CC BY
38
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2015 БИОЛОГИЯ Вып. 4
УДК 597.552.5
А. В. Скорннова, Е. А. Зиновьев
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь. Россия
К СКЛЕРИТОМЕТРИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКЕ ЧЕШУИ ХАРИУСА БАССЕЙНА Р. ПЕЧОРЫ
Дана склеритометрическая характеристика чешуи хариуса ряда притоков и основного русла р. Усы и Печоры, Количество склеритов в области прироста варьирует по срокам вылова рыб. Область прироста текущего года на чешуе рыб ранних сроков вылова (май) не выражена. Зона прироста склеритов на чешуе хариусов, выловленных в июне-июле, выражена четко и составляет в среднем от 2.5 до 5.8 склеритов в зависимости от популяции и конкретного срока сбора. Число склеритов в области прироста в конце сезона (август-сентябрь) приближается к числу склеритов в соответствующих годовых зонах (9-11 склеритов). Максимальное количество склеритов наблюдается на втором и третьем годах жизни, а после четвертою года снижается^ что соответствует темпу роста рыбы. Закономерности формирования склеритов на чешуе хариуса однотипны в разных частях Печорскою бассейна. Число склеритов в годовой зоне в разных выборках сильно варьирует на первом гол>' жизни, на втором - в меньшей степени, а в старших группах разнообразия почти не наблюдается. Таким образом, различия в скорости роста с возрастом сглаживаются. Закономерностей между количеством склеритов в годовых зонах и местом обитания (в направлении с севера на юг) разнотипных популяций хариуса пока не выявлено.
Ключевые слова: европейский хариус; чешуя; склершчшетрия; бассейн р. Усы; бассейн р. Печоры.
А. V. Skorinova, Е. A. Zinoviev
Perm State University. Perm, Russian Federation
TO THE SCLERITOMETRIC CHARACTERISTICS OF GRAYLING SCALE IN THE PECHORA BASIN
The scleritometric characteristics of grayling scale from several tributaries and the main channel of the rivers Usa and Pechora is present. Number of sclerites in growth area varies in terms offish catch. The area of growth this year on the scales of the fish which was catch early (May) is not expressed. Growth area of on scales grayling caught in June and July, expressed clearly and averages between 2.5 and 5 Я sclerites depending on the population and specific time of collection. The number of sclerites in growth area at the end of the season (August-September) approaches to the number of sclerites in the relevant annual zones (9-11 sclerites). Maximum of sclerites is observed on the second and third years of life, and aller the fourth year U declines which coiresponds to the growth rale offish. Consistent pattern of sclerites on grayling scales is the same type in different parts of the Pechora basin. Number sclerites in annual zone in different samples varies greatly in the first year, in the second - to a lesser degree, in the older groups diversity hardly observed. Thus on-time, the differences in growth rate with age smoothed. Regularities between the number of sclerites in annual zones and habitat (in the direction from north to south) diverse populations of grayling has not yet revealed.
Key words: European grayling; scale: scleritometrics: basin river Usa; basin river Pechora,
Подавляющее большинство исследований ха-риусовых рыб основано на анализе чешуйного материала. Чешуя европейского хариуса разными исследователями характеризуется как достаточно надежная регистрирующая структура [Hutton, 1923; Световидов, 1936; Jones, 1953; Зиновьев, 1967, 2005; Не IIa well 1969; Micha, 1971; BlacInUa, Wit-
кои^к!, Коуа1сУ5к|, 1986; Е^Ишсге, Ье Ьоиагп, 1987; Коротаева, 2003 идр.].
Некоторые особенности поверхностной структуры чешуи хариуса бассейна р. Усы и специфика формирования границ годовых зон были затронуты нами ранее [Коротаева, Скорннова, Зиновьев, 2011], но склеритометрические характеристики
С, Скорионова А. В., Зиновьев Е. А., 2015
чешуи описаны не были. Для анализа динамики склеритообразования, более точной оценки возраста и реконструкции роста имеет определенный смысл подсчет числа склеритов в годовых зонах, которое большинство исследователей считает одним из важных параметров чешуи [Ваганов, 1978; ВаёНтеге, 1,е Тоналгг 1987; Коротаева, 2003 и др.].
Материал и методы исследования
Для данного исследования проанализирован материал, собранный в 2005—2006 гг. в нижнем течении р, Усы с притоками (Седььх Шар-Ю¥ Колва) и в 2014 г в верхнем течении Усы (р. Елец), а также использован материал по бассейн}' р. Печоры (Щугор, Пижма,, озеро в верховьях Ельца), хранящийся на кафедре зоологии позвоночных и экологии Пермского государственного национального исследовательского университета.
Чешую всегда брали в стандартной зоне на уровне 1-3 ряда чешуи выше боковой линии под передней частью спинного плавника на левом боку рыбы. Перед просмотром чешуя очищалась в 4%-пом растворе нашатырного спирта (ОТ^ОЩ просушивалась фильтровальной бумашй, затем чешуйки помещали между двумя предметными стеклами. Препарат для каждой особи состоял не менее чем из 4 чешуек.
Измерение чешуи и определение возраста производились с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9, МБС-10 при увеличении 2*8, с использованием окуляр-микрометра. Подсчет склеритов в годовых зонах велся по переднему диагональному радиусу при увеличении 4*8 (рис, 1), Фотографии чешуи были сделаны с помощью цифровой фотокамеры через бинокулярный микроскоп.
С
Рис. К Основные направления измерений чешуи:
11с1 - передний диагональный радиус, Н -поперечный диамегр. В - продольный диаметр
Район исследования
Печора - крупнейшая река севера европейской части России по площади водотока (322 000 км-) и протяженностью 1809 км. Бассейн реки расположен на ссвсро-востокс Европейской части страны
(республика Коми и Ненецкий автономный округ). В бассейне Печоры насчитывается 34 571 рек и ручьев и более 60 тыс. озер.
Река Уса является самым крупным притоком Печоры как но площади бассейна и длине, гак и по абсолютной водоносности. Свое начало она берет на западных склонах Полярного Урала, протекает в северо-восточной части Республики Коми в направлении с севера на юг и впадает в р. Печору у села Усть-Уса (754 км от устья). Общая протяженность р. Усы 565 км, площадь бассейна 93 600 км2, куда входят области Полярного и Приполярного Уралаг северо-восточная часть Печорской (Усин-ской) равнины и значительная часть Болыпезе-мельской тундры. На севере бассейн Усы граничит с бассейнами р. Кары и Коротаихи, на востоке он ограничен водораздельной линией Уральского хребта, с противоположного склона которого берут начало левые притоки нижней Оби (р. Щучья, Собь, Войкар, Сыня) [Кеммерих, 1962]. На западе и юго-западе некоторые притоки р. Усы - Колва, Косью, Б, Сыня - близко сходятся с притоками р. Печоры (р. Лая, Аранец, Б. Паток, впадающий в р. ЩугорХ
Бассейн р. Усы расположен в трех ландшафтных зонах: тундры, лесотундры и тайги [Зверева, 1962]. Более 40% бассейна лежит за полярным кругом в зоне распространения вечной мерзлоты. Географическое положение бассейна в высоких широтах и удаленность от Атлантического океана определяют суровость климата, возрастающую по мере продвижения на северо-восток.
Результаты и их обсуждение
Формирование первых склеритов «летней» зоны роста различно по времени не только в разных возрастных группах одной популяции (примерно на две недели раньше у неполовозрелых особей), но и в разных популяциях одного региона [Коро-тасва? 2003]: еще более существенны отличия в разных водоемах ареала вида. Так, в водах Великобритании, Северной Италии, Франции оно приурочено к началу апреля [Лопсз^ 1953; Нс11а\ус11с, 1969; М1сЬаЛ971]? в большинстве мест обитания-к началу и середине мая [Зиновьев, 1967, 2005 и др.]5 в условиях Заполярья к началу июня, иногда июля в зависимости от темпа прогрева вод [Богданов, Михель, Зиновьев, 1978].
Количество склеритов в области прироста текущего года на чешуе хариуса в исследованных пробах сильно варьирует в первую очередь потому, что были использованы разноссзонныс пробы. Так, наиболее ранним сроком вылова оказалось начало мая, когда были сделаны сборы хариуса р. Усы (06-08.05.2006 г.). В данной выборке область возобновления склеритов в большинстве проб оказалась не выражена (рис. 2, I). Также не оказалось
склеритов в области прироста текущего года на сентября 2014 г. насчитывалось от 8 до 12 склери-
чешуе хариуса р. Колвы в середине июня; только у тов, что составляет почти полную «летнюю» зону
одного экз. отмечено 2 склерита. В области при- текущего года, роста на чешуе хариуса р. Елец сборов августа-
Рис. 2. Формирование прироста текущего года на чешуе хариуса раннего срока вылова:
I - самка, 5 лет, Ьзт=240 мм. р. Колва (17.06.2007 г.). прирост отсутствует; II - самка. 4+ лет. Ь8Ш=268 мм. р. Седыо (15.07.2006 г.). имеется прирост текущего года
Область прироста склеритов текущего года на чешуе хариуса р. Седью и р. Усы, выловленных в июне-июле, выражена четко (см. рис. 2, II).
У двухлеток хариуса р. Седью, по данным уловов 2006 г., область прироста представлена в среднем 3.5 склеритами, у трехлеток в среднем 3.3 склеритами (табл. 1). На область прироста чешуи особей в возрасте 3 и 4+ лет приходится по 3.0 склерита. Количество склеритов в зоне прироста на чешуе хариуса р. Седью 2007 г. составляет в
среднем 2.7 склерита в группе трехлеток и 2.5 склерита в группе четырехлеток. При этом разница в количестве склеритов в области прироста среди трехлеток хариуса р. Седью 2006 и 2007 гг. статистически достоверна, хотя сроки вылова отличаются всего на неделю. Можно отметить, что количество склеритов в области приросла у хариуса р. Седью уменьшается с возрастом, но тенденции пока невозможно подтвердить статистически из-за отсутствия старших возрастных групп.
Таблица
Количество склеритов в зоне прироста на чешуе хариуса бассейна р. Усы
Водоем Дата сборов Возрасгные группы, лет Кол-во экз.
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+
р. Седью 24.06-15.07. 2006 3.5/0.14 3.3/0.22 3.0 3.0 - - 78
р. Седью 27.06-07.07. 2007 - 2.7/0.20 2.5/0.50 - - - 28
р. Уса, низовья 14.06-19.07. 2006 - - 3.7/0.33 5.8/0.63 5.0/1.08 3.0 15
р. Шар-Ю 18-20.08. 2005 9.0 - 9.0/1.00 7.1/0.34 7.5/0.29 - 15
Примечание. В таблице указаны средние значения и ошибка (M/m).
У хариуса р. Усы, выловленного в июне-июле 2006 г., в области прироста наблюдается большее количество склеритов по сравнению с хариусом р. Седью (табл. 1), у четырехлеток в среднем 3.7 склерита, у пятилеток составляет в среднем 5.8 склеритов, шестилеток - 5 склеритов.
В выборке августа 2005 г. хариуса р. Шар-Ю область прироста составляет в группах двух- и четырехлеток в среднем 9 склеритов, в группах пяти-
и шестилеток соответственно 7.1 и 7.5 склерита. В 3+ лет хариус р. Шар-Ю отличается по числу склеритов в зоне прироста от хариуса р. Седью и хариуса р. Усы, что вполне естественно, т.к. проба взята позднее.
Наименьшее количество склеритов у хариуса р. Седью в 2006 г. наблюдается в первой годовой зоне - в среднем 9.8 склерита (табл. 2).
У хариуса р. Усы. выловленного в июне-июле Седью (табл. 1), у четырехлеток в среднем 3,7 2006 г.. в области прироста наблюдается большее склерита, у пятилеток составляет в среднем 5,8 количество склеритов по сравнению с хариусом р. склеритов, шестилеток - 5 склеритов.
Таблица 2
Количество склеритов в разных головых зонах на чешуе европейского хариуса р* Седью, сборы
24.06-15.07.2006 г.
Возрастные Годовые зоны Кол-во экз.
группы, лет 1 2 3 4
1+ 6-14 * 9,8±0,19 - - - 53
2+ 7-13 имшиз 10-16 ШШ1.30 - - 23
3+ 9.0 11.0 10.0 1
4+ 8.0 11.0 11.0 12.0 1
Дзя всех возрастных групп 6-14 9,8±0,16 10-16 12,9±0,30 10-11 10о±0,50 12.0 7Х
* Примечание, В числителе >казаны минимальное и максимальное значения признака, в знаменателе - М±ит
В выборке августа 2005 г, хариуса р. Шар-Ю область прироста составляет в группах двух- и четырехлеток в среднем 9 склеритов, в группах пяти-и шестилеток соответственно 7.1 и 7.5 склерита. В 3+ лет хариус р. Шар-Ю отличается по числу склеритов в зоне прироста от хариуса р. Седью и хариуса р. Усы, что вполне естественно, т.к. проба взята позднее.
Достоверных различий в числе склеритов в первой годовой зоне между двухлетками и трехлетками не наблюдается, тогда как при реконструкции роста в данных группах наблюдается достоверная разница в линейных размерах. Максимальное количество склеритов отмечено для второй годовой зоны - 12.9 склерита в среднем. Третье годовое кольцо у хариуса р. Седью содержит 10.5 склерита, четвертое годовое кольцо — 12 склеритов, Таким образом, можно отметить, что количество склеритов в годовых зонах у хариу са р. Седью в 2006 г, с возрастом сначала увеличивается. а после второго года жизни уменьшается.
Количество склеритов в разных годовых зонах чешуи хариуса р. Усы варьирует от 9.7 до 12. Минимальное число склеритов отмечено для первой годовой зоны. Вторая годовая зона представлена в среднем 11 склеритами. Максимальное количество склеритов наблюдается в третьей (11.8 склерита) и четвертой годовых зонах (12 склеритов). Пятая годовая зона чешуи хариуса р. Усы содержит в сред-
Колнчество склеритов в годовых зонах
нем 10,6 склерита, шестая годовая зона - в среднем 11,5 склерита,
У хариуса р, Седью 2007 г. вылова в первом годовом кольце наблюдается от 6 до 14 склеритов, в среднем 10.4, Во второй годовой зоне содержится от 6 до 13 склеритов, в среднем 9.5. Количество склеритов в третьей годовой зоне составляет в среднем 9. Отмечено, что количество склеритов в годовых зонах на чешуе хариуса р. Седью уменьшается с возрастом.
У хариуса р. Шар-Ю выборки 2005 г. среднее количество склеритов в разных годовых зонах варьирует в очень незначительных пределах - от 10.5 до 10.9, В каждой годовой зоне чешуи хариуса р. Шар-Ю образуется в среднем не менее 10 склеритов. причем их количество возрастает до третьего года жизни, а в последующие годы снижается. Данная особенность повторяется и в расчисленном росте. При сравнении полученных данных можно отметить, что наименьшее количество склеритов в первой годовой зоне наблюдается у хариуса выборок р. Усы и Седью уловов 2006 г. (табл. 3). Во второй годовой зоне, наоборот, у хариуса р. Седью сборов 2006 г. отмечено наибольшее число склеритов, чем у представителей других популяций, Минимальное количество склеритов в данной годовой зоне зафиксировано у хариуса р, Седью 2007 г., который достоверно отличается по данному показателю от хариуса р. Шар-Ю, Уса и Седью 2006 г,
Таблица 3
на чешуе хариуса Печорского бассейна
Водоем Дата сбо- Годовые зоны Кол-
ров 1 2 3 4 5 6 7 во зкз.
р. Пижма 16.07-16.08.1959 10.9/ 0.27 10.7/ 0.30 9.4/0.36 8.8/0.51 9.5/0.96 8.5/1.50 8.0 38
р. Щугор 01- 03.07Л 976 8.8/0.27 9.3/0.36 8.9/0.44 8.5/0.31 9.0/0.84 7.5/0.50 - 24
р, Печора, у Шайтановки 12.09.2004 10.0 11.6 10.2 У. 9 9.6 - - 38
Оз. Безымян. верк. р. Елец 19.07-10.08,1987 11.1/ 0.18 11.2/ 0.18 11.0/ 0.22 9.9/0.21 9.3/0.21 8.3/0.25 - 32
Окончание табл. 3
Водоем Дата сбо- Годовые зоны Кол-
рок 1 2 3 4 5 6 7 во экз.
p, Елец 18.08-06,09,2014 9.8/0.15 12.4/ 0.20 10.S/ 0.18 10.9/ 0 40 8.5/0.50 - - 29
p. Шар-Ю 18- 20.08.2005 10.5/ 0.67 10.8/ 0.30 10.9/ 0.78 10.6/ 0.45 10.6/ 0.87 - - 15
p. Седью 24.06-15.07.2006 9.8/0.16 12.9/ 0.30 10.5/ 0.50 12.0 - - - 78
p. Седью 27,06-07.07.2007 10,4/ 0.38 9.5/0.28 9.0/1.00 - - - - 28
p. Уса. низ, 6,05-19.07,2006 9.7/035 11.1/ 0,43 11.8/ 0.41 12.0/ 0.97 10.6/ 0.85 11.5/ 1.50 11.0 33
p. Колва 17,06.2007 13.9/ 1 05 10.1/ 1,17 10.0/ 1.08 12.5/ 1.50 9.3/1.45 - - 9
Примечание. В таблице указаны средние значения и ошибка (М/т).
Как видно из табл, 3. число склеритов в годовой зоне в разных выборках сильно варьирует на первом году жизни, на втором - в меньшей степени, а в старших группах различий почти не наблюдается. Таким образом, различил в скорости роста с возрастом сглаживаются, Число склеритов в зоне прироста в конце сезона (август-сентябрь) приближается к числу склеритов в соответствующих годовых зонах.
Выводы
1. Количество склеритов в области прироста варьирует в большей стспсни по сезону вылова рыб. но в некоторой мере по возрастным группам и по годам сбора материала. Число склеритов в этой зоне в конце сезона (август-сснтябрь) приближается к числу склеритов в соответствующих годовых зонах.
2. Обычно максимальное количество склеритов наблюдается на втором и третьем, реже на четвертом годах жизни, то ссть увеличивается от первого до трстьсго-чствсртого года, а затем уменьшается.
3. Особенности формирования числа склеритов однотипны в разных частях Печорского бассейна.
4. Закономерностей между количеством склеритов в годовых зонах и мостом обитания (в направлении с ссвсра на юг) разнотипных популяций хариуса пока не выявлено, в связи с чем необходимы дополнительные сборы материала по бассейну р. Усы,
Библиографический список
Богданов БД.. Михель А.Е., Зиновьев Е.А. К характеристике структуры чешуи и роста молоди хариусов некоторых субарктических популяций // Материалы по фауне субарктики Зап. Сибири. Свердловск, 1978. С. 23-32.
Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста, Новосибирск: Наука, 1978. 135 с.
Зверева О С. Бассейн реки Усы У/ Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 4-15.
Зиновьев Е.А. Хариус бассейна р. Кама: дне. ... канд. биол. наук, Пермь, 1967. 257 с,
Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: дис. ,,. д-ра биол. наук в виде науч. доклада. Пермь, 2005. 75 с.
Кеммерих А.О, Гидрогеография Северного, Приполярного и Полярного Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 138 с.
Коротаева С,Э. Эколого-популяционные особенности роста хариусов Приуралья: дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2003. 279 с.
Коротаева С.Э., Скоринова А,В., Зиновьев Е.А. Морфобиологические особенности хариуса некоторых притоков нижней Усы // Биология и экология рыб Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 2011. Вып. 3. С. 102-111.
Световидов A.M. Европейско-азиатские хариусы fgenus ThymaUus Cuvier) // Тр Зоол. ин-та АН СССР. 1936. Т. 3. С. 183-301.
BagUmere J.L., Le Louam H. Caracteristiques scalimetriques des principales especes des poisons d'eau de France // Bull. Fr. Peche et piscicult. 1987. №306. P. 2-239.
В ¡ocha ta ,/. IVitkomki A., Kovafevski M Formation of scales in eiiropean grayling, Thymalliis tliymal-lns (L.)// Zool. Pol. 1986. №33. P. 59-70.
HeUaweile J. M. Age determination and growth of the grayling Tliymallns thymallus (L.) of the River Lngg, Herefordshire // J. Fish. Biol. 1969. Vol. 1, № 4 P. 373-382.
Mutton J. A. Something about grayling scales // Salmon Trout magazine. 1923. Vol. 31. Jannary, London. P. 59-64.
Jones J. IV. Age and growth of the trout (Salmo trutta), grayling (Th. thymallus). perch (P. fluvi-atilis) and roach (R. rutilis) of Llyn Tegid (Bala) and the roach from the River Birket U Fisheiy Invest Lond. 1953. Vol. 5. № 7. P. 7-18.
A ficha J.-C. Densite de population, age et croissance du Barbus barbus (L.) et de l'oinbre Thymallus thymallus (L.) dans TOurthe H Ann. liydrobiol. 1971.2(1), P. 47-56.
References
Bogdanov V.D.. Mihel A,E., Zinoviev E.A [To the characteristic of structure of the scales and growth of juvenile grayling some subarctic populations] Materiafy po faune su h ark tiki Zapadnoj S'ibibri [Materials on fauna of Western Siberia]. Sverdlovsk. 1978. pp. 23-32. (In Russ ).
Vaganov E.A. Scieritogrammy kak meiod analiza se-zonnogo rosta IScleritogramms as a method of analysis of a season growth). Novosibirsk: Nauka. 1978. 135 p. (in Russ.).
Zinoviev E.A. Harius hassejna r. Kamy. Diss. cand. biol.nauk IGrayling of basin Kama river. Cand. of biol. diss). Pernv 1967. 257 p. (In Russ.)
Zinoviev E.A. Ekologija i sistematika hariusovyh rvb Evrazu. Diss. doct. biolnauk [Ecology and Sys-tematics Grayling Fish of Euraia. Dr. biol. Sci. diss., as scientific report]. Perm, 2005. 75 p. (in Russ).
Zvereva O.S. [Basin of nver UsaJ // Ryby hassejna r. Usy i ih kormovye resursy [Fishes of basin river Usa and their food resources]. M-L.: Izd-vo AN SSSR, 1962. P. 4-15 (In Russ ).
Kemnierih A,0. Gidrogeography of North, Near-polar and For a I Ural IGidrogeografija Sever nogo. Pripolarnogo i Polarnogo UralaJ. In-t geografii AN SSSR. Moscow: bd-vo AN SSSR, 1962. 138 p. (In Russ ).
Об авторах
Скоринова Анастасия Валерьевна, аспирант кафедры зоологии позвоночных и экологии ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Букирева. 15; [email protected]: (342)2396440
Зиновьев Евгений Александрович, доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии позвоночных и экологии
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990. Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396228
Korotaeva S. Е. EkoIogo-popuIjacionnye osobennosti rosta hariusov Priuralja. Diss. cand. biol.nauk [Ecology-population features of grayling growth in Urals. Cand. of biol. diss]. Perm, 2003. 279 p. (In Russ).
Korotaeva S.E.. Skorinova AV., Zinoviev E.A, [Mor-phobiologic features of grayling some tributaries of down Usa] Biologija i ekohgija ryb Prikam 'ja: mezhvuz. sb. nauch. tr. [Biology and ecology of fishes of Prikamye: Sat. scientific. Tr] Penn state university, Perm, 2011., iss. 3. P. 102-111. (In Russ.).
Svetovidov A.N. [Euro-Asian grayling (genus Thymallus Cuvier)\ Trudy Zoologicheskogo InsliWla AN SSSR V. 3 (1936): pp. 183-301. (In Russ.). Bagliniere J, L., Le Louarn H, Caractéristiques scalimetriques des principales especes des poisons d'eau de France I! Bu/I. Fr. Peche et pisciculi. 1987. №>306. P. 2-239, Blachuta J., Witkowski A., Kovalevski M. Formalion of scales in european grayling. Thymallus thymallus (L.) // Zoo/. Pol. 1986. № 33. P. 59-70. Hellawelk J. M. Age determination and growth of the grayling Thymallus thymallus (L.) of the River Lugg, Herefordshire // J. Fish. Biol. 1969. Vol. 1, №4, P< 373-382. Hulton, J. A. Something about grayling scales // Salmon Trout magazine. 1923. Vol. 31. January, London. P. 5964. Jones. J. W. Age and growth of the trout (Salmo trutta), grayling (Tli. thymallus), perch (P. fluvi-atilis) and roach (R, rutilis) of Llyn Tegid (Bala) and the roach from the River Birket // Fisherv Invest Lond. 1953. Vol. 5, № 7. P. 7-18. Micha, J.-C. Densite de population, age et croissance du Barbus barbus (L.) et de l'ombre Thymallus thymallus (L.) dans POurtlie // Ann. hydrobiol. 1971,2(1). P. 47-6.
Поступила в редакцию 19.11,2015
About the authors
Skorinova Anastaija Valerjevna, postgraduate of the Department of vertebrate Zoology and ecology Perm State University. 15, Bukirev str,, Perm. Russia, 614990: skori no va (//yandex.ru; (342)2396440
Zinoviev Evgenij Aleksandrovich, doctor of biology, professor of the Department of vertebrate Zoology and ecology
Perm State University. 15, Bukirev str,, Perm, Russia, 614990; zoovert@psu ru: (342)2396228
