CC BY
36
ние показателя — на 8 дней. Непосредственной причиной столь раннего размножения F. hypoleuca в Томске и его окрестностях могла служить необычно высокая температура воздуха в конце апреля и начала мая. Её среднее значение за декаду с 26 апреля по 5 мая 2007 составило 10.7°С, а за этот же период предыдущих лет наблюдений - 5.0°, т.е. в 2 раза ниже. По-видимому, в таких условиях часть рано гнездившихся самок оказалась способной ко второму циклу размножения.
Литература
Анорова Н.С. 1976. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц // Орнитология 12: 77-86. Лихачёв Г.Н. 1955. Мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca Pall.) и её связь с
гнездовой территорией // Тр. Бюро кольцевания 8: 123-156. Ravussin P.-A., Arrigo D., Roulin A. 2007. Secondes pontes ches le gobe-mouche noir Ficedula hypoleuca en Suisse // Alauda 4, 4: 418-421.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 432: 1149-1158
Метод изучения интенсивности размножения птиц по яичникам
М. М. Слепцов
Второе издание. Первая публикация в 1948*
Метод изучения интенсивности птиц по яичникам в основных чертах разработан и проверен в 1940 году в заповеднике «Семь островов» Мурманского побережья. Осенью 1940 г. результат исследования был доложен на заседании орнитологической секции московского Общества охраны природы.
С 1941 по 1947 год мною накоплен новый материал, подкрепляющий все основные выводы первоначальных наблюдений. В то же время ряд зоологов (Л.О.Белопольский, Н.П.Третьяков, В.И.Осмоловская и др.) применили эту методику в изучении биологии размножения птиц и подтвердили её пригодность.
Метод основан на том, что после выхода яйцеклетки (желтка) из фолликула остаётся пустая оболочка, обычно в виде чаши.
* Слепцов М. М. 1948. Метод изучения интенсивности размножения птиц по яичникам // Охрана природы 5: 119-129.
Это явление хорошо известно и описано во всех сводках по анатомии птиц. Э.Штреземанн указывает, что в яичнике галки Corvus mo-nedula фолликулы рассасываются через 10-12 дней после выхода из них желтка. Исследуя кайр, чаек, чистиков, различных уток, гусей, белых и серых куропаток, орланов, соколов, луней и воробьиных птиц, я обнаружил, что в яичниках всех этих птиц следы лопнувших фолликулов или, как условимся их называть, «рубцы», остаются заметными до конца насиживания яиц и дольше. Так, например, у белых куропаток Lagopus lagopus, орлана-белохвоста Haliaeetus albicШa и лебедя-кликуна Cygnus cygnus рубцы остаются заметными до весны следующего года.
В яичниках уток и гусей на осеннем перелёте без труда обнаруживаются рубцы от кладок данного года. Количество рубцов строго соответствует количеству снесённых яиц. Более того, у птиц, имевших в сезоне 2-3 и более кладок, рубцы каждой из них чётко фиксируются и отличны друг от друга по величине и форме.
Указанный метод открывает большие перспективы в изучении размножения птиц, а также в изучении ряда вопросов, связанных с перелётами, анализом популяции вида в различных географических областях и т.д.
Использованный материал
Всего было исследовано 428 яичников 52 видов птиц. Из них 227 добыто летом 1940 и 1946 гг. в заповеднике «Семь островов» от 21 вида птиц. Осенью 1940 г. — 35 яичников 6 видов мелких воробьиных исследовано в окрестностях Звенигородской биологической станции Московского университета. С 1941 по 1947 г. просмотрено 106 яичников 25 видов птиц, добытых в Хабаровском и Приморском краях.
Метод исследования яичников
В 1940 и 1946 годах в заповеднике «Семь островов» наблюдения проводились над окольцованными или окрашенными кайрами Uria. У этих птиц отбирались яйца до трёх раз, после чего самок отлавливали для исследования яичников.
Попутно исследовались чайки и другие птицы в начале откладки яиц, в конце насиживания, во время кормления птенцов и после их вылета из гнезда. Это дало возможность проследить картину изменений рубцов в яичниках самок во времени.
В яичниках крупных птиц рубцы заметны невооружённым глазом, но использование 6-кратной лупы позволяет увидеть детали их строения. Яичники воробьиных птиц просматривались под бинокулярной лупой. При подсчёте мелких рубцов их следует метить иглой, смоченной 1% водным раствором метиленовой синьки. Окрашенные рубцы
хорошо заметны в общей массе светлых фолликулов. У больших птиц, в яичниках которых развиваются крупные яйца, рубцы остаются заметными дольше, чем у мелких птиц. Резорбирующиеся рубцы имеют характерную морфологию в различные фазы размножения птиц.
Рис. 1. Яичник короткохвостого поморника Stercorarius cepphus вскоре после откладки двух яиц.
В яичниках гаги Somateria mollissima и краснозобой гагары Gavia stellata свежие рубцы достигают 2-3 см в диаметре, а у чистиковых птиц и у чаек — от 1.0 до 1.5 см. У мелких воробьиных, как, например, у пуночки Plectrophenax nivalis или у желтогорлого конька Anthus spinoletta, свежие рубцы имеют 0.5 см в диаметре. Вид недавно образовавшихся в яичнике рубцов, в общем, одинаков у всех птиц. Они слегка уплощены латерально, с широким открытым зевом и напоминают полураскрывшийся цветок. Стенки фолликула, окаймляющие зев, обычно тонкие и эластичные. Цвет свежих рубцов телесный, розовый или буроватый. Однако очень скоро рубцы уменьшаются в размерах, а стенки зева утолщаются и становятся более упругими, но зев ещё раскрыт широко. Общий вид свежих рубцов — лопнувших фолликулов — в яичнике короткохвостого поморника Stercorarius cepphus показан на рисунке 1.
Разница в размерах свежих рубцов зависит от времени созревания фолликулов: пока первое яйцо, выйдя из фолликула, проходит через яйцевод и откладывается, проходит известный промежуток времени, за который образовавшийся рубец начинает резорбироваться; второй рубец, естественно, больше первого, третий — больше второго и т.д. За время насиживания рубцы уменьшаются в 4-5 раз и их морфология
значительно меняется. Стенки фолликула, окаймляющие зев, становятся ниже и толще, в связи с чем полость в рубце уменьшается. В этот период форма рубцов бывает разной: от круглой до четырёхугольной либо многоугольной, но чаще в виде неправильного овала. Вид рубцов в период насиживания показан на рисунке 2.
Рис. 2. Яичник обыкновенной гаги Somateria тоШзз1та во время насиживания яиц.
К концу насиживания яиц рубцы становятся ещё меньше и по виду резко отличаются от рубцов в периоды откладки яиц и начала насиживания. А именно, зев исчезает вследствие сильного сокращения наружных стенок и разрастания ткани, выстилающей внутреннюю полость фолликула, а также за счёт «пробки», выпячивающейся наружу, к которой плотно прирастают широкие края рубца, ранее окаймлявшие зев (рис. 3).
К концу периода выкармливания птенцов рубцы, значительно сократившиеся в размере, бывают разнообразной формы: треугольной, многогранной, округлой, уплощенной дорзально или латерально и т.д., однако место прирастания стенок фолликула к «пробке» остаётся заметным.
Так изменяются рубцы, когда птица отложила яйца и без помехи вывела птенцов.
Резорбирующиеся недозревшие, но крупные фолликулы
Рубцы с утраченным зевом
■ Рубцы с утраченным зевом
Резорбирующиеся недозревшие но крупные фолликулы
Но в естественных условиях нередки нарушения нормального цикла размножения. Часто птицы теряют свои гнёзда во время ливней, пожаров; их гнёзда разоряются хищниками и т.п. Многие птицы после утраты первого гнезда устраивают новое и возобновляют кладку яиц. При изучении плодовитости птиц важно знать способность данного вида к повторному размножению. До сего времени массовые наблюдения над числом повторных кладок у отдельных видов отсутствовали по той причине, что непосредственные наблюдения чрезвычайно трудны, а в некоторых случаях почти невозможны.
Рис. 3. Яичник пуночки Plectrophenax nivalis после выкорма птенцов.
Метод же анализа яичников значительно упрощает решение этой задачи. По характеру строения рубцов в яичнике можно точно отличить повторные вынужденные кладки от вторых нормальных, связанных с выведением двух выводков птенцов.
Вынужденные повторные кладки обычно следуют одна за другой в сравнительно небольшие промежутки времени. Рубцы от таких кладок больше различаются размерами, чем морфологией. Так, например, у птиц, имевших одну нормальную и две вынужденные повторные кладки, рубцы разных генераций характеризовались следующими признаками: размеры рубцов первой генерации сократились в 6-8 раз. Рубцы второй генерации — в 2 или 3 раза больше таковых первой, а рубцы третьей генерации — в 3-4 раза больше рубцов второй.
A. Крупные фолликулы
Б. Рубцы первой кладки с низкой "пробкой"
B. Рубцы второй кладки , начало образования "пробки"
Г. Рубцы последней кладки с широким зевом
и без следов образования пробки
Рис. 4. Яичник обыкновенной гаги Зота1впа то!11зв1та с тремя генерациями рубцов от повторных кладок.
Внешний вид рубцов первой и второй генерации не имеет существенных отличий. Они могут быть либо с узким, либо с заросшим зевом, вследствие выпячивания «пробки», но последняя в рубцах второй генерации несколько шире. Точно так же и края зева. Рубцы третьей генерации обычно в несколько раз больше рубцов предыдущих и оказываются либо с широко открытым зевом, либо он значительно сузился, но «пробки» в них нет. Если же птица снесла три кладки и её яичник осматривается в конце выкармливания птенцов, то рубцы третьей генерации могут быть с хорошо видимой «пробкой», в то время как рубцы первой и второй генераций будут крайне малы, а «пробка» еле заметна (рис. 4).
Нормальные повторные кладки следуют одна за другой через значительный промежуток времени, необходимый для насиживания яиц и воспитания птенцов первых выводков. Весьма вероятно также и то,
что резорбция рубцов в этом случае ускоряется под воздействием эндокринной системы. Поэтому рубцы нормальных повторных кладок резко отличаются друг от друга не только величиной, но и морфологическим строением. Форма рубцов первой генерации у одних птиц треугольная, у других конусовидная, у пуночки напоминает чечевицу. Место разрыва и «пробка» едва заметны.
Рубцы второй генерации обычно гораздо больше рубцов первой; зев виден хорошо, а если закрывается «пробкой», то последняя выступает высоко над краем зева (см. рис. 3).
Многие виды птиц как в заповеднике «Семь островов», так и в других местах по разным причинам дают повторные кладки. У птиц, гнездящихся на острове Харлов, они вызваны главным образом хищнической деятельностью человека. Кроме того, гнёзда гаги и мелких чаек разоряются поморниками и крупными чайками. Наибольшее число вынужденных повторных кладок наблюдается у кайр. У тонкоклювой кайры Una aalge процент повторных кладок равен 64.3, а у тол-стоклювой U. lomvia — 45%. Эти виды, пожалуй, больше, чем другие птицы-базарники, теряют яйца. Кайры откладывают яйца на узкие, иногда покатые выступы скал, на которых самка с трудом помещается. Нередко при испуге, либо при смене насиживающих особей яйца скатываются с карниза.
Даже на более широких карнизах крайние яйца иногда сталкиваются при слёте птиц на воду*. Часть яиц гибнет во время драк, особенно часто возникающих на карнизах, где сидят не только размножающиеся, но потенциально зрелые особи. В то же время неразмножаю-щиеся потенциально зрелые особи кайр создают благоприятную плотность гнездовья, что полезно в смысле защиты яиц от чаек+.
Повторные кладки у моевки Rissa tridactyla бывают реже, чем у кайр; первые кладки моевок чаще всего гибнут от рук человека.
Однажды пришлось наблюдать гибель четырёх гнёзд моевки при падении кайры. Последняя, подлетая к карнизу, почему-то не успела зацепиться за выступы скалы. Падая, она энергично взмахивала крыльями. Пролетев метра 3-4, наконец, оттолкнулась от скалы и слетела на воду. По пути падения она сбила 4 гнезда моевки.
Иногда между кайрами и моевками возникают ожесточённые драки, при этом в воду и на камни сбрасываются яйца и кайр, и моевок.
У короткохвостого поморника Stercorarius cepphus в 1940 г. случаи повторных кладок были редки, вероятно, в связи с тем, что эта птица активно защищает свои гнёзда. У полярных крачек Sterna paradisaea и сизых чаек Larus canus так же, как и у поморников, число повторных
* Об этом подробно изложено Ю.М.Кафтановским. ^ Эту сторону вопроса подробно осветил В.М.Модестов.
кладок в 1946 г. было значительно больше, чем в 1940 г. в связи с выеданием яиц этих птиц северными оленями Rangifer tarandus и разбоем чаек.
У чистика Cepphus grylle повторных кладок бывает мало. Этот вид гнездится среди скал, так что яйца этих птиц хорошо скрыты от глаз пернатых хищников и человека. У тупиков Fratercula arctica, гнездящихся в норах, повторные кладки встречаются чаще, чем у чистика. Какие причины вызывают гибель яиц этих норников, пока не ясно, но можно предположить, что часть яиц уничтожается горностаем Mustela erminea или выдрой Lutra lutra, а часть их погибает во время драк между птицами за овладение норами.
Гибель яиц и повторные кладки у гагарки Alca torda объясняются разорением гнёзд браконьерами и разбоем крупных чаек.
У пуночки и конька на Харлове бывает две нормальных кладки. Это установлено непосредственными наблюдениями над гнёздами и подтверждено исследованиями яичников.
Изучая особенности резорбции фолликулов и причины повторных кладок, удалось подметить своеобразные черты в размножении колониальных птиц. Если из гнёзд моевок и кайр отобрать слабо насиженные яйца, то через несколько дней птицы возобновляют кладки. По исследованию яичников кайр в 1946 г. видно, что некоторые особи U. aalge неслись 6-7 раз подряд.
Если забрать сильно насиженные яйца, то птицы не возобновляют кладку, а продолжают «насиживать» несуществующие уже яйца. Так, например, моевки способны дать новую кладку после утери яиц до 7-8-го дня насиживания; позднее они не несутся, но продолжают некоторое время посменное «насиживание» пустых гнёзд.
У тонкоклювых и толстоклювых кайр яйца отбирались через 7 и 10 дней после начала насиживания, а спустя 5, 9, 10 и 12 дней кайры вновь откладывали яйца.
В яичниках моевок и кайр в начале насиживания сохраняются крупные фолликулы, способные созреть в короткое время. Рубцы от предыдущих кладок ещё с развёрнутым и полым зевом.
Кайры, насиживавшие 12-15 дней и более, потеряв их, новых яиц не откладывали, но продолжали, как и моевки, «насиживать» голые камни. В этот период в их яичниках наблюдается сильное уменьшение размеров фолликулов и начало образования «пробки» во внутренней полости лопнувшего фолликула.
На фоне подобной морфологической картины состояния яичников птиц наблюдается обратимая и необратимая фазы в развитии фолликул. В связи с этим возникает вопрос, не является ли внутренняя выстилка лопнувшего фолликула («рубца») в яичнике птиц, вырастающая в «пробку», железой внутренней секреции, тормо-
зящей развитие новых фолликулов, подобно тому, как жёлтое тело в яичнике млекопитающих тормозит развитие граафовых пузырьков. Было бы интересно проверить это экспериментальным путём.
В процессе исследования яичников у колониальных птиц заповедника «Семь островов» в различные фазы размножения у кайр, моевки и других чаек и у краснозобой гагары отмечены следующие интересные черты поведения.
Птицы, лишившиеся яиц, но не положившие новых, как отмечалось выше, продолжают «насиживание», сменяя друг друга в гнезде.
В период выкармливания птенцов бездетные птицы приносят в пустые гнёзда рыбу и, так как отдать её некому, кормят друг друга или выбрасывают у гнёзд. Иногда кайры часами сидят с рыбой во рту и, наконец, либо выбрасывают на карниз, либо улетают с ней в море.
Ко времени спуска птенцов с карнизов базаров бездетные кайры слетают на воду и поднимают ободряющий и зовущий крик, так же, как это делают родители, имеющие птенцов.
У сизых Larus canus, серебристых L. argentatus и морских L. mari-nus чаек, лишённых яиц, подобные инстинкты выражены значительно слабее, чем у базарников — кайр и моевок. Эти чайки некоторое время сидят или стоят у пустого гнезда, но корм не приносят и скоро покидают гнездовой участок вовсе.
Gavia stellata, из гнёзд которых забирались яйца, несмотря на преследование охотников, каждый раз возвращались на озеро и держались до того времени, когда птенцы могли бы взлететь. Если одна особь бывает убита, то оставшаяся не покидает гнездового участка.
Описанное поведение птиц-базарников при нарушении нормального цикла размножения имеет огромное значение в их эволюции.
Такое поведение могло выработаться в процессе соперничества из поколения в поколение за места гнездовий. Особенно интересно с этой точки зрения поведение молодых, ещё не размножающихся птиц. Потенциально зрелые особи кайр, физически не способные к размножению, но с пробудившимся инстинктом, занимают гнездовые участки рядом с половозрелыми особями и в значительной мере копируют их поведение. Потенциально зрелые моевки в ряде случаев образуют отдельные колонии, строят гнёзда, а некоторые особи даже несут неоп-лодотворённые яйца и насиживают их. В эти колонии включаются половозрелые, но запоздавшие с размножением птицы, которые здесь выводят птенцов.
В первом и во втором случаях птицы данной популяции сохраняют за собой гнездовой участок или захватывают новый и, таким образом, не позволяют занять его другим видам. Всякое свободное место на карнизах охотно заселяется моевками, которые очень скоро выстраивают гнёзда. Этими карнизами кайры пользоваться не могут. Неодно-
кратно приходилось наблюдать борьбу кайр с моевками, когда последние приступали к постройке гнёзд рядом с кайрами, и во всех случаях кайры стойко защищали свои гнездовые участки.
В годы войны охраны заповедника не было. Но, несмотря на систематический сбор яиц и даже уничтожение взрослых птиц, кайры всё же сохраняли свои гнездовые участки, и только там, где опустошение было слишком велико, место кайр заняли моевки.
На птичьих базарах острова Кувшин за период войны сбор яиц был не менее интенсивен, чем на базарах острова Харлова. Особенно сильно разорялись колонии кайр. Эти птицы выводили значительно меньшее число птенцов, чем моевки, и тем не менее в 1946 году соотношение размеров гнездовых участков тех и других изменилось очень мало. Видимо, резкие изменения могут произойти только при катастрофической гибели производителей одного из видов, конкурирующих за место гнездовья. Обычно же наблюдается известное равновесие сил, обусловленное инстинктом сохранения гнездового участка из года в год, из поколения в поколение. Преобладание одной из близких форм над другой, как, например, U. aalge над U. lomvia, очевидно, возникло вследствие приобретения в данных условиях среды большей интенсивности размножения первой. Так, например, по наблюдениям 1940 и 1946 годов максимальное количество снесённых яиц U. lomvia достигает 3-4, а у U. aalge - до 6-7 штук. Тонкоклювая кайра, обладая большей интенсивностью размножения, в количественном отношении преобладает над толстоклювой на всех базарах.
Указанный метод изучения интенсивности размножения птиц применим и к рептилиям. В яичниках живородящих ящериц Lacerta vivipara, добытых в окрестностях Звенигорода, были обнаружены рубцы, аналогичные таковым в яичниках птиц. Однако структура рубцов в яичниках рептилий отличается тем, что оболочка лопнувшего фолликула тонка и прозрачна; ткань, выстилающая внутреннюю поверхность фолликула, бывает от красно-жёлтого до бурого цвета, что облегчает обнаружение рубцов.
Любопытно, что у живородящих форм число рубцов в яичнике совпадает с числом пятен в яйцеводах, которые по аналогии можно сравнить с плацентными пятнами в матке млекопитающих.
Н.В.Шибанов, изучавший этот вопрос у различных рептилий, сообщил мне, что образовавшиеся в яичниках различных видов рептилий рубцы резорбируются сравнительно скоро, но их морфологическая структура различных стадий резорбации не прослежена.
