CC BY
57
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 628: 171-179
Клептопаразитизм в жизни морских птиц Восточного Мурмана
Ю. В. Краснов
Второе издание. Первая публикация в 1987*
Изучению клептопаразитизма отдельных видов птиц в некоторых районах Западной Европы посвящены работы целого ряда авторов -M.Andersson (1976), R.Furness (1977), H.Källander (1977), E.Arnason и P.R.Grant (1978) и др. Общий обзор встречаемости клептопаразитизма среди птиц составили H.I.Brockmann и C.I.Barnard (1979). В этой работе определены также экологические условия, способствующие его возникновению. Наиболее важными из них являются высокая численность особей-хозяев и наличие у них большого количества крупного и качественного корма. Здесь же указывается, что возникновение клептопаразитизма более вероятно в случае недостатка обычной пищи у потенциальных клептопаразитов.
Наше сообщение основано на материалах, полученных во время визуальных наблюдений за кормовым поведением морских птиц в 1977-1984 годах на Восточном Мурмане в районе Семи островов. В результате этих наблюдений и имеющихся литературных данных установлено, что в условиях Восточного Мурмана межвидовой клептопаразитизм — обычный способ добычи корма у короткохвостого поморника Stercorarius parasiticus и крупных чаек — большой морской Larus marinus, серебристой L. argentatus и сизой L. canus. Для полярной крачки Sterna paradisaea и моевки Rissa tridactyla обычен только внутривидовой клептопаразитизм. Редкие случаи меж- и внутривидового клептопаразитизма были отмечены у обыкновенной гаги Somate-ria mollissima и большого крохаля Mergus merganser.
Анализируя литературные данные и результаты собственных наблюдений мы пришли к выводу, что короткохвостый поморник способен эффективно эксплуатировать многообразные источники корма и использовать при этом самые различные способы его добычи. В тех районах, где имеется более или менее стабильный и мощный источник корма, короткохвостые поморники используют главным образом именно клептопаразитизм (Furness 1977, 1978; Forssgren 1981). В других местах, где скопления морских птиц отсутствуют, но высока численность мышевидных грызунов или мелких птиц (воробьиных, ку-
* Краснов Ю. В. 1987. Клептопаразитизм в жизни морских птиц Восточного Мурмана //Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья. Мурманск: 65-74.
ликов), короткохвостые поморники добывают преимущественно их (Martin, Barry 1978; Данилов и др. 1984). Там же, где многообразие кормов велико, а численность каждого из них незначительна, поморники в каждой конкретной ситуации используют наиболее предпочтительный вид корма (наши наблюдения).
Л.О.Белопольский и В.П.Шунтов (1980) объясняют серьёзные различия в кормах короткохвостых поморников из разных районов ареала чрезвычайно высокой степенью пластичности питания этого вида, подчёркивая, что его популяции в разных условиях ведут себя как экологически разные виды. Действительно, на Ямале короткохвостые поморники в зависимости от конкретной кормовой обстановки используют самые разнообразные способы добычи корма: ловят воробьиных птиц и мелких куликов, добывают грызунов, разоряют гнёзда птиц, поедают ягоды, насекомых и других беспозвоночных, кормятся на трупах, собирают отбросы и занимаются клептопаразитизмом (Данилов и др. 1984). В целом так же ведут себя короткохвостые поморники и в Исландии, хотя значение клептопаразитизма здесь более существенно (Gudmundsson 1954). По данным Н.Н.Данилова с соавторами (1984), на Ямале «плотность гнездования короткохвостого поморника более стабильна по годам, чем у длиннохвостого поморника [Sterco-rarius longicaudus], что связано с их меньшей зависимостью от состояния численности леммингов и полёвок и способностью переходить на питание преимущественно птицами».
На Семи островах в конце 1930-х годов поморники добывали подавляющую часть корма клептопаразитизмом на массовых морских птицах; кроме того, они разоряли гнёзда гаг поедали насекомых и ягоды (Белопольский 1957). И в настоящее время они почти весь корм добывают здесь, преследуя морских птиц, но разорение гнёзд гаги сейчас не наблюдается. Случаи поимки воробьиных птиц, добыча птенцов крачки крайне редки. Регулярно отмечается склёвывание насекомых и ягод в пределах гнездового участка, однако значение этого способа кормёжки ничтожно. Отмечен единичный случай поедания короткохвостым поморником гриба — сморчка конического Morchella conica, найденного на гнездовой территории. Даже в период пика численности леммингов поморники не переключаются здесь на этот вид корма, что отмечалось неоднократно (Осмоловская 1984).
Основным объектом клептопаразитизма короткохвостого поморника на Семи островах является моевка. Успешность гнездования большинства поморников лимитируется возможностью регулярного грабежа моевок (исключение составляют отдельные пары поморников, специализирующиеся на преследовании кайр Uria spp. и полярных крачек). Основную массу корма поморники отбирают у моевок непосредственно на местах их кормления в море на косяках рыбы. Напа-
дения близ берегов при возвращении моевок в колонию малоэффективны и дают поморникам лишь некоторое дополнительное количество корма (Краснов 1982).
Специализация на преследовании кайр даёт поморникам преимущество в виде наличия постоянного источника пищи и сокращения времени, затрачиваемого на поиск скопления «жертв». Однако специализироваться на ограблении кайр, видимо, способны лишь отдельные птицы. Только в те сезоны, когда наблюдается негнездование моевок, кайр грабит основная масса поморников (Краснов 1982).
Кроме моевок и кайр, короткохвостые поморники на Семи островах активно грабят тупиков Fratercula arctica, а в годы существования колоний полярных крачек преследуют также и их. Значение тупиков как источника корма невелико. Это связано прежде всего с их сравнительно небольшой численностью — около 2 тыс. особей (моевок и кайр в десятки раз больше), а также с тем, что эффективность клептопара-зитизма на тупиках очень нестабильна и определяется конкретными условиями, в которых происходят нападения (Краснов и др. 1982а). Птиц, специализирующихся на ограблении только тупиков, мы не наблюдали. Полярные крачки — наиболее удобный объект клептопара-зитизма поморников среди всех гнездящихся на Семи островах птиц. Свою добычу они тоже переносят в клюве, но избегать нападений так эффективно, как чистиковые птицы, крачки не в состоянии. Успешность нападений поморников на крачек бывает очень высока. Однако полярные крачки гнездятся на Семи островах далеко не каждый год. В период наших наблюдений крупные колонии (1000 птиц и более) существовали только в 1982-1983 годах. Именно в эти годы была отмечена специализация короткохвостых поморников на ограблении полярных крачек. Причём специализировались на этом способе добычи корма только те пары птиц, чьи гнездовые территории находились в непосредственной близости от колоний крачек. Поморники из других пар нападали на них лишь при случайных встречах, в целом же своего поведения, по сравнению с предыдущими сезонами, не меняли. Такое поведение было характерно и для поморников, гнездящихся рядом с небольшими (до 400 особей) колониями крачек. Этот факт весьма показателен в том плане, что позволяет оценить устойчивость сформировавшейся в условиях Семи островов пищевой специализации на конкретный вид «жертв» — моевку.
Значительное количество потенциальных «жертв» с добытым кормом может, вероятно, обусловливать высокую эффективность клепто-паразитизма, так как при широком наборе поморник имеет возможность выбирать «жертву» с наиболее ценным кормом и в наиболее выгодных для нападения условиях. Например, в 1982 году на острове Харлов при численности одной из колоний полярных крачек в 4 тыс.
особей успешность нападений поморников составила 51.8% (n = 141), а в 1983 году, когда численность крачек сократилась в этой колонии до 1 тыс. особей, эффективность клептопаразитизма снизилась до 22.1% (n = 493). Частота же нападений (получена нами при круглосуточных наблюдениях) возросла с 1.1 до 4.2 нападений в час. Кроме перечисленных видов птиц, на Семи островах регулярно наблюдались отдельные случаи, когда жертвами клептопаразитизма становились чистики Cepphus grylle, гагарки Alca torda и сизые чайки. В определённых условиях ограбление этих птиц может иметь для поморников большое значение. Так, в Онежском заливе Белого моря, где, по нашим наблюдениям, в 1973-1974 годах основной жертвой клептопара-зитизма короткохвостого поморника являлась полярная крачка, в тех местах, где она отсутствовала, поморники активно грабили сизых чаек, чистиков и гагарок. В этом районе, по данным В.В.Бианки (устн. со-общ.), в 1960-1962 годах из всех учтённых гнёзд поморника 63.6% гнездовых участков контактировали с колониями полярных крачек или находились вблизи от них, а остальные, видимо, были связаны с колониями сизых чаек и чистиковых.
Таким образом, существующая на Семи островах в течение многих десятилетий специализация на этом способе добычи корма, общая для всей локальной популяции короткохвостых поморников, определяется стабильностью существования скоплений гнездящихся морских птиц, в первую очередь наиболее массовых — моевок, кайр, тупиков и полярных крачек. Именно массовость морских птиц с энергетически выгодным кормом — рыбой — обусловливает значительные преимущества клептопаразитизма над другими способами добычи корма на Архипе -лаге и определяет второстепенное значение таких групп кормов, как воробьиные птицы, кулики, мышевидные грызуны (даже в годы их высокой численности), насекомые и ягоды. Эти корма используются лишь попутно, и именно постоянство существующей кормовой базы, эксплуатируемой с помощью клептопаразитизма, даёт возможность поморникам в целом пренебрегать ими. Этим объясняется тот факт, что короткохвостые поморники, гнездящиеся на острове Харлов, даже при обилии леммингов не меняют своего питания. Другое толкование этого явления, объясняющее его тем, что специализация поморников на Харлове зашла слишком далеко (Поливанов, Поливанова 1971; Осмоловская 1984), мы считаем неверным. Наши наблюдения показывают, что при локальных кратковременных снижениях численности морских птиц с кормом значение клептопаразитизма у поморников резко уменьшается в пользу других способов добычи корма. Другими словами, кормовая специализация короткохвостых поморников — это лабильный обратимый процесс, зависящий от существующей кормовой обстановки в данный период времени.
Главным фактором, определяющим успех размножения морских птиц, гнездящихся на Семи островах, является массовый подход рыбы в район архипелага. От величины, характера и сроков подхода рыбных скоплений непосредственно зависит число видов птиц, успешно размножающихся в данном сезоне. При отсутствии крупных скоплений рыбы (1978 год) наблюдалось массовое негнездование моевок, хотя кайры гнездились благополучно. Это заставило поморников, в массе грабивших в предыдущие годы моевок, полностью переключиться на преследование кайр, которые и обеспечивали их кормом, необходимым для успешного размножения в течение всего сезона (Краснов 1982). Случаи более сильного ухудшения кормовой базы в районе архипелага, когда теряли бы возможность нормально размножаться и кайры, нам не известны. Все изменения кормовых условий в пределах архипелага не опускались ниже определённых значений, и короткохвостые поморники реагировали на них сменой вида «жертв», но клеп-топаразитизм оставался для них основным способом добычи корма.
Клептопаразитическое поведение крупных чаек на Восточном Мурмане наблюдалось в ситуациях трёх типов. В первый тип объединены случаи клептопаразитизма в скоплениях морских птиц при наличии среди них большого процента особей, владевших более или менее ценным кормом. В районе исследований подобные ситуации наблюдались в стаях чаек, кормившихся на косяках рыбы или возле ры-бодобывающих судов, в скоплениях кормящихся гаг, в колониях тупиков и полярных крачек, а также в периоды интенсивного хищничества крупных чаек в колониях моевки. Ко второму типу отнесены ситуации, в которых клептопаразитизм крупных чаек проявился по отношению к одиночным животным или членам небольших групп, добывшим крупный кормовой объект, имеющий высокую пищевую ценность. В этих случаях жертвами клептопаразитизма были млекопитающие - гренландский Phoca groenlandica и серый Halichoerus grypus тюлени, морской заяц Erignathus barbatus, а также птицы - бакланы, крохали, крупные чайки. В группу ситуаций третьего типа включены все случаи пищевого паразитизма на отдельных птицах, добывших некрупный кормовой объект.
В условиях Семи островов клептопаразитизм чаек наиболее обычен в ситуациях первого типа. В этих случаях он в равной степени характерен для больших морских, серебристых и сизых чаек и используется птицами, как правило, в сочетании с другими способами добычи корма, а преимущество над ними имеет лишь в течение непродолжительных периодов времени. Отдельные случаи кратковременной специализации на этом способе добычи корма наблюдались только у сизых чаек. Ситуации второго типа наиболее часто регистрировали вблизи береговой полосы островов. В этой зоне тюлени, бакланы, крохали,
крупные чайки нередко добывали большие экземпляры придонных рыб. Появившаяся с рыбой птица, если она находилась в поле зрения больших морских и серебристых чаек, часто подвергалась нападению. Оно почти всегда было удачным, если чайка нападала на большого или среднего Mergus serrator крохаля, причём успеха добивались как большие морские, так и серебристые чайки. Большие бакланы Pha-lacrocorax carbo также подвергались нападениям этих двух видов чаек, но удача сопутствовала только большим морским (успешность нападений 33%, n = 6). Тюлени, поймавшие рыбу, неизменно привлекали все виды крупных чаек, включая и сизых. Но если сизые и серебристые чайки подбирали утерянные зверем куски рыбы (порой крупные), то большие морские в 9 из 14 случаев отбирали рыбу активно и добивались успеха в 55.6% случаев. Подобный успешный грабёж нередко обеспечивал суточную потребность чайки в корме, так как вес рыбы достигал порой 500 г и более. Были отмечены случаи специализации на клептопаразитизме отдельных особей больших морских чаек в течение всего сезона.
Ситуации третьего типа не играют значительной роли в обеспечении кормом как локальной популяции чаек, так и отдельных особей. Они наблюдаются в тех случаях, когда чайки, кормящиеся другими способами или занятые иными формами жизнедеятельности, пытаются отнять небольшой кормовой объект при случайном контакте с добывшей его птицей. Такое поведение характерно для всех трёх видов крупных чаек, а их нападению подвергаются отдельные особи чистиков, тупиков, кайр, полярных крачек и сизых чаек.
Техника клептопаразитизма у короткохвостых поморников и крупных чаек существенно различается. Для поморников типичен воздушный клептопаразитизм. Виртуозная способность к быстрому маневренному полёту позволяет им эффективно преследовать практически любых морских птиц. Вне полёта поморник не имеет значительных преимуществ перед своими «жертвами» и, может быть, в силу этого никогда не нападает на птиц, сидящих на земле или на воде. В случае, когда «жертва» (например, моевка) садится на воду, погоня немедленно прекращается (Краснов 1982). Крупные чайки в полёте преследуют только особей своего или близкородственных видов. В основном же они атакуют «жертву» в период её относительно малой подвижности, то есть в тот момент, когда, поймав добычу, она старается её проглотить, или позже, в момент приземления у гнезда. И чайки, и поморники нередко вырывают добычу из клюва «жертвы». Однако только большие морские и серебристые чайки могут с лёту ударить корпусом «жертву» и тут же подхватить выбитый корм.
В целом в условиях Восточного Мурмана для большой морской, серебристой и сизой чаек клептопаразитизм является одним из обычных
способов добычи пищи. При высокой численности кормовых объектов он позволяет сократить энергетические затраты на обнаружение и добычу корма (Краснов и др. 1982а,б), при их недостатке - позволяет использовать малодоступные или недоступные для самих чаек кормовые ресурсы. В локальной популяции количество птиц, использующих клептопаразитизм в тот или иной период времени, зависит от конкретной кормовой обстановки в районе. С подходом к архипелагу крупных скоплений рыбы резко улучшаются условия для клептопара-зитизма в ситуациях первого типа и соответственно увеличивается количество особей, добывающих корм этим способом. Отсутствие сильных колебаний численности придонных рыб в прибрежной полосе определяет стабильность кормовых условий для «жертв» второго типа, и поэтому число птиц, занимающихся их грабежом, относительно постоянно. В обычных условиях чайки часто игнорируют одиночных крачек или чистиков с небольшой рыбкой. Однако в периоды ухудшения кормовой обстановки и отсутствия массовых кормов наблюдалось заметное увеличение числа попыток клептопаразитизма в ситуациях, отнесённых к третьему типу.
Полярные крачки на Семи островах добывают в основном мелкую рыбу, реже мелких ракообразных, насекомых и их личинок (Бело-польский 1957). В период визуальных круглосуточных наблюдений за участками колоний полярных крачек мы отмечали случаи каннибализма. Некоторые особи, в момент отсутствия хозяев, расклёвывали яйца и нападали на маленьких пуховых птенцов в чужих гнёздах. При этом яйца они действительно использовали как пищу, а в отношении птенцов до конца прояснить ситуацию не удалось. В наблюдавшемся случае удачного нападения полярная крачка утащила птенца из гнезда, но потеряла его, будучи атакована подоспевшими родителями. В результате нападения птенец погиб.
Внутривидовой клептопаразитизм наиболее характерен для полярных крачек в период брачного демонстрационного поведения (при полётах с рыбкой) и в период выкармливания птенцов. Общая эффективность нападений невысока — 9.3% (n = 54). Однако она достигала 100% (n = 4) при особо активных нападениях, когда преследователь наносил «жертве» удар или серию ударов, вырывал рыбку из клюва. Дважды наблюдались ситуации, когда взрослая «чужая» крачка выпрашивала у кормящих родителей пищу, имитируя «позу птенца», и в одном случае получила её. Межвидовой клептопаразитизм в период наблюдений был менее характерен для полярных крачек. Относительно часто наблюдались нападения на чистиков с рыбкой, но все попытки были безуспешны. Однако в литературе (Bardarson 1975) имеется сообщение об эффективном клептопаразитизме полярных крачек на чистиках в Исландии.
Моевки в основном ловят рыбу и мелких ракообразных самостоятельно, но внутривидовой клептопаразитизм для них тоже является обычным способом добывания корма (Bayer 1983). Особенно характерен он в условиях кормления на крупных косяках рыбы. Нами нередко наблюдались случаи присоединения моевок к погоне поморников за тупиками, в результате чего они конкурировали за выпущенную тупиками рыбу. Отмечены также попытки моевок отбирать рыбок у чистиков, однако успеха они не имели. Изредка внутривидовой клепто-паразитизм имеет место в кормовых скоплениях больших крохалей и обыкновенных гаг. Наблюдались и отдельные случаи межвидового клептопаразитизма между этими двумя видами. Зафиксированы факты, когда большой крохаль успешно отобрал рыбку, пойманную гагой, а гага отобрала рыбку, пойманную большим крохалем.
Таким образом, в условиях Восточного Мурмана клептопаразитизм наиболее характерен для короткохвостого поморника и крупных чаек. Морфологические особенности конституции поморника определяют эффективное использование этим видом только воздушного клептопаразитизма, а чайками рода Larus, напротив,- нападений на жертву в период её малой подвижности. Наличие в данном районе многовидовых скоплений морских птиц обеспечивает поморникам постоянное преимущество клептопаразитизма над другими способами добычи пищи, независимо от изменений общей кормовой обстановки. Стабильность кормовой базы определяет как существование пищевой специализации в этом направлении, так и отсутствие колебаний численности гнездящихся поморников.
Значение этого способа добычи корма для чаек рода Larus ограничивается особенностями техники их клептопаразитизма и экологическими условиями Восточного Мурмана. Поэтому он используется в значительном масштабе только частью локальной популяции большой морской чайки, и то лишь наряду с другими способами добычи корма. В основном это относится к особям, гнездящимся одиночно и добывающим корм главным образом в прибрежной полосе. В этой зоне возможности клептопаразитизма постоянны, так как численность тюленей и одиночных птиц разных видов, добывающих сравнительно крупных донных рыб, не испытывает значительных колебаний. Для остальных крупных чаек значение клептопаразитизма усиливается только в период появления массового энергетически выгодного корма. В таких условиях этот способ позволяет особи свести до минимума энергетические затраты на обнаружение и добычу кормового объекта. При отсутствии источников массового корма возрастает число нападений на птиц (в невыгодных для клептопаразитизма ситуациях), добывших небольшое количество корма. Однако эффективность таких нападений низка, и значительной роли в жизни птиц они не играют.
Литература
Белопольский Л.О. 1957. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л.: 1-458.
Белопольский Л.О., Шунтов В.П. 1980. Птицы морей и океанов. М.: 1-184.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1332.
Краснов Ю.В. 1982. Моевки и кайры как объекты пищевого паразитизма короткохвостого поморника на Восточном Мурмане // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М.: 91-98.
Краснов Ю.В., Головацкая И.Ф., Соловьёва Т.Ю. 1982а. Сравнительная характеристика хищнического поведения крупных чаек в колониях кайр и моевок Семи островов // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. М.: 80-91.
Краснов Ю.В., Николаева Н.Г., Чернышева Н.М. 1982б. Особенности кормового поведения короткохвостых поморников в колониях морских птиц Восточного Мурмана // Экологические исследования и охрана птиц Прибалтийских республик. Каунас: 119-121.
Осмоловская В.И. 1984. Экология хищных птиц полуострова Ямал. М.; Л.: 5-77.
Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. 1971. К вопросу о соотношении внутривидовой специализации и экологической пластичности у птиц // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 7-29.
Andersson M. 1976. Predation and kleptoparasitism by skuas in a Shetland seabird colony // Ibis 118, 2: 208-217.
Arnason E., Grant P.R. 1978. The significance of kleptoparasitism during the breeding season in a colony of Arctic skuas Stercorarius parasiticus in Iceland // Ibis 120: 38-54.
Bardarson H. 1975. Sambyli krui og teistu // Natturufraedingurinn 45: 37-42.
Bayer R.D. 1983. Bkack-legged kittiwake feeding flocks in Alaska: selfish reciprocal altruistic flocks? // J. Field Ornithol. 54, 2: 196-199.
Brockmann H.I., Barnard C.I. 1979. Kleptoparasitism in birds // Anim. Behav. 27: 487-514.
Furness R.W. 1977. Effects of great skuas on arctic skuas in Shetland // Brit. Birds 70, 3: 96-107.
Furness R.W. 1978. Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn) and arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at Shetland seabird colony // Anim. Behav. 26, 4: 1167-1177.
Forssgren K. 1981. The kleptoparasitic behaviour of the arctic skua Stercorarius parasiticus and the lesser black-backed gull Larus fuscus with the Caspian tern Hydroprogne caspia //Mem. Soc. fauna et flora fenn. 57, 1: 5.
Gudmundsson F. 1954. Icelandic birds. VIII. The arctic skua (Stercorarius parasiticus (L.)) // Natturufraedingurinn 24: 16-21.
Martin M., Barry F. 1978. Nesting behavior and food habits of parasitic jaegers at Anderson river delta, Northwest Territories // Can. Field-Natur. 92, 1: 45-50.
Källander H. 1977. Piracy by black-headed gulls on lapwings // Bird Study 24: 186194.
