CC BY
33
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ УРОВНЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕЛЕКЦИИ ИВ
Афонин А.А. (БГУ, г. Брянск, РФ)
The laws of variability of willows' summer shoots are established. The joint variability of the width and length of the leaf's plate is described individual curves in the phase plane. These curves reflect more deeply the individual differences, than the average intracrown models.
Общеизвестно (Программа действий..., 1993; Павлов и др., 2001; Примак, 2002), что необходимым условием устойчивости экосистем является оптимальный уровень видового и внутривидового (генетического) биоразнообразия, при котором уровень конкуренции между клонами (биотипами) сведен к минимуму. Ивы (Salix L.) занимают первое место в дендрофлоре средней полосы европейской части России по видовому разнообразию и характеризуются исключительно высокой внутрипопуляционной изменчивостью. Включение автохтонных видов ив в состав насаждений в виде сплошных или частичных культур позволит повысить уровень биоразнообразия в лесных экосистемах и, соответственно, повысить их устойчивость.
По своему назначению культуры ивы делятся на следующие типы: почво-улучшающие, противоэрозионные (прибрежные, овражно -балочные, илофильтры), водорегулирующие, а также предназначенные для получения биомассы (энергетические), прута, коры, древесного сырья (балансов) для ЦБМ, строевой и мелкоподелочной древесины. На переувлажненных малоплодородных почвах могут создаваться постоянные культуры ив, а при возможности восстановления почв - предварительные (временные, пионерные) культуры для коренных типов леса.
По горизонтальной структуре насаждения ив могут быть линейными, широкополосными и сложными; по вертикальной структуре - простыми (одноярусными) и сложными (двухъярусными и многоярусными); по возрастной - одновозра-стными и разновозрастными; по половой - смешанными (женские и мужские клоны), однополыми (или женские, или мужские клоны) и стерильными; по видовому составу - одновидовыми поликлональными (включать клоны одного вида) и смешанными (включать клоны разных видов).
Для создания поликлональных насаждений необходимо получение, хранение и постоянное обновление коллекций высокопродуктивных клонов. Несомненно, исходный материал может быть получен из природных популяций, однако он нуждается в селекционной «доводке», по крайне мере, до уровня селекционно-улучшенного материала (Царев и др., 2003).
Эффективная селекция возможна только при условии выявления высокого уровня исходного биоразнообразия и сохранения этого уровня в селекционных питомниках. Для оценки уровня биоразнообразия используются различные критерии (например, индекс Симпсона D =1/Е(pt ), индекс Шеннона-Увера Н = -Е( pi • log2 pt)), основанные на дискретности наследуемых признаков. Дискретность хорошо выявляется при изучении биохимических признаков, например, при
изоферментном анализе (Алтухов и др., 1989). Однако морфометрические признаки, наиболее важные с биологической и хозяйственной точки зрения, как правило, характеризуются широкой нормой реакции, и их изменчивость носит квазинепрерывный характер (Фолконер, 1985).
Для выявления уровня разнообразия и прогнозированию эффективной селекции по параметрам однолетних побегов ив - длине междоузлия (I), длине черешка (Ь), ширине (X) и длине (У) листовой пластинки - мы использовали различные подходы: А - анализ распределений, В - анализ вариабельности, С - анализ мор-фодинамических ос-кривых, I) - анализ С-кривых, параметрически заданных на фазовой плоскости Х-У (Афонин, 2003, 2005а, 2005Ь; Афонин, Самошкин, 2006). Сравнительная эффективность разных подходов показана в таблице.
Таблица - Эффективность различных подходов к оценке биоразнообразия и
прогнозированию эффективной селекции на разнообразие
Виды ив Подходы к оценке Параметры побегов
I L Y
1 2 3 4 5 6
S. pentandra (пятитычинковая) А — + + +
В — — — —
С — + + —
D шшш шшш —
S. triandra (трехтычинковая) А + + + —
В — + + +
С 0 0 + +
D шшш шшш
S. fragilis (ломкая) А — — — —
В — — — —
С — — — —
D шшш 0
S. alba (белая) А + + + +
В — + + —
С + + 0 0
D шшш шшш 0
S. myrsinifolia (мирзинолистная) А + + + +
В — + — —
С + + + +
D шшш шшш 0
Окончание таблицы
1 2 3 4 5 6
S. caprea (козья) А — + + —
В — + + —
С 0 + + +
D ШШШ шшш 0
S. cinerea (пепельная) А + + — —
В — + — —
С + + + +
D шшш шшш —
S. viminalis (корзиночная) А — + — —
В — + — +
С 0 + 0 —
D —
S. dasyclados (шерстистопобеговая) А — — — —
В — — — —
С — 0 — —
D —
S. acutifolia (остролистная) А + + + +
В — — — —
С — — — —
D шшш —
Примечание. [+] - данный подход рекомендуется, [-] - данный подход не рекомендуется, [0] -неопределенность
На основании сравнительного анализа различных подходов к оценке биоразнообразия и прогнозированию эффективной селекции на разнообразие можно утверждать, что использование любого подхода возможно для S. triandra; очевидно, природные популяции этого вида характеризуются высоким уровнем биоразнообразия, и при селекции можно быстро получить множество отличимых клонов. Сложные подходы, основанные на сочетании анализа распределений и анализа морфодинамики побегов, необходимы при работе с S. cinerea, в меньшей степени
- S. pentandra, S. myrsinifolia. Некоторые виды - S. alba, S. caprea - нуждаются в дальнейшем изучении (в частности, в культуре). И, наконец, для ряда видов - S. fragilis, S. viminalis, S. dasyclados, S. acutifolia - анализ изменчивости параметров однолетних побегов не может быть рекомендован для оценки биоразнообразия; у этих видов эффективная селекция по морфометрическим признакам маловероятна.
Литература
Алтухов, Ю.П.. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений / Ю.П. Алтухов, К.В. Крутовский, В.А. Духарев // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений - Матер. Междунар. симп. - М.: 1989. - С. 16-24.
Афонин, А.А. Ивы Брянского лесного массива. - Брянск: БГУ, 2003. - 237 с. - ISBN 5-88543-008-Х Афонин, А.А. Ивы Брянского лесного массива: проблема повышения продуктивности и устойчивости насаждений и пути ее решения. - Брянск: БГУ, 2005а. - 172 с. - Деп. в ВИНИТИ. - № 1227-В2005.
- Библиогр. указатель «Депонир. науч. работы». - 2005. - № 11.
Афонин, А.А. Методологические принципы создания устойчивых высокопродуктивных насаждений ив (на примере автохтонных видов Salix Брянского лесного массива) / А.А. Афонин - Брянск: БГУ, 2005b. - 146 с. - ISBN 5-9734-0021-2.
Афонин, А.А. Метамерная изменчивость листьев ивы трехтычинковой / А.А. Афонин, Е.Н. Са-мошкин // Лесоведение. - 2006. - № 2. - С. 5-10.
Примак, Р.Б. Основы сохранения биоразнообразия. - М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 256 с.
Павлов, Д.С. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России / Д.С. Павлов, А.А. Алимов, Ю.П. Алтухов // М.: 2001. - 76 с.
Программа действий. Повестка дня на 21 век и другие документы конференции в Рио-де-Жанейро в популярном изложении. - Geneva: Центр «За наше общее будущее», 1993. - 70 с.
Фолконер, Д.С. Введение в генетику количественных признаков. - М.: Агропромиздат, 1985. - 486
с.
Царев, А. П. Селекция и репродукция лесных древесных пород / А. П. Царев, С. П. Погиба, В. В. Тренин. - М.: Логос, 2003 - 503 с.
