CC BY
110
УДК 582.623 + 630*164.5
ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ИВЫ ШЕРСТИСТОПОБЕГОВОЙ (SALIX DASYCLADOS WIMM. = SALIX GMELINII PALL.) НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
А.А. Афонин
В статье дана комплексная характеристика ивы шерстистопобеговой (Salix dasyclados Wimm. = S. gmelinii Pall.). Описана онтогенетическая изменчивость листьев ивы шерстистопобеговой в природе и в культуре. Описаны формы, отличающиеся широкими листовыми пластинками: S. dasyclados f. latifolia. Доказан высокий генетический потенциал популяций ивы шерстистопобеговой на территории Восточной Европы.
Ключевые слова: Salix dasyclados, биологическое разнообразие, листья, онтогенетическая изменчивость.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ: выявить формовое разнообразие ивы шерстистопобеговой (Salix dasyclados Wimm. = S. gmelinii Pall.) на генетически выровненном одновозрастном материале, выращенном в однородных эдафо-фитоценотических условиях.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исходный материал для данного исследования собирался в 2010 г. на территории Брянского лесного массива (рис. 1).
30 60
Рисунок 1 - Естественный ареал ивы шерстистопобеговой (по [5]). Границы района
исследований показаны пунктиром.
Контрольная модельная популяция S. dasyclados - da 10хх - создавалась с использованием черенковых саженцев. Черенки заготавливались в ивняке центральной поймы (Salicetum triandro-viminalis уаг. Salix cinerea) в точке с координатами 34°22'28.62''Е, 53°13'15.41,ГК. В состав модельной популяции вошли раметы 10 особей, обладающих типичными признаками вида. Для создания семьи S. dasyclados - da 103хх - использовались семена, собранные с высокопродуктивной особи, обладающей типичными признаками вида. Место сбора: прирусловая пойма р. Десны, ассоциация Salicetum albae, в точке с координатами 34°18'27.31''Е, 53°17'31.28,ГК На протяжении двух лет сеянцы выращивались в 0,5-литровых контейнерах с торфо-минеральным грунтом.
Первичное описание разнообразия листовых пластинок в семье da 103хх было проведено в конце первого вегетационного периода (30.08.2010): измерялись высота сеянцев (к, см), ширина (X, мм) и длина (Г, мм) пятого сверху листа. Предварительные результаты наблюдений опубликованы ранее [3]. Сеянцы с ярко выраженными морфологическими особенностями листовых пластинок были высажены в открытый грунт, в салицетум Брянского государственного университета.
В конце третьего вегетационного периода (10.08.2012_31.08.2012) в семье da103хх и в модельной популяции da 10хх были произведены замеры ширины (X, мм) и длины (Г, мм) срезанных листовых пластинок, начиная с базальной части лидерных побегов с интервалом 5...15 узлов. Интервал между узлами подбирали для каждого побега так, чтобы минимизировать ущерб для растения и обеспечить его нормальную подготовку к зимовке. Отмечался порядковый номер узла (0. Срезанные листовые пластинки высушивались, а затем сканировались при разрешающей способности 600 dpi. Для сканирования использовалась нижняя сторона листовой пластинки.
Стандартная статическая обработка полученных данных включала вычисление индекса продолговатости (отношение Г/Х), средних величин М (отдельно для X и Г), соответствующих
абсолютных статистических ошибок ±m, вариабельности параметров листовой пластинки Cv,%. Для сравнения абсолютных размеров листьев и индексов продолговатости строились диаграммы рассеяния в системе координат (Y, X).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Совместная изменчивость ширины и длины листовой пластинки в когорте однолетних сеянцев S. dasyclados
Изменчивость размеров ширины и длины листовой пластинки, выявленная по результатам наблюдений за однолетними сеянцами ивы шерстистопобеговой из семьи da103-34-хх (в 2010 г.) показаны на рисунке 2.
90 -80 -70 -б0 -50 -40 -30 -20 -10 -0 -
Y/X=4,5 Y/X=4,0 Y/X=3,5
* * * * * * * * • * * - ' Ш +* т.
da103-28
da.103-31
Л Л
,Y/X=3,0 Y/X=2,5 Y/X=2,0 ■ Y/X=1,5
, da103-42
8
10
12
14 1б
18 20 22 24 2б 28
Рисунок 2 - Совместная изменчивость ширины и длины листовой пластинки однолетних сеянцев S. dasyclados (2010 г.).
По оси абсцисс - ширина листовой пластинки (Y, мм), по оси ординат - длина листовой пластинки (X, мм). Увеличенными маркерами показаны коротколистные сеянцы da103-34, da103-42 и контрольные сеянцы da103-28, da103-31. Штриховыми линиями показаны расчетные индексы продолговатости.
По результатам визуального анализа выделены сеянцы с короткими широко эллиптическими (late ellipticum) листовыми пластинками da103-34, da103-42. Ранее [3] данная форма была нами идентифицирована как коротколистная: S. dasyclados f. brevifolia. Для проверки сохранения выявленных морфологических особенностей по мере взросления растений нами были сохранены коротколистные сеянцы da103-34, da103-42, а также контрольные сеянцы da103-28, da103-31, у которых ширина листовой пластинки сопоставима с шириной листовой пластинки у коротколистных форм.
Статистические закономерности изменчивости листовых пластинок в семье и модельной популяции S. dasyclados
На основании измерений размеров листовой пластинки в семье (34 особи, 34 измерения, первый год жизни) и модельной популяции (7 особей, 40 измерений, третий год жизни) нами были вычислены статистические показатели изменчивости (табл. 1; указаны минимальные (min) и максимальные (max) значения параметров листовой пластинки).
Таблица 1
Статистические показатели изменчивости листовых пластинок в семье и модельной популяции
S. dasyclados
Показатели изменчивости Параметры листовых пластинок
X, мм Y, мм Y/X
семья попул. семья попул. семья попул.
min 9 17 18 80 1,29 3,07
max 2б 44 85 145 4,41 б,29
M 18,9 24,3 55,б 111,0 2,93 4,72
M сем. / M поп. 1,29 2,00 1,б1
і m і 0,82 і 1,0б і 2,97 і 2,73 і 0,10 і 0,13
Cv, % 25,3 27,б 31,3 15,б 20,7 17,7
Абсолютные показатели изменчивости ширины и длины листовых пластинок в семье и модельной популяции заметно различаются, что объясняется, первую очередь, различным возрастом
выборок. Однако средняя ширина листовых пластинок в популяции всего в 1,3 раза больше, чем в семье на первом году жизни, тогда как средняя длина листовых пластинок больше в 2,0 раза. В модельной популяции листья более длинные и узкие, чем в семье однолетних сеянцев: отношение индексов продолговатости составляет 1,б1.
В семье однолетних сеянцев вариабельность длины листовой пластинки заметно больше, чем вариабельность ее ширины (31,3% против 25,3%); это вполне согласуется с результатами, полученными нами ранее [1]. Однако в модельной популяции наблюдается прямо противоположная картина: длина листовой пластинки варьирует заметно слабее, чем ее ширина (15,б% против 27,б%). На этом основании можно утверждать, что изменчивость ширины листовой пластинки более стабильный показатель, чем изменчивость ее длины.
Изменчивость морфологии листовой пластинки в когорте трехлетних сеянцев S. dasyclados
Метамерная (порядковая) изменчивость морфологии листовой пластинки, выявленная по результатам наблюдений за трехлетними сеянцами ивы шерстистопобеговой из семьи da103-34-хх (2012 г.) показан на рисунках 3, 4.
(=29; У/Х=110:19=5,79 (=30; У/Х=120:22=5,45
Ьа 103-28 Ьа 103-31
Рисунок 3 - Метамерная изменчивость листовых пластинок на лидерных побегах двух узколистных сеянцев S. dasyclados (dal03-28, dal03-31).
Обозначения: t - порядковый номер листа на побеге, У - длина листовой пластинки (мм), X -ширина листовой пластинки (мм), У/Х - индекс продолговатости листовой пластинки. Для сравнения (слева вверху) показан лист из средней части лидерного побега узколистного клона 10-10. Цена деления масштабной линейки 10 мм.
da 103-31 da 103-42 da 103-34
Рисунок 4 - Метамерная изменчивость листовых пластинок на лидерных побегах S. dasyclados: узколистного сеянца da103-31 и широколистных сеянцев da103-42, da103-34.
Обозначения те же, что на рис. 3.
На рисунке 3 показаны листья из проксимальной и дистальной части лидерных побегов узколистных сеянцев (da103-28, da103-31). Листовые пластинки da103-28 сходны по морфологии с модельным листом узколистного клона da 10-10. Листовые пластинки da 103-31 отличаются от da 10328 несколько меньшим индексом продолговатости.
На рисунке 4 показаны листья из проксимальной, средней и дистальной части лидерных побегов широколистных сеянцев (da103-42, da103-34); для сравнения показаны примерно соответствующие листья сравнительно узколистного сеянца da103-31 и лист модельного узколистного клона da 10-10. Сравнительный анализ метамерной изменчивости морфологии листовых пластинок показал, что различия обусловлены, в первую очередь, увеличением ширины листовых пластинок у широколистных особей. На этом основании можно предположить, что низкие значения индекса продолговатости обусловлены не уменьшением длины листовых пластинок, а увеличением их ширины, и тогда формы S. dasyclados с широко эллиптическими (late ellipticum) листовыми пластинками правильнее именовать S. dasyclados f. latifolia (а не f. brevifolia, как было предложено ранее [1]).
В природных популяциях подобные особи не обнаружены. Однако сама возможность их существования свидетельствует в пользу гипотезы о гетерозисной природе, по крайней мере, некоторых высокопродуктивных особей S. dasyclados. Введение подобных форм в культуру позволит использовать их для создания генетически гетерогенных, эволюционно устойчивых многоцелевых плантаций [2].
ВЫВОДЫ
1. На ранних этапах онтогенеза (в когорте однолетних сеянцев) наблюдается высокий уровень морфологической изменчивости листовых пластинок по их ширине, длине и индексу продолговатости.
2. По мере взросления (с увеличением абсолютного возраста) первоначальные морфологические особенности сохраняются, но индивидуальные различия уменьшаются.
3. В старших возрастных группах (в когорте трехлетних сеянцев) наблюдается опережающее увеличение длины листовой пластинки, что приводит к увеличению индекса продолговатости.
The article provides a complex characteristic of thick-branched willow (Salix dasyclados Wimm. = S. gmelinii Pall.). We describe ontogenetic variability of the leaves of the thick-branched willow in the nature and culture. Describes forms of differing broad leaf plates: S. dasyclados f. latifolia. Proved a high genetic potential of populations of thick-branched willow in Eastern Europe.
The key words: Salix dasyclados, biological diversity, leaves, ontogenetic variability.
Список литературы
1. Афонин, А.А. Морфодинамика однолетних побегов ивы шерстистопобеговой и перспективы использования концепции морфодинамических аттракторов для оценки генетического потенциала природных популяций / А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко // Стратегия устойчивого развития регионов России: Сб. материалов III Всеросс. научно-практ. конф. Новосибирск: Изд-во НГТУ, 2010. С. 125132.
2. Афонин, А.А. Эколого-генетические проблемы «зеленой» энергетики / А.А. Афонин, Л.И. Булавинцева // Биология в школе. 2011. №6. С. 16-24.
3. Афонин, А.А. Эколого-генетический потенциал природных популяций ивы шерстистопобеговой / А.А. Афонин, Е.В. Борздыко, Л.Н. Анищенко // Фундаментальные науки и практика: Сб. науч. тр. 3-й Междунар. телеконф. Томск: СибГМУ, 2010. С. 159-160.
4. Skvortsov, A.K. Willows of Russia and Adjacent Countries. Taxonomical and Geographical Revision. Joensuu: University of Joensuu, 1999. 307 pp.
Об авторе
Афонин А. А.- доктор сельскохозяйственных наук, доцент Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, afonin.salix@gmail.com
Авторская справка
Фамилия, имя, отчество
Ученая степень
Научное звание доцент
Место работы ФБГОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского», г. Брянск, Россия
Должность профессор кафедры зоологии и анатомии БГУ
Адрес 241036 ул. Бежицкая, д. 20, корп. 4, кв. 904, г. Брянск, Россия
Телефон 8 910 230 69 75
