CC BY
12УДК 630.165:630.44
Н.В. Воронова, Ю.В. Бондаренко, С.С. Левыкина, Р.С. Шулинский
МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ ГЕНОМ APHIS FABAEMORDVILKOI
BORNER & JANISCH, 1992
Белорусский государственный университет Республика Беларусь, 220030, г. Минск, пр-т Независимости, 4 e-mail: nvoronova@bsu.by
Результаты секвенирования, аннотации и анализа митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi приведены в настоящей работе. Показано, что мтДНКA. fabae mordvilkoi имеет типичные для тлей структуру и размер и не несет перестроек, обнаруженных в других известных митохондриальных геномах тлей рода Aphis L.
Ключевые слова: Aphis fabae mordvilkoi, тли, митохондриальный геном.
Введение
Тли (Aphididae), представляющие собой одно из семейств грудохоботных насекомых (Hemiptera: Stemorтhyncha), это сравнительно небольшая группа фитофагов, объединяющая около 5000 рецентных видов в 24 подсемействах [1-3]. Хорошо известной особенностью этого таксона являются облигатный циклический партеногенез и полифения, т. е. существование нескольких морфологически различных форм внутри одного годичного цикла. Благодаря живорождению и партеногенезу телескопического типа, тли способны к взрывному увеличению численности, что, вкупе с активным расселением и миграцией на другие растения, делает их крайне опасными вредителями сельского хозяйства [4-6].
Все тли, за исключением 35 видов относимых к полифагам, способны питаться и размножаться на строго ограниченном перечне видов растений, т. е. являются более или менее строгими специалистами [7]. Полифаги населяют растения из десятков (обычно не менее 40) ботанических семейств [8], среди которых, как правило, множество сельскохозяйственных культур, пряно-ароматических и лекарственных растений, причем способность полифагов метаболизировать колоссальное разнообразие растительных алкалоидов и иных защитных веществ привлекает все большее внимание исследователей во всем мире [9]. Однако, несмотря на тщательное изучение, феномен возникновения полифагии у тлей, который, по сути, представляет собой эволюционную реверсию,
до сих пор вызывает множество вопросов, и механизм этого явления остается не полностью понятным [10-12].
Из 35 видов, относимых к полифагам, 33 относятся к одному из наиболее молодых и прогрессивных подсемейств тлей — Aphidinae. Aphis fabae s.l., свекловичная или, иначе, черная бобовая тля, это один из видов-полифагов, распространенный повсеместно, питающийся на калине, жасмине и бересклете (первичное кормовое растение) и множестве как сорных травянистых, так и возделываемых растений, включая свеклу, бобовые, подсолнечник, картофель и томаты, морковь и многие другие важные сельскохозяйственные культуры [13, 14].
В последнее время Aphis fabae s.l. разделяют на 6 подвидов (A. fabae cirsiiacanthoidis, A. fabae eryngii, A. fabae evonymi, A. fabae fabae, A. fabae mordvilkoi и A. fabae solanella), как это указано информационным ресурсом «Fauna Europaea» [15]. Все подвиды морфологически идентичны, и их дифференциация возможна только по ассоциации с конкретными кормовыми растениями. A. fabae mordvilkoi Borner & Janisch, 1922, в частности, использует в качестве первичного растения бересклет (Euonymus europaeus) и различные виды чубушника (Philadelphus sp.) и широко распространен в Беларуси, где эти растения часто высаживают в городах в качестве орнаментальной растительности. Как вторичное растение A. fabae mordvilkoi чаще всего использует лопухи, которые, как известно, относятся к лекарственным растениям, поскольку
их вегетативные части содержат, кроме прочего, много разнообразных эфирных масел [16].
A. fabae s.l., как и другие полифаги, переносит множество вирусов растений как с одних культур на другие, так и от сорных растений — на возделываемые. Несмотря на питание этих тлей на культурных растениях, где они неизбежно подвергаются обработкам, случаи появления устойчивых к инсектицидам рас A. fabae s.l. в научной литературе до сих пор описаны не были. С нашей точки зрения, изучение тлей этого вида как самостоятельно, так и в сравнении с полифагами, способными к формированию устойчивости к инсектицидам, может быть крайне интересно с точки зрения понимания эволюционных механизмов формирования полифагии и любой другой биохимической резистентности, в том числе резистентности к синтетическим инсектицидам. В этой работе мы представляем первые результаты в области сравнительной геномики A. fabae s.l. — результаты сравнительного анализа ми-тохондриальных геномов тлей, что особенно интересно, учитывая, что митохондриальные гены не связаны с адаптацией животных к питанию и, следовательно, могут предоставить исследователям информацию об особенностях молекулярной эволюции вида в общем, позволяя обнаружить какие-либо различия в скорости мутации ДНК и/или особенностях действующего на вид отбора (разумеется, если такие различия имеются). В рамках этой работы мы поставили перед собой задачу оценить изменчивость митохондриальных геномов тлей, использовав для анализа все доступные геномы митохондрий тлей рода Aphis L., опубликованные разными исследователями в предыдущие годы, и геном A. fabae mordvilkoi, коллектиро-ванной в Беларуси.
В последние годы полные митохондриаль-ные геномы насекомых все чаще используются в работах, связанных с изучением их филогении и уточнением систематики [17]. В качестве филогенетических маркеров могут использоваться структура генома, т. е. такие признаки, как число и очередность расположения генов, размер и строение регуляторных областей, а также нуклеотидные и аминокислотные последовательности белок-кодирующих генов и вторичная структура транспортных и рибосо-мальных РНК [18-21]. Показано, что эти при-
знаки обладают различной степенью консервативности и могут использоваться для решения разнообразных исследовательских задач во многих таксонах насекомых.
В общем случае митохондриальный геном насекомых представлен кольцевой дву-цепочечной молекулой ДНК длиной 12-20 Kb и содержит 13 белок-кодирующих генов (никогда не имеющих интронов), 22 гена тРНК и 2 гена рРНК (малой и большой субъединиц митохондриальных рибосом) [22, 23]. Кроме этого, в митохондриальном геноме насекомых присутствует богатая аденином и тимином ре-гуляторная область, часто содержащая многочисленные короткие повторы. Любопытной особенностью митохондриальных геномов насекомых является то, что гены в них могут частично перекрываться, т. е. одни и те же ну-клеотиды могут одновременно входить в терминирующий кодон вышележащего гена и в старт-кодон гена, располагающегося в геноме ниже [24, 25].
На момент написания этой работы в мире было опубликовано только 3 митохондриаль-ных генома тлей рода Aphis L.: два генома, принадлежащих A. craccivora, один — из Европы, а второй — из США, и геном A. gossypii, причем оба этих вида так же, как и A. fabae s.l., относятся к полифагам [26-28].
Материалы и методы
Колония A. fabae mordvilkoi была коллек-тирована в г. Минск (Беларусь) с Philadelphus sp. Принадлежность тлей к указанному виду и подвиду была подтверждена ДНК-штрих-кодированием (сравнение последовательности гена COI с последовательностями, депонированными в BOLD). Тотальную ДНК выделили с использованием набора Blood-Animal-Plant DNA Preparation Kit (Jena Bioscience). Полногеномное секвенирование провели по технологии IonTorrent.
Извлечение прочтений митохондриаль-ной ДНК из общего пула прочтений проводили путем последовательной фильтрации и выравнивания данных полногеномного секвенирования A. fabae mordvilkoi по ядерным и митохондриальным геномам близкородственных организмов (A. glycines и A. craccivora). В частности, локальное выравнивание общего пула прочтений по ядерно-
му геному A. glycines проводили по алгоритму Смита-Ватермана в программе Bowtie2 с использованием параметра «very-sensitive-local» (высокочувствительное локальное выравнивание). Фильтрацию не выравненных прочтений из карты выравнивания последовательностей (SAM) проводили с использованием программного пакета Samtools версии 0.1.19 при помощи опции sort. Преобразование форматов данных провели в программе bedtools версии 2.25.0. Далее провели выравнивание полученных прочтений вышеуказанным способом по митохондриальному геному A. craccivora и отбор выравненных прочтений. Полученный набор последовательностей использовали в дальнейшей процедуре de novo сборки в программе MITObim 1.9, которая использует алгоритмы сборки ассемблера MIRA. Данный ассемблер проводит сборку вокруг высоко консервативных участков митохондриального генома, в нашем случае были использованы гены COI и cytB. Нуклеотидные последовательности этих генов были получены из международной базы данных нуклеотидных последовательностей GenBank NCBI (COI [FJ965710.1] и cytB [GU205347.1]). Параметры сборки для полученного пула прочтений оптимизировали следующим образом: значение k-меры варьировали от 11 до 41 с шагом в 2 единицы. Оптимальное значение k-меры выбрали по основным статистическим показателям, таким как максимальная длина контиги, количество контиг, N50. Перекрытие интервалов контиг провели в программе MEGA7.
Аннотацию митохондриального генома A. fabae mordvilkoi провели по гомологии с ре-
ференсными геномами, находящимися в свободном доступе в GenBank NCBI, информация о которых приведена в табл. 1.
Карту митохондриального генома A. fabae mordvilkoi построили в программе SnapGene с соблюдением пропорций размера генов по отношению друг к другу (GSL Biotech; на сайте snapgene.com). Моделирование вторичной структуры тРНК провели в онлайн сервисе ARWEN [29]. Нуклеотидную композицию рассчитали в программе MEGA7 [30].
Последовательность полного митохондриального генома A. fabae mordvilkoi была депонирована в GenBank NCBI (код доступа MG897128).
Результаты и обсуждение
Полный митохондриальный геном A. fabae mordvilkoi имеет размер 15,346 Kb. Как это часто отмечается для беспозвоночных животных, содержание аденина и тимина в ми-тохондриальной ДНК A. fabae mordvilkoi в сумме значительно превышает ожидаемые 50% и достигает 83,6%. Такая диспропорция содержания нуклеотидов в митохондриальных геномах обычно считается следствием агрессивности среды в матриксе митохондрий [31, 32]. У A. fabae mordvilkoi пропорция (А+Т)/ (G+C)>80/20 сохраняется в самых разных в функциональном отношении областях генома (табл. 2).
В геноме A. fabae mordvilkoi обнаруживаются 13 белок-кодирующих генов и 24 РНК-коди-рующих, из которых 2 кодируют РНК большой и малой субъединиц митохондриальных рибосом и 22 представляют собой гены транспортных РНК (табл. 3).
Таблица1
Митохондриальные геномы тлей рода Aphis L., использованные для аннотации
Вид тли Размер генома, п. н. Число генов Длина, п. н. Код доступа в GenBank
D-петля Некодирующая область
A. craccivora 15 305 37 557 - KX 447142.1
A. craccivora 15 308 37 557 - NC 031387.1
A. gossypii 15 869 37 627 784 NC 024581.1
Таблица 2
Нуклеотидный состав митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi
Характеристика Процентное содержание нуклеотидов Длина, п. н.
T C A G A+T
Полный геном 38,6 10,3 45,0 6,2 83,6 15346
Белок-кодирующие гены (без учета цепи) 38,1 10,8 44,9 6,2 83,0 10947
Белок-кодирующие гены, (+)-цепь 43,3 11,4 38,5 6,9 81,8 6735
Белок-кодирующие гены, (-)-цепь 29,9 9,9 55,1 5,1 85,0 4212
Гены тРНК 40,4 8,7 44,7 6,2 85,1 1383
Гены рРНК 39,0 10,4 45,8 4,9 84,8 2043
Регион, несущий повторы 38,6 7,6 49,7 4,1 88,3 197
Б-петля 41,0 5,6 43,6 9,8 84,6 661
Таблица 3
Характеристика митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi
Название области Продукт/функциональное назначение Координаты в геноме Длина, п. н. Кодирующая цепь
Cox1 Субъединица I цитохром с оксидазы 1-1536 1536 +
Ь тРНК лейцина 1531-1602 72 +
Cox2 Субъединица II цитохром с оксидазы 1603-2274 672 +
К тРНК лизина 2289-2362 74 +
Б тРНК аспарагиновой кислоты 2362-2424 63 +
Atp8 Субъединица УШ АТФ-синтазы Б0 2425-2583 159 +
ЛГрб Субъединица VI АТФ-синтазы Б0 2564-3217 654 +
Cox3 Субъединица III цитохром с оксидазы 3217-4002 786 +
G тРНК глицина 4002-4064 63 +
Nad3 Субъединица III НАДН-дегидрогеназы 4062-4418 357 +
А тРНК аланина 4419-4482 64 +
Продолжение табл. 3
Название области Продукт/функциональное назначение Координаты в геноме Длина, п. н. Кодирующая цепь
R тРНК аргинина 4482-4547 66 +
N тРНК аспарагина 4545-4610 66 +
S тРНК серина 4610-4672 63 +
E тРНК глутаминовой кислоты 4675-4738 64 +
Rep region Область повторов 4733-4929 197 +
F тРНК фенилаланина 4918-4981 64 -
Nad5 Субъединица У НАДН-дегидрогеназы 4982-6652 1671 -
H тРНК гистидина 6700-6766* 67 -
Nad4 Субъединица IV НАДН-дегидрогеназы 6764-8086 1325 -
Nad4L Субъединица IV Ь НАДН-дегидрогеназы 8080-8370 291 -
T тРНК треонина 8372-8432 61 +
P тРНК пролина 8435-8502 68 -
Nad6 Субъединица VI НАДН-дегидрогеназы 8494-8997 504 +
CytB Цитохром В 9000-10115 1116 +
S тРНК серина 10122-10192 71 +
Nad1 Субъединица I НАДН-дегидрогеназы 10197-11132 936 -
L тРНК лейцина 11133-11198 66 -
RrnL Ш рРНК 11199-12460 1262 -
V тРНК валина 12459-12520 60 -
RrnS Ш рРНК 12532-13312 781 -
D-loop Область Б-петли 13329-13989 661 +
I тРНК изолейцина 13984-14046 63 +
Q тРНК глутамина 14043-14109 67 -
Окончание табл. 3
Название области Продукт/функциональное назначение Координаты в геноме Длина, п. н. Кодирующая цепь
M тРНК метионина 14115-14180 66 +
Nad2 Субъединица II НАДН-дегидрогеназы 14181-15158 978 +
W тРНК триптофана 15157-15218 62 +
C тРНК цистеина 15210-15278 69 +
Y тРНК тирозина 15279-15346 68 -
Примечание. * — перед геном располагается наиболее длинная некодирующая область (не считая региона, несущего повторы, и Б-петли) длиной 49 нуклеотидов
Белок-кодирующие гены в митохондриаль-ном геноме A. fabae mordvilkoi в основном имеют типичные для членистоногих старт- и стоп-кодоны (ATN и ТАА соответственно). Только в гене cytB роль стоп-кодона выполняет кодон ATA, а в гене Nad4 стоп-кодон отсутствует, как это часто отмечается в мито-хондриальных геномах других тлей. 17 генов в мтДНК A. fabae mordvilkoi перекрываются, при этом чаще всего они имеют 1 общий ну-клеотид (5 случаев), по одному разу встреча-
ются перекрытия на 4 и 7 нуклеотидов. Наибольшее перекрытие обнаруживается между генами Atp8 и Atp6 и составляет 19 нуклеотидов. Между некоторыми генами есть короткие некодирующие вставки. Исключение составляют гены Nad5 и тРНК аминокислоты гистидин, вставка между которыми составляет 48 нуклеотидов (см. табл. 3).
Порядок генов в митохондриальном геноме A. fabae mordvilkoi оказался в целом типичным для тлей (рис. 1).
Т nad4L
Рис. 1. Карта митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi
Однако оказалось, что порядок генов в мтДНК A. fabae mordvilkoi отличается от такового в других расшифрованных геномах видов тлей того же рода. А именно, в мтДНК A. craccivora имеется перестройка — диспозиция гена тРНК тирозина из типичного для тлей положения непосредственно перед геном coxl (COI по другой номенклатуре) в позицию ниже D-петли, с образованием вставки между D-петлей и обычно расположенным сразу за ней геном тРНК изолей-цина. Митохондриальный геном A. fabae mordvilkoi, как и геном A. gossypii, этой перестройки не содержит. У A. gossypii, од-
нако, обнаруживается другая перестройка структуры митохондриального генома, также отсутствующая у A. fabae mordvilkoi, а именно — замена одного из генов тРНК се-рина на дополнительную тРНК аминокислоты лейцин.
Митогеном A. fabae mordvilkoi несет все гены тРНК, наличие которых типично для митохондриальных геномов насекомых. Первичная и вторичная структура тРНК также типичны, в том числе обычным является отклонение структуры одной из двух тРНК серина (tRNA-Ser с антикодоном «gtc») от типичной формы «клеверного листа» (рис. 2).
Рис. 2. Вторичная структура тPНК митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi
Ситуация с регионом, содержащим повторы или, так называемым, «repeat-region», у трех сравниваемых видов рода Aphis значительно различается. В обоих митохондри-альных геномах A. craccivora эта область отсутствует, что отмечается и у других видов тлей. В митохондриальном геноме A. gossypii эта область присутствует и является довольно протяженной — 784 п. н. У A. fabae mordvilkoi repeat-region, напротив, необычно короткий — только 197 п. н. Следует отметить, что repeat-region в митохондриальном геноме насекомых встречается сравнительно нечасто, в связи с чем многие исследователи считают его типичным признаком мтДНК тлей [33]. Тем не менее, как уже было сказано, не все виды тлей несут в своих митохон-дриальных геномах эту область с до сих пор не установленной функцией [34]. Интересным также является то, что в литературе этот участок обычно описывают как AT-богатый [35, 36]. Однако содержание А+Т у A. fabae mordvilkoi является крайне высоким во всем митохондриальном геноме (86,3%), что не позволяет обозначить repeat-region этих тлей как область со значительным, относительно других областей митохондриального генома, повышением доли аденинов и тиминов, в сравнении с содержанием G+C (содержание А+Т в области, содержащей повторы, равно 88,3%).
Область D-петли у всех трех видов рода Aphis является вполне типичной для тлей и у A. fabae mordvilkoi состоит из 661 п. н.
Заключение
Секвенирование генома A. fabae mordvilkoi фауны Беларуси показало, что митохондри-альный геном тлей этого вида является типичным для тлей несмотря на то, что геномы двух других представителей того же рода, которые были расшифрованы, имеют отклонения от общей для тлей структуры. Размеры митохон-дриального генома трех видов тлей рода Aphis несколько различаются за счет варьирования в длине региона, содержащего повторы. В отличие от A. craccivora, митохондриальный геном A. fabae mordvilkoi имеет область, обычно обозначаемую как «repeat-region», которая, однако, значительно короче, чем аналогичный участок генома у A. gossypii.
Список использованных источников
1. Introduction to aphid species file [Electronic resource] / C. Favret, D.C. Eades. -2009. - Mode of access: http://Aphid.Species-File.org. - Date of access: 26.07.2018.
2. Nafria, J.M.N. Update to the Registers of family-group and genus-group taxa of Aphi-doidea (Hemiptera, Sternorrhyncha) / J.M.N. Nafria, C. Favret // Boln. Asoc. esp. Ent., -2014. - Vol. 38, № 1. - P. 1-23.
3. Aphid Species File. Version 5.0/5.0. [Electronic resource] / C. Favret. - 2014. - Mode of access: http://Aphid.SpeciesFile.org. - Date of access: 29.07.2018.
4. Impact of the English Grain Aphid, Sitobion avenae (F.) (Homoptera: Aphididae), on the Yield of Wheat Plants Subjected to Water Deficits / A. Fereres [et al.] // Environmental Entomology. - 1988. - Vol. 17, № 3. - P. 596-602.
5. Malik, Y.P., Impact of aphid (Lipahis eyr-simi) intensity on plant growth and seed characters of Indian mustard. / Y.P. Malik, B. Deen // Indian J. Ent. - 1998. - Vol. 24. - P. 286-287.
6. Carter, C.I. Impact of green spruce aphid on growth: Can a tree forget its past? / C.I. Carter // Forestry Commission Research and Development Paper. - 1977. - Vol. 116. - P. 1-8.
7. Blackman, R.L. Aphids on the world's crops: an identification and information guide. / R.L. Blackman, V.F. Eastop // Wiley, John & Sons, Incorporated. - 476 p.
8. Weber, G. Genetic variability in host plant adaptation of the green peach aphid, Myzus per-sicae / G. Weber // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 1985. - Vol. 38, № 1. - P. 49-56.
9. Cardoza Y.J. Phloem Alkaloid Tolerance Allows Feeding on Resistant Lupinus angustifo-lius by the Aphid Myzus persicae / Y. J. Cardoza [et al.] // Journal of Chemical Ecology. - 2006. -Vol. 32, № 9. - P. 1965-1976.
10. Jermy, T. Evolution of Insect Host Plant Relationships / T. Jermy // The American Naturalist. - 1984. - Vol. 124, № 5. - P. 609-630.
11. Powell, G. Host plant selection by aphids: behavioral, evolutionary, and applied perspectives / G. Powell, C.R. Tosh, J. Hardie // Annual Review of Entomology. - 2006. - Vol. 51, № 1. - P. 309-330.
12. Evolutionary history of aphid-plant associations and their role in aphid diversification /
J. Peccoud [et al.] // Comptes Rendus Biologies. - 2010. - Vol. 333, № 6-7. - P. 474-487.
13. Berim, M.N. Aphis fabae Scopoli - Black Bean Aphid, 2009 / M.N Berim // Interactive Agricultural Ecological Atlas of Russia and Neighboring Countries. / Available from: http://www. agroatlas.ru.
14. Black bean aphid. [Electronic resource] / Rothamsted Insect Research. Rothamsted Research. / Mode of access: http://www.agroatlas. ru. - Date of access: 01.03.2013.
15. Fauna Europaea - all European animal species on the web / Y. de Jong [et al.] // Biodiversity Data Journal. - 2014. - Vol. 2. - 4034 p.
16. A review of the pharmacological effects of Arctium lappa (burdock) / Y.S. Chan [et al.] // In-flammopharmacology. - 2011. - Vol. 19, № 5. -P. 245-254.
17. Huang, X.L. Aphids as models for ecological and evolutionary studies: Aphids as models for ecological and evolutionary studies / X.L. Huang, G.X. Qiao // Insect Science. - 2014. -Vol. 21, № 3. - P. 247-250.
18. The mitochondrial genome sequence of the Tasmanian tiger (Thylacinus cynocephalus) / W. Miller [et al.] // Genome Res. - 2009. - Vol. 19. - P. 213-220.
19. Broughton, R.E. The complete sequence of the zebrafish (Danio rerio) mitochondrial genome and evolutionary patterns in vertebrate mi-tochondrial DNA / R.E. Broughton, J.E. Milam, B.A. Roe // Genome Res. - 2001. - Vol. 11. - P. 1958-1967.
20. The complete sequence of the mitochon-drial genome of the crustacean Penaeus mon-odon: are malacostracan crustaceans more closely related to insects than to branchiopods? / K. Wilson [et al.] // Mol. Biol. Evol. - 2000. - Vol. 17. - P. 863-874.
21. The complete mitochondrial genome of the bag-shelter moth Ochrogaster lunifer (Lepidoptera, Notodontidae) / P. Salvato [et al.] // BMC Genomics. - 2008. - Vol. 9, № 1. - P. 331.
22. Wolstenholme, DR. Animal Mitochondrial DNA: Structure and Evolution / D.R. Wolstenholme // International Review of Cytology. - Elsevier, 1992. - Vol. 141. - Animal Mitochondrial DNA. - P. 173-216.
23. Boore, J.L. Animal mitochondrial genomes / J.L. Boore // Nucleic Acids Res. -1999. - Vol. 27, № 8. - P. 1767-1780.
24. Comparative and phylogenomic studies on the mitochondrial genomes of Pentatomomorpha (Insecta: Hemiptera: Heteroptera) / J. Hua [et al.] // BMC Genomics. - 2008. - Vol. 9. - P. 610.
25. The Complete Mitochondrial Genome of the Damsel Bug Alloeorhynchus bakeri (Hemiptera: Nabidae) / H. Li [et al.] // International Journal of Biological Sciences. -2012. - Vol. 8, № 1. - P. 93-107.
26. Complete mitochondrial genome of Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae) / S. Zhang [et al.] // Mitochondrial DNA. - 2016. -Vol. 27, № 2. - P. 854-855.
27. All 37 Mitochondrial Genes of Aphid Aphis craccivora Obtained from Transcriptome Sequencing: Implications for the Evolution of Aphids / N. Song [et al.] // Plos One. - 2016. -Vol. 11, № 6. - P. 97-103.
28. Comparison of complete mitochondrial DNA sequences between old and new world strains of the cowpea aphid, Aphis craccivora (Hemiptera: Aphididae) / W. Sun [et al.] // Agri Gene. - 2017. - Vol. 4. - P. 23-29.
29. Laslett, D. ARWEN: a program to detect tRNA genes in metazoan mitochondrial nucleotide sequences / D. Laslett, B. Canback // Bioinformatics. - 2008. - Vol. 24, № 2. -P. 172-175.
30. Kumar, S. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 7.0 for Bigger Datasets / S. Kumar, G. Stecher, K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. -2016. - Vol. 33, № 7. - P. 1870-1874.
31. Miquel, J. An update on the mitochon-drial-DNA mutation hypothesis of cell aging / J. Miquel // Mutation Research/DNAging. -1992. - Vol. 275, № 3-6. - P. 209-216.
32. Cameron, S.L. Insect Mitochondrial Ge-nomics: Implications for Evolution and Phylog-eny / S.L. Cameron // Annual Review of Entomology. - 2014. - Vol. 59, № 1. - P. 95-117.
33. Wang, Y. Comparative Analysis of Mitochondrial Genomes of Five Aphid Species (Hemiptera: Aphididae) and Phylogenetic Implications / Y. Wang, X.L. Huang, G.X. Qiao // Plos One. - 2013. - Vol. 8, № 10. - P. 77511.
34. Ren, Z.M. Complete mitochondrial genome of the North American Rhus gall aphid Melaphis rhois (Hemiptera: Aphididae: Erioso-matinae) / Z.M. Ren, J. Wen // Mitochondrial DNA Part B. - 2017. - Vol. 2, № 1. - P. 169-170.
35. New Views on Strand Asymmetry in In- zation of the mitochondrial genome of Sirthenea sect Mitochondrial Genomes / S.J. Wei [et al.] // flavipes (Hemiptera: Reduviidae: Peiratinae) and Plos One. - 2010. - Vol. 5, № 9. - P. 12708. comparison with other assassin bugs / J. Gao [et
36. Complete nucleotide sequence and organi- al.] // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3669, № 1. - P. 1.
N.V. Voronova, Y.V. Bandarenka, S.S. Levykina, R.S. Shulinski
MITOCHONDRIAL GENOME APHIS FABAE MORDVILKOI
BORNER & JANISCH, 1992
Belarusian State University Minsk, 220030, the Republic of Belarus e-mail: nvoronova@bsu.by
The results of sequencing, annotation and analysis of the Aphis fabae mordvilkoi mitochondrial genome are presented in the Article. It was found that A. fabae mordvilkoi mtDNA has a typical aphid's structure and size and does not contain any rearrangements, which other known mitochondrial aphid genomes of the Aphis L. genus have.
Key words: Aphis fabae mordvilkoi, aphids, mitochondrial genome.
Дата поступления статьи: 11 сентября 2018 г.
