CC BY
64
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 591.4 : 597.552.5
Е.А. Зиновьев, М.А. Бакланов, И.Н. Боталова
СУПЕРКАРЛИКОВАЯ ПОПУЛЯЦИЯ ХАРИУСА РЕКИ ЯЗОВОЙ
Приведены материалы по морфобиологии уникальной короткоцикловой популяции хариуса в одной из малых рек г. Перми.
Ключевые слова: хариус, экотип, короткоцикловость, изменчивость, адаптация.
Известно, что европейский хариус в Прикамье и в остальной части видового ареала дифференцируется на три экотипа: речной, озерный и ручьевой [1-4] с соответствующими характерными чертами морфобиологии, отличающимися друг от друга на уровне подвидов. При этом в каждом экотипе можно выделить три субэкотипа, которые были описаны ранее [5; 6]. Особый интерес вызывает наиболее массовый ручьевой экотип и его редкий ультракороткоцикловой субэкотип, выделяющийся самым ранним половым созреванием - все особи длиной 12,5-14 см и массой 20-35 г зрелые, первый нерест происходит на втором, редко на третьем году жизни, рост замедленный начиная со второго - третьего года жизни, абсолютная плодовитость низкая (от 300 до 2000 икринок), относительная плодовитость высокая (в среднем 25-30 икр/г массы рыбы), численность популяций крайне мала. Есть также особенности морфотипа и других показателей, пока слабо описанные и недостаточно изученные.
В последние 10-15 лет были известны лишь три ультракороткоцикловые популяции хариуса в бассейне р. Верхняя Мулянка - левом притоке р. Камы первого порядка. Эти изолированные популяции, обитающие в малых притоках (рр. Пыж, Рыж, Мось), в настоящее время внесены в Красную книгу Пермского края с I категорией редкости [7]. Популяции приурочены к городской черте Перми, уникальны по своим параметрам и, по литературным данным, не имеют аналогов в Евразии и Сев. Америке, то есть во всем ареале рода ПутаПш. В 2008 г. обнаружена подобная популяция хариуса в верхнем отрезке р. Язовой, сборы по которой (71 экз.) и послужили основой настоящего сообщения.
Материалы и методика исследований
Река Язовая является притоком первого порядка р. Камы и полностью расположена в черте г. Перми. Ее протяженность около 6,5 км, верховья берут начало в лесном массиве, тогда как среднее и нижнее течение находится на территории жилой застройки. Границей между верхним и средним течением реки является небольшой неспускной пруд (площадью около 600 м2) в районе автомобильной дороги Пермь - Голованово. Возле пруда расположены территории кирпичного завода, снабженческих баз и лыжной базы с/о «Искра».
Верховья очень мелководны - в летнюю межень глубина реки составляет около 10-15 см, редко 20 см, имеется 3-4 выраженных «омутка» с глубиной до 60 см. Ширина данного участка р. Язовой в среднем составляет 1-2 м, грунт мелкогалечный или песчаный с заилением, берега болотистые, заросли кустарником (ивняком), а в самых верховьях река протекает по елово-пихтовому лесу. В русле и по берегам отмечена интенсивная разгрузка грунтовых вод в виде многочисленных родников.
Водные сообщества р. Язовой практически не изучены. По гидробиологическим показателям р. Язовая в среднем течении является среднезагрязненной рекой и относится к мезосапробному типу. В нижнем течении, из-за значительного загрязнения вод, р. Язовая характеризуется как полисапроб-ный водоем.
Без сомнения, популяция хариуса сохраняется благодаря наличию пруда, в котором зимует большая часть рыб. Кроме хариуса в пруду обнаружены золотой карась (Carassius carassius) и озерный гольян (РЫхтш регепигш), крайне малочисленные, а также речной гольян (РЫхтш рЫхтш) и усатый голец (ВагЬаШ1а ЬагЬаШ1а), обитающие как в пруду, так и в реке выше пруда.
Материалом для данной работы послужили сборы хариуса из р. Язовой в июне-октябре 20082010 гг. В качестве орудий лова использовались поплавочные удочки, в качестве насадки - дождевые черви и искусственные «мушки».
Все выловленные рыбы обрабатывались в свежем виде по стандартной методике [8]. У каждой особи измерялась длина тела по Смитту ^бт) и до конца чешуйного покрова (I), общая масса рыбы ^) и масса без внутренностей (д). Визуально определялись пол и стадия зрелости по шестибалльной
72 Е.А. Зиновьев, М.А. Бакланов, И.Н. Боталова
2011. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
шкале. В качестве регистрирующей структуры для определения возраста использована чешуя, взятая с левого бока рыбы под основанием спинного плавника из 2-4-го ряда выше боковой линии. Вычислялись коэффициенты упитанности по Фультону (КуФ) и по Кларк (КуК).
При анализе питания использован индекс наполнения желудка (/„), который представляет собой отношение массы пищевого комка к общей массе тела в продецимиллях. Математическая обработка проводилась стандартными методами вариационной статистики [9].
Всего обработан 71 экз. хариуса. Для морфологического описания у 32 особей подсчитывались меристические признаки и измерялись пластические показатели. Морфологические промеры хариусов проведены по схеме Смитта в модификации Е.А. Зиновьева [10]. Для сравнительной характеристики использованы данные по ультракороткоцикловой популяции хариуса из р. Большой (левый приток р. Пыж) и параметры экотипического стандарта ручьевого хариуса [4].
Результаты и их обсуждение
Диагностические счетные признаки хариуса р. Язовой характеризуются самыми низкими в Прикамье значениями (табл. 1): число прободенных чешуй в боковой линии (11) - 69-83, непрободенных чешуй в 11 - 1-4, всего чешуй в 11 - 71-85, число жаберных лучей - 8-10, лучей в спинном плавнике (Б) УИ-УШ - 12-14, всего лучей в D - 19-22, лучей в анальном плавнике (А) ГУ-У - 9-10, всего лучей в А -13-15, лучей в грудном плавнике (Р) Г - 13-15, лучей в брюшном плавнике (У) ГГ - 9-10, число жаберных тычинок - 24-26, пилорических придатков - 17-23, позвонков - 56-59 (чаще 57 и 58). У хариуса р. Язо-вой отмечается расхождение с экологическим стандартом ручьевого хариуса по 9 счетным признакам из 13, причем все средние значения достоверно меньше (табл. 1). Такая же ситуация была выявлена для близкой популяции вида из притока р. Пыж - р. Большой. По-видимому, карликовые популяции отличаются минимальными параметрами счетных признаков независимо от таксона [2].
Таблица 1
Счетные признаки хариуса рр. Язовой, Большой и экотипического стандарта ручьевого
хариуса в бассейне р. Камы
Признаки Язовая Большая Стандарт ручьевого экотипа t
1 2 3 1-2 1-3
Міп-тах М т М т М т
Длина тела, Lsm, мм 128-205 158,92 3,68 169 4,2 169,6 2,2 1,81 2,49
Число чешуй в 11 прободенных 69-83 77,19 0,64 76,79 0,35 80,21 0,26 0,55 4,37
—II— чешуй в 11 непрободенных 1-4 2,16 0,11 1,42 0,13 1,86 0,09 4,35 2,11
—II— чешуй всего 71-85 79,35 0,73 78,21 0,38 82,10 0,30 1,39 3,48
—II— жаберных лучей 8-10 9,10 0,11 9,74 0,08 9,88 0,03 4,71 6,84
—II— лучей в Б неветвистых 7-8 7,47 0,09 7,44 0,11 7,67 0,06 0,21 1,85
—II— лучей в Б ветвистых 12-14 12,94 0,10 14,10 0,10 13,80 0,07 8,20 7,05
—II— лучей в Б всего 19-22 20,37 0,12 21,54 0,10 21,47 0,07 7,49 7,92
—II— лучей в А неветвистых 4-5 4,10 0,05 4,18 0,06 4,46 0,05 1,02 5,09
—II— лучей в А ветвистых 9-10 9,31 0,08 9,77 0,07 9,50 0,03 4,33 2,22
—II— лучей в А всего 13-15 13,41 0,12 13,95 0,07 13,95 0,05 3,89 4,15
—II— лучей в Р ветвистых 13-15 13,84 0,11 14,00 0,04 14,18 0,05 1,37 2,81
—II— лучей в У ветвистых 9-10 9,34 0,09 9,28 0,08 9,72 0,04 0,50 3,86
—II— жаберных тычинок 24-26 24,71 0,24 24,50 0,04 25,14 0,13 0,86 1,58
Число экз. 32 43 37* - -
Примечание. - стандарт ручьевого экотипа рассчитан для 37 популяций хариуса, суммарная выборка из которых составила 1976 экз. [4]; условные обозначения: 11 - боковая линия, D - спинной плавник, А -анальный плавник, Р - грудной плавник, V - брюшной плавник; жирным шрифтом выделены достоверные значения коэффициента Стьюдента (£) при уровне значимости а = 0,1.
Таблица 2
Пластические признаки хариуса рр. Язовой, Большой и экотипического стандарта
ручьевого хариуса в бассейне р. Камы
Признаки Язовая Большая Стандарт ручьевого экотипа t
1 2 3 1-2 1-3
Min-max M m M m M m
Длина тела, Lsm, мм 128-205 158,92 3,68 169 4,2 169,6 2,2 1,81 2,49
в % длины тела
Длина рыла 5,4-7,1 6,16 0,07 6,2 0,02 6,44 0,07 0,55 2,83
Диаметр глаза 4,7-6,3 5,49 0,06 5,3 0,07 5,13 0,04 2,06 4,99
Длина заглазничного отдела 8,7-10,2 9,43 0,07 9,7 0,08 9,64 0,04 2,54 2,60
Высота головы 11,9-15,5 13,31 0,13 14,0 0,16 13,47 0,07 3,35 1,08
Ширина лба 5,0-6,6 5,63 0,05 5,3 0,08 5,45 0,04 3,50 2,81
Длина верхней челюсти 5,3-6,7 6,05 0,05 5,9 0,08 5,76 0,04 1,59 4,53
Ширина верхней челюсти 1,9-2,5 2,16 0,03 2,1 0,04 2,08 0,02 1,20 2,22
Длина нижней челюсти 9,1-11,3 10,33 0,10 10,0 0,10 10,18 0,08 2,33 1,17
Длина головы 18,5-21,9 20,71 0,15 20,8 0,13 20,83 0,19 0,45 0,50
Наибольшая высота тела 17,1-22,6 18,97 0,22 19,5 0,23 19,40 0,14 1,67 1,65
Наименьшая —II—II— 5,4-7,0 6,23 0,06 6,0 0,04 6,22 0,05 3,19 0,13
Антедорсальное расстояние 32,2-37,1 35,19 0,20 35,4 0,16 35,05 0,09 0,82 0,64
Постдорсальное —II— 39,1-43,9 41,99 0,22 41,2 0,21 41,01 0,13 2,60 3,84
Антевентральное —II— 43,8-48,2 45,78 0,19 47,1 0,33 46,31 0,13 3,47 2,30
Антеанальное —II— 65,6-73,4 69,19 0,28 70,30 0,28 69,92 0,20 2,80 2,12
Пектовентральное —II— 24,0-29,7 26,27 0,22 28,1 0,23 27,26 0,15 5,75 3,72
Вентроанальное —II— 21,1-27,2 24,52 0,22 24,4 0,26 24,79 0,09 0,35 1,14
Длина хвостового стебля 13,9-19,0 16,72 0,19 16,2 0,11 16,20 0,08 2,37 2,52
Наибольшая толщина тела 10,0-12,6 10,91 0,12 10,9 0,17 11,08 0,15 0,05 0,88
Расстояние от Б до жирового плавника 14,5-24,5 22,03 0,37 21,3 0,27 21,21 0,14 1,59 2,07
Толщина тела у жирового плавника 4,3-6,0 5,00 0,07 4,8 0,02 4,93 0,05 2,75 0,81
Длина Б 17,1-20,7 18,80 0,16 19,9 0,21 20,37 0,15 4,17 7,16
Высота последнего неветвистого луча Б 11,3-14,2 12,63 0,12 13,0 0,12 13,08 0,09 2,18 3,00
—II— последнего ветвистого луча Б 6,9-11,8 9,02 0,19 8,5 0,28 8,60 0,11 1,54 1,91
—II— Б наибольшая 11,8-14,5 13,09 0,11 13,3 0,12 13,42 0,10 1,29 2,22
Длина А 6,9-11,0 8,66 0,14 9,1 0,12 8,69 0,08 2,39 0,19
Высота А 11,2-14,0 12,44 0,11 11,2 0,13 11,68 0,12 7,28 4,67
Длина Р 13,2-15,9 14,70 0,12 14,7 0,10 14,63 0,10 0 0,45
—II— У 12,8-15,6 14,30 0,12 14,5 0,09 14,30 0,10 1,33 0
—II— верхней лопасти С 13,6-18,7 16,89 0,18 16,9 0,15 16,73 0,09 0,04 0,08
—II— нижней лопасти С 16,0-20,3 17,54 0,19 17,2 0,14 17,30 0,12 1,44 1,07
—II— средних лучей С 4,8-6,7 5,82 0,08 5,4 0,10 5,59 0,05 3,28 2,44
—II— жирового плавника 5,3-7,4 6,13 0,08 6,7 0,07 6,76 0,09 5,36 5,23
Число экз. 32 33 37 — —
2011. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Группа пластических признаков хариуса в р. Язовой отличается от стандарта ручьевого экотипа, как ни странно, даже меньше, чем в счетных показателях (табл. 2). Среди 9 отличающихся (27,3%) признаков в меньшую сторону отклоняется 4 - диаметр глаза, пектовентральное расстояние, длина основания D и длина жирового плавника. Относительно больше у хариуса р. Язовой длина верхней челюсти, постдорсальное расстояние, длина хвостового стебля, расстояние от D до жирового плавника, высота анального плавника. Следовательно, морфотип данного хариуса в целом соответствует таковому короткоциклового ручьевого экотипа. Величина среднепопуляционных различий особенно значительна в малой длине основания спинного плавника, в остальных показателях расхождения менее глубоки, нежели в счетных признаках (табл. 1).
Достоверные расхождения с однотипной суперкарликовой популяцией хариуса р. Большой (табл. 2) охватывают даже большее количество признаков - 11 (33,3% всех показателей). При этом статистически значимые различия оказываются в некоторых признаках, не проявлявших различий со стандартом ручьевого хариуса: высоте головы, ширине лба, наименьшей высоте тела, антевентраль-ном расстоянии и высоте тела. В трех показателях зафиксированы меньшие величины у хариуса р. Язовой и в двух - большие (табл. 2), особенно в высоте анального плавника.
Морфофизиологические признаки хариуса р. Язовой также отличаются от признаков других популяций ручьевого экотипа [11] сравнительно немного, но выделяются невысокими значениями веса печени, селезенки, жира на задней части желудка, почек и др. (табл. 3).
Таблица 3
Некоторые морфофизиологические признаки хариуса р. Язовой
Признаки Мт-тах М т о Число экз.
Длина тела, Lsm, мм 63-205 153,66 5,90 29,48 19,19 25
Общая масса, г 18,7-84,8 39,0 25
в % общей массы
Масса внутренних органов 7,0-21,7 11,64 0,96 3,98 35,09 16
-//- печени 0,65-1,52 1,02 0,05 0,27 26,3 25
-//- селезенки 0,036-0,180 0,095 0,01 0,05 47,41 17
-//- почек 0,14-0,65 0,34 0,04 0,15 43,50 17
-//- гонад 0,23-16,9 4,49 1,26 5,06 118,5 17
-//- жира с желудка 0,02-0,71 0,25 0,05 0,20 81,24 16
-//- ЖКТ 2,3-9,1 5,05 0,34 1,72 34,0 25
-//- желудка с пищей 1,8-5,9 3,20 0,93 4,65 112,2 25
-//- оболочки желудка 0,75-2,0 1,50 0,07 0,36 24,2 25
-//- пищи 28,0-343 109,8 13,0 64,8 59,0 25
Возрастная структура популяции характеризуется крайне узким диапазоном - от 0+ до 4+ лет, пятилетки представляют большую редкость, а рыб более старшего возраста не зарегистрировано. По характеру роста популяция относится к медленнорастущим (табл. 4), спад линейных приростов наблюдается на третьем году жизни. Весовой рост также медленный. Такие закономерности присущи ручьевому хариусу [5], причем ультракороткоцикловым популяциям в наибольшей степени. То же касается и коэффициентов упитанности; так, по Фультону этот показатель колеблется индивидуально от 0,9 до 1,43, составляя в среднем 1,09 для 71 экз., с возрастом увеличивается. Столь низкие значения коэффициентов упитанности, которые определяют преимущественно форму тела, а не реальную упитанность [12], свойственны представителям ручьевого экотипа [5]. Коэффициент упитанности по Кларк варьируется от 0,78 до 1,17, составляя в среднем 0,94 (по 47 экз.).
Размножение хариуса в р. Язовой приурочено к первой половине мая и происходит на мелкогалечных быстротечных отмелях глубиной 0,1-0,2 м при температуре воды 5,8-8,5°С. К 10-15 мая все особи завершают нерест. 5 мая 2008 г. отловлены две самки с невыметанной икрой, имевшие длину тела по Смитту 144 и 155 мм и массу 36 и 41,5 г. Абсолютная индивидуальная плодовитость составила 896 и 1001 икр. Диаметр икры был 1,8 и 2,0 мм, то есть мельче, чем обычно даже у короткоцикловых хариусов [6].
Таблица 4
Линейно-весовые параметры и коэффициенты упитанности хариуса р. Язовой,
май - октябрь, 2008 - 2010 годы
Признаки Возрастные группы
1+ 2+ 3+ 4+
Длина тела, Lsm, мм 63-143 110,7 113-180 140 144-205 173 180
Общая масса, г 2,0-26 12,5 16-58 27,0 36-85 52,4 56
КуФ 0,9-0,17 0,96-1,37 1,02-1,43 1,10
1,03 1,11 1,17
КуК 0,7-1,16 0,87-1,17 0,87-1,15 0,94
0,88 0,99 0,97
Число экз. 31 25 14 1
Примечание. Над чертой приведены минимальное и максимальное значение признака, под чертой -среднее значение.
Таблица 5
Пищевой спектр хариуса р. Язовой, май-октябрь 2008-2010 годы (33 экз.)
Компоненты пищи % по массе Встречаемость, %
Нематоды и нематоморфа 1,1 18,2
Олигохеты 0,6 3,0
Моллюски 0,9 3,0
Пауки 3,0 15,2
Ракообразные 0,3 3,0
Личинки:
подёнок 7,0 48,5
веснянок 2,0 15,2
ручейников 9,4 42,4
жуков 0,5 6,1
бабочек 3,3 12,1
двукрылых 3,0 30,3
хиромонид 10,1 57,6
Имаго:
ручейников 7,7 27,3
равнокрылых 1,1 9,1
жуков 9,5 42,4
перепончатокрылых 7,5 33,3
двукрылых 12,6 63,6
полужёсткокрылых 7,1 30,3
Высшие растения 0,3 3,0
Водоросли 0,6 3,0
Неопределённые остатки насекомых 9,7 75,8
Аморфная масса (детрит) 2,7 6,1
Индекс наполнения желудка (1н), 0/000 28-275 108,5
Длина по Смитту, мм 63-205 148
Масса рыб, г 2,0-85,0 34,5
2011. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
По выловленным в мае и октябре 2008 г. девяти самкам хариуса, имевшим длину тела по Смит-ту 137-184 мм и массу 22,1-65 г, установлено колебание абсолютной индивидуальной плодовитости от 540 до 1440 икринок (в среднем 970) и относительной индивидуальной плодовитости от 19,1 до 24,9 икр/г (в среднем 22,1). То есть плодовитость хариуса р. Язовой соответствует показателям карликовых популяций вида [6]. Интересно, что адаптация к сохранению воспроизводительной способности у короткоцикловых популяций хариуса происходит двумя путями: 1) за счет увеличения объема икры (свыше 20% от массы рыбы), при неизменных размерах икринок; 2) за счет уменьшения размеров икры, при относительно стабильном объеме зрелых гонад. В данном случае реализуется второй вариант, что, скорее всего, приводит к уменьшению жизнестойкости потомства.
По характеру питания хариус р. Язовой вполне соответствует другим представителям ручьевого экотипа. Основу рациона составляют водные и наземные насекомые в период открытой воды [11; 13], всего в пище отмечено 19 групп (отрядов) беспозвоночных. Редко встречаются нематоды, немного чаще волосатики, изредка олигохеты, моллюски, жуки и ракообразные (все вместе 2,6% по массе; табл. 5). Из личинок насекомых обычны поденки, веснянки и особенно ручейники, а также гусеницы, двукрылые, прежде всего хирономиды (10,1% по массе; суммарно - 35,8% по массе). Изредка встречались личинки жуков (в 2 желудках из 33). Почти у половины особей хариусов отмечены личинки ручейников как минимум трех видов (9,4% по массе). Встречаемость личинок хирономид составила 57,5%, средний процент по массе составил 11%. Значимость взрослых насекомых весьма высока -45,5% по массе и около 90% по встречаемости, более всего потребляются двукрылые (12,6% по массе), жуки (чаще щелкуны и жужелицы) и перепончатокрылые (обычно муравьи, реже пилильщики и др.). Встречаемость равнокрылых ниже (1,1% по массе и 9,1% по встречаемости), чем обычно у ручьевого хариуса. Большой процент составляют неопределенные остатки насекомых (9,1% по массе у 75,8% особей).
Исходя из анализа полученных данных можно сделать следующие выводы.
1.Хариус р. Язовой характеризуется минимальными значениями большинства счетных признаков, особенно числа лучей в спинном и анальном плавниках, прободенных чешуй в боковой линии.
2. В р. Язовой у хариуса минимальны значения многих пластических признаков, прежде всего длины и высоты спинного плавника, длины жирового плавника. Вместе с тем у него достоверно больше диаметр глаза и высота анального плавника.
3.Даже малочисленные короткоцикловые популяции далеко не идентичны между собой по морфотипу.
4.Среди морфофизиологических показателей особенно выделяется низкая масса почек, а также печени, селезенки и жира на задней части желудка.
5.Из биологических характеристик привлекают внимание узкий диапазон возрастной структуры, раннее созревание (в 2 года), низкий темп роста, низкая упитанность, преобладание в период открытой воды сухопутных насекомых в пищевом спектре (признаки ручьевого экотипа).
6. По всем параметрам популяция хариуса р. Язовой представляет собой тупиковую ветвь эволюции представителей рода на пределе адаптивных возможностей вида.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Зиновьев Е.А. Хариус бассейна реки Камы: дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1967. 257 с.
2. Зиновьев Е.А. Параллелизм изменчивости у европейского и сибирского хариусов // Лососевидные рыбы: сб. науч. тр. Л.: Наука, 1980. С. 69-80.
3. Зиновьев Е.А. Экотипы у хариусовых рыб (Thymallidae, Salmoniformes) // Экология. 2005a. №5. С. 385-389.
4. Зиновьев Е.А. Экологические стандарты морфотипа речного и ручьевого хариуса Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) бассейна Камы // Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 2008a. Вып. 2. С. 32-40.
5. Зиновьев Е.А. Ручьевой экотип хариуса в бассейне Камы // Биол. ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь, 1992. С. 69-107.
6. Зиновьев Е.А. Плодовитость европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) // Вестн. Перм. ун-та. 1995. Вып. 1. Биология. С. 153-167.
7. Зиновьев Е.А. Хариус европейский - Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) ультракороткоцикловые популяции рек в окрестностях г. Перми // Красная книга Пермского края. Пермь: Книжный мир, 2008. С. 60.
8. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. 4-е изд. М.: Пищевая пром-сть, 1966. 376 с.
9. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
10. Зиновьев Е.А., Мандрица С.А. Методы исследования пресноводных рыб: учеб. пособие по спецкурсу / Пермский ун-т. Пермь, 2003. 113 с.
11. Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: дис. в виде науч. докл. . д-ра биол. наук. Пермь, 2005b. 75 с.
12. Морозов А.В., Дубровская К.П. О коэффициенте упитанности рыб // Зоол. журн. 1951. Т. 30, вып. 3. С. 267-273.
13. Зиновьев Е.А. Характеристика питания хариуса в разнотипных водоемах бассейна р. Камы // Биология рыб бассейна средней Камы: учен. зап. Перм. ун-та. Пермь, 1969. № 195. С. 83-93.
Поступила в редакцию 07.07.11
E.A. Zinovjev, M.A. Baklanov, I.N. Botalova
Super dwarf population of grayling in the Jazovaja river (town Perm)
The article covers the materials on morphological biology for the unique short cycle population of grayling in one of small rivers of Perm.
Keywords: grayling, ecotype, short cycle, variability, adaptation.
Зиновьев Евгений Александрович,
доктор биологических наук, профессор
ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный
исследовательский университет»
614990, Россия, г. Пермь, ул. Букирева, 15 E-mail: [email protected]
Бакланов Михаил Алексеевич,
кандидат биологических наук, доцент
ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный
исследовательский университет»
614990, Россия, г. Пермь, ул. Букирева, 15 E-mail: [email protected]
Боталова Ирина Николаевна, студентка
ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный
исследовательский университет»
614990, Россия, г. Пермь, ул. Букирева, 15
Zinovjev E.A.,
doctor of biology, professor
Perm State University
614990, Russia, Perm, Bukirev st., 15
E-mail: [email protected]
Baklanov M.A.,
candidate of biology, associate professor Perm State University 614990, Russia, Perm, Bukirev st., 15 E-mail: [email protected]
Botalova I.N., student Perm State University 614990, Russia, Perm, Bukirev st., 15
