Л1тература
1. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов / Т.А. Работнов // Бюллетень МОИП: Отд. биологии. - 1975. - Т. 80, вып. 2. - С. 5-17.
2. Работнов Т.А. О ценотических популяциях видов растений, входящих в состав фитоценозов, сменяющих друг друга при сукцесиях / Т.А. Работнов // Ботанический журнал. - 1993. - Т. 80, № 7. - С. 67-72.
3. Смирнова О.В. Популяционная организация ненарушенного биогеоценотического покрова лесных территорий лесного пояса Восточной Европы / О.В. Смирнова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. - М. : Изд-во "Наука". -2004. - Кн. 1. - 479 с.
4. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных ландшафтов / О.В. Смирнова // Успехи современной биологии. - 1998. - Т. 48, вып. 2. - С. 148-165.
5. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. - М. : Изд-во "Наука", 1987. - 208 с.
6. Солнцева О.Н. Сукцесионные смены после сплошных рубок в широколиственно-еловых лесах / О.Н. Солнцева, Л.Б. Холопова, В.М. Жукова // Лесоведение : науч.-теорет. журнал. - М. : Изд-во "Наука". - 1996. - № 3. - С. 45-55.
7. Старостина К.Ф. Экспериментальные данные о влиянии малины (Rubus idaeus L.) на рост сеянцев ели (Picea abies L.) на сплошных вырубках / К.Ф. Старостина // Ботанический журнал. - 1965. - № 7. - С. 971-974.
8. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / состав. Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. - М. : Изд-во "Наука", 1989. - 223 с.
Лукащук Г.Б. Динамика ценопопуляций растительности на вырубках Горган
Выделены ведущие, сопутствующие и спорадические ценопопуляции растительности на вырубках Горган. К ведущим принадлежат ценопопуляции 7 видов растений; к сопутствующим - 26 видов; к спорадическим - 10 видов растений. Исследованы изменения представительства наиболее распространенных ценопопуляций растительного покрова вырубок во времени, то есть в зависимости от их возраста.
Ключевые слова: ценопопуляция, ведущие, сопутствующие, спорадические, динамика ценопопуляций.
Lukashchuk H.B. Representation dynamics of vegetation cenopopulations at Gorgany felling areas
Leading, related and sporadic plant cenopopulations at Gorgany felling areas were separated. 7 species belong to leading, 26 to related and 10 species of plants belong to sporadic cenopopulations. The change of representation of the most common diffusion vegetation covering cenopopulations of felling areas according to time, that is to their age was investigated.
Keywords: cenopopulation, leading, related, sporadic, cenopopulations dynamics.
УДК 630*12:581.1 1нж. Н.З. Кендзьора;
проф. В.К. Загка, д-р бюл. наук - НЛТУ Украгни, м. Львiв
МОРФОФ1З1ОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 НАКОПИЧЕННЯ Ф1ТОМАСИ ДЕРЕВАМИ КЛЕНА ГОСТРОЛИСТОГО В Л1СОВИХ КУЛЬТУРАХ ЛЬВ1ВСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ
Проведено дослщження особливостей росту, формування ф^омаси, зольних елеменпв та шгментного комплексу молодих дерев клена гостролистого в люових культурах свiжоi грабово-сосново! судiброви Львiвського Розточчя. Встановлено за-гальш закон^рност процешв накопичення ф^омаси, зольних елеменпв i пластид-них шгменпв деревами клена. Розглянуто взаемозв'язок мiж бюметричними показ-
никами i накопиченням оргашчно! речовини фракцiями ф^омаси дерев клена, а та-кож мiж загальною масою пластидних шгменпв в асимiляцiйному апаратi та поточ-ним приростом фiтомаси дерев клена гостролистого.
Ключовi слова: клен гостролистий, бюлопчна продуктившсть, фiтомаса, ометричш показники, зольнi елементи, пластиднi тгменти, Розточчя.
Люорослинт умови Льв1вського Розточчя е сприятливими для форму-вання складних високопродуктивних насаджень як природного, так 1 штучного походження. Клен гостролистий, поряд з такими люоутворювальними породами, як сосна звичайна, дуб звичайний 1 бук люовий, е дуже поширеним у люо-вих культурах. Для оптим1зацп фгтоценоз1в необидно провести дослщження на р1зних етапах розвитку, а особливо у молодому вщ, коли закладаеться основа 1х подальшого функцюнування [3].
Наш1 дослщження спрямоват на вивчення процеав життед1яльносп мо-лодих дерев клена гостролистого в насадженнях штучного походження, а саме: накопичення бюмаси 1 зольних елеменпв, концентрацп пластидних тгменпв, структури фгтомаси, а також зв'язку м1ж цими показниками.
Об'ектами дослщження були 2-10-р1чт люов1 культури з участю клена гостролистого, як ростуть в умовах св1жо! грабово-сосново1 суд1брови на Льв1вському Розточчг На пробних площах вибирали по 3-5 модельних дерев ще! породи за принципом пропорцшно-стушнчастого представництва. Досль дження проводили на кшець вегетацшного перюду поточного року тсля завершения формування основно1 частини р1чного приросту деревини 1 до початку листопаду. Вим1рювали бюметричш (висоту, поточний прирют, д1аметр корене-во1 шийки) та вагов1 показники дерев за компонентами фгтомаси. Також були вщбраш зразки рослинного матер1алу для визначення вмюту золи 1 зольних елеменпв, вмюту пластидних тгменпв. Абсолютно суху масу зразюв визнача-ли в лабораторних умовах. Дослщження вмюту золи в рослинному матер1ат проводили методом сухого озолення. Вмют калю в зол1 визначали полум'яно-фотометричним, кальщю - трилонометричним, а фосфору - ванадо-мол1бдат-ним методом [1]. Визначення концентрацп тгменпв проводили спектрофото-метричним методом [4].
Результати визначення бюметричних показниюв клена гостролистого в люових культурах св1жо! грабово-сосново1 суд1брови наведено в табл. 1.
Табл. 1. Бюметричш показники дерев клена гостролистого
Вж культур, роюв Бюметричш показники Кшь-юсть, шт./га Збере- же-шсть, %
висота, см поточний прирют, см даметр коренево! шийки, мм
М± V, % м± V, % М± V, %
2 19±2 53,8 8±1 60,3 7±1 25,7 408 55
4 76±5 43,9 22±2 56,3 16±1 26,5 550 58
6 206±22 30,6 22±5 65,2 24±3 37,8 333 49
8 246±10 19,9 39±3 40,6 34±2 30,2 426 58
10 313±20 15,3 65±' 27,4 46±4 22,7 400 50
З табл. 1 видно, що ростов! процеси клена гостролистого з вжом харак-
теризуемся вщносною стабшьнютю. З1 збшьшенням вшу рослин бюметричш
показники р1вном1рно зростають. Так, у двор1чному в1ц1 середня висота дерев
клена становила 19 см, поточний прирют за висотою - 8 см, а д1аметр коренево!
шийки - 7 мм. У вщ 10 рок1в клен досягнув висоти 313 см, приросту за висотою - 65 см i дiаметра - 46 мм. Коефiцieнт м1нливост1 бiометричних показниюв клена виявився середнiм i сильним (К=15,3-65,2 %). Кiлькiсть його дерев на 1 га площi культур у вщ1 2-10 рокiв, залежно вiд схеми садшня, становила 333550 шт./га. Збереженiсть дерев з вiком змшювалась слабо i знаходиться в межах 49-58 %.
Основним показником бюлопчно! продуктивностi лiсових культур е нагромадження фiтомаси [2]. Результати цих дослщжень наведено в табл. 2.
Табл. 2. Фтомаса клена гостролистого в лсових культурах
В1к культур, роюв Фггомаса за компонентами, г/% Загальна фггомаса рослини, г/%
листки* б1чш пагони* стовбур* надземна частина коренева система
2 25 43,7 04 6,5 28 49,8 5,7 39,6 87 60,4 14,4 100,0
4 11,8 30,5 16 4,1 25,4 65,4 38,8 59,4 26.5 40.6 65,3 100,0
6 73,7 21,6 36,9 10,8 231,3 67,6 341,9 77,7 98.2 22.3 440,1 100,0
8 151,5 18,8 123,8 15,3 532,4 65,9 807,7 72,4 308,6 27,6 1116,3 100,0
10 300,0 20,6 149,7 10,3 1006,0 69,1 1455,7 70,7 602,1 29,3 2057,8 100,0
Примака: * - вщсотки ф1томаси листя, пагошв 1 стовбур1в приведено вщносно маси надземно! частини рослин
Як видно з табл. 2, загальна абсолютно суха маса клена гостролистого у вщ1 2-10 роюв зросла вщ 14,4 до 2057,8 г. З1 збшьшенням в1ку культур зменши-лась вщносна маса коренево! системи та зросла маса надземно! частини дерев. Найбшьш штенсивне нагромадження фiтомаси спостерiгали у пром1жку 4-6 роюв, коли вона у дерев збшьшилась майже у 7 раз1в. Уже з 6-р1чного вшу стввщ-ношення м1ж масою коренево! системи i надземною частиною дерев стабшзу-валось. У цей же вжовий перiод вщбувалось вiдносне зменшення частки лис-тюв у надземнiй частинi дерев внаслщок цього зростання вщносно! маси б1чних пагонiв i стовбура. Вiдносна маса листав клена у 2-р1чних культурах становила 43,7 % вщ надземно! фггомаси i до 10-р1чного в1ку знизилась до 18,8-20,6 %. Частка стовбурово! деревини зросла вщ 49,8 до 69,1 %, а б1чних пагонiв - зна-ходилась в межах 4,1-15,3 % незалежно вщ в1ку. Маса коренiв клена в культурах р1зного в1ку становила 22,3-60,4 % вщ загально! фггомаси.
З1 збiльшенням в1ку люових культур вщ 2 до 10 роюв загальна абсолютно суха маса дерев клена гостролистого зросла майже у 144 рази. Бшьшою мь рою спостер1гали нагромадження б1чних пагошв (у 374 рази) 1 стовбура (у 359 раз1в), пор1вняно з листками (у 120 раз1в) 1 кореневою системою (у 69 раз1в).
Законом1рнють змши фггомаси клена гостролистого з1 збшьшенням в1ку добре описуе степенева функщя у=ах (рис. 1). Коефщ1ент дискримшаци (Я ) становить 0,98.
У процес1 дослщження ми також виявили зв'язок м1ж такими бюметрич-ними показниками, як висота 1 д1аметр коренево! шийки дерева та нагрома-дженням загально! фггомаси й окремих !! компоненпв.
Ц залежносп описуються степе-невою функщею у=ахь (Я2=0,93-0,98). По-казники вiдповiдних рiвнянь наведено в табл. 3.
Шд час дослiдження бюлопчно! продуктивностi люових фiтоценозiв важ-ливе мiсце займае вивчення хiмiчного складу рослин [2, 6]. Ми вивчали вмiст золи i зольних елементiв у фракцiях фгто-маси дерев клена гостролистого. Резуль-тати дослiдження наведено в табл. 4.
Табл. 3. Залежшсть мiж накопиченням фШомаси деревами клена 11х бюметричними показниками (показники степеневих функцШ)
Компоненти фггомаси Бюметричт показники
висота д1аметр коренево! шийки
параметри р1вняння параметри р1вняння
а Ь Я2 а Ь Я2
Листки 0,0137 1,6708 0,96 0,0121 2,6539 0,98
Б1чт пагони 0,0003 2,2603 0,93 0,0003 3,5536 0,93
Стовбур 0,0049 2,0763 0,98 0,0045 3,2727 0,98
Надземна фггомаса 0,0129 1,9685 0,97 0,0118 3,1090 0,98
Коренева система 0,0915 1,4300 0,90 0,0685 2,3317 0,96
Загальна фгтомаса 0,0611 1,7419 0,95 0,0521 2,7765 0,97
Табл. 4. Влист золи I зольних елемент'шу фтомас дерев клена гостролистого
В1к культур, рок1в Фракщя фггомаси Зола, Зольт елементи
К Са Р
мг % мг % мг % мг %
2 листки 137,1 5,6 16,7 0,7 28,2 1,1 4,2 0,2
б1чт пагони 8,7 2,3 1,5 0,4 3,3 0,9 0,4 0,1
стовбур 37,5 1,3 6,4 0,2 11,7 0,4 3,2 0,1
коренева система 239,6 2,8 48,1 0,6 58,1 0,7 10,6 0,1
6 листки 4940,6 6,7 1047,1 1,4 892,3 1,2 118,0 0,2
б1чт пагони 985,2 2,7 172,7 0,5 259,0 0,7 29,5 0,1
стовбур 2983,5 1,3 494,9 0,2 858,0 0,4 175,8 0,1
коренева система 2267,7 2,3 703,9 0,7 444,7 0,4 109,0 0,1
10 листки 18959,0 6,3 2153,9 0,7 5249,7 1,7 462,0 0,2
б1чт пагони 4776,7 3,2 962,8 0,6 1400,1 0,9 127,3 0,1
стовбур 11167,0 1,1 3179,0 0,3 3028,1 0,3 261,6 0,1
коренева система 8188,3 1,4 2414,3 0,4 2438,4 0,4 409,4 0,1
З табл. 4 видно, що маса золи у листках дерева клена гостролистого в 2-рiчних люових культурах становить 137,1, в бiчних пагонах - 8,7, у стовбурi -37,5 i в кореневш системi - 239,6 мг. Шсля досягнення культурами 10-рiчного вь ку цi показники вiдповiдно зросли до 19,0, 4,8, 11,2 i 8,2 г. За аналопчними зако-номiрностями в рiзних органах клена накопичувались калiй, кальцiй i фосфор.
Концентращя золи в рослинних тканинах клена гостролистого знахо-диться в межах 1,1-6,7 %. З вшом цей показник змшювався слабо. Встановлено
значнi вщмшносп у вмiстi золи в рiзних органах клена гостролистого. Так, листки, бiчнi пагони i коренева система мають високу концентрацiю золи (1,46,7 %), а в стовбурi И вмiст виявився найменший (1,1-1,3 %). Серед всiх оргашв i частин дерев клена гостролистого найвищим вмiстом золи характеризуемся листки (5,6-6,7 %).
Концентрацiя таких зольних елеменпв, як калiй, кальцiй i фосфор також слабо змiнюеться з вком дерев клена. Однак виявлено значнi вiдмiнностi 1х концентраци у рiзних органах дерева. Так, вмют калiю в листках, бiчних паго-нах, стовбурi та кореневiй системi клена гостролистого рiзного вiку змшюеться в межах 0,2-1,4 %, кальщю - 0,3-1,7 % i фосфору - 0,1-0,2 %.
Важливу роль в процес нагромадження фiтомаси деревними рослинами вщграють пластиднi пiгменти. Вони е компонентами фотосинтезуючих систем i беруть участь у вловлюваннi кванпв сонячного свiтла. Однак зв'язок мiж кшь-кiстю синтезованих рослиною пластидних пiгментiв i 11 бiопродуктивнiстю дос-лiджено недостатньо [1]. Результати нашого дослiдження вмiсту пластидних пiгментiв у листка клена гостролистого наведено в табл. 5.
Табл. 5. Влист пластидних пiгментiв у дерев клена гостролистого
В1к культур, рошв Концентрация 1 маса пластидних тгменив
хл. а хл. Ь а+Ь карот.
мг/г мг мг/г мг мг/г мг мг/г мг
2 2,9 7,3 0,7 1,8 3,7 9,1 1,2 2,9
4 4,1 48,8 0,7 8,4 4,8 57,2 1,3 15,7
6 4,9 358,9 1,3 95,3 6,2 454,2 1,5 109,9
8 3,5 530,2 1,2 175,9 4,7 706,1 1,2 181,0
10 4,1 1226,3 1,4 411,0 5,5 1637,3 1,2 366,6
З табл. 5 видно, що концентращя хлорофшв у листках клена становила вщ 3,7 до 6,2 мг/г абс. сух. маси. Вмют каротинощв порiвняно з хлорофшами, виявився меншим у 3,0-4,5 рази i становив 1,2-1,5 мг/г абс. сух. маси. З вком дерев клена концентращя шгменпв дещо зросла, досягаючи максимуму в 6^ч-них культурах. Необхiдно вiдзначити високу роль у фотосинтетичнш дiяльностi хлорофiлу а, вмют якого порiвняно з хлорофшом Ь, у рiзнi вiковi перiоди був вищим у 3-6 разiв. Загальна маса пластидних шгмен-пв у клена зi збiльшенням вшу люових культур зростае. Так, маса хлорофшв у дерев клена в 2^чних культурах становила 9,1 мг, а шсля досягнення культурами 10^чного вiку вона збiльшилась до 1226,3 мг, тобто у 180 разiв. Аналопчш тенденци спостерiгали i в бiосинтезi каротинощв.
Рис. 2. Змта маси пiгментiв у листi клена гостролистого з вшом:
А - хлорофыи, Б - каротиногди
ЗакономГрнють змши маси nirMeHTiB у листяному апарап клена гостролистого 3i збшьшенням вГку добре описуе степенева функцш y=ax (рис. 2). Ко-ефщент дискримiнацiï близький до 0,98.
Нашi дослiджeння показали, що мiж загальною бiомасою пластидних пiгмeнтiв, синтезованих деревами клена гостролистого протягом вегетацшного перюду, i нагромадженням сyхоï фiтомаси юнуе тiсний зв'язок: 1 мг хлорофшв бере участь у формyваннi 1,3-2,2 г загальноï фiтомаси рослин.
У люових культурах Львiвського Розточчя для клена гостролистого ха-рактeрнi висока штенсивнють росту та нагромадження фггомаси. Показник спiввiдношeння маси корeнeвоï системи i надзeмноï фiтомаси дерев клена у 2-10-рГчних люових культур становить 1:3. Зольнють клена зГ збiльшeнням вГку культур змшюеться слабо. Найвища концентращя золи i зольних елеменпв характерна для листяного апарату, а найменша - для стовбура. Маса пластидних тгменпв корелюе як з масою листав, так i з загальною фгтомасою росли-ни. У синтезГ 1 г органiчноï маси клена бере участь 0,7-0,8 мг хлорофЫв.
Л1тература
1. Гришина Л.А. Учет биомассы и химический анализ растений : учебн. пособ. / Л.А. Гришина, Е.М. Самойлова. - М. : Изд-во МГУ, 1971. - 100 с.
2. Лакида П.1. Фгтомаса лгав Украши : монография / П.1. Лакида. - Тернотль : Вид-во "Збруч", 2001. - 256 с.
3. Тимофеев В.П. Продуктивность лесных насаждений в молодом возрасте / В.П. Тимофеев // Лесоведение : науч.-теорет. журнал. - М. : Изд-во "Наука". - 1970. - № 6. - С. 3-13.
4. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / А.А. Шлык // Биохимические методы в физиологии растений. - М. : Изд-во "Наука", 1971. -С. 154-170.
Кендзьора Н.З., Заика В.К. Морфофизиологические особенности накопления фитомассы деревьями клена остролистного в лесных культурах Львовского Расточья
Проведено исследование особенностей роста, формирования фитомассы, зольных элементов и пигментного комплекса молодых деревьев клена остролистного в лесных культурах свежей грабово-сосновой судубравы Львовского Расточья. Установлены общие закономерности процессов накопления фитомассы, зольных элементов и пластидных пигментов деревьями клена. Показана связь между биометрическими показателями и накоплением органического вещества фракциями фитомассы деревьев клена, а также между общей массой пластидных пигментов в ассимилирующем аппарате и текущим приростом фитомассы деревьев клена остролистного.
Ключевые слова: клен остролистный, биологическая продуктивность, фитомас-са, биометрические показатели, зольные элементы, пластидные пигменты, Расточье.
Kendzyora N.Z., Zaika V.K. Morphophysiological particularities of phyto-mass accumulation by maple Norway in forest cultures of the Lviv Roztochya
In the article are given the analyze of growth, accumulation phytomass, ash constituents and pigmental complex in the young trees of maple Norway in forest cultures of fresh hornbeam-pine suboakeries of the Lviv Roztochya. The general regularities of accumulation phytomass, ash constituents and plastid pigments by the maple trees are set. Here are shown intercommunications between the biometrical indexes and organic matter accumulation by phytomass factions of maple trees, and also represented corelation between plastid pigments mass and current annual of phytomass by trees of maple Norway.
Keywords: maple Norway, biological productivity, phytomass, ash constituents, bi-ometrical indexes, ash constituents, plastid pigments, Roztochya.