CC BY
14
O'Donald P. 1983. The Arctic Skua: a Study of the Ecology and Evolution of a Seabird. Cambridge: 1-324.
Parsons J. 1971. Cannibalism in Herring Gull // Brit. Birds 64, 12: 528-537. Rolland C., Danchin E., de Fraipont M. 1998. The evolution of coloniality in birds to food, habitat, predation, and life-history traits: a comparative analysis // Amer. Naturalist 151, 6: 514-529.
Siegel-Causey D., Hunt G.L. 1981. Colonial defense behavior in Double-Crested and Pelagic
Cormorants // Auk 98, 3: 522-531. Tinbergen N. 1956. On the function of territory in gulls // Ibis 98, 3: 401-411. Tinbergen N. 1964. On adaptive radiation in gulls // Zool. medad. 39: 209-223. Wittenberger J.F., Hunt G.I. 1985. The adaptive significance of coloniality in birds // Avian Biology 8: 1-78.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1564: 593-600
Моевка Rissa tridactyla и кайры Uria lomvia, U. aalge как объекты пищевого паразитизма короткохвостого поморника Stercorarius parasiticus на Восточном Мурмане
Ю.В.Краснов
Второе издание. Первая публикация в 1982*
В 1937 году на острове Харлове (Семь островов, Восточный Мурман) гнездилось 92 пары короткохвостых поморников Stercorarius parasiticus, а в 1938 году на всех островах архипелага - 121 пара (Модестов 1967). В результате проводившихся с 1937 по 1960 год мероприятий по сокращению их численности, количество гнездящихся пар снизилось до 10-12 на всех Семи островах и, несмотря на полную охрану данного вида в последние 20 лет, остаётся практически на одном уровне (16 пар в 1980 году). Кроме того, в июле-августе здесь регулярно встречаются стайками по 6-12 особей неразмножающиеся птицы.
Главными объектами пищевого паразитизма короткохвостого поморника в условиях Семи островов являются массовые морские птицы. Основу здешних птичьих базаров составляют моевка Rissa tridactyla и два вида кайр - Uria lomvia и Uria aalge. Число моевок на Семи островах к 1976 году, по сравнению с 1938, возросло в 4 раза, количество кайр увеличилось на 14% (Шкляревич 1977).
Несоответствие между изменениями численности «жертв» и «грабителей» побудило нас заняться изучением клептопаразитизма — веду-
* Краснов Ю.В. 1982. Моевки и кайры, как объекты пищевого паразитизма короткохвостого поморника на Восточном Мурмане // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М.: 91-98.
щего способа добычи корма короткохвостым поморником и, в первую очередь, на наиболее массовых видах - моевке и кайрах. Эффективность размножения поморника в последние годы специально не изучалась, однако, по сообщению Ф.Н.Шкляревича и некоторым нашим данным, можно полагать, что на крыло в последние 10 лет редко поднималось более 50% вылупившихся птенцов. По данным В.М.Модес-това, в 1939 году естественная гибель яиц и птенцов у короткохвостого поморника не превышала 8%.
Наши наблюдения проводились в июле 1978 года и в июле-августе 1979-1980 годов на большинстве островов архипелага. В них принимали участие студенты Е.В.Евстафеева, Н.Б.Семенская, Е.Е.Косянина, Н.В.Королева, Н.Г.Николаева, Н.М.Чернышева. Всем им автор благодарен за помощь.
Было установлено, что большинство поморников улетает на охоту далеко в море. По данным Н.Г.Колова (архивы заповедника за 1939 год), в открытом море они кормятся главным образом за счёт грабежа моевок: из 63 наблюдавшихся случаев в 49 (80%) поморники отбирали пищу у этих чаек и только в 14 случаях (20%) они ловили рыбу самостоятельно. Вместе с другими птицами короткохвостый поморник в открытом море держится редко. В прибрежной зоне, по нашим данным, поморники относительно регулярно преследовали моевок только у островов Харлов, Вешняк и Кувшин в тех местах, через которые моевки с кормом возвращались в колонии на остров Харлов. Кайры подвергались нападению поморников только в районах, где происходила их концентрация при возвращении с кормом в колонии, расположенные на островах Харлов и Кувшин. Постоянно их преследовала лишь одна пара поморников, гнездящаяся на острове Харлове. Она исключительно редко нападала на птиц других видов. В районе острова Кувшин поморники преследовали кайр, тупиков ЕтаЬвтсиЬа атсЬ1са и моевок. Выраженная специализация у них отсутствовала, хотя численность кайр на этом острове значительно превосходит количество остальных «жертв».
Наблюдения за эффективностью клептопаразитизма короткохвостого поморника на кайрах проводились нами в районах птичьих базаров в июле-августе 1978-1979 годов на острове Харлове и в июле 1980 года на острове Кувшин. Временем охоты поморника мы считали период с момента прилёта его в зону наблюдений до отлёта из неё.
Появившись в районе охоты, поморник летал среди кайр, описывая кривые, близкие к эллипсу. Момент нападения был всегда хорошо заметен по резко участившимся взмахам крыльев или резкой смене направления полёта. Наиболее часто поморник нападал в 100-500 м от берега. В этой зоне кайры, летевшие до того низко над водой, набирали высоту, так как колонии на острове Харлов расположены на высоте
10-40 м, на острове Кувшин — 10-60 м. Это давало поморнику возможность заставить кайру бросить рыбку до того, как преследуемая птица успевала снова снизиться и нырнуть. Наиболее часто поморник нападал, находясь выше жертвы. При быстром снижении он набирал скорость, преследовал кайру в угон, наносил ей удар или серию ударов. Реже он начинал нападение на пересекающемся с кайрой курсе, при этом ему иногда удавалось вырвать рыбку из её клюва. Спасаясь от поморника, кайра или резко снижалась, чтобы затем нырнуть, или ускоряла полёт. В последнем случае преследование затягивалось. Средняя продолжительность погони составляет всего 4 с (п = 503), поэтому к ней не успевают присоединиться другие поморники, серебристые Ьатив ат-gentatus и большие морские Ь. тат1пив чайки, как это часто бывает при преследовании моевок, которое продолжается дольше.
В 1978 году поморники нападали на кайр значительно чаще, чем в другие годы, что объясняется наблюдавшимся здесь негнездованием моевки. Оно, видимо, было связано с отсутствием в период размножения в прибрежных водах достаточных скоплений мелкой рыбы — основного корма этих чаек. Кайры, как более специализированные ихтиофаги, всё-таки добывали рыбу на глубине и благополучно гнездились. В связи с этим большая часть поморников в районе острова Хар-лова перешла на преследование кайр. Подобное явление наблюдалось и в 1938 году (Модестов 1967). В 1979 и 1980 годах, когда моевки размножались нормально, кайр преследовала только одна упомянутая уже специализированная пара поморников. Оба её члена принадлежали к тёмной морфе. При негнездовании моевок в 1978 году, кроме этой пары, в нападениях на кайр принимали участие и другие поморники тёмной морфы, в том числе и неразмножавшиеся. Поэтому получить данные по эффективности клептопаразитизма конкретной специализированной пары в 1978 году было невозможно, и мы собирали этот материал в 1979 году (табл. 1). За период наблюдений в 1978 году мы отметили в 2 раза больше атак тёмных поморников, чем светлых, хотя светлые поморники в районе Семи островов несколько преобладают по количеству (57.8%). Видимо, большее число нападений птиц тёмной морфы получено за счёт того, что в зоне наблюдения более активно охотилась специализированная пара птиц.
Чтобы получить в 1979 году сравнительные данные по эффективности нападений поморников обеих морф, нам пришлось уделять гораздо больше времени наблюдениям за светлой морфой, чем за тёмной, так как при удачном гнездовании моевок только специализированная пара продолжала активно грабить кайр, а остальные поморники перешли на преследование моевок. Все нападения светлой морфы на кайр происходили попутно, во время пролёта к местам охоты в открытом море. Если при этом поморнику попадалась кайра с рыбкой,
то он, хотя и нападал на неё, но прекращал погоню в первые же секунды, продолжая прерванный полет в открытое море и вскоре совершенно скрываясь из виду. В 1978 году эффективность охоты у обеих морф почти не различалась. В 1979 году успешность охоты птиц светлой морфы оказалась ниже, чем в 1978 (8.3% против 16.7%), при статистически значимых различиях. Вероятно, это объясняется меньшей настойчивостью при нападениях неспециализированных птиц. Мы проанализировали активность нападения тёмных и светлых птиц. Нападений, при которых поморники наносили жертве удар или серию ударов, у тёмных птиц было в 2 раза больше, чем у светлых: соответственно 22.9% и 11.3% (х2=17.8, Р < 0.001).
Таблица 1. Эффективность нападений короткохвостого поморника
на кайр у острова Харлов
Год наблюдений Количество нападений поморника тёмной морфы Из них успешных Количество нападений поморника светлой морфы Из них успешных Всего нападений Из них успешных
Абс. % Абс. % Абс. %
1978 1237 179 14.5 568 95 16.7 1805 274 15.2
1979 528 88 16.7 397 33 8.3 925 121 13.1
Всего 1765 267 15.1 965 128 13.3 2730 395 14.5
Эффективность преследований кайр на острове Кувшин изучалась в 1980 году (просмотрено 98 нападений) и оказалась равной 16%. Поморники здесь нападали так же, как и на острове Харлове, набирая скорость при резком снижении. Фактически птицы не использовали преимуществ высотного расположения кайриных колоний (50-60 м), а в этом случае было бы выгодно атаковать жертву на высоте, не давая ей снизиться и нырнуть.
Как уже отмечалось выше, основной жертвой клептопаразитизма короткохвостого поморника на Семи островах является моевка. Исходя из имеющихся данных, мы считаем, что можно выделить два условных типа клептопаразитизма поморника на моевке. О первом можно судить по данным Н.Г.Колова, наблюдавшего его в 1939 году в открытом море непосредственно в местах кормления моевок: эти чайки, встречаясь в больших количествах, указывают на район, где имеется сельдь.
А по присутствию значительных скоплений поморников и особому поведению моевок можно уточнить местонахождение косяков. Мы полагаем, что в этих условиях поморник имеет наибольшие возможности для успеха, так как может нападать на моевку сразу же после того, как она поймает рыбу и ещё не успеет её проглотить. К тому же у поморника имеется возможность предварительно оценить добычу моевки и нападать лишь в том случае, если она достаточно велика и привлекательна. О подобном типе клептопаразитизма на моевке сообщают так-
же Арнасон и Грант (Arnason, Grant 1978). Так как большинство гнездящихся поморников улетает на охоту в открытое море, то более вероятно, что они используют именно этот тип клептопаразитизма. Мы не располагаем количественными данными по его эффективности, однако можно предполагать, что она достаточно высока.
Ко второму условному типу мы относим большинство случаев преследования поморником моевок, возвращающихся с кормом в колонию вблизи островов. Наиболее активными были неразмножающиеся и не имеющие ярко выраженной специализации птицы. Относительно постоянные кормовые маршруты моевок в прибрежной полосе позволяли поморникам выбирать наиболее оптимальные для охоты участки, на которых они могли быстро переходить с преследования моевок на преследование тупиков или кайр и наоборот. При нападении поморников, моевки, стараясь избавиться от преследователя, маневрируют, «прижимаются» к воде, часто бывают вынуждены сесть на неё. На сидящую на воде моевку поморник не нападает, но возобновляет нападение при её попытке взлететь.
Чтобы выяснить успешность нападений поморников на моевок, мы провели две серии наблюдений, проанализировав условия и результаты 523 нападений (в 1978 году - 164, в 1979 - 359). Если кайр поморники всегда преследуют в одиночку, то погони за моевками часто бывают коллективными. Продолжительность преследования поморниками моевок в среднем бывает в 7 раз больше, чем преследование кайр (максимальное время более 7 мин, средняя продолжительность нападения 27±0.5 с.). За это время к погоне успевают присоединиться другие поморники, серебристые и большие морские чайки. Если успешность нападений на моевку одиночных поморников в 1978 и 1979 годах почти не различалась, то разница в успешности групповых нападений оказалась значительной (табл. 2).
Таблица 2. Успешность клептопаразитизма короткохвостого поморника
на моевке на Семи островах.
Год наблюдений Всего нападений Из них успешных Всего групповых Из них успешных Всего одиночных Из них успешных
Абс. % нападений Абс. % нападений Абс. %
1978 100 11 11.0 15 1 6.7 85 10 11.8
1979 267 31 11.6 78 12 15.4 189 19 10.0
Фернесс (Furness 1977) считает, что присоединение нового поморника к уже начавшемуся преследованию в условиях уменьшения численности «жертв» и удлинения поискового патрулирования становится выгодным за счёт уменьшения времени, затраченного на поиск жертвы. Количество происходящих групповых преследований может быть
индикатором нехватки жертв по отношению к числу поморников. Наши данные, на первый взгляд, этого не подтверждают (табл. 2). При негнездовании моевок в 1978 году количество групповых нападений должно было быть большим, чем в 1979 году. Однако поморники в большей степени перешли тогда на преследование кайр и в основном паразитировали на них. Снизилось общее число преследований моевки, а вместе с ним и количество групповых нападений. Низкая эффективность групповых преследований в 1978 году объясняется, вероятно, тем, что при незначительном количество моевок с птенцами поморникам было трудно найти птицу, возвращавшуюся с кормом. Поэтому они могли часто нападать на «пустых» моевок. В 1979 году положение изменилось и при общем увеличении числа групповых нападений до 29.2% (в 1978 году - 15%) повысилась и их эффективность.
Чайки принимали участие в 23.5% всех погонь. Количество их нападений по годам заметно не менялось. Для обоих летних сезонов была характерна неблагоприятная рыбопромысловая обстановка в районе исследований, отсутствие рыбы в питании чаек и крайне низкая эффективность их размножения. При участии в нападениях крупных чаек успешность погонь короткохвостого поморника была выше и достигала 31.7% (1979 год), т.е. в 3 раза выше, чем при преследовании моевок одиночными поморниками (х2 = 30.3; Р < 0.001), и в 2 раза выше, чем при нападении группы поморников. В отсутствие чаек нападающие в одиночку поморники получили рыбу в 10% случаев, а при совместных погонях с чайками — в 18.7% случаев (х2 = 6.7; Р < 0.01). Следовательно, присоединение чаек к погоне для поморника выгодно. Наличие в зобу моевки весьма большого пищевого комка позволяло в случае успеха получить корм сразу нескольким преследователям.
Для того чтобы оценить, насколько разные виды жертв обеспечивают поморника кормом при данном способе питания, мы произвели расчёт энергетического баланса, используя систему показателей энергетического метаболизма (Дольник 1975), по которой формула Кенди EE = aWb для расчёта энергии существования выражена в удобной для расчётов форме 1%ЕЕ = 0.61718 + 0.54441lgW, где ЕЕ — ккал/сут, W— масса тела птицы, г, скорость базального метаболизма BMR = 73.8WD■724, где BMR в ккал/сут, W в кг. По В.Р.Дольнику, 3.5EE равны 12BMR и соответствуют уровню энергии полёта, тяжёлая же работа соответствует расходу энергии на уровне 20-25BMR.
По нашей оценке, на основе данных, полученных во время суточных наблюдений в 1978 году, поморник из пары, специализировавшейся на ограблении кайр и имевшей 2 птенцов в возрасте 7 дней, за сутки затратил: на нормальный полет — 8.17 ч (включая 5 ч охоты), на полёт преследования (включая полёт при защите гнездовой территории) — 0.63 ч, на отдых и комфортное поведение — 15.2 ч. За 5 ч охоты
он совершил 207 нападений со средней продолжительностью каждого 4 с. Считая полёт преследования «тяжёлой работой», нормальный полет — «работой умеренной» и исходя из среднего веса короткохвостого поморника в 445 г (Белопольский 1957), мы определили его энергетические затраты на полёт преследования в 24 ккал/сут, на нормальный полёт — 168 ккал/сут, на обычное существование — 73 ккал/сут. Итого, расчётные энергетические затраты поморника составили 265 ккал за сутки. Если считать калорийность добываемой им рыбной смеси равной калорийности сельди (наиболее калорийной из всех видов рыб в корме поморника), т.е. 134 ккал/100 г (Витсур 1970), то за 5 ч охоты поморник получил 368 ккал (23 рыбки со средним весом в 12 г). Таким образом, в этот период энергетический баланс поморника был положительным, что означает энергетическую выгодность клептопаразитизма поморников на кайрах, если последние добывают относительно крупную рыбу. Однако лишь отдельные птицы способны специализироваться на ограблении кайр (вероятно, в силу своих индивидуальных особенностей).
То, что на втором условном типе клептопаразитизма на моевке поморники не специализируются, означает, в конечном счёте, энергетическую невыгодность такой специализации. В самом деле, поморнику доставалась в среднем одна отрыжка моевки за 26 мин охоты. Средний вес отрыжки этой чайки 18 г, значит, за 5 ч охоты приход энергии составит 278 ккал, при расчётной энергии существования в 272 ккал (средняя продолжительность преследования 27 с). В этом случае приход энергии обеспечивает только существование самой птицы, но не даёт ей возможности выкормить птенцов. Кроме того, надо учесть, что при недостатке рыбы значительную часть питания моевок составляют мелкие рачки. Состоящие из них отрыжки при ударе о воду разбиваются и большая их часть для поморника пропадает.
Выводы
Основным объектом клептопаразитизма короткохвостого поморника на Семи островах является моевка. Эффективность гнездования большинства поморников лимитируется ограниченными возможностями регулярного грабежа моевок в местах их кормления (исключение составляют отдельные пары поморников, специализирующиеся на преследовании кайр). Низкая плотность гнездования поморника на Семи островах в последнее десятилетие может объясняться изменениями, произошедшими в кормовой обстановке на Восточном Мурмане (отсутствием массовых скоплений сельди). Вполне вероятно, что именно плотные косяки сельди, бывающие в поверхностных слоях воды чаще, чем рыбы других видов (устное сообщение сотрудника ПИНРО В.А.Полетаева), могли ранее обеспечивать кормом большее количество моевок в
единицу времени с единицы площади водной поверхности, тем самым обеспечивая и высокий уровень эффективности клептопаразитизма поморников. Нападения на моевок при возвращении их в колонию малоэффективны ввиду большой затраты энергии и используются поморниками лишь для получения дополнительного количества корма. Специализация на преследовании кайр даёт поморникам преимущество в виде наличия постоянного источника корма, сокращения времени, затрачиваемого на поиск скопления «жертв». Однако специализироваться на ограблении кайр, видимо, способны лишь отдельные особи короткохвостого поморника.
Литер атур а
Белопольский Л.О. 1957. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л.: 1-460.
Витсур С. 1970. Атлантические рыбы на нашем столе. Таллин. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Модестов В.М. 1967. Экология колониально гнездящихся птиц (по наблюдениям на Восточном Мурмане и в дельте Волги) // Тр. Кандалакшского заповедника 5: 49-154. Шкляревич Ф.Н. 1977. Об изменениях численности моевок и кайр на базарах о. Харлова
(Семь островов, Восточный Мурман) // 7-я Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1. Arnason E., Grant P.R. 1978. The significance of kleptoparasitism during the breeding season in a colony of Arctic skuas Stercorarius parasiticus in Iceland // Ibis 120, 1: 38-54. Furness R. 1977. Effect of Great Skuas on Arctic Skuas in Shetland // Brit. Birds 70, 3: 96107.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1564: 600-602
Кулики бассейна Средней Оби (Томская область) и фенология их пролёта
С.С.Москвитин
Второе издание. Первая публикация в 1973*
Материал собирался с 1961 года в Томской области, главным образом в её центральной части и в районе города Томска. Максимальная разница в сроках пролёта и пребывания куликов в наиболее удалённых друг от друга участках на этой территории составляет не более 1012 дней. Поэтому мы не привязываем фактический материал к конкретным географическим пунктам этой территории.
* Москвитин С.С. 1973. Кулики бассейна Средней Оби и фенология их пролёта IIФауна и экология куликов. М., 2: 59-61.
