CC BY
22
МОРФОДИНАМИКА ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ИВЫ ШЕРСТИСТОПОБЕГОВОЙ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОНЦЕПЦИИ МОРФОДИНАМИЧЕСКИХ АТТРАКТОРОВ ДЛЯ ОЦЕНКИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
© Афонин A.A.*, Анищенко Л.Н.4
Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского,
г. Брянск
Ива шерстистопобеговая (Salix dasyclados Wimm.) - перспективный вид для создания высокопродуктивных энергетических плантаций. Для оценки генетического потенциала природных популяций проведен сравнительный анализ метамерной изменчивости ширины листовой пластинки. Впервые для решения подобных задач использованы параметрически заданные XX-кривые. Выявлены морфодинамические аттракторы в виде петель на фазовой плоскости X-X, что позволило установить различия в морфодинамике побегов. Раскрыты перспективы создания квазинативных устойчивых поликлональных насаждений.
Угроза истощения невозобновляемых энергетических ресурсов требует поиска новых («альтернативных») аккумуляторов лучистой энергии Солнца - основного возобновляемого источника энергии на Земле. Среди множества решений этой проблемы видное место занимает биоэнергетика - раздел энергетики, основанный на биоаккумуляции солнечной энергии и дальнейшем переработке полученной биомассы для хранения и преобразования полученной энергии. Биомасса быстрорастущих деревьев и кустарников («биотопливо второго поколения») представляет собой один из самых дешевых и безопасных биоаккумуляторов [20]. Древесно-кустарниковые биоэнергетические плантации могут создаваться на малоплодородных неокультурен-ных почвах (непригодных для возделывания большинства сельскохозяйственных растений), что снимает противоречие ме^ду энергетической и продовольственной проблемами. Поэтому в странах, бедных традиционными энергоносителями, вопросам, связанным с проектированием биоэнергетических плантаций, уделяется все больше внимания [12, 23].
В качестве источника биомассы широко используются два вида кустарниковых ив: трехтычинковая (Salix triandra L.) и корзиночная (S. viminalis L.), а также их гибриды [Bollmark et al., 1999; Dawson, McCracken, 1998]. Одна-
* Профессор кафедры Зоологии и анатомии, доктор сельско-хозяйственных наук, доцент.
* Доцент кафедры Экологии и рационального природопользования, доктор сельско-хозяйст-венных наук, доцент.
ко эти виды могут нормально произрастать только на хорошо дренированных почвах. В результате создание ивовых плантаций на тяжелых переувлажненных почвах оказывается невозможным. Поэтому необходимо искать такие высокопродуктивные виды ив, которые могли бы возделывать-ся в условиях, непригодных для S. triandra и S. viminalis.
Одним из таких видов является ива шерстистопобеговая (Salix dasyc-lados Wimm.). Это крупный быстрорастущий геоксильный кустарник, реже дерево. Легко черенкуется. Порослевые побеги прутьевидные, очень мощные. В естественном состоянии произрастает на сырых почвах, в понижениях центральной и прирусловой поймы, вне поймы обычна на сырых лугах, вдоль дорог; отсутствует на болотах с избыточно застойным увлажнением [9].
Ареал евроазиатского бореального типа: Центральная и Северная Европа, Сибирь, Дальний Восток, Монголия, Китай, Япония. Вследствие географической подразделенное™ видового ареала описаны географические расы, которым М.И. Назаровым [17] был присвоен ранг вида: S. burjatica Nas., S. jacutica Nas. В то же время внутрипопуляционная (формовая) изменчивость ивы шерстистопобеговой изучена недостаточно. Не исключено, что изучению формового разнообразия препятствует высокий уровень полиплоидии (2n = 6х = 114 [Числа хромосом..., 1993]; возможно, S. dasyclados является гибридом S. cinerea х S. viminalis [19]), что приводит к забуференности популяционных генофондов. Полиплоидность ивы шерстистопобеговой проявляется в том, что она отличается от других ив средней полосы России наиболее крупными пыльцевыми зернами: длина полярной оси 28,9.37,3 (31,7.34,8) мкм [2]. Это позволяет отличать тычиночные особи ивы шерстистопобеговой от других видов со сходной морфологией побегов.
Затруднения в оценке уровня внутрипопуляционного разнообразия ивы шерстистопобеговой по морфологическим признакам являются препятствием для выделения высокопродуктивных клонов, различающихся по ритмам раз -вития побегов. Коллекции таких клонов могут использоваться для создания полифункциональных насаждений (в т.ч., и энергетических плантаций), в которых наиболее полно реализуется суммарный информационно-энергетический потенциал. Эти плантации, по существу, должны представлять собой генетически гетерогенные, эволюционно устойчивые квазинативные экосистемы с максимально возможным уровнем биологического разнообразия и оптимизированным уровнем конкуренции [8].
На основании многолетних наблюдений за изменчивостью ивы шерстистопобеговой на территории Брянского лесного массива [1, 6] нами было установлено, что типичные экземпляры этого вида характеризуются широко ланцетовидными листьями длиной 70...105 (40...140) мм при ширине 20...30 (15...35) мм. Показатели средней внутрикронной и межиндивидуальной ва-
риабельности параметров листовой пластинки приведены в таблице (X -ширина листовой пластинки, Y - длина листовой пластинки, М - среднее значение каждого параметра листа, Свк - средний внутрикронный коэффициент изменчивости, Сми - межиндивидуальный коэффициент изменчивости).
Таблица 1
Вариабельность ширины и длины листовой пластинки ивы шерстистопобеговой
Статистические показатели Параметры листовой пластинки
X Y
М, мм 24,5 87,0
Свк, % 21,7 30,0
С ми, % 10,9 16,1
Низкая межиндивидуальная вариабельность ширины листовой пластинки потребовала новых подходов к выявлению закономерностей внутрипопу-ляционной изменчивости данного параметра. В настоящей работе предпринята попытка выявить группы побегов, различающиеся по ритмам развития, а именно, по метамерной изменчивости ширины листовой пластинки.
Еще в 1917 г. Д'Арси Томпсон, основываясь на работах Гофмейстера и Бозе, обратил внимание на циклический характер развития растений [15]. В нашей стране первопроходцем в области изучения онтогенетической изменчивости был, несомненно, Н.П. Кренке [13], проанализировавший одновершинные и двухвершинные возрастные кривые, отражающие жизнеспособность и мощность последовательно образующихся органов. К настоящему времени описаны одновершинные кривые изменения длины междоузлия вдоль побега для ивы трехтычинковой [16], а также поузло-вая изменчивость размеров почек и листьев ивы розмаринолистной [10].
Нами детально описана метамерная изменчивость побегов ив пепельной и трехтычинковой [3, 4, 5, 7]. Однако метамерная изменчивость побегов ивы шерстистопобеговой до сих пор изучена недостаточно.
Материал для исследования собирался 8.14 июля 2010 г. (в конце раннелетнего периода развития) в центральной пойме р. Десны (на территории Снежетьско-Деснянского низменного (долинно-речного) ландшафта) в зеленой зоне г. Брянска, в пределах ассоциации Salicetum triandro-viminalis (Tx. 1931) Lohm. 1952, визуально ограниченной координатами 34,371874.34,366343° в.д. и 53,220569.53,224202° с.ш. Для получения исходных данных по побегам с каждой особи, обладающей типичными признаками вида, срезались завершившие рост неразветвленные ростовые побеги (ауксибласгы). С одной особи срезалось 10 побегов. Всего описано 18 особей (выполнено 3420 измерений). После отсева особей с явными повреждениями или нарушениями морфогенеза побегов для окончательного анализа были оставлены особи 107, 109, 110, 111, 112. За структурно-функциональную еди-
ницу побега был принят метамер, который рассматривался как узел с листом, пазушной почкой и нижележащим междоузлием [15]. Для каждого метамера с порядковым номером t определялась ширина листовой пластинки X с точностью ± 0,5 мм. Для создания баз данных и обработки результатов использовался процессор Excel.
Метамерная (порядковая, поузловая) изменчивость ширины листовой пластинки от порядкового номера метамера (узла) t описывалась с помощью морфодинамических рядов, графическим отражением которых являются морфодинамические кривые. Прилагательное «морфодинамический» использовалось ранее для обозначения особых точек (морфодинамических центров), концентрирующих энергию и воздействующих на вещество, собирающих его вокруг себя и становящихся видимыми и морфологически наблюдаемыми [15]. Мы вкладываем в этот термин иной смысл, и рассматриваем морфодинамический ряд (и его графическое отражение -морфодинамическую кривую) как ось креода - устойчивую информационно-энергетическую траекторию онтогенеза (морфогенеза), сформировавшуюся в результате канализирующего отбора.
Визуально однородные эмпирические кривые побегов объединялись в группы; в пределах одной особи насчитывалось до 4 групп побегов. Полученные группы морфодинамических кривых рассматривались как pea -лизации случайной функции:
X(t) = <p (t) + U(t) (1)
где ф (t) - генетически детерминированные математические ожидания X при заданных значениях порядкового номера метамера t;
U(t) - случайные величины, зависящие от комплекса парагенетиче-ских факторов [11].
Для каждой группы побегов вычислялось среднее значение X для каждого t. Учитывая, что полученные временные ряды являются нечеткими, для каждого ряда применялось выравнивание методом скользящей средней по пяти смежным точкам t без взвешивания.
Для аппроксимации математических ожиданий случайных функций использовались полиномы 5-й степени:
X = a5t5 + a4-t4 + a3-ti + a2-tz + ax-t + a0 (2)
где t - порядковый номер метамера, a - эмпирические коэффициенты.
Количественная адекватность уравнений регрессии проверялась с помощью F-критерия Фишера [14]. Качественную адекватность полученных уравнений определяли с помощью коэффициентов аппроксимации R2. Полученные графики представляют собой вычисленные (аппроксимирован-
ные) морфодинамические кривые (а-кривые), отражающие основные закономерности метамерной изменчивости ширины листовой пластинки.
Всего было проанализировано 14 а-кривых. При этом было установлено, что некоторые а-кривые побегов, сходных по мощности развития, пересекаются в особых областях с минимальной дисперсией X при заданном /. Область пересечения трех и более а-кривых представляет собой морфодинамический аттрактор, прохождение через который обеспечивает полную реализацию информационно-энергетического потенциала группы побегов. Пример такого аттрактора показан на рис. 1 (в легенде приведены номера особей, через дефис указаны группы побегов).
32,0
4 8 12 16 20 24
Порядковый номер метамера
—®— 107-1 -«-107-2 -0-1ЩЗ —X—111-2 —I—112-1
Рис. 1. Метамерная изменчивость ширины листовой пластинки.
Однако предложенное определение аттрактора не соответствует общепринятым представлениям об аттракторах как особых точках (циклах) в фазовых плоскостях [18]. Поэтому нами была предпринята попытка анализа изменчивости ширины листовой пластинки ивы шерстистопобеговой в фазовой плоскости XX, где X - первая производная полинома 5-й степени:
X1 = 5а5/ + 4а4-^ + 3а3-? + 2а2-/ + а1 (3)
Фазовые портреты групп побегов показаны на рис 2. Сравнительный анализ полученных параметрически заданных ХХ-кривых показал следующее:
1. Все ХХ-кривые являются самопересекающимися. Кроме того, они трижды пересекают осьX, причем определенные участкиХХ-кри-вых образуют петли с выходом из цикла.
2. Петли с выходом из цикла представляют собой морфодинамические аттракторы. Выход из цикла отличает их от физических ат-
тракторов - замкнутых циклов или сходящихся спиралей. Таким образом, метастабильное состояние побега (открытой термодинамической системы) принципиально отличается от метастабильно-го состояния в закрытых физико-химических системах.
3. Центры аттракторов лежат вблизи точек с координатами Х=0, однако смещены по оси X. Это позволяет выделить две группы аттракторов: [107-1, 107-2, 110-3] с центромX = 25,0...25,7 мм и [111-2, 112-1] с центромХ=22,7...23,2 мм.
4. Петля 107-2 лежит внутри петли 107-1. Таким образом, несмотря на явные различия между а-кривыми этих групп побегов одной особи, можно утверждать, что закономерности морфодинамики побегов определяются индивидуальными особенностями особи.
-4,0
20,0 '22,0 -24,0 Щ 28,0 30,0 32,0
Ширина листовой пластинки, мм, аппроксимированная
—•—107-1 -*-107-2 -О-И0-3 -«-111-2 —I—112-1 Рис. 2. Изменчивость ширины листовой пластинки в фазовой плоскости XX1
Таким образом, внешне сходные побеги ивы шерстистопобеговой различаются по ритмам развития побегов, в частности, по метамерной изменчивости ширины листовой пластинки. Концепция морфодинамических аттракторов позволяет выявить межиндивидуальные различия по ритмам развития побегов. Это дает возможность рационально использовать генетический потенциал природных популяций ивы шерстистопобеговой, а именно: вести целенаправленный отбор комплементарных дендроритмотипов, которые могут быть использованы для создания квазинативных генетически ге-
1 Проксимальные метамеры показаны увеличенными маркерами.
терогенных высокопродуктивных насаждений, максимально использующих ресурсы среды и способных противостоять неблагоприятному воздействию разнообразных стрессоров [7, 8].
Список литературы:
1. Афонин A.A. Ивы Брянского лесного массива: в 2-х ч. - Брянск: БГУ, 2003. - 237 с.
2. Афонин A.A. Изменчивость длины пыльцевых зерен аборигенных видов ив Брянского лесного массива // ИВУЗ. Лесн. журн. - 2006. - № 5. -С. 25-34.
3. Афонин A.A. Метамерная изменчивость листьев ивы пепельной // Наука и образование - возрождению сельского хозяйства России в XXI веке: Междунар. науч.-практ. и учебно-метод. конф. - Брянск: Брянская гос. с.-х. академия, 2000. - С. 70-72.
4. Афонин A.A. Метамерная изменчивость листьев ивы трехтычинко-вой / A.A. Афонин, E.H. Самошкин // Лесоведение. - 2006. - № 2. - С. 5-10.
5. Афонин A.A. Методы анализа морфодинамики однолетних побегов ив (Salix) [Электрон. ресурс]. - 2009. - Режим доступа: www.afonin-59-sa-lix.narod.ru/060825_dynamica.htm.
6. Афонин A.A. Методы изучения разнообразия ив в коллекционных насаждениях. - Брянск: Брянский гос. ун-т, 2002. - 67 с.
7. Афонин A.A. Селекция ив на разнообразие ритмов развития // Фак-тори експериментально! еволюцп организм1в: зб1рник наукових праць (Материалы V междунар. научн. конфер. «Факторы экспериментальной эволюции организмов»). - Т. 6. - Ки!в: Логос, 2009. - С. 259-263.
8. Афонин A.A. Сохранение и приумножение уровня биологического разнообразя в квазинативных экосистемах / A.A. Афонин, Л.И. Булавин-цева / Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Материалы Междунар. конф. - Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2009. - С. 291-393.
9. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России. - М.: КМК, 2004. - 217 с.
10. Гетманец, И. А. Морфологические особенности побегов и жизненные формы Salix rosmarinifolia L., Salix repens L. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Изд-во «Прометей» МПГУ, 1994. - С. 20-21.
11. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. -М.: Высш. шк., 1999. - 479 с.
12. Егоров А.И. Ивовая энергетика [Электронный ресурс]. - 2005. -Режим доступа: www.hepd.pnpi.spb.ru/ioc/ioc/line051112/n5.htm.
13. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. - М.: Огиз-Сельхозгиз, 1940. - С. 5-120.
14. Львовский Е.Н. Статистические методы построения эмпирических формул. - М.: Высш. шк., 1982. - 224 с.
15. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. - М.: Наука, 1990. - 229 с.
16. Михалевская О.Б. Структура и развитие боковых силлептических побегов у древесных растений и представление об элементарном побеге / Актуальные вопросы экологической морфологии растений. - М.: Прометей, 1995. - С. 70-76.
17. Назаров М.И. Salix / Флора СССР. - Т. 5. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - С. 24-216, 707-713.
18. Свирижев Ю.М. Основы математической генетики / Ю.М. Свири-жев, В.П. Пасеков // М.: Наука, 1982. - 512 с.
19. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). - СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. - 781 с.
20 Цивенкова Н.М. Леса - неисчерпаемые энергоресурсы России / Н.М. Цивенкова, А.А. Самылин - [Электронный ресурс]. - 2005. - Режим доступа: www.ccr.ru/print.php?id=5975.
21. Bollmark L. Seasonal dynamics and effects of nitrogen supple rate on nitrogen and carbohydrate reserves in cutting-derived Salix viminalis plants / L. Bollmark, L. Sennerby-Forsse, T. Ericsson // Can. J. Forest Res. - 1999. -29, № 1. - P. 85-94.
22. Dawson W.M. Clonal selection in willow (Salix) grown as short rotation coppice for energy production / W.M. Dawson, A.R. McCracken // Ann. Appl. Biol. - 1998. - 132, Suppl. - P. 56-57.
23. McCracken A.R. Interaction of willow (Salix) clones growing in mixtures // Ann. Appl. Biol. - 1998. - 132, Suppl. - P. 54-55.
ОРГАНИЗАЦИЯ ГОСУДАРСТВЕННОГО И ХОЗЯЙСТВЕННОГО УПРАВЛЕНИЯ ЛЕСАМИ В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ
© Визниченко И.А.*
Всероссийский институт повышения квалификации руководящих работников и специалистов лесного хозяйства, г. Пушкино
Лесной кодекс 2006 года ввел радикальные преобразования в системе управления лесами Российской Федерации. Раздельное исполнение госу-
* Старший преподаватель кафедры Экологии, лесоводства а современных технологий в лесном хозяйстве.
