CC BY
13
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 4. С. 434-449 Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology 2021, vol. 21, iss. 4, pp. 434-449
https://ichbe.sgu.ru
https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-4-434-449
Научная статья УДК 581.553(470.325)
Растительность памятника природы «Урочище Кузилинка» и его окрестностей (Орловская область)
Е. А. Аверинова1, М. В. Казакова2 А. C. Кугушева2, Н. А. Соболев2
1Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского, Россия, 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14 2Рязанский государственный университет имени С. А. Есенина, Россия, 390000, г. Рязань, ул. Свободы, д. 46
Аверинова Елена Александровна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-5153-5676
Казакова Марина Васильевна, доктор биологических наук, профессор кафедры биологии и методики её преподавания, kazakova_marina@ bk.ru, https://orcid.org/0000-0002-9101-9959
Кугушева Анастасия Сергеевна, лаборант кафедры биологии и методики её преподавания, [email protected], https://orcid. org/0000-0003-2677-1287
Соболев Николай Андреевич, кандидат г. наук, старший научный сотрудник лаборатории по изучению и охране биоразнообразия, [email protected], https://orcid.org/0000-0003-4974-1996
Аннотация. В статье описаны кальцефитные степные сообщества на территории памятника природы «Урочище Кузилинка» и его окрестностей (Орловская область), которые отнесены к ассоциации Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis Averinova ass. nov. На основании комплекса диагностических видов данная единица включена в состав подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005 (союз Festucion valesiacae Klika 1931, порядок Festucetalia valesiacae Soo 1947, класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947). Дана характеристика новой ассоциации. Приводятся результаты ординационного анализа ведущих факторов среды для описанных сообществ.
Ключевые слова: Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis, Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae, Festuco-Brometea, кальцефитные степные сообщества, обнажения известняка, непрямая ординация, памятник природы «Урочище Кузилинка», Орловская область
Для цитирования: Аверинова Е. А, Казакова М. В., Кугушева А. C, Соболев Н. А. Растительность памятника природы «Урочище Кузилинка» и его окрестностей (Орловская область) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 4. С. 434-449. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-4-434-449 Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0)
Article
Vegetation of the natural monument "Urochishche Kuzilinka" and its surroundings (Orel region)
E. A. Averinova1, M. V. Kazakova2 K, A. S. Kugusheva2, N. A. Sobolev2
1Bryansk State University named after academician I. G. Petrovsky, 14 Bezhitskaya St., Bryansk 241036, Russia 2Ryazan State University named after S. A. Esenin, 46 Svobody St., Ryazan 390000, Russia
Elena A. Averinova, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-5153-5676 Marina V. Kazakova, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-9101-9959 Anastasia S. Kugusheva, [email protected], https://orcid.org/0000-0003-2677-1287 Nikolai A. Sobolev, [email protected], https://orcid.org/0000-0003-4974-1996
Abstract. The article describes the calciphytic steppe communities located in the territory of the natural monument "Urochische Kuzilinka" and its surroundings (Orel region). The communities were assigned to the association Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis Averinova ass. nov. That unit was included in the sub-union Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005 (union Festucion valesiacae Klika 1931, order Festucetalia valesiacae Soo 1947, class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947) on the basis of a diagnostic species analysis. The new association was characterized. Results of the ordination analysis of leading environmental factors for the described communities are provided.
Keywords: Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis, Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae, Festuco-Brometea, calciphytic steppe communities, limestone outcrops, indirect ordination, nature monument "Urochishche Kuzilinka", Orel region
For citation: Averinova E. A., Kazakova M. V., Kugusheva A. S., Sobolev N. A. Vegetation of the natural monument "Urochishche Kuzilinka" and its surroundings (Orel region). Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology 2021, vol. 21, iss. 4, pp. 434-449. https://doi. org/10.18500/1816-9775-2021 -21 -4-434-449
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)
Введение
Памятник природы «Урочище Кузилинка» (Ливенский район, Орловская область), созданный для охраны уникальных кальцефитно-пе-трофитных сообществ с редкими и охраняемыми видами растений, занимает участок левого коренного склона долины р. Олым площадью 2 га (рис. 1). Здесь известно единственное в области местонахождение Allium inaequale и Onosma sim-
plicissima [1]. Урочище является продолжением Северо-Донского реликтового района, в основном находящегося на западе Липецкой области [2].
Уникальность флоры Кузилинки впервые была показана в 1950 гг. [3-5] и подтверждена в XXI в. [6]. В последние годы предпринимались попытки классификации растительности урочища по методу Браун-Бланке [7, 8]. Однако синтаксоны выделялись в указанных работах провизорно.
Рис. 1. Место расположения урочища Кузилинка на востоке Орловской области [9] Fig. 1. The location of the urochishche Kuzilinka in the east of Orel region [9]
Материалы и методы
В 2014 г. в урочище Кузилинка (включая лог Богатое) нами было выполнено 12 полных геоботанических описаний растительности на площади 100 м2 (рис. 2). Классификация проведена по методу Браун-Бланке [10] с использованием программ TURBOVEG [11] и JUICE [12]. Интерпретация взаимосвязи растительности с условиями среды осуществлялась с помощью непрямой ор-динации DCA-методом, реализованным в пакете программ CANOCO 4.5 [13].
Названия синтаксонов даны согласно Кодексу фитосоциологической номенклатуры [14]. Названия видов приведены в соответствии со сводкой С. К. Черепанова [15].
Результаты и их обсуждение
Продромус установленных синтаксонов Класс Festuco-Brometea Бг.-Б1. е! Я. Тх. ех Боо 1947
Порядок Festucetalia уа^1асае Бг.-Б1. е! Я. Тх. ех Бг.-Б1. 1949
Союз Festucion valesiacae КНка 1931
Рис. 2. Геоботанические описания в урочище Кузилинка (№ 1-8) и логе Богатое (№ 9-12). Красным контуром показаны границы памятника природы «Урочище Кузилинка» согласно постановлению Правительства Орловской области от 25
января 2021 г № 21 (цвет online) Fig. 2. Relevés in the urochishche Kuzilinka (No. 1-8) and Bogatoe gully (No. 9-12). The red outline shows the boundaries of the nature monument "Urochishche Kuzilinka" in accordance with the decree of the Orel region Government, January 25,
2021 No. 21 (color online)
Подсоюз Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae Averinova 2005
Ассоциация Onosmato simplicissimae-Salvi-etum nutantis Averinova ass. nov.
Варианты typica, inops
В результате исследований установлена новая ассоциация Onosmato simplicissimae-Salvi-etum nutantis Averinova ass. nov. hoc loco (табл. 1; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 3).
Состав и структура. Диагностические виды ассоциации: Amygdalus nana, Asparagus officinalis, Clematis integrifolia, Echinops ruthenicus (dom.), Onosma simplicissima, Salvia nutans (dom.). Имя-образующие таксоны являются обычными для степей (Salvia nutans) и кальцефитных сообществ (Onosma simplicissima) южной подзоны лесостепи Среднерусской возвышенности и степной зоны. Однако в северной подзоне среднерусской лесостепи они очень редки и, таким образом, придают сообществам «известнякового севера» Среднерусской возвышенности черты «мелового юга».
Внешний вид фитоценозов чаще всего определяют ярко-зелёные дерновины Carex humilis в сочетании с серебристыми и сизо-зелёными пятнами Centaurea sumensis, Veronica incana, Jurinea arachnoidea и Onosma simplicissima. Оносма в период цветения создаёт желтовато-белый аспект, в начале лета с сине-фиолетовыми вкраплениями Salvia nutans. При некотором уменьшении крутизны склона основным фоновым видом становится Stipa pennata, а обилие Centaurea sumensis, Carex humilis и Jurinea
arachnoidea снижается. В мае-июне ковыль создаёт на таких участках ярко выраженный аспект.
Общее проективное покрытие травостоя колеблется от 40 до 80% (среднее 60%). Средняя высота его на уровне наибольшего развития растительной массы составляет 10-20 см. Ге -неративные побеги Stipa pennata и Salvia nutans достигают 50-90 см высоты. На одной площадке отмечен кустарниковый ярус из Amygdalus nana с покрытием около 3%. Из мхов местами встречается Abietinella abietina, покрывающая не более 2% почвы. Флористическая насыщенность фитоценозов варьирует от 35 до 52 видов на 100 м2 (средняя 45).
Распространение и экология. Сообщества ассоциации занимают левый коренной склон долины р. Олым c обнажениями известняка - от его пологой (1-2°) придолинной части, где фитоцено-зы граничат с полем, до нижней включительно. Экспозиция склона преимущественно юго-восточная, крутизна задернованной части ниже бровки составляет на большем протяжении 10-15°. Сообщества распространены также на склонах разной экспозиции лога Богатое, впадающего в долину Олыма. Почвы эродированные чернозё-мовидные с обильной примесью известнякового щебня. Фитоценозы подвергаются весенним палам, в связи с чем отсутствует ветошь, и очень слабо развиты мхи.
Ассоциация включает два варианта.
Вариант typica (см. табл. 1, оп. 1-8) представляет типичные сообщества ассоциации,
Таблица 1 / Table 1
Характеризующая таблица ассоциации Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis Averinova ass. nov. hoc loco Characterizing table of association Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis Averinova ass. nov. hoc loco
Варианты / Variants typica (а) inops (b) Постоянство / Constancy
Табличный номер описания / Relevé number in table 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Экспозиция склона / Aspect юв / SE юв / SE юв / SE юв / SE юв / SE юв / SE юв / SE юв / SE з / W юз / SW юз / SW ю / S
Часть склона1 / Part of slope в в в н н в в пР в в сР в
Крутизна склона,0 / Slope angle,0 15 10 10 10 10 10 10 1 15 15 30 10
ОПП2 кустарников. яруса, % Cover shrub layer, % - - - - - 3 - - - - - -
ОПП травяного яруса, % Cover herb layer, % 50 55 50 65 65 70 50 75 45 50 40 80
ОПП мохового яруса, % Cover moss layer, % - - 2 - - - 2 - - - - -
Средняя высота травостоя, см / Average height herbs, sm 15 10 10 15 15 20 15 20 20 10 10 15
Макс. высота травостоя, см / Max. height herbs, sm 50 50 50 90 60
Широта / Latitude 52.15.684 52.15.696 52.15.708 52.15.721 52.15.727 52.15.772 52.15.807 52.15.777 52° 15' 42,43" 52° 15' 46,45'' 52° 15' 50,28'' 52° 15' 51,64''
Долгота / Longitude 38.02.247 38.02.283 38.02.302 38.02.341 38.02.367 38.02.412 38.02.483 38.02.411 <N (Ч ° 8 3 4' ,2 2' ° 8 3 2, in ° 8 3 9' ,6 5, in ° 8 3
Число видов / Number of species 50 45 52 48 48 45 48 39 42 39 35 51 а b
Диагностические виды ассоциации Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis Diagnostic species of association Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis
Salvia nutans + 2 1 2 2 2 1 1 1 1 + + V V
Echinops ruthenicus + 1 1 2 + + 1 г 1 1 + 1 V V
Asparagus officinalis г г г г г г г г V II
Onosma simplicissima 1 + + г + г + + V II
Clematis integrifolia г + + г + IV
Amygdalus nana г г 1 г г IV
Диагностические виды подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Diagnostic species of suballiance Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae
Gypsophila altissima + + + + + + + + + + + + V V
Jurinea arachnoidea 1 1 1 + 1 + г + + + + + V V
Astragalus austriacus + + + г + г + г г + IV V
Bupleurum falcatum + г г г + г III III
Poa compressa + г г II II
Polygala sibirica + г г г III
Euphorbia seguieriana + I
Продолжение табл. 1 / Continuation of the Table 1
Табличный номер описания / Relevé number in table 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11 12 a b
Диагностические виды союза Festucion valesiacae и порядка Festucetalia valesiacae Diagnostic species of alliance Festucion valesiacae and order Festucetalia valesiacae
Veronica jacquinii + r + + + + + + r r V IV
Thymus marschallianus + + + + + + + + + r V IV
Adonis vernalis r r r r r r III III
Onobrychis arenaria r r r r II III
Scabiosa ochroleuca + r r + III
Campanula sibirica r r II
Hypericum elegans + r II
Диагностические виды класса Festuco-Brometea Diagnostic species of class Festuco-Brometea
Carex humilis 2 2 2 2 2 2 1 + 1 2 2 1 V V
Festuca valesiaca + + + + + + + + + + + + V V
Medicago falcata + + + + + + + + + r + r V V
Stachys recta r + + + + + + + r + + + V V
Centaurea scabiosa + + + r + + + r + r + V V
Koeleria cristata + + r r + r + + III V
Stipa pennata + + + 2 2 3 1 IV II
Poa angustifolia + + + + + + + IV II
Fragaria viridis r r r + r + II IV
Galium verum + + + + + II III
Stipa capillata + + + 1 + II III
Phleum phleoides + r + II II
Artemisia austriaca + r II
Filipendula vulgaris 1 1 + 1 V
Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea sanguinei Diagnostic species of class Trifolio-Geranietea sanguinei
Vincetoxicum hirundinaria r + 1 1 1 + r 1 + + + V V
Thalictrum minus + + + + + + + 1 + + 1 V IV
Seseli libanotis + + + + + 1 + 2 1 1 + V IV
Anthericum ramosum + 1 + + + 1 + + + IV V
Galium tinctorium + + + + + + + r + IV IV
Securigera varia + + + + 1 + + r V II
Aster amellus r r 1 1 r II IV
Knautia arvensis r r I II
Campanula rapunculoides r r II
Agrimonia eupatoria r r II
Прочие виды / Other species
Galium octonarium + + + + + + + + + + + V V
Elytrigia intermedia + + + + + + + + + + r V IV
Artemisia campestris + + + + r + + r r r V IV
Potentilla humifusa + + + + + + + + IV IV
Veronica incana + + 1 + + r + + r IV IV
Allium flavescens + + r + r + + r + IV IV
Euphorbia subtilis r r + r r r r r r V III
Senecio jacobaea r r r + r r r IV III
Окончание табл. 1 / End of the Table 1
Табличный номер описания / Relevé number in table 1 2 3* 4 S 6 7 8 9 10 11 12 a b
Eremogone micradenia + + + + + r + + IV III
Viola ambigua + r r r r r IV II
Melampyrum argyrocomum + + r + + r r IV II
Trinia multicaulis + r + + + r + III IV
Amoria montana + r r r + + + III IV
Potentilla patula + + + + r r III III
Iris aphylla + + + 2 1 1 II V
Falcaria vulgaris r r r r II III
Scorzonera hispanica r r r r II III
Scorzonera purpurea r r r II II
Chamaecytisus ruthenicus r + r + II II
Convolvulus arvensis + + r II II
Hieracium sp. + + + + + I V
Centaurea ruthenica + r I II
Galium boreale r r I II
Bromopsis inermis + + I II
Achillea millefolium + + I II
Centaurea sumensis 2 2 1 1 1 r 1 r V
Verbascum lychnitis r r + + r r r V
Linum perenne + + + r + r IV
Euphorbia virgata + r r r III
Scutellaria supina r r 1 II
Allium inaequale + + II
Thesium arvense r r II
Draba nemorosa + + + II
Silene exaltata + + II
Sisymbrium polymorphum r r II
Silene chlorantha r r II
Salvia stepposa + + + IV
Bromopsis riparia + + III
Eremogone saxatilis r + III
Abietinella abietina + + 1 + 1 IV
Примечание. Знаком * обозначен номенклатурный тип ассоциации. Часть склона1 : в - верхняя, н - нижняя, ср - средняя, пр - придолинная. ОПП2 - общее проективное покрытие, %.
Note. * - the nomenclature type of the association. Part of slope1: в - uppe^ н - lowe^ ср - middle, пр - nea^valley. ОПП2 - total cove-, %.
Единично встречены (Singly met): Agropyron sp., Allium sp. - 1 (r), Alyssum calycinum - 1 (+), Anemone sylvestris -12 (r), Arabis sagittata - 5 (+), Artemisia armeniaca - 9 (1), Camelina microcarpa - 1 (r), Campanula bononiensis - 5 (r), Echium russicum - 11 (r), Galatella angustissima - 9 (+), Hyacinthella leucophaea -12 (+), Hypericum perforatum - 3 (r), Lavatera thuringiaca - 7 (r), Linum nervosum - 10 (r), Nonea pulla - 6 (r), Oxytropis pilosa - 5 (r), Polygonatum odoratum -4 (r), Potentilla argentea - 7 (r), P. heptaphylla - 9 (1), P. pimpinelloides - 3 (r), Thymus dimorphus - 9 (+), Trommsdorfia maculata - 12 (r), Verbascum phoeniceum - 10 (r), Veronicaprostrata - 8 (r), V. spicata - 9 (r).
Локализация описаний. Орловская область, Ливенский р-н, 8 км к востоку от с. Навесное, 21.05.2014 г.: оп. 1-8 -левый коренной склон долины р. Олым (урочище Кузилинка), автор Е. А. Аверинова; оп. 9-12 - склоны впадающей в долину р. Олым балки (лог Богатое), авторы М. В. Казакова, А. С. Кугушева.
Localization of relevés. Orel region, Livensky district, 8 km east of the v. Navesnoe, 05/21/2014: 1-8 - left bedrock slope of the г^г Olym (urochishche Kuzilinka), authoг E. A. Averinova; 9-12 - slopes of the steppe gully Bogatoe near Olym valley, authore M. V. Kazakova, A. S. Kugusheva.
распространённые на левом коренном склоне долины Олыма (урочище Кузилинка). Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 50 до 75%, а флористическая насыщенность - от 39 до 52 видов на 100 м2 (в среднем 47). В остальном фитоценозы соответствуют приведённой выше характеристике.
Вариант inops (см. табл. 1, оп. 9-12) отличается несколько обеднённым видовым составом и значительным ослаблением диагностического блока ассоциации, из которого высокую константность сохраняют только Salvia nutans и Echinops ruthenicus. Меняется и облик сообществ: исчезает Centaurea sumensis, становится редкой Onosma simplicissima, ослабевают позиции Jurinea arach-noidea, что лишает фитоценозы характерных серебристых и сизо-зелёных вкраплений. Роль фонового вида сохраняет Carex humilis при заметном участии Echinops ruthenicus и местами Seseli libanotis. Для сообществ варианта характерно появление с высоким обилием Filipendula vulgaris, а также существенное усиление фито-ценотической роли Iris aphylla и Aster amellus. Вариант отличается сильным варьированием общего проективного покрытия травостоя - от 40 до 80 %. Моховый и кустарниковый ярусы не выражены. Флористическая насыщенность фитоценозов колеблется от 35 до 51 вида на 100 м2 (в среднем 42). Сообщества варианта описаны в верхней и средней части южных, западных и юго-западных склонов лога Богатое. Крутизна их преимущественно 10-15°, но на одном участке возрастает до 30°.
Синтаксономическое положение и сравнение с близкими синтаксонами.
Ассоциация отнесена к подсоюзу Bupleuro falcati—Gypsophilenion altissimae, объединяющему кальцефитные варианты луговых степей лесостепной зоны Среднерусской возвышенности [16, 17]. В составе сообществ ассоциации константны диагностические виды подсоюза: Astragalus aus-triacus, Jurinea arachnoidea, Bupleurum falcatum, Gypsophila altissima, Polygala sibirica. Дифференциация синтаксонов подсоюза представлена в табл. 2. Обращают на себя внимание комплексы видов, разграничивающие кальцефитные степные фитоценозы на известняках северной части Среднерусской возвышенности и на мелах южной её части. Эти флористические отличия создают предпосылки для выделения в будущем сообществ на известняках в отдельный подсоюз.
Возможность выделения фитоценозов Кузи-линки в ранге новой ассоциации Onosmo simplicis-simae-Salvietum nutantis ass. nov. prov. обсуждалась в предварительной заметке Е. А. Авериновой
[7]. Позже А. В. Полуянов и П. А. Дорофеева [8] отнесли сообщества Кузилинки и лога Богатое к ассоциации Allio flavescenti-Stipetum penna-tae ass. nov. prov. В качестве её диагностических видов авторами были предложены Allium flavescens, Carex humilis, Scorzonera purpurea, Stipa pennata, Thesium arvense. Однако как показывает табл. 2, эти виды не дифференцируют сообщества Кузилинки от других синтаксонов подсоюза Bupleuro-Gypsophilenion. Поэтому мы оставляем предложенное Е. А. Авериновой [7] название ассоциации, исправленное согласно Кодексу [14], и несколько скорректированный диагностический блок.
Использованные для классификации А. В. Полуяновым и П. А. Дорофеевой [8] геоботанические описания из Кузилинки приведены в работе Л. Л. Киселёвой и др. [18, табл. 5.3.7]. В них достаточно полно представлен диагностический блок Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis, и в целом флористический состав очень сходен с нашей ассоциацией. Следовательно, эти описания также представляют Onosmato-Salvietum. К ней же необходимо отнести и описание, включённое А. В. Полуяновым и П. А. Дорофеевой [8] в состав безрангового сообщества Bromopsis inermis-Sti-papennata [Festucion valesiacae] [18, табл. 5.3.6, оп. 27К12]. В нём из 6 диагностических видов ассоциации представлено 5 при общем сходстве флористического состава.
Как показывают табл. 2 и рис. 3, наибольшее сходство Onosmato-Salvietum обнаруживает с синтаксонами Липецкой области, особенно с безранговым сообществом Centaurea sumensis [Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae] из её западной части (неопубликованные данные Е. А. Авериновой). Это вполне закономерно, так как фитоценозы двух указанных синтаксонов наименее удалены друг от друга в пространстве. Однако в составе безрангового сообщества из диагностических видов Onosmato-Salvietum присутствуют с I классом постоянства только Asparagus officinalis и Echinops ruthenicus. Есть и ряд других флористических отличий.
Из опубликованных синтаксонов близкой по видовому составу является ассоциация Allio paniculati-Gypsophiletum altissimae Averinova 2012 ass. prov., описанная в урочище Быкова шея заповедника Галичья гора [19]. Синтаксоны сближает обширный блок общих константных видов (Adonis vernalis, Allium flavescens, Carex humilis, Centaurea sumensis, Euphorbia subtilis, Galium octonarium, Melampyrum argyrocomum, Trinia multicaulis, Veronica incana и др.). Однако есть и существенные отличия. Например, для
Таблица 2 / Table 2
Дифференциация синтаксонов подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005
(фрагмент синоптической таблицы) Differentiation of the syntaxa of the suballiance Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005
(fragment of the synoptic table)
Область / Region Орловская / Orel Липецкая / Lipetsk Тульская/ Tula Курская/ Kursk
Номер синтаксона / Syntaxon number 1 2 3 4 S 6 7 8 9 10 11
Число описаний / Number of relevés 8 8 17 22 22 21 22 9 2S 26 20
Диагностические виды ассоциации Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis Diagnostic species of association Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis
Salvia nutans V1-2 III II IV V V
Echinops ruthenicus yr-2 I I yr-2 II I I II
Asparagus officinalis V I II III I I I I
Onosma simplicissima V III III II
Clematis integrifolia IV III I I
Amygdalus nana IV III
Диагностические виды сообщества Centaurea sumensis Diagnostic species of community Centaurea sumensis
Sisymbrium polymorphum II IV
Steris viscaria III
Диагностические виды ассоциации Allio paniculati-Gypsophiletum altissimae Diagnostic species of association Allio paniculati-Gypsophiletum altissimae
Allium paniculatum V
Euphorbia sareptana IV I
Inula hirta II IV I I II I
Anthyllis vulneraria III I I I I I
Диагностические виды ассоциации Diantho andrzejowskiani-Spiraeetum litwinowii Diagnostic species of association Diantho andrzejowskiani-Spiraeetum litwinowii
Dianthus andrzejowskianus V I
Spiraea litwinowii IV IV yr-4
Salvia tesquicola V
Campanula rapunculoides II II V II II I I
Androsace septentrionalis IV I
Erysimum hieracifolium I IV I
Potentilla pimpinelloides I II I III
Gypsophila paniculata III
Диагностические виды ассоциации Stachyo rectae-Echinopetum ruthenici Diagnostic species of association Stachyo rectae-Echinopetum ruthenici
Linum flavum II IV I I III
Echium russicum III I I
Trommsdorfia maculata II III I
Диагностические виды ассоциации Gentiano cruciatae-Stipetum pennatae Diagnostic species of association Gentiano cruciatae-Stipetum pennatae
Astragalus danicus II I I III V I I
Gentiana cruciata I I IV I
Cirsium polonicum I III I I
Pedicularis kaufmannii III I
Veronica teucrium I I III
Продолжение табл. 2 / Continuation of the Table 2
Номер синтаксона / Syntaxon number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Диагностические виды ассоциации Asperulo cynanchicae-Onobrychidetum arenariae Diagnostic species of association Asperulo cynanchicae-Onobrychidetum arenariae
Medicago lupulina IV II I
Viola rupestris I II IV I II II I
Helichrysum arenarium I III I I I
Veronica prostrata I I III I I
Диагностические виды ассоциации Allio rotundi-Astragaletum onobrychis Diagnostic species of association Allio rotundi-Astragaletum onobrychis
Allium rotundum II III I I I V I
Astragalus onobrychis II II IV I II
Reseda lutea I IV I
Tragopogon dubius I IV I
Oxytropis pilosa I I I I IV I II
Festuca pratensis I I II IV I I
Trifolium pratense I IV I
Hypericum perforatum I I I II II IV I I II
Диагностические виды ассоциации Astero amelli-Potentilletum humifusae Diagnostic species of association Astero amelli-Potentilletum humifusae
Aster amellus II II IV IV I II
Pulsatilla patens II I III I
Диагностические виды ассоциации Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae Diagnostic species of association Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae
Achillea setacea II IV
Диагностические виды ассоциации Inulo ensifoliae-Stipetum pennatae Diagnostic species of association Inulo ensifoliae-Stipetum pennatae
Inula ensifolia V
Chamaecytisus austriacus I III
Диагностические виды подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae (BG) Diagnostic species of suballiance Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae (BG)
Gypsophila altissima V V V III III II IV II V V V
Astragalus austriacus IV II V II I II IV III III
Bupleurum falcatum III II III V III III V IV
Jurinea arachnoidea V V IV I IV III II I I
Salvia verticillata IV IV I II III V III IV IV
Polygala sibirica III II I II III I I
Poa compressa II I I I I III V I I I
Диагностические виды союза Festucion valesiacae и порядка Festucetalia valesiacae (Fv) Diagnostic species of alliance Festucion valesiacae and order Festucetalia valesiacae (Fv)
Adonis vernalis III III IV V II I IV III III
Scabiosa ochroleuca III IV III I V III V II IV V V
Veronica spicata II I V I V II II I I
Onobrychis arenaria II II I III III V IV I IV III III
Thymus marschallianus V IV V IV III IV III I I
Campanula sibirica II II I III IV V II IV V IV
Hypericum elegans II I I II II I II II I I I
Продолжение табл. 2 / Continuation of the Table 2
Номер синтаксона / Syntaxon number 1 2 3 4 S 6 7 8 9 10 11
Диагностические виды класса Festuco-Brometea (FB) Diagnostic species of class Festuco-Brometea (FB)
Carex humilis V V V II V III II I V III III
Festuca valesiaca V IV IV III IV V V III IV IV III
Galium verum II II III V V V V V IV IV III
Medicago falcata V IV V V V V V V IV III V
Stipa pennata IV IV V III V V V V V
Poa angustifolia IV IV II V V V IV V III II III
Stachys recta V V IV II V I III II III III IV
Centaurea scabiosa V I IV V IV V I II II I III
Fragaria viridis II IV I V V V II III II III I
Filipendula vulgaris IV V IV V V I IV II II
Asperula cynanchica III III III I V III IV V
Stipa capillata II IV IV III IV I I II V III
Koeleria cristata III II III II III II III II I I
Seseli annuum II III I V I IV II II
Salvia pratensis V III I V V IV I
Potentilla heptaphylla II III II I
Potentilla arenaria IV II III I
Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea sanguinei (TG) Diagnostic species of class Trifolio-Geranietea sanguinei (TG)
Thalictrum minus V V V V V V II II IV III IV
Securigera varia V V IV II III III II III II III II
Agrimonia eupatoria II II I IV V V IV V II III IV
Galium tinctorium IV II IV I III I III II I
Anemone sylvestris II III I I I II I I
Anthericum ramosum IV V V IV I III I IV
Vincetoxicum hirundinaria V V V II IV I I III III III
Knautia arvensis I II III IV V I I I I
Viola hirta III II III III I I
Geranium sanguineum II III I I I
Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea Diagnostic species of class Molinio-Arrhenatheretea
Lotus corniculatus II II III III V I I I
Plantago lanceolata I I I V V II II II
Leucanthemum vulgare III I II I I I I
Phleum pratense I II III I I
Galium mollugo I I II II I I
Centaurea jacea II II I I
Prunella vulgaris I I II I
Vicia cracca I I II
Продолжение табл. 2 / Continuation of the Table 2
Номер синтаксона / Syntaxon number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Виды, дифференцирующие сообщества подсоюза Bupleuro-Gypsophilenion на известняках Species differentiating the communities of the suballiance Bupleuro-Gypsophilenion on limestones
Veronica jacquinii (Fv) V III II V V V I I
Eremogone micradenia IV IV V II I III I I
Phlomoides tuberosa (FB) II I IV IV III I I
Amoria montana III II III IV V V II I
Senecio jacobaea IV III II III IV II I I I
Euphorbia subtilis V V III I III I I
Allium flavescens IV IV III I III II I II II I
Trinia multicaulis III II III III II I I I I
Melampyrum argyrocomum IV II V V I II II
Galium octonarium V V V III I
Scorzonera purpurea II I I III III III I I
Eryngium planum I IV II III I II I I I
Campanula rotundifolia I II II III I
Seseli libanotis (TG) V II III V I I I
Centaurea ruthenica I II III II I
Campanula altaica II II II I I
Prunus spinosa II III I I
Виды, дифференцирующие сообщества подсоюза Bupleuro-Gypsophilenion на мелах Species differentiating the communities of the suballiance Bupleuro-Gypsophilenion on cretaceous substrate
Centaurea pseudomaculosa II I IV V II II IV
Euphorbia seguieriana (BG) I II V IV V
Helianthemum nummularium (BG) I III III III
Hieracium pilosella V I II III I
Виды классов антропогенной растительности Species of classes of anthropogenic vegetation
Euphorbia virgata III II III V IV IV I III I I I
Convolvulus arvensis II II II II III III III V I I
Achillea millefolium I II III III IV V I IV
Lactuca serriola IV IV I II I
Stachys annua I III I I
Bromopsis inermis I I I IV IV II I I I I
Cichorium intybus II III II V I I I
Picris hieracioides I III I III I I II
Melilotus officinalis II I I II IV I
Taraxacum officinale I I I III III I I
Carduus acanthoides I II V I I I
Daucus carota V I I II
Achillea nobilis I II III I I
Echium vulgare II III V II II
Elytrigia repens I I IV III I
Artemisia absinthium I I V I
Pastinaca sylvestris I I IV I
Lappula squarrosa III
Окончание табл. 2 / End of the Table 2
Номер синтаксона / 1 2 3 4 S 6 7 8 9 10 11
Syntaxon number
Прочие виды / Other species
Verbascum lychnitis V IV IV IV I III II III II III I
Elytrigia intermedia V IV V III III I III I III IV
Artemisia campestris V IV III I II IV II II I IV
Centaurea sumensis V yr-3 IV III I I IV II III
Galium boreale I IV III I V III I III I
Chamaecytisus ruthenicus II IV IV III III V III I II
Genista tinctoria I IV II II III III I II
Anthemis tinctoria II III I I III IV I I
Acinos arvensis II III II IV III I I
Viola ambigua IV III III I II III II
Linum perenne IV III II III II II III
Veronica incana IV II IV I III I II
Potentilla humifusa IV II V II
Iris aphylla II II II II I I
Plantago media I I III III II III II II
Pimpinella saxifraga I II III II II I II III
Ranunculus polyanthemos I I II III I II II I I
Hieracium echioides IV III I I
Thesium arvense II I I
Примечание / Note. Синтаксоны / Syntaxa: 1 - Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis Averinova ass. nov. var. typica; 2 - сообщество / community Centaurea sumensis [Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae]; 3 - Allio paniculati-Gypsophiletum altissimae Averinova 2012 ass. prov.; 4 - Diantho andrzejowskiani-Spiraeetum litwinowii
Averinova 2012 ass. prov.; 5 - Stachyo rectae-Echinopetum ruthenici Averinova 2010 ass. prov.; б - Gentiano cruciatae-Stipetum pennatae Averinova 2010 ass. prov.; 7 - Asperulo cynanchicae-Onobrychidetum arenariae Averinova 200S; 8 - Allio rotundi-Astragaletum onobrychis (Averinova 200S) Poluyanov et Averinova 2012; 9 - Astero amelli-Potentilletum humifusae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012; 10 - Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae Poluyanov 2009; 11 - Inulo ensifoliae-Stipetumpennatae Poluyanov in Poluyanov et Averinova 2012.
Источники информации: синтаксон 2 - неопубликованные данные Е. А. Авериновой; синтаксоны 3, 4 - [19]; синтаксоны 5, б - [20]; синтаксоны 7-11 - [21].
Sources of information: syntaxon 2 - unpublished data by E. A. Averinova; syntaxa 3, 4 - [19]; syntaxa 5, б - [20]; syntaxa 7-11 - [21].
Allio—Gypsophiletum характерна высокая константность Acinos arvensis, Allium paniculatum, Anthemis tinctoria, Anthyllis vulneraria, Asperula cynanchica, Euphorbia sareptana, Genista tinctoria, Geranium sanguineum, Hieracium echioides, Inula hirta, Lactuca serriola, Potentilla arenaria, Salvia verticillata, Seseli annuum, Spiraea litwinowii, которые в сообществах Кузилинки отмечены не были. В то же время Onosmato-Salvietum отличает высокое постоянство Asparagus officinalis, Clematis integrifolia, Echinops ruthenicus, Polygala sibirica, Salvia nutans, Potentilla humifusa, Veronica jacquinii. Кроме того, у фитоценозов Быковой шеи выше флористическая насыщенность - от 48 до 63 видов на 100 м2 (средняя 55).
Экологическую специфику сообществ ассоциации Onosmato-Salvietum в сравнении с другими синтаксонами подсоюза Bupleuro-Gypsophilenion иллюстрируют результаты DCA-ординации (см. рис. 3). Здесь ось 1 интерпретирована как фактор интенсивности антропогенной нагрузки. В левой части оси, преимущественно в диапазоне значений от 0 до 1, сгруппированы сообщества, описанные в Государственном природном заповеднике «Галичья гора» (Липецкая область) [19]. Это ассоциации Allio paniculati-Gypsophiletum altissimae ( синтаксон 3) и Diantho andrzejowskiani-Spiraeetum litwinowii (4). В заповеднике действует абсолютно заповедный режим, следовательно, антропогенная нагрузка сведена к
Axis 2
LO
СО
SAMPLES
О 1
□ 2
• 3
X 4
т 5
D 6
□ 7
□ 8
► 9
♦ 10
О 11
-0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
Axis 1
Рис. 3. Ординация сообществ синтаксонов подсоюза Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005 в пространстве первых двух осей максимального варьирования. Нумерацию синтаксонов см. табл. 2 Fig. 3. Ordination of the communities of the syntaxa of the suballiance Bupleuro falcati-Gypsophilenion altissimae Averinova 2005 in the space of the first two axes of maximum variation. The numbering of the syntaxa is like in the Table 2
минимуму. Фитоценозы Onosmato—Salvietum из Кузилинки (1) расположены в диапазоне значений от 1 до 1,5, что свидетельствует о незначительном влиянии антропогенного фактора. Также преимущественно в этом диапазоне сгруппированы сообщества ассоциаций Stachyo ге&ае—Еекторе-Шт гиЛетс1 (5) и ОепНапо cruciatae-Stipetum pennatae (6), описанные в Государственном военно-историческом и природном музее-заповеднике «Куликово поле» (Тульская область) [20]. В правой части оси 1 в диапазоне значений от 1,5 до 3,5 находятся фитоценозы синтаксонов 7-11, распространённые в Курской области на территориях преимущественно без охранного статуса и, соответственно, испытывающие существенное давление антропогенного пресса [21]. Данные БСЛ-ординации согласуются с встречаемостью в сообществах видов растений, свойственных антропогенной растительности (см. табл. 2).
Ось 2 интерпретирована как комплексный градиент влажности и плодородия субстрата. Эти признаки коррелируют со степенью эродирован-ности почв и участием в формировании субстрата
карбонатных пород. В нижней части оси сгруппированы сообщества Gentiano—Stipetum (6), распространённые в северной подзоне лесостепи на относительно хорошо развитых карбонатных чернозёмах с незначительной примесью известнякового щебня или вообще без выходов известняка (крайние нижние положения на оси) [20].
Самые верхние точки на оси в диапазоне от 3 до 3,5 соответствуют сообществам Astero amelli-Potentilletum humifusae (9), распространённым в южной подзоне лесостепи (юго-восточные районы Курской области) на меловом щебне с примесью карбонатного чернозёма [8, 21]. Сообщества Gypsophilo altissimae-Stipetum capillatae (10), расположенные в диапазоне от 1,5 до 2,5, также тяготеют к южной подзоне лесостепи, краем ареала заходя в центральную подзону. Фитоценозы центральной подзоны (7, 8 и отчасти 11) сгруппированы преимущественно в диапазоне от 1 до 1,5.
Важно, что сообщества Кузилинки (как и урочища Быкова шея), находящиеся в северной подзоне лесостепи, располагаются на оси 2 на
одном уровне с фитоценозами южной подзоны. Это полностью согласуется с присутствием в их составе «южных» видов растений. Видимо, причина заключается в физических свойствах девонских известняков, выходящих на поверхность в Северо-Донском реликтовом районе. Для них характерна высокая твёрдость и низкая пористость по сравнению с мелами юга Среднерусской возвышенности и, следовательно, более низкая влагоёмкость. Данные DCA-ординации подтверждаются распространением в сообществах синтаксонов луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea (см. табл. 2).
Заключение
Уникальные для Орловской области сообщества памятника природы «Урочище Кузилинка» и его окрестностей выделены в ранге ассоциации Onosmato simplicissimae-Salvietum nutantis Averinova ass. nov., которая включает два варианта (typica и inops). Находясь в северной подзоне лесостепи, фитоценозы ассоциации обладают чертами кальцефитных степей южной подзоны, что подтверждается результатами непрямой ординации. Видимо, это связано с физическими свойствами девонских известняков.
Геоботаническая целостность урочища Кузилинка и лога Богатое подтверждает целесообразность расширения границ памятника природы «Урочище Кузилинка» в соответствии с имеющимися предложениями [2].
Список литературы
1. Красная книга Орловской области. Грибы. Растения. Животные / отв. ред. О. М. Пригоряну. Орёл : Издатель А. В. Воробьёв, 2007. 264 с.
2. Киселёва Л. Л., Пригоряну О. М., ВышегородскихН. В., Золотухин Н. И., Рыжков О. В., Фандеева О. И. Вопросы охраны ковылей и ковыльных степей в Орловской области // Ковыли и ковыльные степи Белгородской, Курской, Орловской областей : кадастр сведений, вопросы охраны. Курск : Изд-во ИП Бабкина Г. П., 2015. С. 428-461.
3. ВиноградовН. П., Голицын С. В. Реликты Северного Дона // Бот. журн. 1950. Т. 35, № 1. С. 70-71.
4. ВиноградовН. П., Голицын С. В. «Сниженные альпы» и тимьянники Среднерусской возвышенности // Бот. журн. 1954. Т. 39, № 3. С. 423-430.
5. Виноградов Н. П., Голицын С. В., Денисова Л. В. Ботанические памятники природы Центрально-Чернозёмных областей // Охрана природы и заповедное дело в СССР. М., 1960. Бюл. № 5. С. 3-37.
6. Киселёва Л. Л., Фандеева О. И. Репрезентативность видов Красной книги РФ (2008) и Красной книги Орловской области (2007) на лугово-степных
ООПТ региона : материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения проф.
B. В. Алёхина (г. Курск - пос. Заповедный, 15-18 января 2012 г.). Курск, 2012. С. 84-87.
7. Аверинова Е. А. Предварительные итоги эколого-флористической классификации растительности памятника природы «Урочище Кузилинка» // Всерос. науч. конф. с междунар. участием, посвящ. 135-летию со дня рождения проф. В. Н. Хитрово «Актуальность идей В. Н. Хитрово в исследовании биоразнообразия России» и Круглый стол «Продукционный процесс растений и его регуляция» в честь 110-летия со дня рождения проф. С. И. Ефремова : сб. ст. (Орёл, 18-20 сентября 2014 г.) / под ред. Т. И. Пузиной. Орёл, 2014.
C. 113-117.
8. Полуянов А. В., Дорофеева П. А. Синтаксономия растительных сообществ с участием видов рода Stipa L. в Белгородской, Курской и Орловской областях // Ковыли и ковыльные степи Белгородской, Курской, Орловской областей: кадастр сведений, вопросы охраны. Курск : Изд-во ИП Бабкина Г. П., 2015. С. 306-340.
9. Киселёва Л. Л., Пригоряну О. М., Щербаков А. В., Золотухин Н. И. Атлас редких и охраняемых растений Орловской области / под ред. М. В. Казаковой. Орёл : Издатель А. В. Воробьёв, 2012. 468 с.
10. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague : Junk, 1978. P. 287-399.
11. Hennekens S. M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Lancaster : Wageningen et University of Lancaster, 1995. 70 p.
12. Tichy L., Holt J., Nejezchlebova M. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2nd ed. Brno : Masaryk Univ., 2011. 61 p.
13. Ter Braak C. J. F., Smilauer P. Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA, 2002.
14. WeberH. E., Moravec J., TheourillatD.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11, № 5. P. 739-768.
15. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. : Мир и семья-95, 1995. 990 с.
16. Аверинова Е. А. Кальцефитные степные сообщества бассейна реки Сейм (в пределах Курской области) // Растительность России. 2005. № 7. С. 39-49.
17. Аверинова Е. А. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск : РИО БГУ, 2010. 351 с.
18. Киселёва Л. Л., Фандеева О. И., Золотухин Н. И., Пригоряну О. М., Золотухина И. Б., Полуянов А. В. Геоботанические описания сообществ с ковылями в Орловской области // Ковыли и ковыльные степи Белгородской, Курской, Орловской областей : кадастр сведений, вопросы охраны. Курск : Изд-во ИП Бабкина Г. П., 2015. С. 279-305.
19. Аверинова Е. А. Луговые степи заповедника Галичья гора (Липецкая область) // Вестник Брянского государственного университета. 2012. № 4: Точные и естественные науки. С. 12-16.
20. Аверинова Е. А. Синтаксономия степей Тульской области // Вестник Брянского государственного университета. 2010. № 4: Точные и естественные науки. С. 73-81.
21. Полуянов А. В., Аверинова Е. А. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск : Изд-во КГУ, 2012. 276 с.
References
1. Krasnaya kniga Orlovskoj oblasti. Griby. Rasteniya. Zhivotnye. Otv. red. O. M. Prigoryanu [O. M. Prigoryanu, ed. Red Book of Orel region. Mushrooms. Plants. Animals]. Oryol, Izdatel' A. V. Vorob'yov, 2007. 264 p. (in Russian).
2. Kiselyova L. L., Prigoryanu O. M., Vyshegorod-skrn h N. V., Zolotuhin N. I., Ryzhkov O. V., Fandeeva O. I. The matters of conservation of the feathergrass and the feather-grass steppes in the Orel region. In: Kovyli i kovyl'nye stepi Belgorodskoj, Kurskoj, Orlovskoj oblastej: kadastr svedenij, voprosy ohrany [The Feather-grass and the Feather-grass Steppes of the Belgorod, Kursk, Orel Regions: Cadastre of Information, the Matters of Conservation]. Kursk, Izd-vo IP Babkina G. P., 2015, pp. 428-461 (in Russian).
3. Vinogradov N. P., Golicyn S. V. Relicts of North Don. Botanical Journal, 1950, vol. 35, no. 1, pp. 70-71 (in Russian).
4. Vinogradov N. P., Golicyn S. V. "The Lowered Alps" and thyme communities of the Middle-Russian Upland. Botanical Journal, 1954, vol. 39, no. 3, pp. 423-430 (in Russian).
5. Vinogradov N. P., Golicyn S. V., Denisova L. V. Botanical nature monuments of the Central Chernozem regions. In: Ohrana prirody i zapovednoe delo v SSSR [Nature Conservation and Reserve Management and Studies in USSR]. Moscow, 1960, bull. no. 5, pp. 3-37 (in Russian).
6. Kiselyova L. L., Fandeeva O. I. Representativeness of the species of the Red Book of the Russian Federation (2008) and the Red Book of the Orel region (2007) in the meadow-steppe protected areas of the region. In: Materialy Mezhdunar. nauch.-prakt. konf., posvyashch. 130-letiyu so dnya rozhdeniya prof. V. V. Alyohina (g. Kursk - pos. Zapovednyj, 15-18 yanvarya 2012 g.) [Materials of the International Scientific and Practical Conference, Dedicated to 130th Anniversary of the Birth of Prof. V. V. Alyokhin (Kursk - village Zapoved-nyj, January 15-18, 2012]. Kursk, 2012, pp. 84-87 (in Russian).
7. Averinova E. A. Preliminary results of the ecological and floristic classification of vegetation of the nature monument "Urochishche Kuzilinka" In: Vseross. nauch. konf. s mezhdunar. uchastiem, posvyashch. 135-letiyu so
dnya rozhdeniya prof. V. N. Hitrovo "Aktual'nost' idej V. N. Hitrovo v issledovanii bioraznoobraziya Rossii' i Kruglyj stol "Produkcionnyj process rastenij i ego regulyaciya" v chest' 110-letiya so dnya rozhdeniya prof. S. I. Efremova. Sbornik statej. Oryol, 18-20 sen-tyabrya 2014 g., pod red. T. I. Puzinoj [Puzina T. I., ed. All-Russian Scientific Conference with International Participation, Dedicated to the 135th Anniversary of the Birth of Prof. V. N. Khitrovo "Relevance of V. N. Khitrovo's Ideas in the Study of Russian Biodiversity" and the Round Table "Plant Production Process and Its Regulation" in Honor of the 110th Anniversary of the Birth of Prof. S. I. Efremov. Collection of articles. Orel, September 18-20, 2014]. Oryol, 2014, pp. 113-117 (in Russian).
8. Poluyanov A. V., Dorofeeva P. A. Syntaxonomy of plant communities with the species of the genus Stipa L. in the Belgorod, Kursk and Orel regions. In: Kovyli i kovyl'nye stepi Belgorodskoj, Kurskoj, Orlovskoj oblastej: kadastr svedenij, voprosy ohrany [The Feather-grass and the Feather-grass Steppes of the Belgorod, Kursk, Orel Regions: Cadastre of Information, the Matters of Conservation]. Kursk, Izd-vo IP Babkina G. P., 2015, pp. 306-340 (in Russian).
9. Kiselyova L. L., Prigoryanu O. M., Shcherbakov A. V., Zolotuhin N. I. Atlas redkih i ohranyaemyh ras-tenij Orlovskoj oblasti, pod red. M. V. Kazakovoy [M. V. Kazakova, ed. Atlas of Rare and Protected Plants of the Orel Region]. Oryol, Izdatel' A. V. Vorob'yov, 2012. 468 p (in Russian).
10. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach. In: Classification of Plant Communities. The Hague, Junk, 1978, pp. 287-399.
11. Hennekens S. M. TURBO(VEG). Software Package for Input, Processing and Presentation of Phytosociological Data. Lancaster, Wageningen et University of Lancaster, 1995. 70 p.
12. Tichy L., Holt J., Nejezchlebova M. JUICE. Program for Management, Analysis and Classification of Ecological Data. 2nd ed. Brno, Masaryk University, 2011. 61 p.
13. Ter Braak C. J. F., Smilauer P. Reference Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA, 2002.
14. Weber H. E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science, 2000, vol. 11, no. 5, pp. 739-768.
15. Cherepanov S. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nyh gosudarstv (v predelah byvshego SSSR) [Vascular Plants of Russia and Neighboring States (within the former USSR)]. St. Petersburg, Mir i se-mya-95 Publ., 1995. 990 p (in Russian).
16. Averinova E. A. Calciphytic steppe communities of the Seim River basin (Within the Kursk Region). In: Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia], 2005, no. 7, pp. 39-49 (in Russian).
17. Averinova E. A. Travyanaya rastitel'nost'bassejna reki Sejm (v predelah Kurskoj oblasti) [Grass Vegetation of the Seim River Basin (Within the Kursk Region)]. Bryansk, RIO BGU, 2010. 351 p (in Russian).
18. Kiselyova L. L., Fandeeva O. I., Zolotuhin N. I., Prigoryanu O. M., Zolotuhina I. B., Poluyanov A. V Relevés of the communities with the feather-grass in the Orel region. In: Kovyli i kovyl'nye stepi Belgorodskoy, Kurskoy, Orlovskoy oblastej: kadastr svedenij, voprosy ohrany [The Feather-grass and the Feather-grass Steppes of the Belgorod, Kursk, Orel Regions: Cadastre of Information, the Matters of Conservation]. Kursk, Izd-vo IP Babkina G. P., 2015, pp. 279-305 (in Russian).
19. Averinova E. A. Meadow steppes of the Galichya Gora nature rese^e (Lipetsk region). Bulletin of the Bryansk State University. Exact and Natural Sciences, 2012, no. 4, pp. 12-16 (in Russian).
20. Averinova E. A. Syntaxonomy of the steppes of the Tula region. Bulletin of the Bryansk State University. Exact and Natural Sciences, 2010, no. 4 pp. 73-81 (in Russian).
21. Poluyanov A. V., Averinova E. A. Travyanaya rastitel'nost' Kurskoj oblasti (sintaksonomiya i voprosy ohrany) [Grass Vegetation of the Kurek Region (Syntaxonomy and the Mattere of ConseFvation)]. Kurek, Izd-vo KGU, 2012. 276 p. (in Russian).
Поступила в редакцию 10.05.21, после рецензирования 10.06.21, принята к публикации 17.06.21 Received 10.05.21, revised 10.06.21, accepted 17.06.21
