Модель хищник - жертва с учетом памяти Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 539.196+577.4

МОДЕЛЬ ХИЩНИК - ЖЕРТВА С УЧЕТОМ ПАМЯТИ

Ю. А. Кулагин, Р. И. Сериков, И. В. Симановский, Л. А. Шелепин

Исследована упрощенная немарковская модель системы "хищник - жертва" и показано, что память о прошлом может существенно влиять на динамику популяций.

Модель "хищник - жертва", предложенная еще в классических работах Вольтерра, в настоящее время играет в экологии базовую роль. Краткий обзор различных вариантов модели и их приложений представлен в [1, 2]. В стандартной модели предполагается, что жертвы получают неограниченное питание из окружающей среды, а хищники питаются только жертвами. Обычно она записывается в виде:

с1х(г)/сИ = [а(х) - У(х)у(<)]х(*)

<*у(<)/А = [~т + кУ(х)х{1)]у(1). (1)

Здесь у(2) - численности жертв и хищников, а(х) - мальтузианская функция жертв, У{х) - трофическая функция, т.е. скорость потребления жертвы одним хищником, к КПД переработки биомассы жертвы в новую биомассу хищника, т - коэффициент его

смертности.

Наиболее часто рассматривается система (1) с постоянными коэффициентами, когда а(х) = ¿1, У(х) = аг, кУ(х) = а2, гп = к2:

¿у(*)/Л = [Ь + а2х(г))уУ). (2)

Системы уравнений (1) и (2) являются марковскими, в которых предыстория, память о прошлом не играют роли.

Рассмотрим немарковскую модель. Смысл немарковских моделей состоит в том, что они задают зависимость от условий жизни в прошлом. Для случая, аналогичного (2), она может быть представлена в виде

¿е(*)/А = [кг - аху(*)]ж(*)

dy(t)/dt = [~k2 + а2 Г x{a)f(t - s)ds]y(t). (3)

J t—T

В этой модели рождаемость "хищников" зависит от их питания в течение некоторого времени Г, предшествующего появлению потомства. Функция f(t — s) характеризует влияние количества пищи, съеденной "хищником" в момент времени t — s, на рождаемость в момент t.

Чтобы оценить качественные элементы различия между марковской и немарковской моделями системы "хищник - жертва", сравним простейшие варианты обеих моделей (ср. [3]).

Рассмотрим конечно-разностный аналог интеграла (3) с переменным нижним пре делом интегрирования:

t t J x(s)f(t - s)ds = J F(s)ds.

t-T t-T

При равномерной сетке по переменной s шаг интегрирования будет равен =

где п - число точек разбиения. Следовательно, ds = Переменную интегрирования s разобьем таким образом, чтобы на концах отрезка значения Si и sn были равны соответственно t — Т и t.

Рекуррентное соотношение для переменной интегрирования примет вид

Т

Si = t — Т + (г — 1)-г = 1,2, ..п.

п — 1

Представим интеграл в (3) в виде суммы / F(s)ds = F (t — Т + tztT) - и огра-

t-T i=l 4 '

ничимся в ней двумя членами

F{t - + = x(t - T)f(T)j + »W/(0)|.

Тогда немарковскую систему можно представить в виде

dx(t)/dt = [jbi - aiy(i)]s(0 dy(t)/dt = [k2 + a2x(t - T)f(T)(T/2) + a2x(t)f{0)(T/2)]y(t). (4)

Будем искать решение марковской (2) и немарковской системы (4) в виде x(t) = А' и y(t) = ßi. Для дальнейшего анализа положим Т — 1.

Подставляя эти выражения в (2) и (4), можно получить точные аналитические решения данных систем из решения следующего характеристического уравнения

В предположении, что /(1) = /(0) = имеем

А3 + А2(-к2 - 3) + А(3 + к2 + кгк2) -1 = 0.

В предположении, что /(1) = /(0) = 0, имеем частный случай марковского уравнения для а2 = 0.

В более общем виде для различных значений переменных /(1),/(0), й2 получить точные аналитические решения уравнений (2), (4) нельзя из-за наличия в характеристическом уравнении свободных членов, содержащих переменную А'. Поэтому, данные уравнения были численно решены методом Рунге - Кутта четвертого порядка точности для различных модельных значений коэффициентов аг, а2, кх, к2, /(0), /(1).

В немарковской системе уравнений (4) член с запаздыванием по времени — 1) аппроксимировался через значения самой функции х(£) и ее производной по формуле левых разностей

¿х{г) _ х(г) - х(г -1)

<а ~ дг '

Следовательно, х(2 — 1) = х{1) — = — к\х+ а1х(^)у(£). На основе решений этих уравнений проводились расчеты временных зависимостей численности популяций хищников и жертв.

г

Рис. 1. Сравнение временных зависимостей численностей популяций хищников и жертв, полученных методом Рунге - Кутта, для марковской и немарковской моделей. (1) - хм, (2)

~ Ум, (3) - ялг, (4) ~ Ум-

х

4 т

2 --

3 •■

1 -•

0.6 0.8

н-1-1-1-1-1-1 У

1.2 1.4 1.8 1.8 2 2.2 2.4

Рис. 2. Фазовый портрет колебаний. (1) - марковский случай, (2) - немарковский случай.

Результаты расчетов численности популяций хм, Ум Для марковской модели и x/v, удг - для немарковской приведены на рис. 1-2. На рис. 1 представлены зависимости численности популяций хищников и жертв от времени для марковской и немарковской модели, полученные методом Рунге - Кутта для следующих значений параметров ах = 0.3, а2 = 0.1, ki = 0.4, k2 = 0.1, /(0) = 0.9, /(1) = 0.8. Между максимумами численности хищников и жертв имеется характерный сдвиг. Из сопоставления кривых видно, что в немарковском случае происходит более быстрое нарастание амплитуды колебаний и увеличение сдвига между максимумами. Это факторы, обусловленные зависимостью от прошлого.

На рис. 2 приведен график решения в виде фазового портрета колебаний для марковского и немарковского случаев. Значения параметров те же, что и на рис. 1. Здесь также видна качественная особенность немарковской модели, заключающаяся в расширении диапазона значений численности хищников и жертв.

Таким образом, результаты настоящей работы указывают на принципиальную роль учета памяти о прошлом в системе "хищник - жертва". Уже на простейшей модели вид но качественное изменение временных зависимостей численностей популяций. Поэтому для реальных биологических систем уже нельзя ограничиваться стандартной марковской моделью. Ранее в работе [4] качественно рассматривались различные области приложений немарковских процессов. Проведенное рассмотрение говорит о необходимости

перехода к реалистическим немарковским моделям, адекватно учитывающим прошлое. И в этом смысле немарковский подход имеет большие перспективы.

ЛИТЕРАТУРА

[1] В о л ь т е р р а В. Математическая теория борьбы за существование. М., Наука, 1976.

[2] С в и р е ж е в Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М., Наука, 1987.

[3] Б а к ш е е в а О. Л., Шелепин Л. А. Краткие сообщения по физике ФИАН, N 2, 22 (1998).

[4] А з р о я н ц Э. А., Шелепин Л. А. Препринт ФИАН N 58, М., 1998.

[5] Кулагин Ю. А., Сериков Р. И., С и м а н о в с к и й И. В., Шелепин Л. А. Краткие сообщения по физике ФИАН, N 8, 18 (1999).

Поступила в редакцию 2 ноября 1999 г.