CC BY
56
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1564: 574-593
Развитие колониальности в отряде ржанкообразных Charadriiformes
В.А.Зубакин
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Из трёх основных социальных систем, существующих у птиц (территориальность, коммунальное гнездование, колониальность), последняя, несмотря на многочисленные исследования, до сих пор остаётся наименее понятной — главным образом, это касается причин перехода птиц к колониальному гнездованию и адаптивной ценности такого гнездования (Brown, Brown 2001). В связи с этим представляется целесообразным проанализировать распространённость и развитие колониального гнездования в каком-либо крупном отряде птиц, который характеризуется различными направлениями адаптаций (кормовых, гнездовых и др.), и представителям которого свойственно как одиночное, так и колониальное гнездование. С этих позиций большой интерес представляет отряд ржанкообразных Charadriiformes, который мы рассматриваем в принятых большинством систематиков границах и объёмах подотрядов (Del Ноуо et al. 1996; Степанян 2003). Этот моно-филетический отряд, предковые формы которого населяли, по-видимому, морские побережья (Юдин 1965), в ходе эволюции разделился на несколько ветвей, отражающих разные пути приспособления к условиям обитания. В одном случае это было освоение берегов водоёмов и заболоченных местообитаний (подотряд кулики Charadrii), в другом — водных прибрежных местообитаний с использованием воздушного полёта (подотряд чайки Lari), в третьем — морских пространств с использованием крыльев для плаванья в толще воды (подотряд чистиковые Alcae). Для всех трёх подотрядов отмечено колониальное и одиночное гнездование.
Колонии, квазиколонии, колониальность
Несмотря на интуитивно-ясное для большинства орнитологов содержание понятия «колония», попытки дать его чёткое определение сталкивается со значительными трудностями. Главная трудность — сложность проведения ясной границы между разреженным колониальным поселением и агрегированным поселением одиночно-территориальных видов (Wittenberger, Hunt 1985). Судя по всему, более или менее чёткая качественная граница (по крайней мере, если брать от-
* Зубакин В.А. 2015. Развитие колониальности в отряде Ржанкообразных II 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. 2. Доклады. Алматы: 282-303.
ряд ржанкообразных) проходит не между колониальным и одиночно-территориальным гнездованиями, а между облигатно-колониальным и факультативно-колониальным гнездованием (см. ниже). Различия же между факультативно-колониальным и одиночным гнездованием во многом носит количественный характер, фактически мы имеем континуум, крайние звенья которого — например, плотное колониальное гнездование чегравы Hydroprogne caspia и одиночно-территориальное гнездование тулеса Pluvialis squatarola - связаны множеством переходов.
Наряду с плотным гнездованием, многие авторы используют и другие критерии колониальности: такие, как интегрированность и структурированность колонии (совместные атаки на хищника, синхронизация размножения и др.), или отсутствие у птиц, гнездящихся колониально, кормовых территорий внутри поселения (Лэк 1957; Модестов 1967; Wittenberger, Hunt 1985; Черничко 1990; Brown, Brown 2001; Danchin et al. 2008; и др.). Однако и здесь чётких различий между колониальным и одиночно-территориальным гнездованием не наблюдается. Многие поселения одиночно-территориальных видов в той или иной степени интегрированы и не представляют собой лишь простого скопления изолированных гнездовых участков (Бируля 1971; Наумов 1975; Панов 19836; Рябицев 1993; и мн. др.). Если же под интегриро-ванностью особей в колонию понимать неспособность пары птиц успешно размножаться вне колонии, то подобное характерно лишь для самых высших стадий развития колониальности, тогда как многие колониальные виды вполне способны успешно выводить потомство, поселяясь отдельными парами. Сходным образом обстоит дело и с противопоставлением одиночно-территориального гнездования, при котором птицы имеют охраняемую гнездовую и кормовую территорию вокруг гнезда, и колониального гнездования, при котором, в лучшем случае, сохранилась лишь небольшая охраняемая гнездовая территория, и птицы летают кормиться за пределы колонии. Так, колониально гнездящиеся кулики - чибисы Vanellus vanellus, большие веретенники Limosa limosa и др. - могут кормиться как на охраняемой территории вокруг гнезда, так и улетать на кормёжку за пределы колонии, особенно при уплотнении гнездования.
Осознавая перечисленные выше трудности, мы, как и многие другие авторы (Gochfeld 1980; Панов 1983а,б; Харитонов 2006, 2011; и др.) в качестве основного критерия колонии выделяем плотное гнездование наряду с наличием чётких пространственных разрывов (хиатусов) между подобными поселениями птиц; такое понимание колонии наиболее близко к интуитивному представлению о колониальном поселении. В то же время, понимая важность для развития колониальности разделения гнездовых и кормовых биотопов, о чём речь будет идти далее, мы считаем необходимым различать понятия колонии в широком
и узком смыслах слова. Колонией в широком смысле слова мы называем дискретное компактное гнездовое поселение птиц, в котором расстояния между гнёздами соизмеримы с их диаметрами или превосходят их не более, чем на два порядка (т.е. в случае ржанкообразных птиц расстояния между гнёздами не должно превышать нескольких десятков метров; с помощью этого количественного критерия мы попытались дать какие-то, пусть условные, рамки для разграничения колониальных и агрегированных территориальных поселений птиц). Колония в узком смысле слова — истинная колония, или эуколония — помимо перечисленных выше признаков характеризуется отсутствием кормовых территорий вокруг гнёзд, т.е. территория истинной колонии в норме не используется птицами, её населяющими, для сбора корма.
Таким образом, под широкое определение подпадают как истинные колонии, так и различные по плотности квазиколонии, которые, по сути, представляют собой те же охраняемые гнездовые и кормовые территории, характерные для одиночно-территориальных видов, но уплотнённые в компактное поселение. Квазиколонии никогда не достигают такой высокой плотности, какой могут достигать истинные колонии.
В колонии могут объединяться как моногамные пары, так и поли-гинные группы, что, по нашим данным, наблюдается, например, у чибисов. Колонии могут быть как одновидовыми, так и включать несколько видов — как колониальных, так и в норме гнездящихся одиночными парами.
Под колониальностью мы понимаем видовой признак — исключительное или преимущественное гнездование колониями той или иной плотности, которое подразумевает определённую степень внутривидовой толерантности и обычно характеризуется специфическими особенностями поведения колониального вида.
Факультативная, субоблигатная и облигатная колониальности
В наших ранних работах по колониальному гнездованию чайковых птиц мы выделили у этой систематической группы облигатный и факультативный типы колониальности (Зубакин 1976, 1983), что во многом было сходно с делением колониальных птиц на истинно- и ложно-колониальных, предложенным Д.И.Чекменёвым (1964). В ходе последующих исследований оказалось, что с некоторой корректировкой деление на облигатную и факультативную колониальность можно распространить и на другие подотряды отряда ржанкообразных. Необходимо подчеркнуть, что в нашем понимании облигатная и факультативная колониальности — это не просто констатация факта, что вид гнездится только колониально или же может поселяться как колониями, так и отдельными парами. Облигатная колониальность, на наш
взгляд, представляет собой наивысшую стадию развития колониальности, своего рода специализацию колониальных птиц, которой присущи специфические особенности гнездовой экологии и поведения.
Облигатно-колониальные виды характеризуются чрезвычайно высокой и достаточно постоянной плотностью гнездования (нередко гнёзда соприкасаются краями), причём поселение отдельными парами либо не встречается, либо в подавляющем большинстве случаев оказывается неудачным. Подобные виды отличаются повышенными требованиями к месту гнездования, из которых одно из главнейших — отсутствие наземных хищников. В числе таких гнездовых биотопов могут выступать как отдалённые острова или отмели, окружённые топкими мелководьями, так и скальные карнизы и другие недоступные для наземных хищников места. У облигатно-колониальных видов охраняемая территория вокруг гнезда сокращается до размеров самого гнезда; заметна тенденция уменьшения криптических свойств окраски яиц и, нередко, птенцов; появляются черты поведения, демаскирующие гнездо (дефекация насиживающей птицы на край гнезда, отсутствие выноса скорлупы из гнезда после вылупления птенцов). Птенцы облигатно-колониальных видов, гнездящихся на плоских островах, в первые дни жизни при тревоге затаиваются, а затем образуют характерные плотные «табунки». Птенцы видов, гнездящихся на скалах, неподвижно сидят в гнёздах до подъёма на крыло (моевка Rissa tridactyla и красноногая моевка R. brevirostris) или в одном и том же месте карниза до спуска на воду (тонкоклювая Uria aalge и толстоклювая U. lomvia кайры). Защита потомства от пернатых хищников, разоряющих гнёзда, у облигатно-колониальных видов во многом осуществляется пассивно, на основе «эффекта плотности» — отпугивающего действия плотной массы насиживающих птиц; наряду с этим ряд видов может использовать и активное нападение на хищника.
Факультативно-колониальные виды сохраняют элементы одиночно-территориального гнездования — в частности, охраняемую гнездовую территорию, различную по величине у разных видов; они поселяются относительно разреженными колониями, плотность которых может сильно варьировать, и способны гнездиться отдельными парами. Для них характерна криптическая окраска яиц и птенцов; во время тревоги птенцы открыто гнездящихся видов разбегаются и затаиваются, формирование птенцовых стай во время тревоги если и наблюдается, то лишь на последних стадиях развития птенцов, незадолго до подъёма на крыло.
Ранее мы разделяли факультативно-колониальных видов на две группы — диффузно гнездящихся и плотно гнездящихся (Зубакин 1976, 1983), однако сейчас придерживаемся мнения, что плотно гнездящихся видов следует выделить из факультативно-колониальных в отдель-
ную группу — субоблигатно-колониальных видов. Последние имеют ряд черт, сближающих их с облигатно-колониальными видами: большую, хотя и не столь высокую, плотность гнездования, редкое гнездование отдельными парами (иногда оно не отмечается вовсе), сходное поведение птенцов открыто гнездящихся видов во время тревоги (птенцовые табунки). В то же время, субоблигатно-колониальные виды сохранили черты факультативно-колониального гнездования: небольшую охраняемую территорию вокруг гнезда и элементы маскировки гнезда (дефекация на край гнезда отсутствует, после вылупления птенцов скорлупа из гнезда удаляется). Субоблигатная колониальность занимает как бы промежуточное положение между облигатной и факультативной, но более тяготеет к последней.
Факторы, формирующие колониальность у птиц
Многочисленные способы защиты потомства у птиц можно свести к пяти основным вариантам: 1) спрятать (замаскировать) гнездо; 2) поместить гнездо в недоступное для большинства хищников место; 3) защитить гнездо и потомство (активным нападением на хищника либо пассивно — закрывая собой кладку и птенцов); 4) отвести хищника от гнезда с помощью так называемых отвлекающих демонстраций (Флинт 1977); 5) резко увеличить численность птиц в поселении, уменьшив, таким образом, вероятность гибели каждой отдельной птицы (так называемый «эффект затопления» (swamping effect) хищника обилием жертв — Wittenberger, Hunt 1985). Одиночно гнездящиеся виды могут использовать четыре первых способа (причём в наибольшей степени используется первый; особенно это касается мелких видов), колониальные — главным образом второй, третий и, при обилии корма, пятый.
По классическим представлениям, колониальность у птиц (на примере морских видов) сформировалась под воздействием трёх факторов: дефицита удобных мест для гнездования; наличия обильных пищевых ресурсов, сконцентрированных в отдельных точках пространства; деятельности неспециализированных пернатых хищников, разоряющих гнёзда (Модестов 1967). Позднее была показана важная роль в формировании колониальности также морфологических, экологических и поведенческих особенностей предковых форм колониальных видов (Зу-бакин 1976, 1983; Черничко 1990).
На разных видах колониальных птиц показано, что гибель потомства от хищников, разоряющих гнёзда, выше в разреженных участках колонии по сравнению с плотными, и на краю колонии по сравнению с её центром (Кафтановский 1938; Модестов 1939, 1967; Белопольский 1957; Langham 1974; Зубакин 1976; Birkhead 1977; Siegel-Causey, Hunt 1981; и др.). Таким образом, длительное воздействие подобных хищников могло оказывать уплотняющее воздействие на колонию (Модестов
1939, 1967). Такую точку зрения разделяют не все исследователи (Харитонов 1983, 2006; Симкин 1988; и др.), однако мы вслед за В.М.Мо-дестовым считаем формирующую роль хищников-разорителей гнёзд в процессе эволюции колониальности весьма значительной. На наш взгляд, именно так сформировалась облигатная колониальность, характеризующаяся, как показано выше, очень плотным гнездованием и рядом специфических поведенческих особенностей. Перестройка экологии и поведения, произошедшая у облигатно-колониальных видов, практически лишила их возможности успешно гнездиться одиночными парами. По-видимому, для столь коренной перестройки воздействие хищников должно было быть весьма жёстким, однонаправленным и в эволюционном плане достаточно длительным (Зубакин 1983; Панов 1983а).
Формирование облигатной колониальности могло идти беспрепятственно, видимо, только у видов, размеры особей которых были сравнимы с размером основного хищника или превышавшими его размеры; в противном случае хищник становился опасным не только для потомства, но и для взрослых особей. Тормозить уплотнение колонии могли и другие особенности предка колониального вида — например, его склонность к хищничеству, поскольку в плотных колониях это могло способствовать развитию каннибализма по отношению к потомству. В подобных случаях (а также, видимо, при воздействии на гнездовые поселения не только пернатых, но и четвероногих хищников, деятельность которых обычно ведёт к уменьшению плотности гнездования — см.: Tinbergen 1956), формировался компромиссный факультативный тип колониальности с предельной плотностью гнездования разной у различных видов; он не закрывал для колониальных птиц возможности селиться отдельными парами (Зубакин 1983).
Обычно рассмотрение отряда ржанкообразных начинают с центрального подотряда - куликов. Однако для наших целей лучше начать с подотряда чаек. Эти птицы характеризуются, пожалуй, наибольшей степенью развития колониальности и большим разнообразием её форм. На фоне чайковых птиц становится более понятным своеобразие развития колониальности у куликов и в группе чистиковых птиц.
Колониальность в подотряде чаек
Среди подотряда чаек колониальное гнездование распространено чрезвычайно широко; подавляющее большинство видов этого подотряда факультативно-колониальны, для небольшого числа видов характерна облигатная и субоблигатная колониальность. В подотряд входят три семейства: поморниковые Stercorariidae; чайковые Laridae с подсемействами чаек Larinae и крачек Steminae, которым нередко придают ранг отдельных семейств; водорезовые Rynchopidae.
Поморниковые характеризуются одиночно-территориальным гнездованием, но могут образовывать и групповые поселения (Cramp, Simmons 1983; O'Donald 1983; Флинт 1988; Del Ноуо et al. 1996). Первое характерно для среднего Stercorarius pomarinus и длиннохвостого S. longicaudus поморников, тогда как короткохвостый S. parasiticus, большой Catharacta skua и группа южнополярных поморников (С. maccor-micki, C. chilensis, С. antarctica) нередко образуют рыхлые колониальные поселения по типу квазиколоний. Большой и, особенно, чилийский С. chilensis поморники, по-видимому, могут формировать и истинные колонии.
Предпосылками развития колониальности в семействе чайковых в широком смысле (включающем чаек и крачек), очевидно, стало использование водной среды как места кормёжки, т.е. разделение гнездового и кормового биотопа (Черничко 1983, 1990). Переход к питанию рыбой, выслеживаемой с воздуха с помощью поискового полёта, привёл к появлению белой окраски оперения, как наименее заметной из-под воды (Tinbergen 1964). Белая окраска демаскировала насиживающих птиц, что закрыло для большинства предков современных чайковых возможность спрятать гнездо от хищников и вынуждала их либо активно защищать гнездо, либо поместить его в недоступное место (на острова, недоступные или малодоступные для большинства наземных хищников, скальные карнизы и др.). Наряду с разделением гнездовых и кормовых биотопов и обилием кормовых ресурсов, это способствовало локальной концентрации птиц на гнездовании.
Скопления гнездящихся птиц привлекали пернатых хищников, в том числе разорителей гнёзд. Их уплотняющее воздействие сформировало облигатную колониальность у ряда крупных и средних по размеру тела видов — относительных стенофагов, в питании связанных почти исключительно с водной средой. У чаек с таким типом питания, гнездящихся на плоских островах, облигатная колониальность сформировалась у черноголового хохотуна Larus ichthyaetus, морского голубка L. genei и, возможно, у некоторых других видов. У крачек обли-гатно-колониальными стали пестроносая Thalasseus sandwichensis, королевская Th. maximus и другие виды рода хохлатых крачек Thalasseus (Зубакин 1983). У рыбоядных видов, гнездящихся на скальных карнизах или на деревьях, облигатная колониальность сформировалась у двух видов моевок, а у крачек - у видов рода Anous (E.Cullen 1957; J.Cullen 1960).
Как уже упоминалось, для большинства видов чайковых характерна факультативная колониальность - это в равной степени присуще как чайкам, так и крачкам. По-видимому, в их случае не сложились те благоприятные условия, которые привели к развитию облигатной ко-лониальности: полное отсутствие наземных хищников, обильная кор-
мовая база, длительное (в эволюционном смысле) направленное воздействие одних и тех же хищников-разорителей гнёзд и др. Кроме того, для большинства видов чаек характерна эврифагия, что при крупных и средних размерах особей у видов этой группы нередко приводит к хищничеству. Хищнические же тенденции в плотных колониях ведут к каннибализму по отношению к кладкам и птенцам (Brown 1967; Parsons 1971), что, очевидно, не способствует увеличению плотности колониального гнездования, поскольку может привести к почти поголовной гибели потомства (Зубакин 1983). В тех случаях, когда отдельные ви-ды-эврифаги, связанные в питании больше с сушей, чем с водной средой, всё-таки достигали исключительно плотного гнездования — например, черноголовая L. melanocephalus и реликтовая L. relictus чайки (последнему виду свойственна облигатная колониальность) — их колонии оказывались крайне неустойчивыми и способными существовать только при минимальном беспокойстве; незначительное усиление фактора беспокойства, как показывают наблюдения за колониями двух упомянутых видов, нередко приводит к полной гибли потомства в результате каннибализма (Зубакин 1979).
Крачек по сравнению с чайками отличает большая стенофагия — подавляющее большинство видов этой группы кормится рыбой и водными беспозвоночными. С этой стороны запрета на предельное уплотнение колоний у них нет. Однако большинство видов крачек гораздо мельче чаек, а для мелких видов, как было показано выше, переход к облигатной колониальности затруднён. Увеличение же размеров тела у таких прекрасных летунов, как крачки, по-видимому, в ходе эволюции не всегда было оправдано.
Некоторым видам чайковых свойственна субоблигатная колони-альность. Из чаек это упоминавшаяся уже черноголовая чайка, а также буроголовая чайка L. brunnicephalus и, возможно, некоторые американские виды (L. delawarensis, L. scoresbii, L. heermanni), из крачек — чеграва, тёмная крачка Sterna fuscata и, возможно, ряд других тропических видов.
В семействе водорезовых все три входящих в него вида гнездятся колониально, причём, судя по плотности гнездования и способности гнездиться одиночно, по крайней мере один вид — чёрный водорез Rynchops niger — должен быть отнесён к факультативно-колониальным видам (Burger, Gochfeld 1990; Del Hoyo et al. 1996). Особенность чёрного водореза — использование при защите потомства не только окрикива-ния и активного нападения на хищника, но и отвлекающих демонстраций (Burger, Gochfeld 1990). Окрикивание и активное нападение на хищника характерно практически для всех факультативно-колониальных видов чайковых (чаек, крачек и поморников), однако наличие наряду с атаками на хищника также и отвлекающих демонстраций
встречается достаточно редко: помимо водорезов и поморников, оно отмечено у вилохвостых Xema sabini и розовых Rhodostethia rosea чаек (Brown et al. 1967; Зубакин, Авданин 1983).
Колониальность в подотряде куликов
В подотряде куликов колониальное гнездование не получило такого развития, как у чайковых птиц. Из 13 семейств подотряда (Del Ноуо et al. 1996) представители пяти семейств — якановых Jacanidae, куликов-сорок Haematopodidae, серпоклювов Ibidorynchidae, австралийских странников Pedionomidae и зобатых бегунков Thinocoridae — селятся только одиночными парами. Отдельные представители двух семейств — цветных бекасов Rostratulidae и авдотковых Burhinidae — изредка могут гнездиться рыхлыми групповыми поселениями, хотя большинству свойственно одиночное гнездование; то же отмечается и у белых ржанок Chionidae. Для трёх семейств — ржанковых Charadriidae, бекасо-вых Scolopacidae и тиркушковых Glareolidae - характерно как одиночное, так и колониальное гнездование. Только для двух семейств — рачьих ржанок Dromadidae и шилоклювковых Recurvirostridae — всем или подавляющему большинству представителей в норме свойственно настоящее колониальное гнездование.
В подсемействе чибисовых Vanellinae семейства ржанковых есть одиночно-территориальные виды, однако большинство его представителей, несмотря на территориальность, могут гнездиться как одиночно, так и образовывать рыхлые квазиколонии, причём последние для чибиса, траурного чибиса Vanellus lugubris, белохвостой пигалицы V. leucurus и кайенской пигалицы V. chilensis преобладают. Своего высшего развития в подсемействе колониальность достигает, видимо, у кречётки V. gregarius и венценосного чибиса V. coronatus, гнёзда в колониях которых удалены друг от друга на 20-50 м. При этом, если кре-чётка имеет охраняемые территории вокруг гнёзд, то у венценосного чибиса такие территории не отмечены (Гаврин и др. 1962; Del Ноуо et al. 1996).
В подсемействе ржанковых Charadriinae примерно равное число видов с одиночно-территориальным гнездованием и видов, которые могут гнездиться как одиночно, так и рыхлыми диффузными поселениями. Виды, гнездящиеся только колониально, в подсемействе, видимо, отсутствуют, однако зуёк Вильсона Charadrius wilsonia и новозеландский зуёк Ch. novaeseelandiae часто гнездятся колониями, расстояние между гнёздами в которых составляет от нескольких до 20 и более метров (Del Ноуо et al. 1996).
В семействе бекасовых в плане колониальности интересны подсемейства кроншнепов Numeniinae и улитов Tringinae. В подсемействе кроншнепов одиночное гнездование отмечается у малого веретенника
Limosa lapponica и среднего кроншнепа Numenius phaeopus, для большинства других видов наряду с одиночным гнездованием известны и групповые поселения (N. arquata, N. americanus, N. madagascariensis, Bartramia longicauda, Limosa fedoa). По-видимому, наибольшего развития колониальность в подсемействе достигает у большого веретенника Limosa limosa и азиатского бекасовидного веретенника Limno-dromus semipalmatus. Первый может гнездиться как одиночно, так и квазиколониями от нескольких до нескольких десятков пар, расстояния между гнёздами в которых варьирует от 9 до 80 м, составляя в среднем 35 м (n = 78) (Зубакин и др. 1988). Азиатского бекасовидного веретенника, по-видимому, можно считать настоящим колониальным видом: расстояние между гнёздами в плотных поселениях у него может составлять в среднем 5-10 м и, кроме того, птицы этого вида вылетают кормится за пределы колонии (Мельников 1985, 1988).
В подсемействе улитов, в отличие от кроншнепов, одиночное гнездование более распространено; подобным образом гнездятся около половины входящих в него видов. Однако у таких видов, как травник Tringa totanus, поручейник Т. stagnatilis, охотский улит Т. guttifer, пятнистый перевозчик Actitis macularia, мородунка Xenus cinereus, пе-репончатопалый улит Catoptrophorus semipalmatus наблюдается как одиночное гнездование, так и рыхлые групповые поселения (Del Ноуо et al. 1996). Максимального развития колониальность в группе собственно улитов, по-видимому, достигает у травника, который может поселяться колониями от нескольких пар до нескольких десятков пар. Расстояние между гнёздами в колониях травников может составлять как 23-75 м (в среднем 47.0 м; n = 24), что отмечено в Московской области (Зубакин и др. 1988), так и всего несколько метров (нередко 2 м), как на островах Тилигульского лимана в Одесской области (Жмуд 1985).
В других подсемействах семейства бекасовых одиночное гнездование преобладает ещё заметнее, однако и здесь, даже в подсемействе песочников Calidrinae, могут отмечаться рыхлые групповые поселения, которые, впрочем, трудно назвать даже квазиколониями.
В целом, развитие колониальности у перечисленных семейств шло по пути уплотнения одиночно-территориальных гнездовых участков в квазиколонии, которые лишь у крайне небольшого числа видов (в частности, у кречётки, большого веретенника, азиатского бекасовидного веретенника, травника) и далеко не во всех случаях могли уплотняться до истинных колоний.
Другая ситуация сложилась в малочисленном семействе шило-клювковых Recurvirostridae, представители которого пошли по пути приспособления к добыванию мелких кормовых объектов в воде: ходулочники — к схватыванию добычи концом клюва с поверхности воды или из верхних её слоёв, шилоклювки — к ловле мелких кормовых объ-
ектов путём скольжения полуоткрытого клюва по поверхности воды (Козлова 1961). Переход к питанию в водной среде привёл к нечастому для куликов разделению кормовых и гнездовых биотопов, особенно ярко выраженному у шилоклювок Recurvirostra, которые могут кормиться, не только бродя по мелководью в прибрежной зоне, но и вплавь. Для 6 из 7 представителей этого семейства характерно колониальное гнездование, нередко с достаточно высокой плотностью, сравнимой с плотностью колоний чайковых птиц. Только новозеландский чёрный ходулочник Himantopus novaezelandiae в настоящее время чаще всего гнездится одиночно, хотя такое гнездование может быть следствием снижения численности этого вида (Del Ноуо et al. 1996). Как шилоклю-вки, так и ходулочники могут поселяться отдельными парами, что же касается колониального гнездования, то плотность гнёзд в колонии ши-локлювки Recurvirostra avosetta может достигать 30-69 пар на 100 м2; в целом же плотность колониального гнездования этого вида весьма вариабельна, и её значения могут изменяться в 17.6 раза (Сиохин и др. 1988).
Для видов семейства характерна активная защита кладок и птенцов от хищников, которая заключается не только в окрикивании, но и в совместном пикировании на хищника; при этом шилоклювки могут наносить удары крылом и лапами. Наряду с активной защитой, широко применяются также отвлекающие демонстрации (Черничко 1983; Сиохин и др. 1988).
Приведённые выше данные о плотности колониального гнездования и о возможности одиночного гнездования, наряду с поведенческими особенностями (охрана небольшой территории у гнезда, отсутствие дефекации насиживающей птицы на край гнезда и др.) позволяют отнести большинство шилоклювковых к факультативно-колониальным видам (R. avosetta по плотности гнездования может приближаться к субоблигатно-колониальным видам). Особняком стоит австралийский ходулочник Cladorhynchus leucocephalus, у которого развитие колониальности достигло наивысшей степени не только для семейства шилоклювковых, но и для подотряда куликов в целом. Этот вид гнездится по побережьям солёных пересыхающих озёр Австралии и характеризуется крайне лабильными связями с территорией, крупной величиной колоний (до 179000 гнёзд), чрезвычайно высокой плотностью гнездования, в десятки раз превышающей плотность колоний других ходулочников и шилоклювок (до 18 гнёзд/м2) и рядом других особенностей, характерных для облигатно-колониальных видов (дефекация насиживающей птицы на край гнезда, птенцовые табунки, белая окраска птенцов) (Olson, Feduccia 1980; Del Ноуо et al. 1996). Всё это позволяет отнести австралийского ходулочника именно к облигатно-коло-ниальным видам.
Разделение гнездовых и кормовых биотопов характерно ещё для двух уклоняющихся семейств куликов — рачьих ржанок и тиркушковых, которых К.А.Юдин (1965), в отличие от большинства систематиков, сближал с чайковыми птицами, поместив в подотряд Laro-Limicolae. В семействе рачьих ржанок только один вид — рачья ржанка Dromas ar-deola. Это настоящий колониальный вид, размер поселения которого может достигать 1500 пар. В отличие от других куликов, рачьи ржанки гнездятся в норах глубиной 1-2.5 м, которые птицы выкапывают в приморских песчаных дюнах. Входные отверстия нор расположены очень близко друг к другу, и по плотности колония напоминает пчелиные соты. Основным кормовым объектом для этих птиц служат крабы, которых рачьи ржанки добывают, бегая по грязевым и песчаным отмелям на литорали или по мелководью. В отличие от подавляющего большинства других видов куликов, птенцы рачьих ржанок полуптенцового типа, они долгое время находятся в гнездовой норе, а родители приносят им корм (Cramp, Simmons 1983; Del Ноуо et al. 1996).
Для семейства тиркушковых характерно как одиночное (подсемейство бегунков Cursorinae), так и колониальное (подсемейство тиркушек Glareolinae) гнездование. Виды подсемейства тиркушек кормятся главным образом в воздухе, добывая летающих насекомых. Расстояния между гнёздами в поселениях тиркушек составляет от нескольких метров до нескольких десятков метров, вокруг гнёзд птицы защищают от особей своего вида небольшие территории (Сиохин и др. 1988; Del Ноуо et al. 1996). Всё это позволяет уверенно утверждать, что тиркушки относятся к факультативно-колониальным видам. Своеобразная поведенческая особенность колониального гнездования тиркушек — сочетание активной защиты гнёзд от пернатых хищников и коллективных отвлекающих демонстраций, направленных на четвероногих хищников (Cramp, Simmons 1983; Каверкина 1988; Сиохин и др. 1988; и др.). Изредка групповое отведение от гнёзд наблюдается и у других видов куликов (Кондратьев 1979, Рябицев 1993), однако у них, в отличие от тиркушек, подобные демонстрации носят достаточно случайный характер.
В целом, причиной меньшего развития колониальности у куликов стало, видимо, отсутствие у большинства видов этого подотряда разделения кормовых и гнездовых биотопов наряду с добыванием относительно равномерно распределённого в пространстве корма, чему больше соответствует одиночно-территориальное гнездование. Кроме того, характер питания куликов не требовал возникновения белой окраски, как у чайковых, что давало возможность большинству видов использовать стратегию маскировки гнёзд. Небольшие размеры особей многих видов куликов ограничивали применение активной защиты гнёзд от хищников, и в этих условиях развились характерные для многих ви-
дов этой группы отвлекающие демонстрации. Наряду с пространственным рассредоточением пар и маскировкой гнёзд, такая стратегия эффективно способствовала выживанию потомства. Сыграла свою роль в меньшем развитии колониальности, видимо, и выводковость подавляющего большинства видов куликов, поскольку выводковым птицам нужны участки для вождения выводков, а это ведёт к пространственному рассредоточению (Черничко 1983).
Колониальность у чистиковых
В подотряд чистиков входит единственное семейство чистиковых Alcidae. Как и у чайковых, разделение гнездовых и кормовых биотопов у чистиковых произошло, судя по всему, на ранних стадиях формирования этой систематической группы. Однако у чистиковых ключевой адаптацией стал переход не к поисковому воздушному полёту, а к плаванию в толще воды с помощью крыльев (Козлова 1957) — так называемому «подводному полёту». Это способствовало более эффективному освоению морских просторов, в результате чего чистиковые стали настоящими морскими птицами, связанными с сушей лишь во время размножения. Однако специализация к «подводному полёту» привела к заметной утрате манёвренности полёта в воздушной среде. Это не только закрыло для чистиковых возможность активной защиты своего потомства при нападении хищников, но и сделало их на суше весьма уязвимыми как от наземных, так и от многих пернатых хищников.
В связи с этим чистиковые могли успешно гнездиться лишь в местах, совершенно недоступных для четвероногих хищников. Что касается пернатых хищников, то защитить своё потомство от них птицы могли либо поселившись в местах, недоступных не только четвероногим, но и пернатым хищникам, либо увеличив размеры тела (для повышения эффективности пассивной защиты), что, по-видимому, чистиковым было в эволюционном плане сделать легче, чем крачкам.
Чистиковые птицы использовали оба этих пути. Почти все виды с крупными размерами тела сформировали облигатную колониальность: тонкоклювая и толстоклювая кайры — на скальных карнизах, а уничтоженная человеком в начале XIX века бескрылая гагарка Pinguinus impennis — видимо, на пологих участках склонов отдалённых островов. Большинство же чистиковых птиц стали гнездиться укрыто — в нишах скал, в прибрежных каменных осыпях или норах. По этому пути пошли как чистиковые со средним и даже крупным размерами тела — такие как гагарка Alca torda, топорок Lunda cirrhata, тупик Fratercula arctica, ипатка F. corniculata, три вида чистиков рода Cephus, — так и мелкие виды: большая Aethia cristatella и малая A. pygmaea конюги, конюга-крошка A. pusilla, белобрюшка Cyclorhynchus psittacula, люрик Alle alle. Часть видов, помимо того, что гнездились укрыто, перешли к
ночному образу жизни в колонии; в их числе 4 вида стариков (Synth-liboramphus antiquus, S. wumizusume, S. hypoleucus, S. craveri), алеутский пыжик Ptychoramphus aleuticus, тупик-носорог Cerorhinca mono-cerata и, частично, малая конюга (Gaston, Jones 1998).
Переход к ночному образу жизни в колонии, по крайней мере для части видов, был, видимо, также связан с попыткой «уйти» от пернатых хищников, поскольку даже взрослые особи мелких видов чистиковых легко становились добычей не только соколообразных, но и таких неспециализированных хищников, как чайки (Конюхов 2012). Однако перейти к ночному образу жизни смогли только виды, живущие в умеренных широтах; для чистиковых высоких широт это было невозможно по причине круглосуточного полярного дня.
Ещё одним способом избегания сильного пресса хищников стало увеличение размеров колонии. Огромное количество птиц (десятки тысяч пар и более), сконцентрированных на сравнительно небольшом пространстве колонии, заметно снижает вероятность гибели от хищника для каждой отдельной особи. Среди ржанкообразных подобный способ защиты потомства может, по-видимому, эффективно «работать» главным образом именно у чистиковых, которые существуют за счёт гигантских кормовых ресурсов океана и могут увеличивать свои колонии до величин, несравнимых с колониями большинства других представителей отряда. Из чайковых подобный способ защиты потомства может быть продуктивен, видимо, только у моевок и некоторых видов крачек, гнездящихся на океанических островах, из куликов - возможно, у австралийского ходулочника, величина колоний которого, как уже упоминалось, может превышать 100 тыс. пар.
Отдельные мелкие виды чистиковых (конюга-крошка, большая ко-нюга, люрик) могли использовать стратегию «затопления» хищника обилием жертв особенно эффективно, поскольку питались массовым зоопланктоном, были способны летать за пищей на десятки километров и, не испытывая недостатка корма, увеличивали численность своих колоний до сотен тысяч и даже миллионов особей. Закрытое гнездование позволило им вывести своё потомство из-под воздействия в том числе и пернатых хищников (за исключением краткого периода слёта молодых птиц на воду). Пресс же хищников на взрослых особей был во многом ослаблен по причине упомянутого огромного количества птиц в колонии. В таких относительно «тепличных» условиях большие конюги и люрики сформировали весьма сложные системы социального поведения, не отмеченные у других колониальных ржан-кообразных (Зубакин 2007; Харитонов 2011).
Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на огромную численность и высокую плотность гнездования (у большой конюги в осыпи - до 1.52 пар/м3; Gaston, Jones 1998), закрыто гнездящиеся мелкие чистико-
вые всё-таки не достигают плотности гнездования, характерной для облигатно-колониальных кайр. В каждой гнездовой камере под камнями в осыпи поселяется только одна пара птиц, даже если объём камеры позволяет загнездиться здесь нескольким парам. По-видимому, на примере данных видов мы имеем дело со своеобразной, присущей только этим видам формой субоблигатной колониальности, характеризующейся, в частности, помимо большой плотности, также сохранением на территории колонии «клубного» (в том числе, брачного) поведения в течение большей части периода размножения (Зубакин 2007; Харитонов 2011).
Особняком среди других чистиковых стоят три вида пыжиков, гнездящихся открыто на ветвях деревьев (Brachyramphus marmoratus, В. perdix) и на каменных осыпях гольцового пояса на абсолютной высоте нескольких сотен метров, нередко вдали от моря (В. brevirostris). Эти виды гнездятся одиночно, что для чистиковых птиц нехарактерно.
Не котор ые закономе р ности фор мир ов ания колониаль ности в трёх подотрядах отряда ржанокообразных
Анализ распространения колониального гнездования в трёх ветвях отряда ржанкообразных подтверждает высказывавшиеся ранее рядом исследователей (Черничко 1983, Rolland et al. 1998) соображения о важнейшем значении для формирования истинной колониальности первоначального разделения гнездового и кормового биотопов. Именно в тех систематических группах, для которых характерно подобное разделение, колониальное гнездование наиболее распространено и развито. Для чайковых и чистиковых подобное разделение биотопов было магистральным направлением развития всей группы (Юдин 1965), для куликов - побочной ветвью, по которой пошли шилоклювковые и, если относить к подотряду куликов тиркушковых и рачьих ржанок, также и эти два семейства. Для ряда представителей подотряда куликов, относящихся к семействам ржанковых (кречётка, зуёк Вильсона) и бекасо-вых (большой веретенник, азиатский бекасовидный веретенник), а также для поморниковых имел место переход к истинной колониаль-ности через квазиколониальные структуры, т.е. путём уплотнения гнездовых участков, характерных для одиночно-территориальных видов. Однако в целом в рамках отряда ржанкообразных данный путь развития колониальности, хотя и проявлялся немалое число раз независимо в разных систематических группах, всё же был явно тупиковым в том смысле, что не приводил к облигатной колониальности.
Внутри отряда отмечаются и другие явные параллелизмы в развитии колониального гнездования. Для всех подотрядов можно составить сходные феноменологические ряды развития колониальности от оди-
ночного гнездования через факультативную колониальность к субоб-лигатной и далее к облигатной колониальности. Для подотряда чаек это будет ряд от среднего и длиннохвостого поморников через большинство видов чаек и крачек с факультативной колониальностью к субоблигано-колониальным чеграве и черноголовой чайке и к обли-гатно-колониальным черноголовому хохотуну и пестроносой крачке. Для куликов на примере шилоклювковых — от практически одиночно гнездящегося новозеландского ходулочника через шилоклювку к об-лигатно-колониальному австралийскому ходулочнику. Для чистиковых — от одиночно гнездящихся пыжиков через большинство видов с факультативной колониальностью (чистики, ипатки) к субоблигатно-колониальному гнездованию большой конюги и конюги-крошки и далее к облигатной колониальности кайр и бескрылой гагарки.
Сходство спектров пространственных отношений птиц прослеживается не только между тремя подотрядами. Если мы рассмотрим, например, подсемейства чаек и крачек в подотряде чаек, то получим спектры, сходные с уже описанными. Так, в подсемействе чаек большинство видов гнездятся факультативно-колониально, к числу видов с суб-облигатной колониальностью относится, например, упомянутая черноголовая чайка, к облигатно-колониальным — несколько видов чаек, в том числе моевка и реликтовая чайка. В подсемействе крачек большинство видов также факультативно-колониальны, к субоблигатно-колониальным относятся чеграва и тёмная крачка, к облигатно-колониальным — виды рода хохлатых крачек. Подобным спектром форм колониальности характеризуется также относящийся к подсемейству чаек род Larus и даже большие по числу видов группировки внутри этого рода — например, группа крупных белоголовых чаек, а также группа «капюшонных» чаек, объединяющая виды, родственные озёрной чайке Larus ridibundus. Как и в целом в подсемействе и роде La-rus, большинство видов двух последних групп имеют факультативную колониальность, к субоблигатно-колониальным видам относятся, соответственно, делавэрская L. delawarensis и буроголовая чайки, к обли-гатно-колониальным — видимо, южноамериканская чайка Олрога L. atlanticus и, несомненно, морской голубок.
Другой аспект отмеченной особенности повторения спектров пространственных отношений в таксонах разного уровня представляют уклоняющиеся формы. Колониальное гнездование, очевидно, в наилучшей степени соответствует тем условиям, в которых обитают морские птицы (Lack 1968; Wittenberger, Hunt 1985; и мн. др.), однако мы уже отмечали, что в колониальном в целом подотряде чистиков есть одиночно гнездящиеся виды (пыжики). Равным образом среди в целом одиночно гнездящихся видов подотряда куликов есть отдельные колониальные виды. Подобные уклоняющиеся виды характерны не только
для ржанкообразных, но отмечаются и во многих других систематических группах птиц, причём уклонения могут касаться не только пространственных отношений, но также репродуктивных стратегий птиц и многих других аспектов их экологии и поведения (Зубакин 2008).
Повторяемость спектров социальной организации в таксонах разного уровня, равно как и существование видов с различными уклоняющимися типами социальных систем, которые на фоне «магистральных» для этих таксонов форм социальной организации нередко выглядят инадаптивно, на наш взгляд, есть следствие определённой эволюционной закономерности, которая названа нами принципом первоначального разнообразия в эволюции социальных систем (Зубакин 1990). Согласно этому принципу, в период широкой адаптивной радиации таксона параллельно с активным освоением новых экологических ниш происходит быстрое формирование максимально возможных для данной систематической группы вариантов социальных систем, которые затем проходят тест естественного отбора и либо исчезают, если полностью не соответствуют условиям существования вида, либо сохраняются — причём не только в том случае, если дают виду какие-либо адаптивные преимущества, но и когда они нейтральны или при всей своей неоптимальности не фатальны для существования вида. Суть, таким образом, может быть не в том, что упомянутые выше «уклоняющиеся» виды получили какие-то преимущества адаптивного характера от своего типа социальной организации, а в том, что они оказались поставленными в такое положение исторически и сумели выжить, несмотря на определённую инадаптивность своих социальных систем.
В процессе действия отбора и элиминации им нежизненных форм социальной организации первоначальное разнообразие социальных систем уменьшается. С другой стороны, постоянное действие отбора в одном направлении — в нашем случае, на поддержку колониального гнездования — ведёт к специализации и постепенному «закостенению» сформированных социальных систем, что мы видим на примере обли-гатной колониальности.
Литератур а
Белопольский Л.О. 1957. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л.: 1-460.
Бируля Н.Б. 1971. О структуре зооценотических группировок певчих птиц леса в сезон
гнездования // Бюл. МОИП. Отд. биол. 76, 6: 5-21. Гаврин В.Ф., Долгушин И.А., Корелов М.Р., Кузьмина М.А. 1962. Птицы Казахстана, Алма-Ата, 2: 1-779. Жмуд М.Е. 1985. Возможный путь становления колониальности у птиц на примере травника // Теоретические аспекты колониальности у птиц: Материалы Совещ. по теоретическим аспектам колониальности у птиц. М.: 36-39. Зубакин В.А. 1976. Сравнительная экология колониального гнездования чайковых птиц. Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-173 (рукопись).
Зубакин В.А. 1979. Демонстрационное и гнездовое поведение реликтовой чайки (Larus relictus) на озере Барун-Торей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 84, 2: 15-20.
Зубакин В.А. 1983. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальности у чайковых птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: 37-64.
Зубакин В.А. 1990. Принцип первоначального разнообразия в эволюции пространствен-но-этологических структур у птиц // Современные проблемы изучения колониальности у птиц: Материалы 2-го Совещ. по теоретическим аспектам колониальности у птиц. Симферополь; Мелитополь: 22-26.
Зубакин В.А. 2007. О социальной организации морских птиц // Методы и теоретические аспекты исследования морских птиц. Ростов-на-Дону: 180-202.
Зубакин В.А. 2008. Некоторые закономерности формирования социальных систем в процессе адаптивной радиации систематических групп птиц // Современные проблемы биологической эволюции. Тр. конф. к 100-летию Дарвиновского музея. М.: 269280.
Зубакин В.А., Авданин В.О. 1983. Особенности колониального гнездования розовой чайки (Rhodostethia rosea) // Зоол. журн. 62, 11: 1754-1756.
Зубакин В.А., Морозов В.В., Харитонов С.П., Леонович В.В., Мищенко А.Л. 1988. Орнитофауна Виноградовской поймы (Московская область) // Птицы осваиваемых территорий. Исследования по фауне Советского Союза. М.: 126-167.
Каверкина Н.П. 1988. Биология гнездования луговой тиркушки // Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. М.: 53-55.
Козлова Е.В. 1957. Ржанкообразные: Подотряд чистиковые. М.; Л.: 1-144 (Зоол. ин-т АН СССР. Фауна СССР. Нов. сер. № 65. Птицы. Т. 2. Вып. 3).
Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-501 (Фауна СССР. Птицы. Т. 2, вып. 1, ч. 2).
Кондратьев А.Я. 1979. Защита от хищничества у тундровых куликов // Птицы Северо-Востока Азии. Владивосток: 106-112.
Конюхов Н.Б. 2012. Возможные причины возникновения ночной активности чистиковых птиц // Зоол. журн. 91, 7: 824-830.
Кафтановский Ю.М. 1938. Колониальное гнездование кайр и факторы, вызывающие гибель яиц и птенцов // Зоол. журн. 17, 4: 92-101.
Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404.
Мельников Ю.И. 1985. Об экологии азиатского бекасовидного веретенника в дельте Селенги // Бюл. МОИП. Отд. биол. 90, 1: 16-25.
Мельников Ю.И. 1988. Пространственная структура и динамика ареала азиатского бекасовидного веретенника в Восточной Сибири // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: 146-152.
Модестов В.М. 1939. Питание чаек Восточного Мурмана и роль их в формировании жизни птичьих базаров // Сб. науч. студенческих работ Моск. ун-та 9: 83-113.
Модестов В.М. 1967. Экология колониально гнездящихся птиц (по наблюдениям на Восточном Мурмане и в дельте Волги) // Тр. Кандалакшского заповедника 5: 49-154.
Наумов Н.П. (1975) 2010. Механизмы взаимодействия популяций (на примере некоторых млекопитающих и птиц) // Рус. орнитол. журн. 19 (576): 1003-1024.
Панов Е.Н. 1983а. Колониальное гнездование у птиц: общий обзор // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: 7-37.
Панов Е.Н. 1983б. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: 1424.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Симкин Г.Н. 1988. О происхождении и эволюции колониальности у птиц // Орнитология 23: 36-51.
Сиохин В.Д., Черничко И.И., Ардамацкая Т.Б., Лысенко В.И., Костин С.Ю., Грин-ченко А.Б., Корзюков А.И., Жмуц М.Е., Стойловский В.П., Молодая Г.Н., Щё-голев И.В., Греков B.C., Степанковская Л.Д., Маликова М.В., Соломко P.M., Нехороших З.Н., Смогоржевская Л.А., Корнюшин В.В., Пскова Н.И. 1988. Колониальные гидрофильные птицы юга Украины. Ржанкообразные. Киев: 1-176.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Флинт В.Е. 1977. Отвлекающая демонстрация у птиц: биологический и этологический аспекты (на примере куликов) // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: 109-119.
Флинт В.Е. 1988. Семейство поморниковые Stercorariidae // Птицы СССР. Чайковые. М.: 10-47.
Харитонов С.П. 1983. К вопросу о развитии колониальности у птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: 93-104.
Харитонов С.П. 2006. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: 1-50.
Харитонов С.П. 2011. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц // Зоол. журн. 90, 7: 846-860.
Чекменёв Д.И. 1964. Очерки по биологии колониально гнездящихся птиц озера Тениз // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 24: 65-82.
Черничко И.И. 1983. Вероятные пути возникновения колониального гнездования у птиц (на примере Ржанкообразных) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: 64-93.
Черничко И.И. 1990. Колониальность у птиц как эволюционная стратегия размножения при экстенсивном типе использования кормовых ресурсов среды // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь; Мелитополь: 51-55.
Юдин К.А. 1965. Филогения и классификация ржанкообразных. М.; Л.: 1-262 (Фауна СССР. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Часть 1).
Birkhead T.R. 1977. The effect of habitat and density on breeding success in the Common Guillemot (Uria aalge) // J. Anim. Ecol. 46, 3: 751-764.
Brown Ch.R., Brown M.B. 2001. Avian coloniality. Progress and problems // Current Ornithology 16: 1-82.
Brown R.G.B. 1967. Breeding success and population growth in a colony of Herring and Lesser Black-backed Gulls // Ibis 109, 4: 502-515.
Brown R.G.B, Blurton J.N.J., Hussel D.J. 1967. The breeding behaviour of Sabine's gull Xema sabini // Behaviour 28: 110-140.
Burger J., Gochfeld M. 1990. The Black Skimmer: Social Dynamics of a Colonial Species. New York: 1-355.
Cullen E. 1957. Adaptation of the kittiwake to cliff nesting // Ibis 99, 2: 275-302.
Cullen J.M. 1958. Some adaptations in the nesting behavior of terns // Proc. 12th Intern. Or-nithol. Congress. Helsinki: 153-157.
Cramp S., Simmons K. 1983. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 3: 1913.
Danchin E., Giraldeau L.-A., Cezilly F. (eds.) 2008. Behavioural Ecology. Oxford: 1-874.
Del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J. (eds.). 1996. Handbook of the Birds of the World. Vol. 3. Hoatzin to Auks. Barcelona: 1-821.
Gaston A. J, Jonnes I.L. 1998. The Auks: Alcidae. Oxford; New York; Tokyo: 1-349.
Gochfeld M. 1980. Mechanisms and adaptive value of reproductive synchrony in colonial seabirds // Behavior of marine animals. Vol. 4. Marine birds. New York; London: 207-270.
Lack D. 1968. Ecological Adaptations for Breeding in Birds. London: 1-409.
Langham N.P.E. 1974. Comparative breeding biology of the Sandwich Tern // Auk 91, 2: 255277.
O'Donald P. 1983. The Arctic Skua: a Study of the Ecology and Evolution of a Seabird. Cambridge: 1-324.
Parsons J. 1971. Cannibalism in Herring Gull // Brit. Birds 64, 12: 528-537. Rolland C., Danchin E., de Fraipont M. 1998. The evolution of coloniality in birds to food, habitat, predation, and life-history traits: a comparative analysis // Amer. Naturalist 151, 6: 514-529.
Siegel-Causey D., Hunt G.L. 1981. Colonial defense behavior in Double-Crested and Pelagic
Cormorants // Auk 98, 3: 522-531. Tinbergen N. 1956. On the function of territory in gulls // Ibis 98, 3: 401-411. Tinbergen N. 1964. On adaptive radiation in gulls // Zool. medad. 39: 209-223. Wittenberger J.F., Hunt G.I. 1985. The adaptive significance of coloniality in birds // Avian Biology 8: 1-78.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1564: 593-600
Моевка Rissa tridactyla и кайры Uria lomvia, U. aalge как объекты пищевого паразитизма короткохвостого поморника Stercorarius parasiticus на Восточном Мурмане
Ю.В.Краснов
Второе издание. Первая публикация в 1982*
В 1937 году на острове Харлове (Семь островов, Восточный Мурман) гнездилось 92 пары короткохвостых поморников Stercorarius parasiticus, а в 1938 году на всех островах архипелага - 121 пара (Модестов 1967). В результате проводившихся с 1937 по 1960 год мероприятий по сокращению их численности, количество гнездящихся пар снизилось до 10-12 на всех Семи островах и, несмотря на полную охрану данного вида в последние 20 лет, остаётся практически на одном уровне (16 пар в 1980 году). Кроме того, в июле-августе здесь регулярно встречаются стайками по 6-12 особей неразмножающиеся птицы.
Главными объектами пищевого паразитизма короткохвостого поморника в условиях Семи островов являются массовые морские птицы. Основу здешних птичьих базаров составляют моевка Rissa tridactyla и два вида кайр - Uria lomvia и Uria aalge. Число моевок на Семи островах к 1976 году, по сравнению с 1938, возросло в 4 раза, количество кайр увеличилось на 14% (Шкляревич 1977).
Несоответствие между изменениями численности «жертв» и «грабителей» побудило нас заняться изучением клептопаразитизма — веду-
* Краснов Ю.В. 1982. Моевки и кайры, как объекты пищевого паразитизма короткохвостого поморника на Восточном Мурмане // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М.: 91-98.
