CC BY
112
УДК 582.623 + 630*164.5
ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ИВЫ ТРЕХТЫЧИНКОВОЙ (SALIXTRIANDRAL.)
НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
А.А. Афонин, Я.Д. Фучило
В статье дана комплексная характеристика ивы трехтычинковой (SalixtriandraL.). Описаны формы ивы трехтычинковой, различающиеся по морфологии листьев: S. triandraf. longifolia и S. triandraf. brevifolia. Доказан высокий генетический потенциал популяций ивы трехтычинковой на территории Восточной Европы.
Ключевые слова: ива трехтычинковая, энергетические культуры, селекция, биологическое разнообразие, листья.
Ива трехтычинковая, или миндалелистная (SalixtriandraL. 1753) - широко распространенный вид кустарниковых ив секции AmygdalinaeKoch 1837 подрода Salix (=Amerina, =Armena) Dum. 1825. Ареал евро-азиатского типа, бореально-средиземноморского подтипа: Средняя и Атлантическая Европа, Средиземноморье (отсутствует в Греции), Южная Скандинавия (до 67° 30' с.ш.), Северный и Восточный Казахстан, Западная и Средняя Сибирь (до 65° с.ш.), Дальний Восток, Монголия, Япония, Китай, Кавказ, Малая Азия, Северный Иран. Изолированные популяции встречаются в Южном Иране, восточном Афганистане, в предгорьях Копетдага, в бассейне р. Лены (вблизи г. Иркутска). Однако географический центр ареала ивы трехтычинковой находится в Восточной Европе, где этот вид встречается практически на всей территории, доходя на севере европейской части России до линии Петрозаводск - Вологда - Киров [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,
9].
Ива трехтычинковая - типичный пойменно-аллювиальный вид (диагностический вид союза SaliciontriandraeMüU. etGörs 1958 и ассоциации Salicetumtriandro-viminalis(Tx. 1931) Lohm. 1952), в понижениях прирусловой поймы часто образует ленточные ивняки. Предпочитает хорошо дренированные почвы легкого механического состава (дерново-аллювиальные пойменные), однако может произрастать на дерново-подзолисто-глеевых, иловато-болотных, торфяно-глеевых и маломощных торфяных почвах вдоль водотоков. Вне пойм тяготеет к опушкам сосняков долгомошных, черноольшаников, к окраинам низинных эвтрофных (ланцетновейниковых, тростниковых) болот; застойного увлажнения не переносит [1, 2, 3, 5, 7, 9].
С хозяйственной точки зрения, ива трехтычинковая - типичный прутяной вид: зеленый и белый (окоренный) прут длиной 100...250 см используется для различных видов плетения. Легкость аутовегетативного размножения черенками делает иву трехтычинковую незаменимой для создания противоэрозионных насаждений. В целом ива трехтычинковая может использоваться для создания полифункциональных культур [10, 11, 12].
Ива трехтычинковая относится к высокопродуктивным кустарниковым ивам Восточной Европы (уступая только ивам шерстистопобеговой (S. dasycladosWimm.) и корзиночной, или прутовидной (S. viminalisL.) [13]). Поэтому она перспективна как источник биомассы для нужд биоэнергетики: средняя годичная продуктивность сырого прута на трехлетних энергетических плантациях ивы трехтычинковой (при схеме посадки 0,3^0,2 м) достигает 7,7 т/га, что соответствует энергоемкости примерно 70 ГДж/га. В более благоприятных эдафических условиях, в частности, на низинных торфяниках нейтральной или слабощелочной реакции (пойма р. Супой в Киевской области) ежегодный прирост сырого прута превышает 20 м3/га (около 10,6 т воздушно-сухой массы), что соответствует энергоемкости примерно 160 ГДж/га [6].
Известно [14], что одним из надежных способов повышения устойчивости и продуктивности искусственных насаждений является использования клоносмесей, в которых формируются компенсаторные взаимодействия клонов с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, болезням, вредителям и т.п. Однако проектирование и создание поликлональных насаждений требует ведения селекции на отличимость.
В целом ива трехтычинковая характеризуется высоким уровнем внутривидового биологического разнообразия [1, 3, 7]. Различные формы (разновидности) ивы трехтычинковой различаются, в первую очередь, по морфологии листовых пластинок. Типичная форма - S. triandraf. vulgarisWimm. - характеризуется ланцетовидными листьями с индексом продолговатости (отношение длины листовой пластинки Y к ее ширине X), равным 3,5.4,5. Однако ранее были описаны формы с
широкоэллиптическими (5". triandraf. latifoliaSchatz. (Toeppf.)) и узкими (S. triandraf. angustifoliaSer.) листьями (цит. по [1]).
Цель нашего исследования: выявление форм ивы трехтычинковой, различающихся по морфологии листовых пластинок, на территории Восточной Европы.
Материал для данного исследования собирался в течение 2000...2011 гг. на территории Брянского лесного массива (Россия) [3] и Киевской области (Украина) [5, 6].
Черенки и семена, собранные в квазинативных насаждениях, использовались для создания модельных популяций и семей.
Модельная популяция ивы трехтычинковой создавалась с использованием черенковых саженцев. Черенки заготавливались в 2009 и 2011 гг. в трех пространственно изолированных квазинативных сообществах: Р (Salicetumtriandro-viminalis), В и С (Alno-Salicetumcinereae). Полученные раметы культивируются в салицетуме Брянского государственного университета (Россия) [7, 8].
На рисунке 1 показан отсканированный лист ивы трехтычинковой с типичными пропорциями листовой пластинки (здесь и далее цена деления масштабной линейки 1 см). Однако в одном из сообществ (Alno-Salicetumcinereae В) нами обнаружена особь (биотип) с длинными и исключительно узкими листьями, высоким виталитетом и высокими декоративными качествами. Анализ морфодинамики развития побегов показал, что эти листья следует называть длинными, а данная особь может быть описана как длиннолистная форма S. triandraf. longifolia [15]. В 2011 г. черенки, срезанные с данной особи, были укоренены, и был получен клон tr1101-B-long, все раметы которого характеризовались длинными листьями (рис. 2), что свидетельствует о генетической стабильности признака длиннолистности - Y/X=10,0... 10,7 - в данном случае.
В то же время нами были найдены особи с переменной продолговатостью листовой пластинки (рис. 3): морфология листьев из проксимальной части побега близка к типичной, а из дистальной части - занимает промежуточное положение между типичной и длиннолистной формой; при этом длина листовой пластинки и ее заостренность возрастают, а ширина остается стабильной. Чтобы обеспечить отличимость подобных биотипов, необходимо учитывать внутрипобеговую метамерную изменчивость [16].
Для создания исходной семьи S. triandra (tr 00, F0) использовались семена, собранные в 2000 г. с типичной особи«. triandra, произрастающей на периферии ассоциации Alnetumsalicosum (Salicetumcinereae, Alno-Salicetumcinereae) [3, 7, 8]. В 2010 г. рамета одной из высокопродуктивных пестичных особей данной семьи (tr 0002) в результате свободного опыления дала потомство с пониженным виталитетом, но заметным расщеплением по морфологии листьев. На следующий год некоторые сеянцы F1 обнаружили переменную продолговатость листовой пластинки (подобно tr1001-P-long), большинство обладали типичными листьями (рис. 4), но у одного из наиболее сильных сеянцев на всем протяжении побега обнаруживались листья с короткими и широкими листовыми пластинками - Y/X=2,7 (рис. 5). На основании сравнительного анализа морфодинамики развития побегов данный биотип может быть описан как коротколистная форма (S. triandraf. brevifolia) [7, 8]. Выщепление новых форм при семенном размножении в культуре свидетельствует о гетерозиготности высокопродуктивных биотипов ивы трехтычинковой на территории Восточной Европы.
Исследования, проведенные в квазинативных насаждениях на территории Киевской области, показали, что высокопродуктивные формы ивы трехтычинковой в этом регионе также значительно различаются между собой по морфологии листовых пластинок. В частности, растения клона, произрастающего на аллювиальных почвах в пойме р. тетерев (западная часть Киевской обл.), характеризовались индексом продолговатости Y/X=2,7±0,15, а другого, с органических почв поймы р. Супой (восточная часть Киевской обл.) - Y/X=5,9±0,17. При этом первый клон по цвету листьев относится к одноцветной форме (S. triandraf. concolor), а второй - к двухцветной (S. triandraf. discolor).
Результаты проведенных исследований свидетельствуют о высоком уровне формового разнообразия ивы трехтычинковой на территории Восточной Европы. В частности, в Брянском лесном массиве нами обнаружены устойчивые формы ивы трехтычинковой, различающиеся по морфологии листовых пластинок (длиннолистная S. triandraf. longifolia и коротколистная S. triandraf. brevifolia), а в Киевской области - формы, различающиеся индексом продолговатости и цветом листьев.
Таким образом, исходный материал из квазинативных популяций S. triandra может быть использован в селекции на отличимость, а также для получения декоративных форм ивы
трехтычинковой.
Рисунок 1 - Морфология листьев ивы трехтычинковой с типичными пропорциями листовой пластинки (1г 0901 С, рамета 2009 г.): У/Х=4.1\ а - адаксиальная сторона, Ь- абаксиальная сторона.
Рисунок 2 - Морфология листьев ивы трехтычинковой длиннолистной (1т1101-В-!оп§, раметы 2011 г.):
У/Х=10Д..10,7; адаксиальная сторона.
ь
ё
Рисунок 3 - Морфология листьев ивы трехтычинковой с переменной продолговатостью листовой
пластинки (1г 0901 Р!оп§, рамета 2009 г.): а, Ь - У/Х=7,0 (дистальная часть побега); с, ё -У/Х=4,8 (проксимальная часть побега); а, с - адаксиальная
сторона, Ь, ё - абаксиальная сторона.
с
о
а
Рисунок 4 - Морфология листьев сеянца высокопродуктивного клона ивы трехтычинковой с типичными пропорциями листовой пластинки (1г 100201): У/Х=4,7; а - адаксиальная сторона, Ь- абаксиальная сторона.
Рисунок 5 - Морфология листьев сеянца высокопродуктивного клона ивы трехтычинковой с широкой листовой пластинкой (1г 100202): У/Х=2,7; а - адаксиальная сторона, Ь- абаксиальная сторона.
b
b
The article provides a complex characteristic of almond leaved willow. We describe the forms of almond leaved willow, which differ in morphology of the leaves: S. triandra f. longifolia and S. triandra f. brevifolia. Proved a high genetic potential of populations of almond leaved willow in Eastern Europe. The key words: almond leaved willow, energy crops, selection, biological diversity, leaves.
Список литературы
1. Скворцов, А.К. Ивы СССР.М.: Наука, 1968.262 с.
2. Парфенов, В.И. Ивы (SalixL.) в Белоруссии: Таксономия, фитоценология, ресурсы / В.И. Парфенов, И.Ф. Мазан.Минск: Наука и техника, 1986.166 с.
3. Афонин, А.А. Ивы Брянского лесного массива.Брянск: Изд-во БГУ, 2003.237 с.
4. Шкуратова, Н.В. Анатомия коры и система SalicaceaeMirb. // Весн. Брэсц. ун-та.2004№2 (40).С.
9194.
5. Фучило, Я.Д. Верби Украши: (бюлопя, еколопя, використ.): монографiя / Я.Д. Фучило, М.В. Сбитна.К.: Логос, 2009.200 с.
6. Фучило Я.Д. Створення та вирощування енергетичних плантацш верб i тополь: Науково-методичн рекомендацл / Я.Д. Фучило, М.В. Сбитна, О.Я. Фучило, В.М. Лгтвш.К.: Логос, 2009.80 с.
7. Афонин, А.А. Изменчивость массовых видов ив Юго-Запада России: Теоретическая и прикладная саликология. Saarbrücken: LAMBERTAcademicPublishing, 2011.182 с.
8. Афонин, А.А. Сравнительная морфодинамика однолетних побегов ив Брянского лесного массива: монография.Брянск: Изд-во «Курсив», 2011.145 с.
9. Chmelar, J. Die Weiden Europas / J. Chmelar, W. Meusel.WittenbergLutherstadt: 1976.143 s.
10. Морозов, И.Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении.М.Л.: Гослесбумиздат, 1950.167 с.
11. Правдин, Л.Ф. Ива, её культура и использование.М.: Изд-во АН СССР, 1952.168 с.
12. Левицкий, И.И. Ива и ее использование.М.: Лесн. пром-сть. 1965.98 с.
13. Логинова, Л.А. Продуктивность и энергетический потенциал ивовых ценозов на примере Воронежской области.Автореф. дис. ... канд. биол. наук.Воронеж, 2010.
14. McCracken, A.R. Interaction of willow (Salix) clones growing in mixtures // Ann. Appl. Biol.1998.132, Suppl.pp. 5455.
15. Афонин, А.А. Морфодинамика однолетних побегов длиннолистных форм ивы трехтычинковой / А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко, Е.В. Борздыко // Наука и современность2010: Сб. материалов V междунар. научно-практ. конф. Новосибирск: Изд-во НГТУ, 2010.Ч.1.С. 3034.
16. Афонин, А.А. Метамерная изменчивость листьев ивы трехтычинковой / А.А. Афонин, Е.Н. Самошкин // Лесоведение.2006.№ 2.С. 510.
Об авторах
Афонин А.А. - доктор сельскохозяйственных наук, доцент, профессор Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, afonin.salix@gmail.com
Фучило Я.Д. -доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник профессор Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, fuchylo_yar@ukr.net
