesiacae Kolbek ш Moravec et э1. 1983. Флористические особенности вновь описанных сообществ ассоциации Falcario vulgaris-Stipetum capШatae позволяют выделить их в ранге новой субассоциации. Ниже приводится сводная таблица геоботанических описаний (табл. 1) и характеристика установленных синтаксонов.
Продромус установленных синтаксонов Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949 Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949 Союз Festucion valesiacae Klika 1931 Подсоюз Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005
Асс. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae Poluyanov 2009 Подсоюз Festucenion valesiacae Kolbek in Moravec et al. 1983 Асс. Falcario vulgaris-Stipetum capillatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 Субасс. F. v.-S. c. Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 typicum Субасс. F. v.-S. c. thymetosum marschalliani subass. nov.
Асс. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae Poluyanov 2009 (табл. 1, оп. 1-12). Диагностические виды: Stipa capillata (доминант), Bupleurum falcatum, Gypsophila altis-sima, Potentilla heptaphylla s. l.1
Состав и и структура. Сообщества ассоциации представляют собой кальце-фитные степи с доминированием (содоминированием) Stipa capillata (тырсовые степи). Во второй половине лета цветущий ковыль волосовидный придаёт сообществам однотонный жёлто-зелёный оттенок (рис. 1). В качестве субдоминанта (реже - содоминанта) выступает шалфей поникший (Salvia nutans), создающий аспект в конце мая - начале июня. Из прочих видов наибольшими показателями проективного покрытия отличаются Carex humilis, Bupleurum falca-tum, Gypsophila altissima. Моховой ярус, за редкими исключениями, не выражен. Отличительной особенностью сообществ является присутствие группы кальцефильных полукустарничков, характерных для сообществ меловых обнажений Верхнего Поосколья - Onosma simplicissima, Thymus cretaceus, Astragalus albicaulis. Видовое богатство колеблется от 28 до 46 видов на 100 м2. Проективное покрытие травостоя составляет 60-90 % (в среднем - 72 %).
Экология и распространение. Фитоценозы описаны на склонах балок южной экспозиции (угол наклона - 2-25о), реже - на плоских вершинах холмов. На градиенте увлажнения они граничат, с одной стороны, с мезофитными перистоковыль-но-разнотравными степями, а с другой - с сообществами тимьянниковых степей ассоциации Carici humilis-Thymetum calcarei Poluyanov 2009, занимающих наиболее ксерофитные местообитания со слаборазвитым почвенным покровом. Почвы - маломощные эродированные карбонатные чернозёмы, как правило, со значительной примесью мелового щебня. В настоящее время не используются, в прошлом использовались как малоценные пастбищные угодья. Распространены в бассейне верховьев р. Оскол (Горшеченский и Мантуровский р-ны).
При сравнении сообществ, описанных в 2005-2006 и 2015-2022 гг. (табл. 2) заметны некоторые отличия в их составе и структуре. Возросли показатели проективного покрытия Stipa capillata, в большинстве описанных сообществ он является единственным доминантом. Фитоценотическая роль Stipa pennata, напротив, заметно уменьшилась. Снизился показатель среднего числа видов -с 39 до 36 видов на 100 м2, при этом заметно возросла гомогенность сообществ. Индекс гомотон-ности для описаний 2005-2006 гг. составляет 0,36, а для описаний 2015-2022 гг. - 0,6. Из цено-флоры синтаксона выпала группа сорных и сорно-степных видов, таких, как Conyza canadensis, Echium vulgare, Daucus carota, Poterium sanguisorba, Lactuca serriola, Stachys annua и др. С одной стороны, это связано с прекращением выпаса, который приводил к постоянным нарушениям фи-тоценозов, способствовал проникновению в них сорных видов и возрастанию флористической неоднородности, с другой - с общими климатическими изменениями, ведущими к ксерофитиза-ции местообитаний и к усилению фитоценотических позиций Stipa capillata.
1 Potentilla heptaphylla L. понимается нами в широком смысле (включая P. humifusa Willd. ex Schlecht.).
По нашим наблюдениям, в описанных степных сообществах различить эти два вида в полевых условиях практически невозможно, на одной и той же площадке могут встречаться экземпляры, различные по характеру опушения, поэтому мы следуем точке зрения А. Г. Еленевского с соавторами (Elenevskii et al., 2004), рассматривающего их в ранге подвидов.
Таблица 1
Асс. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae и субасс. Falcario vulgaris-Stipetum capillatae thymetosum marschalliani subass. nov.
Table 1
Ass. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae and subass. Falcario vulgaris-Stipetum capillatae thymetosum marschalliani subass. nov.
Номер описания: авторский 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16* 17 18 19 20 21 22 К
табличный vo о\ гч VO о\ ж гч 5 5 VO 5 о 6 ж 6 о 7 7 ж 7 т 8 vo гч 6 о 6 6 17 гч 7 о 7 7 ш 7 VO 7
02 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 21 12 12 12 12 12 12 12
Синтаксон 1 2 1 1 2
Часть склона п в - п н н в н в п н с с н в с в с в в в в
Экспозиция юв ю - юз ю ю юв ю юв юз юз ю юв юв юв ю ю ю ю юв юз ю
Уклон, град. 2 5 - 3 20 25 15 10 15 3 10 15 30 30 20 20 15 40 35 25 30 15
ОПП, % травы 80 90 65 75 65 65 70 80 80 65 60 60 60 60 55 70 60 40 50 75 70 70
мхи 10
Средняя высота травостоя, см Число видов 20 35 20 32 15 28 15 29 20 38 18 36 17 40 15 46 15 42 15 32 12 30 18 33 20 40 20 42 18 36 16 39 20 36 25 34 28 27 25 30 30 33 20 31
Диагностические виды (д. в.) асс. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae
Stipa capillata Gypsophila altissima Bupleurum falcatum Potentilla heptaphylla s. l. 333233423222 112+1111r + + + 22 + + +r + 1+ . .+ rr + r + rr++1 + r 3243221432 + V V V . V . V I
Д. в. асс. Falcario vulgaris-Stipetum capillatae
Bromopsis inermis Falcaria vulgaris Centaurea pseudomaculosa C. scabiosa + +........+ . ........r . . . + r . .rrr1 + r + r . . . r........ 1 1 + + + 2 1 2 + 2 + +1+ + + + + + + . . + r +..... . + . r...... II V I V V II I I
Д. в. субасс. F. v.-S. c. thymetosum marschalliani
Thymus marschallianus + + + + + + 2 + . V
Artemisia campestris + + + + + + 1 1 + . V
Agropyron cristatum + + + + 1 1 + . IV
Veronica jacquinii r + + r + + + + I IV
Gypsophila paniculata + + + + r r . III
Д. в. подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae
Salvia verticillata r + + r 1 + + + r 1 + V 1
Euphorbia seguieriana + + + 1 + + + + + + + IV I
Astragalus austriacus + + r + + + r + r IV .
Polygala sibirica r r + r r + III .
Helianthemum nummularium + + + + II .
Д. в. подсоюза Festucenion valesiacae, союза Festucion valesiacae и порядка Festucetalia valesiacae
Salvia nutans 1 1 r 2 2 2 3 3 2 3 2 2 2 2 1 2 1 + 2 1 + + V V
Festuca valesiaca s.l. + + 1 + + + 1 1 r + + + + + + + r + V IV
Onobrychis arenaria + + + r r + r + + + + + + + IV III
Elytrigia intermedia + + + + r 1 + 1 1 + + III III
Campanula sibirica + + + + + + + + + + + r V I
Scabiosa ochroleuca + + + + + 1 + + + r + III II
Veronica spicata r + + + II I
Oxytropis pilosa Hypericum elegans r + + + r + r + I I I I
Veronica prostrata Achillea setacea + r + + + + r r I I III .
Д. в. класса Festuco-Brometea
Galium verum + + r + 1 + + 1 + + + + + + 1 + + + + V V
Medicago falcata 1 1 + + + r + + + r + + 1 1 + + r + + V V
Asperula cynanchica r + + + + + + + + + + + + + + + + V III
Stachys recta + + + + 1 + 1 1 + + + + + + + III V
Poa angustifolia + r + + r + + + + + + + + + + III V
Koeleria cristata 1 + + + + 1 r r + + + r + + IV III
Fragaria viridis r r + + + + + 1 2 1 III II
Номер описания: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16* 17 18 19 20 21 22 К
авторский
Artemisia austriaca + . + + + + + II II
Thalictrum minus . r + r r + + II I
Stipa pennata + . + + + + 1 + + + + V .
Carex humilis 1 2 2 II .
Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei
Agrimonia eupatoria r + + + 1 + 1 + + + 1 + + r + + r r V IV
Verbascum lychnitis . r + r r + r r r 1 + + + + + + + + IV V
Securigera varia . r + + + + r + + + + + r 1 1 + 1 V III
Hypericum perforatum + . r r + + r r + r + + II IV
Vincetoxicum hirundinaria r r + + II I
Прочие виды
Euphorbia virgata r r r + r + + + r + + + r III IV
Convolvulus arvensis + . r + + + + + + + + II IV
Viola ambigua r + + + + + r + r r IV I
Asparagus officinalis r r r r + r + + r I IV
Plantago lanceolata r r + + + r r r r III II
Senecio jacobaea + + + r r r + r r r II III
Carduus acanthoides r r + r r r + + I III
Allium rotundum + + r r r r r II II
A. flavescens r + + + + II I
Helichrysum arenarium + + + r r II I
Nonea pulla + . r r r r II I
Bromus squarrosus + + 1 + + I II
Cichorium intybus r r r + I I
Erigeron podolicus r + r I I
Astragalus albicaulis + + + 1 1 III .
Hieracium pilosella 1 + + 1 r III .
H. virosum r r r r + III .
Linum perenne + + + r r III .
Otites exaltata r r + r + III .
Lactuca serriola r r + + + . III
Melilotus officinalis r + + r + r . III
Xanthoselinum alsaticum r + + r + . III
Erysimum canescens r + II .
Silene chlorantha r + r r II .
Artemisia absinthium r r + . II
Campanula rapunculoides r r r . II
Carex praecox + + + . II
Chamaecytisus ruthenicus + r + 2 . II
Consolida regalis r + r r . II
Lappula squarrosa + + r . II
Odontites serotina r r r . II
Phlomoides tuberosa + r r . II
Potentilla argentea r + + . II
Veronica incana + 1 + . II
Примечание. Синтаксоны: 1 - асс. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae; 2 - субасс. Falcario vulgaris-Stipetum capillatae thymetosum marschalliani subass. nov. Часть склона: в - верхняя, с - средняя, н - нижняя. Знаком «*» обозначен номенклатурный тип субассоциации. Экспозиция: ю - южная, юв - юго-восточная, юз - юго-западная. Часть склона: в - верхняя, н - нижняя, п - приводораздельная, с - средняя. К - класс постоянства.
Единично встречены («im.» - имматурные растения, «vir.» - виргинильные): Abietinella abietina 1 (2), Achillea millefolium 12, 17 (+), A. nobilis 8, 9 (+), Acinos arvensis 1 (r), 8 (+), Ajuga chia 7 (r), 8 (+), A. genevensis 1, 5 (r), Allium inaequale 11(+), A. oleraceum 15 (r), A. podolicum 18 (r), A. sphaerocephalon 13, 14 (r), Alyssum desertorum 13 (r), 19 (+), Amoria montana 21, 22 (r), Anthemis tinctoria 15 (r), Arenaria serpyllifolia 19, 21 (+), Astragalus danicus 5 (r), 6 (+), (r), A. varus 9 (r), Berteroa incana 19 (+), Bromopsis riparia 1 (+), Calamagrostis epigeios 5 (1), 6 (+), Camelina macrocarpa 21 (r), Carduus nutans 18 (r), Carex caryophyllea 20 (+), C. michelii 1 (+), Centaurea jacea 14 (r), C. sumensis 5 (+), 6 (r), Chenopodium album 19, 20 (+), Conyza canadensis 19 (+), 20 (r), Cynoglossum officinale 1, 2 (r), Elytrigia repens 9 (+), Erucastrum armoracioides 11 (r), Erysimum hieracifolium 13 (r), Filipendula vulgaris 16, 22 (r), Galium octonarium 11 (+), Hieracium praealtum 7 (r), 12 (+), Knautia arvensis 13 (+), Lavathera thuringiaca 18, 19 (r), Leucanthemum vulgare 3 (r), Lotus corniculatus 3, 10 (r), Melampyrum argyrocomum 4 (r), 9 (+), Onosma simplicissima 1 (r), Orobanche alba 14 (r), Phle-um phleoides 2 (+), Picris hieracioides 7 (+), Pimpinella saxifraga 8 (r), Poa bulbosa 4 (+), P. compressa 8, 9 (+), Polygala comosa 9 (+), 10 (r), Potentilla arenaria 8 (r), Pyrus pyraster (vir.) 18 (r), Ranunculus polyanthemos 2 (r), Reseda lutea 1 (+),
3 (r), Rhamnus cathartica (im.) 14 (r), Rosa canina (im.) 8, 10 (r), Salvia nemorosa 17 (2), 18 (1), S. pratensis 4 (r), Sedum maximum 21 (r), Senecio erucifolius 2 (r), Seseli annuum 10 (r), Thesium arvense 9 (r), Thymus cretaceus 3 (+), Tragopogon dubius 2 (+), 5 (r), T. orientalis 16, 17 (r), Tragopogon sp. 13 (+), Trifolium arvense 21 (+), Veronica teucrium 14 (r), Vicia tenuifolia 13 (+), 14 (r), Viola accrescens 7 (r), V. arvensis 19 (+), V. rupestris 2 (r), 4 (+).
Локализация описаний. Курская область, Большесолдатский р-н: оп. 13-16 - у д. Розгребли (координаты описаний: 13 - 51.3507б0 с. ш., 35.397б77 в. д.; 14 - 51.350583 с. ш., 35.397781 в. д.; 15 - 51.35272б с. ш., 35.411970 в. д.; 1б -51.3532б2 с. ш., 35.411б90 в. д.), 20.07.2022; 20-22 - там же (20 - 51.350292 с. ш., 37.3944бб в. д.; 21 - 51.350007 с. ш., 37.402637 в. д.; 22 - 51.350005 с. ш., 37.405405 в. д.), 30.07.2022; 17-19 - у с. Первомайское (17 - 51.355444 с. ш., 37.4459б8 в. д.; 18 - 51.355537 с. ш., 37.443429 в. д.; 19 - 51.355502 с. ш., 37.441029 в. д.), 30.07.2022. Горшеченский р-н: оп. 1, 2 - у с. Богатырёво, ур. Лепёшка (1 - 51.5б4039 с. ш., 37.797713 в. д.; 2 - 51.5б4380 с. ш., 37.797090 в. д.), 19.07.2015; оп. 8, 9 - у с. Нижнедорожное (8 - 51.4б5077 с. ш., 37.б03б28 в. д.; 9 - 51.4б4б22 с. ш., З7.б00925 в. д.), 24.07.2022. Манту-ровский р-н: оп. 3 - у д. Заломное (51.571014 с. ш., 35.242145 в. д.), 3.08.2020; оп. 4-7 - у с. Стужень (4 - 51.50555б с. ш., 37.54538б в. д.; 5 - 51.5048б2 с. ш., 37.550377 в. д.; б - 51.504704 с. ш., 37.55085б в. д.; 7 - 51.503497 с. ш., 37.550598 в. д.), 17.07.2022; 10-11 - у д. Безлепкино (10 - 51.572774 с. ш., 37.423784 в. д.; 11 - 51.5б9923 с. ш., 37.423б41 в. д.), 31.07.2022; 12 - у д. Круглый лес (51.4б2397 с. ш., 37.319494 в. д.), 7.08.2022.
Автор описаний: А. В. Полуянов.
Рис. 1. Сообщество асс. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae. Фото: А. В. Полуянов.
Fig. 1. Community of the ass. Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae. Photo: A. V. Poluyanov.
Асс. Falcario vulgaris-Stipetum capillatae Poluyanov 2010.
Диагностические виды: Stipa capillata (доминант), Bromopsis inermis, Centaurea scabiosa, C. pseudomaculosa, Falcaria vulgaris.
К ассоциации отнесены бескрасочные степи на эродированных чернозёмах без выходов карбонатных пород. Первоначально сообщества ассоциации были описаны в бассейне левых притоков р. Сейм в Курчатовском и Октябрьском р-нах (Poluyanov, 2010). Ранее описанные сообщества отнесены к субасс. F. v.-S. c. Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012 typicum; она не имеет своих диагностических видов и представляет типичные фитоценозы ассоциации.
Исследованиями 2022 г. выявлены новые местонахождения сообществ ассоциации в бассейне р. Псёл. Флористические особенности позволяют рассматривать их в ранге субассоциации.
Субасс. F. v.-S. c. thymetosum marschalliani subass. nov. (табл. 1, оп. 13-22).
Номенклатурный тип (holotypus) - табл. 1, оп. 16.
Диагностические виды: Agropyron cristatum, Artemisia campestris, Gypsophila paniculata, Thymus marschallianus, Veronica jacquinii. 46
Состав и структура . Доминантами травяного яруса являются Salvia nutans, Stipa capillata, Bromopsis inermis, местами заметно участие Elytrigia intermedia. В конце мая-начале июня тёмно-синий аспект может создавать цветущий Salvia nutans, во второй половине лета сообщества становятся бескрасочными и принимают однотонный зелено -жёлтый оттенок. Ценофлора субассоциации включает 94 вида; видовое богатство составляет от 27 до 42 видов на 100 м2 (в среднем - 35). В составе ценофлоры практически отсутствуют облигатные кальцефилы, преобладают нейтральные к субстрату виды.
Экология и распространение. Фитоценозы занимают верхние и средние части крутых (15-40°) склонов южной экспозиции. Почвы - эродированные чернозёмы на лёссовидных суглинках. Материнские породы (мел и мергель) полностью перекрыты и выходят на поверхность только на слепышинах. Антропогенное воздействие в настоящее время отсутствует. Сообщества ассоциации описаны на правом коренном склоне долины р. Суджа в Большесолдатском р-не.
Обзор синтаксонов тырсовоковыльных степей Курской области приведён в табл. 2.
Сокращённая обзорная таблица синтакс
An abbreviated overview table of syntaxa
Синтаксон 1 2 3 4
Количество описаний 26 12 12 10
Среднее число видов 39 35 38 35
Коэффициент гомотонности 0,36 0,60 0,50 0,54
Диагностические виды (д. в.) асс. Gypsophilo al-
tissimae-Stipetum capillatae
Stipa capillata V+-4 V2-4 V V
Gypsophila altissima V V
Potentilla heptaphylla s. l. V V III I
Bupleurum falcatum IV V
Д. в. асс. Falcario vulgaris-Stipetum capillatae
Falcaria vulgaris I I V V
Bromopsis inermis I II IV V
Centaurea scabiosa I I V I
Centaurea pseudomaculosa II V V II
Д. в. субасс. thymetosum marschalliani
Thymus marschallianus I V
Artemisia campestris I III V
Agropyron cristatum IV
Veronica jacquinii I I I IV
Gypsophila paniculata III
Таблица 2
Table 2
Д. в. подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae
Salvia verticillata IV V IV I
Euphorbia seguieriana IV IV II I
Astragalus austriacus III IV
Helianthemum nummularium III II
Polygala sibirica III I .
Poa compressa I I
Д. в. подсоюза Festucenion valesiacae, союза Festu-cion valesiacae и порядка Festucetalia valesiacae
Salvia nutans V V V V
Festuca valesiaca s. l. IV V V IV
Onobrychis arenaria III IV V III
Campanula sibirica V V IV I
Scabiosa ochroleuca V III IV II
CHHTaKeoH 1 2 3 4
Elytrigia intermedia III III IV III
Achillea setacea IV III
Adonis vernalis III II
Oxytropis pilosa II I I
Veronica spicata I II I
Hypericum elegans I I I
Veronica prostrata I I I
Д. в. класса Festuco-Brometea
Asperula cynanchica IV V I III
Galium verum IV V V V
Medicago falcata III V IV V
Poa angustifolia II III V V
Koeleria cristata I IV IV III
Stachys recta III III III V
Fragaria viridis III III V II
Stipa pennata V+-2 V+-1 II
Artemisia austriaca I II II II
Thalictrum minus III II III I
Carex humilis III II III
Filipendula vulgaris II II I
Seseli annuum II I I
Salvia pratensis I II
Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei
Agrimonia eupatoria III V V IV
Verbascum lychnitis III IV III V
Securigera varia III V III III
Hypericum perforatum I II III IV
Vincetoxicum hirundinaria III II I I
Amoria montana I I
Д. в. класса Helianthemo-Thymetea
Astragalus albicaulis I III
Onosma simplicissima II I
Thymus cretaceus II I
Pimpinella tragium I
Примечание. Синтаксоны: 1 - асс. Gypsophilo a1íissimae-Stipetum сарИШае (описания 2005-2006 гг.); 2 - асс. G. а.-8. с. (описания 2015-2022 гг.); 3 - субасс. Falcario уи1§аг1а-8йреШт сарШа!ае 1уркищ 4 - суб-асс. F. у.-8. с. thymetosum тш^^аШап1 зиЬазз. поу. Серой заливкой выделены диагностические виды синтаксонов.
Список литературы
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien, N.-Y., 1964. 865 S.
[Cherepanov] Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья'95. 990 с.
[Eleneevskii et al.] Еленевский А. Г., Радыгина В. И., Чаадаева Н. Н. 2004. Растения Белгородской области (конспект флоры). М. 120 с.
[Isachenko, Lavrenko] Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10-20.
[Kamyshev, Khmelev] Камышев Н. С., Хмелёв К. Ф. 1976. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж. 184 с.
[Levitskii] Левицкий С. С. 1957. Список сосудистых растений Центрально-Черноземного государственного заповедника // Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника им. проф. В. В. Алехина. Вып. 4. С. 110-178.
[Maevskii] Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. М.: Тов. науч. изд. КМК. 635 с.
Passarge H. 1979. Über vikariierende Trifolio-Geranietea-Gesellschaften in Mitteleuropa // Feddes Repertorium. B. 90. H. 1-2. S. 51-83.
[Poluyanov] Полуянов А. В. 2005. Флора Курской области. Курск. 264 с.
[Poluyanov] Полуянов А. В. 2010. Тырсовоковыльные степи на северо-западной границе распространения в Курской области // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Тула. С. 175-179.
[Poluyanov, Averinova] Полуянов А. В., Аверинова Е. А. 2012. Травяная растительность Курской области (син-таксономия и вопросы охраны). Курск. 276 с.
[Poluyanov et al.] Полуянов А. В., Золотухин Н. И., Золотухина И. Б. 2017. Псаммофитные степи Курской и Белгородской областей // Бюл. Брянского отделения РБО. № 3 (11). С. 57-62.
Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. V. 24. Iss. 1. P. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc. 12491
References
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien, N.-Y., 1964. 865 S.
CherepanovS. K. 1995. Sosudistye rasteniia Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and neighboring states (within the former USSR)]. St. Petersburg: Mir i sem'ia'95. 990 p.
Elenevskii A. G., Radygina V. I., Chaadaeva N. N. 2004. Rasteniia Belgorodskoi oblasti (konspekt flory) [Plants of the Belgorod Region (conspect of flora)]. Moscow. 120 p.
Isachenko T. I., Lavrenko E. M. 1980. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie [Botanico-geographical zoning] // Ras-titel'nost' evropeiskoi chasti SSSR. Leningrad. P. 10-20.
Kamyshev N. S., Khmelev K. F. 1976. Rastitel'nyi pokrov Voronezhskoi oblasti i ego okhrana [Vegetation cover of the Voronezh Region and its protection]. Voronezh. 184 p.
Levitskii S. S. 1957. Spisok sosudistykh rastenii Tsentral'no-Chemozemnogo gosudarstvennogo zapovednika [List of vascular plants of the Central Chernozem State Reserve] // Tr. Tsentr.-Chernozem. gos. zapovednika im. prof. V. V. Alekhina. Vyp. 4. P. 110-178.
Maevskii P. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii [Flora of the middle zone of the European part of Russia]. Moscow: Tov. nauch. izd. KMK. 635 p.
Passarge H. 1979. Über vikariierende Trifolio-Geranietea-Gesellschaften in Mitteleuropa // Feddes Repertorium. B. 90. H. 1-2. S. 51-83.
Poluyanov A. V. 2005. Flora Kurskoi oblasti [Flora of the Kursk Region]. Kursk. 264 p.
Poluyanov A. V. 2010. Tyrsovokovyl'nye stepi na severo-zapadnoi granitse rasprostraneniia v Kurskoi oblasti [Feather grass steppes on the northwestern border of distribution in the Kursk Region] // Problemy izucheniia i vosstanovleniia landshaftov lesostepnoi zony. Tula. P. 175-179.
Poluyanov A. V., Averinova E. A. 2012. Travianaia rastitel'nost' Kurskoi oblasti (sintaksonomiia i voprosy okhrany) [Grass vegetation of the Kursk Region (syntaxonomy and conservation issues)]. Kursk. 276 p.
Poluyanov A. V., Zolotukhin N. I., Zolotukhina I. B. 2017. Psammofitnye stepi Kurskoi i Belgorodskoi oblastei [Psam-mophyte steppes of the Kursk and Belgorod Regions] // Bul. Brianskogo otdeleniia RBO. N° 3 (11). P. 57-62.
Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. V. 24. Iss. 1. P. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc. 12491
Сведения об авторах
Полуянов Александр Владимирович Poluyanov Aleksandr Vladimirovich
д. б. н., профессор кафедры биологии и экологии Sc. D. in Biological Sciences, Professor of the Dpt. of Biology and Ecology
ФГБОУ ВО «Курский государственный университет», Курск Kursk State University, Kursk
E-mail: [email protected] E-mail: [email protected]
