CC BY
14
МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕВРОПЕЙСКОГО ХАРИУСА THYMALLUS THYMALLUS (LINNAEUS, 1758) (THYMALLIDAE, SALMONIFORMES)
РЕКИ ЕЛЕЦ БАССЕЙНА УСЫ
Зиновьев Евгений Александрович
Доктор биол. наук, проф., зав. кафедры зоологии позвоночных и экологии
Скоринова Анастасия Валерьевна
Аспирант кафедры зоологии позвоночных и экологии, Пермский государственный национальный исследовательский
университет (ПГНИУ) г. Пермь
АННОТАЦИЯ
Даны морфологическая характеристика и основные параметры структуры популяций, роста, упитанности хариуса реки Елец бассейна Усы. Темп роста увеличивается в направлении север-юг. За последние 20-30 лет в реке Елец отмечено сокращение возрастного ряда хариуса. ABSTRACT
Morphological characteristics and the basic parameters ofpopulation structure, growth, fatness of grayling in the river Elets from the basin of the river Usa is present. The growth rate increases in north-south direction. Over the past 20-30 years in the river Elets was observed a decrease of the age row of grayling.
Ключевые слова: европейский хариус, морфобиологическая структура популяций, возраст, темп роста, бассейн
Усы.
Keywords: European grayling, morphobiological structure of population, age, growth rate, river Usa basin
Хариус бассейна р. Усы в морфобиологическом отношении описан многократно [19; 20; 15; 11; 5; 13; 14; 18 и др.], но данные по р. Елец практически отсутствовали. В связи с этим целью работы является освещение специфики внешнего облика и экологии хариусов реки Елец и озера, из которого она берет начало, и в целом верховьев р. Усы.
Сборы осуществлялись в разные годы с помощью удочки, кораблика, ставных сетей ячеей 24-36 мм, в них принимали участие, кроме авторов, выпускники ПГНИУ разных лет: Р. Неронов (1968, 1969, р. Уса у Кочмеса), А. Михель, А. Михайлов (1974, р. Кожим), С. Мандрица, Н. Гилев, Е. Паскевич, Г. Багимова (р. Елец, оз. Безымянное, 1987), Д. Жетиков (р. Елец, 2014). В р. Кожим совместно обитают европейский и сибирский хариусы - зона сим-патрии [5; 9], реже оба вида встречаются и в р. Косью [19; 5], а также в р. Каре, впадающей в Баренцево море [16; 7]. В водотоках бассейна р. Усы, кроме указанных двух рек (Косью, Кожим), зона симпатрии отсутствует.
Река Уса является самым крупным притоком Печоры протяженностью 667 км, протекая с севера на юг, начинаясь в горах Полярного Урала, располагаясь в трех ландшафтных зонах: тундры, лесотундры и тайги; более холодноводная нежели Печора, с малонаселенными берегами. Река Елец - крупнейший левый приток верхней Усы, берет начало из Безымянного озера, неподалеку от истока р. Соби (бассейн Оби), протекает в направлении восток-запад среди гряд тундрового мелкосопочника (Приполярный Урал) на протяжении 70 км и впадает в Усу на 489 км от устья. Река и озеро вскрываются ото льда в начале июня, имеют низкую минерализацию, температуру и высокую прозрачность воды. Находится в зоне вечной мерзлоты, имеет снеговое и дождевое питание [12]. Грунт в основном мелкогалечник с валунами.
Внешний облик хариуса в оз. Безымянном и р. Елец соответствует описанию европейского вида: длинное при-остренное рыло, верхняя челюсть слегка заходит за начало глаза, в окраске D чередуются черные и красные полосы из четко очерченных пятен. Верхняя губа нависает над нижней. Сложенный D 3-3,5 см (у рыб длиной по Смитту 28-30 см) не достигает жирового плавника. Вместе с тем у некоторых особей наблюдается размытое коричневое пятно на V - своеобразный «переход» к полосам на V у сибирского хариуса. Диагноз хариуса оз. Безымянного и
р. Елец (по 130 экз. длиной по Смитту 15-35 см, в среднем 23 см): чешуй в боковой линии прободенных 78-92 (85,12±0,29), непрободенных 1-3 (редко до 5), всего чешуй в боковой линии 79-94 (86,20±0,29), жаберных лучей 8-10 (9,39±0,08). Лучей D неветвистых 8-11 (8,89±0,05), разветвленных лучей 11-15 (13,02±0,07), всего лучей D 20-25 (21,92±0,08), лучей А неветвистых 4-6 (5,00±0,02), ветвистых 8-10 (9,24), всего лучей в А 13-15 (16), в среднем 14,25±0,05, ветвистых лучей Р 12-16 (14,17±0,06), ветвистых лучей V 9-11 (9,84±0,04), жаберных тычинок 23-28 (по 1 экз. 29, 30, 31), в среднем 25,98±0,13, пилорических придатков 18-28 (23,25±0,49 по 28 экз.). Диагноз также вполне соответствует европейскому виду [17; 1 и др.], особенно по числу жаберных тычинок (более 22, когда у сибирских хариусов менее 20). Среднепопуляционные значения пилорических придатков в основном совпадают с таковыми у хариуса р. Усы у п. Кочмес [11], хотя в р.Елец достоверно больше число чешуй в боковой линии, неветвистых лучей в D и пилорических придатков. Эти же особенности сохраняются при сопоставлении с популяцией ТЬ ШутаПш р. Кожим в зоне симпатрии с сибирским хариусом [5]. Еще больше расхождений в счетных признаках с хариусом из притоков нижней Усы - р. Седью [14]. В последнем случае достоверно меньше число чешуй в боковой линии, количество лучей в спинном и анальном плавниках, но почти одинаково число пилорических придатков (табл. 1). Интересно, что амплитуда индивидуальных отклонений счетных элементов сохраняется почти неизменной. Наблюдается тенденция к уменьшению средних значений признаков в изолированных популяциях вида от верховьев к низовьям (север-юг), то есть в соответствии с ранее отмеченными закономерностями в широтной изменчивости у многих видов рыб [9]. Вместе с тем следует отметить, что в р. Седью исследована только молодь (менее 10 см), отсюда необходимы дополнительные сборы более крупных особей. Пластические признаки хариусов из р. Елец, верхней Усы и Кожима образуют довольно пеструю мозаику различий, однако просматривается следующая закономерность: рыбы из Ельца более низкотелые, округлые, вальковатые с относительно невысоким спинным плавником в сравнении с популяциями вида из нижележащих участков Усы и крупных притоков.
Половой диморфизм выражен у хариуса р. Елец в тех же признаках, что и у других популяций вида в разных
точках ареала [17; 3; 8; 9 и др.], то есть у взрослых самцов достоверно больше длина и высота спинного плавника (особенно в задней его части), длина основания анальника и длина брюшных плавников. У самок (начиная с возраста
3+, то есть длиной по Смитту 24-25 см) больше антодор-сальное расстояние и высота анального плавника, иногда расстояние Р-У и У-А. Кроме того, у самок увеличивается мочеполовой сосочек, обычно он широкий и прилегает к основанию А.
Таблица 1
Счетные признаки европейского хариуса в бассейне р. Усы
Показатели р. Елец, 130 экз. ср. Lsm =23 см р. Уса у п. Кочмес, 52 экз ср. Lsm =22 см р. Кожим, 159 экз. ср. Lsm =29,6 см р. Седью 21 экз. ср. Lsm =9,6 см
Чешуй LL прободен-ных 78-92 85,12±0,29 75-91 85,48±0,41 78-91 84,5±0,28 73-90 79,76±0,90
Чешуй LL всего 79-94 86,20±0,29 - 78-93 86,99±0,31 -
Лучей D неветв. 8-11 8,89±0,05 6-9 7,08±0,05 6-9 7,09±0,10 7-9 8,17±0,15
Лучей D ветвист. 11-15 13,02±0,07 12-15 14,00±0,08 12-16 14,16±0,10 11-14 12,67±0,18
Лучей D всего 20-25 21,92±0,08 20-25 21,08±0,10 19-24 21,25±0,13 18-22 20,52±0,25
Лучей А неветв. 4-6 5,00±0,02 4,0 4,0 3-5 3,91±0,07 4-6 4,89±0,13
Лучей А ветвист. 8-10 9,24±0,05 8-10 9,41±0,09 8-11 9,89±0,09 7-10 8,72±0,21
Лучей А всего 13-16 14,25±0,05 12-14 13,41±0,10 11-15 13,80±0,10 12-15 13,43±0,22
Лучей Р ветв. 12-16 14,17±0,05 12-16 14,40±0,15 13-15 14,31±0,14 -
Лучей V ветв. 9-11 9,84±0,04 9-11 9,80±0,08 9-11 9,41±0,09 -
Жаберных лучей 8-10 9,39±0,09 - 8-10 9,07±0,12 -
Жаберных тычинок 23-31 25,98±0,13 23-30 26,48±0,18 22-30 26,15±0,12 22-31 25,19±0,54
Пилорических придатков 18-28 23,25±0,49 18-29 21,63±0,17 13-28 20,28±0,23 15-25 22,41±0,54
Примечание. В числителе указаны колебания признака, в знаменателе - среднее значение и ошибка среднего.
Характер размерно-возрастной изменчивости в истоках Усы у хариуса однотипен с другими популяциями вида, обычно в онтогенезе уменьшаются признаки головы, особенно диаметр глаза, длина и ширина верхней челюсти, длина нижней челюсти, головы, ширина лба и заглазничный отдел головы при увеличении индексов длины рыла и высоты головы. Признаки тела иллюстрируют положительную корреляцию с длиной тела, пропорции плавников по-разному проявляют аллометрический рост, чаще всего увеличивается спинной плавник при уменьшении параметров парных плавников и хвостового плавника (брюшные плавники нередко увеличиваются у самцов). Наиболее значительны изменения в признаках головы, на втором месте находятся пропорции плавников
и менее изменчивы признаки тела [2; 6; 9; 10]. Вместе с тем, степень онтогенетической динамики показателей формы хариусов популяционно специфичны, как и отрезки онтогенеза, когда происходят преобразования признаков [9].
Возрастная структура популяций хариуса в разных участках Усы и ее притоков различается, в крупных реках и наиболее северных местообитаниях она многовозрастная - до 8-11 лет с преобладанием 4-7 годовиков (табл. 2), в южных малых притоках Усы не превышает 5+ лет. Однако она не остается постоянной и в настоящее время наблюдается омоложение стад, к примеру, в р. Елец 30 лет назад было много 7-10 годовиков, сейчас они редки и доминируют 2-3 годовики, то есть неполовозрелые особи.
Возрастная структура популяций хариуса бассейна Усы, %
Таблица 2
Водоём, дата сборов Возрастные группы, лет Кол-во экз.
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+
р. Елец, 1987 - - 1,3 57,0 25,3 12,6 3,8 - - - 79
р. Елец, 2014 - 74,2 16,1 6,5 - - - - 3,2 - 31
р. Уса, верх., 1968 8,8 23,5 26,5 23,5 5,9 2,9 2,9 2,9 - 2,9 34
р. Уса, Кочмес, 1969 1,4 62,3 8,7 4,3 13,0 8,7 - - 1,4 - 69
р. Косью, 1973 - - - - - 41,9 15,9 19,4 3,2 - 31
р.Кожим, 1974-1975 12,2 8,3 9,1 17,0 19,9 12,6 13,7 3,5 2,1 1,6 483
р. Уса, низ., 2006 - - 43,3 23,3 26,7 6,7 - - - - 30
р.Шар-ю, 2005 6,7 - 13,3 46,7 33,3 - - - - - 15
р. Сёд-ю, 2006-2007 50 46,3 2,8 0,9 - - - - - - 106
Примечание: в сборах р. Кожим особи 10+ и 11 + лет объединены в одну возрастную группу, 2 экз. были в возрасте 11+ лет.
Половая структура хариуса в р. Елец и истоковом озере изменяется меньше, но также происходит сдвиг в сторону увеличения числа самок, которые более многочисленны в молодом возрасте. Предельные размеры ранее превышали 40-45 см (длина по Смитту), сейчас такие особи почти не встречаются (до 35-40 см), причем весовые параметры также уменьшаются с 1,5-1,8 кг до 1,2 кг с преобладанием мелких особей. Причиной таких изменений следует считать чрезмерный любительский лов при возрастающем числе рыбаков и совершенствование снастей, причем состоятельные и VIP -персоны имеют возможность забираться в самые глухие места.
Как авторами уже отмечалось ранее, для структуры популяций европейского хариуса исследуемого региона
Темп роста некоторых популяций европейского хариуса
характерно сокращение возрастного ряда и смещение преобладающей возрастных групп в сторону более молодых особей по сравнению с уловами 30-летней давности [18]. Половая структура уловов хариуса р. Елец соответствует таковой в других участках печорского бассейна и в целом ареала, т.е. характеризуется почти равным соотношением самцов и самок [4; 13 и др.].
Анализ темпа роста, реконструированного по методу Э. Леа, показывает, что максимальные приросты хариус р. Елец демонстрирует на первых двух годах жизни (табл. 3). При сравнении расчисленных данных по темпу роста хариуса 2014 года вылова с предыдущими материалами (1987 г.) было обнаружено, что темп роста на первых годах жизни остался прежним, несмотря на сокращение размерно-возрастного ряда.
Таблица 3
бассейна р. Усы по расчисленным данным (Lsm, мм)
Водоем, дата сборов Расчисленная длина Кол-во экз.
11 12 13 14 15 16 17
р. Елец, 1987 63 129 190 250 291 323 347 70
р. Елец, 2014 62 132 185 257 - - - 30
р. Косью, 1956 64 122 182 267 344 394 - 13
р. Кожим, 1974 54 106 160 231 290 336 384 335
р. Уса Кочмес, 1969 66 122 161 221 266 302 - 69
р. Шар-ю, 2005 60 115 181 236 284 - - 15
р. Поварница, 1969 66 122 161 221 266 302 - 68
р. Уса, 2006 57 116 170 220 258 281 - 30
р. Уса, низ., 1968 59 115 165 220 239 255 295 34
р. Седью, 2006 74 143 195 250 - - - 78
р. Седью, 2007 73 128 173 - - - - 28
Упитанность по Фультону у хариуса р. Елец необычно высокая: колеблется от 1,13 до 1,68 (в среднем 1,46 для 2-3-годовиков), тогда как в других участках бассейна Усы обычно не превышает 1,2-1,3. это свидетельствует о своеобразной форме хариусов верховьев реки -округлой при большой толщине, обычно хариусы более высокотелые и узкие.
Список литературы
1. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.: АН СССР. Изд. 3-е. 1948. Ч. 1. - 467 с.
2. Зиновьев Е.А. К возрастной изменчивости некоторых морфологических признаков хариуса средней Камы // Изв. ЕНИ при Перм. гос. ун-те. Пермь, 1963. Т. 14, вып. 6. С. 105-114.
3. Зиновьев Е.А. Хариус бассейна р. Кама: дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1967. - 257 с.
4. Зиновьев Е.А. Материалы по размножению европейского хариуса // Тр. / Урал. отд. СибНИОРХ. Свердловск, 1971. Т. 8. С. 133-142.
5. Зиновьев Е.А. Морфологическая характеристика двух видов хариусов р. Кожим // Рыбохоз. иссл. вод. Урала: Сб. Перм. лаб. ГосНИОРХ. Пермь, 1979. С. 69-77.
6. Зиновьев Е.А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов // Лососевидные рыбы: сб. науч. тр. / Л.: Наука, 1980. С. 69-80.
7. Зиновьев Е.А. Хариусы Thymallus thymallus (L.) и Thymallus arcticus (Pallas) р. Кары // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 281. Л. 1988. С. 92-104.
8. Зиновьев Е.А. Ручьевой экотип хариуса, Thymallus thymallus (L.) в бассейне р. Камы // Биологические
ресурсы камских водохранилищ и их использование: межвуз. сб. науч. тр. / Перм. гос. ун-т. Пермь, 1992. С. 69-107.
9. Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Пермь, 2005. - 71 с.
10. Зиновьев Е.А. Экология хариусов Пермского Прикамья: монография. Перм. гос. нац. иссл. ун-т. -Пермь, 2012. - 445 с.
11. К морфометрии и биологии речных популяций хариуса некоторых притоков Камы и Печоры / Е. А. Зиновьев, Р. Ю. Неронов, А. Е. Михель, В. С. Русских // Биологические ресурсы камских водохранилищ: Учен. зап. / Перм. ун-т. Пермь, 1975. вып. 1, № 338. С. 54-68.
12. Кеммерих А. О. Гидрогеография Северного, Приполярного и Полярного Урала / Ин-т географии АН СССР. М.: АН СССР, 1962. - 138 с.
13. Коротаева С.Э., Зиновьев Е.А. Некоторые закономерности роста хариуса в бассейне р. Печоры // Вестн. Перм. ун-та. 1997. Вып. 3: Биология. С. 189201.
14. Коротаева С.Э., Скоринова А.В., Зиновьев Е.А. Морфобиологические особенности хариуса некоторых притоков нижней Усы // Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. / Перм. гос. унт. Пермь, 2011. Вып. 3. С. 102-111.
15. Кучина Е.С. Ихтиофауна притоков р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 176-211.
16. Пробатов А.Н. Хариус р. Кары // Изв. Биол. НИИ при Перм. гос. ун-те. 1936. Т. 10, вып. 9/10. С. 393401.
17. Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (genus Thymallus Cuvier) // Тр / Зоол. ин-т АН СССР. 1936. Т. 3. С. 183-301.
18. Скоринова А.В., Зиновьев Е.А., Коротаева С.Э. О структуре популяций и росте европейского хариуса
бассейна реки Усы // Вестн. Перм. ун-та. 2014. Вып. 1: Биология. С. 18-20.
19. Соловкина Л.Н. Материалы по ихтиофауне р. Усы // Тр. Коми фил. АН СССР. 1956. №4. С.132-141.
20. Соловкина Л.Н. Рыбы среднего и нижнего течения р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С.88-135.
