CC BY
8УДК 575.89
Н.В. Воронова, С.С. Левыкина, Ю.В. Бондаренко, Р.С. Шулинский
НЕКОДИРУЮЩИЕ ОБЛАСТИ В МИТОХОНДРИАЛЬНОМ ГЕНОМЕ ТЛИ APHIS FABAE MORDVILKOI BÖRNER & JANISCH, 1922
Белорусский государственный университет Республика Беларусь, 220030, г. Минск, пр-т Независимости, 4 e-mail: nvoronova@bsu.by
В работе приведены результаты анализа некодирующих областей митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi. Показано, что control-регион несет короткий повтор в 5'области, соответствующий последовательности ДНК-шпильки, характерной для области D-петли. Регион, обычно называемый repeat-регионом, у A. fabae mordvilkoi не несет тандемных повторов длиной больше, чем 14 п. н. В митогеноме A. fabae mordvilkoi обнаруживается 10 изоформ тРНК, причем 6 из них способны образовывать структуру клеверного листа, а 3 из этих 6 — обладают антикодонами, которые не представлены в тРНК митохондриального генома этого вида тли.
Ключевые слова: тли, митохондриальный геном, Aphis fabae mordvilkoi, изоформы тРНК, D-петля, repeat-регион.
Введение
Митохондриальный геном у животных представляет собой довольно консервативную структуру, что делает его источником «удобных» и информативных молекулярных маркеров для филогенетических исследований, идентификации видов, а также исследований, связанных с изучением молекулярной эволюции таксонов [1]. У насекомых митохондриальный геном всегда несет 13 белок-кодирующих генов — это гены трех первых субъединиц ци-тохром с-оксидазы, цитохрома Ь, двух субъединиц АТФ-синтазы (6 и 8) и семи субъединиц НАДН-дегидрогеназы (1, 2, 3, 4, 4Ц 5 и б). Кроме белок-кодирующих генов, в митогеноме насекомых всегда содержатся 2 гена рибосомаль-ных РНК (по одному для РНК легкой и тяжелой субъединиц митохондриальной рибосомы) и, как правило, 22 гена митохондриальных тРНК, причем перечень кодируемых митохондриаль-ным геномом тРНК обычно также довольно консервативен [2]. Кроме генов, в митогеноме насекомых всегда обнаруживаются более или менее протяженные некодирующие области. Интроны в генах митохондрий животных отсутствуют, но митохондриальная ДНК обычно содержит межгенные спейсеры, не несущие какой-либо дополнительной функции, и регион, называемый соПго1-регионом, или D-петлей. Этот участок генома митохондрии обеспечивает начало процесса репликации и обычно
содержит наиболее вариабельные области ми-тохондриальной ДНК как по нуклеотидному составу, так и по длине [3].
Митохондрии настоящих тлей (Aphidoidea) обладают типичным для насекомых геномом за одним исключением — в митохондриаль-ной ДНК тлей и некоторых других Hemiptera обнаруживается крупный некодирующий участок, часто несущий длинные, более 100 нуклеотидов в длину, тандемные повторы (гереа^регион) [4]. Происхождение и функция этого участка генома до сих пор не известны. Интересно, что кроме региона, содержащего повторы, и соП;го1-региона, митохондриаль-ный геном тлей очень компактен и почти не содержит некодирующих участков. Межгенные спейсеры в митогеноме тлей обычно короткие — 5-10, редко больше, нуклеотидов в длину, а между некоторыми генами межгенные спейсеры не только отсутствуют, но, более того, гены могут значительно перекрываться, причем если в белок-кодирующих генах такое перекрытие составляет 1-2 нуклеотида, что связано с наличием рамки считывания, то гены тРНК в ряде случаев захватывают 15-20 нуклеотидов белок-кодирующей последовательности [5]. В этом смысле наличие в мито-хондриальном геноме тлей длинного участка, не несущего гены и не имеющего какого-либо ясного назначения, кажется довольно любопытной особенностью [6].
Некоторые авторы высказывали мнение, что наличие repeat-региона в митохондриальном геноме является специфическим признаком именно тлей, что позволяет предположить, что его появление в митогеноме предкового для современных тлей насекомого произошло не менее, чем 250 млн лет назад [7]. Однако с увеличением числа расшифрованных мито-хондриальных геномов тлей оказалось, что, во-первых, не все митогеномы тлей содержат repeat-регион, а во-вторых, внутренняя структура repeat-регионов настолько разнообразна, что сложно предполагать, что они являются ортологами [8]. С другой стороны, поскольку даже при отсутствии внутренних тандемных повторов все расшифрованные на сегодняшний день митохондриальные геномы тлей несут более или менее длинный некодирующий участок в одном и том же месте — между тРНКГлу и тРНКФен, нельзя исключать вероятность вторичной утраты повторов у тех тлей, в геномах которых они отсутствуют.
Еще одним плохо изученным феноменом митохондриальных геномов животных, и насекомых в том числе, являются изоформы тРНК. Как известно, изоформами тРНК называют участки, по первичной и вторичной структуре соответствующие тРНК, но лежащие внутри других генов либо на некодирующей, либо на кодирующей цепи ДНК [9]. До сих пор доподлинно не известно, происходит ли экспрессия такого рода тРНК и, если да, что регулирует это процесс. Не исключено, что в данном случае речь может идти о случайном сходстве первичной структуры ДНК с последовательностью тРНК, и экспрессии изоформ тРНК не происходит, однако, следует отметить, что некоторые изоформы способны образовывать классическую структуру клеверного листа с высокой долей канонических спариваний ну-клеотидов [10], что, теоретически, позволяло бы им выполнять функцию нормальных мито-хондриальных тРНК.
Как было сказано выше, некодирующие области в митохондриальном геноме тлей вызывают много вопросов, прежде всего, в отношении их происхождения и функции [11]. В данной статье мы представляем характеристику некодирующих областей митохондриаль-ного генома одного из подвидов свекловично-бобовой тли — Aphisfabae mordvilkoi Börner &
Janisch, 1922, коллектированной в Беларуси с Philadelphus coronarius L. В предыдущей работе [12] мы указывали, что митохондриальный геном A. fabae mordvilkoi имеет типичную для тлей структуру [13], короткий repeat-регион и полный набор генов, включая гены тРНК. Здесь мы приводим результаты подробного изучения некодирующих областей митогенома A. fabae mordvilkoi, делая особый акцент на их внутренней структуре. Мы полагаем, что увеличение числа такого рода работ в итоге позволит приблизиться к пониманию функции этих участков в митохондриальной ДНК тлей, если не в рамках этого исследования, то в будущем.
Материалы и методы
Описание энтомологического материала, методов экстракции ДНК, секвенирования, а также сборки и аннотации митохондриально-го генома A. fabae mordvilkoi было приведено в нашей предыдущей работе [12]. Нуклеотид-ная последовательность и аннотация полного митохондриального генома A. fabae mordvilkoi депонирована в GenBank NCBI [код доступа MG897128].
Процентное содержание каждого нукле-отида в лидирующей цепи митохондриаль-ной ДНК рассчитали в программе MEGA 7 [14], используя технику Compute Nucleotide Composition. Асимметрию в содержании ну-клеотидов (АТ-skew и GC-skew) рассчитали по формулам: AT-skew = [A - T] / [A + T], GC-skew = [G - C] / [G + C] [15]. Поиск изоформ тРНК был проведен в полном митохондриаль-ном геноме, включая как лидирующую, так и отстающую цепь ДНК, с использованием он-лайн-сервиса ARWEN [16]. Моделирование вторичных структур изоформ тРНК и D-петли провели в программе VARNA [17]. Поиск ну-клеотидных повторов провели в программе Unipro UGENE [18], визуализацию обнаруженных повторов — в программе SnapGene [19].
Результаты и обсуждение
Митохондриальный геном A. fabae mordvilkoi, как было сказано выше, обладает типичной для тлей структурой, содержит стандартный набор из 37 генов, и его размер составляет 15 346 п. н. [12]. В митогеноме A. fabae mordvilkoi также обнаруживается control-регион длиной 661 п. н., лежащий в области с 13 329 по 13 989 нуклеотид
на лидирующей цепи между генами рРНК малой субъединицы рибосомы (12S рРНК) и тРНКИле (при традиционном начале отсчета нуклеотидов в митохондриальном геноме с первого нуклеоти-да старт-кодона гена COI). Некодирующий участок генома, соответствующий repeat-региону, у A. fabae mordvilkoi располагается в типичном месте — в области с 4733 по 4929 нуклеотид лидирующей цепи ДНК между генами тРНКГлу и тРНКФен, являясь, однако, значительно более коротким, чем этот же регион в митогеномах других видов тлей, у которых удавалось обнаружить длинные тандемные повторы [20].
Как известно, митохондриальные геномы насекомых отличаются выраженной нуклеотид-ной асимметрией с преобладанием в цепи ДНК аденина и тимина в сравнении с гуанином и ци-тозином, однако степень этой асимметрии различна в разных таксонах [21]. В митогеномах тлей содержание АТ обычно превышает 80%, при этом области control- и repeat-регионов отличаются особенно высоким содержанием аде-нинов и тиминов в сравнении с нуклеотидными последовательностями как белок-кодирующих, так и РНК-кодирующих генов [15]. В митоге-номе A. fabae mordvilkoi это правило в целом выполняется (табл. 1).
При этом в лидирующей цепи процентное содержание аденина всегда несколько превышает содержание тимина, причем наиболее выражено нуклеотидное смещение в сторону аденина в repeat-регионе (AT-skew = 0,126), в то время как в control-регионе оно меньше, чем по геному в целом (0,031 и 0,077 соответственно). Что касается соотношения количества гуанина и цитозина, то остатков цитозина в лидирующей цепи митогеномов тлей обычно значительно больше (в 1,5-2 раза), чем гуанина. В repeat-регионе A. fabae mordvilkoi нуклеотидное сме-
щение в сторону преобладания цитозина выражено больше, чем по геному в целом (-0,462 и -0,228 соответственно). Однако в соШхо1-регионе ситуация противоположная — количество остатков гуанина в этой области в 1,75 раз превышает количество цитозина, причем такое «обращение» значения GC-skew характерно для областей начала репликации.
Следует отметить, что для соШхо1-регионов митохондриальных геномов насекомых не характерно наличие G-трактов или CpG-областей, однако нередко обнаруживаются более или менее протяженные нуклеотидные повторы [3]. В соШхо1-регионе А. fabae то^Шо1 мы обнаружили короткий повтор длиной 18 п. н., располагающийся в области 170-187 и 415-432 нуклеотидов. В первом случае, ближе к 5'-концу соШхо1-региона, эта область формирует характерную для D-петель шпильку (рис. 1).
В 3-области повтор полностью аналогичен последовательности шпильки, однако прилежащие участки ДНК не несут типичных, фланкирующих ствол петли, мотивов: предлежащих полиТ- и полиА-участков, а также позади лежащего в(А) пТ-мотива [22, 23]. Кроме того, в зоне соПгс>1-региона мы обнаружили 5 повторов длиной 11 п. н., 1 — 13 п. н. и 1 повтор длиной 14 п. н.
ТАТА-мотив, который также характерен для соПго1-регионов митохондриальных геномов насекомых, как известно, может занимать варьирующее положение [24]. В соПго1-регионе А. fabae то^Шо1 насчитывается 7 ТАТА-мо-тивов, аккумулированных в области, предшествующей шпильке, на различном расстоянии от шпильки и друг от друга и один — в конце соПго1-региона
Repeat-регион, или область ему соответствующая, в геноме А. fabae mordvilkoi, как было сказано выше, довольно короткая —
Таблица 1
Нуклеотидная композиция лидирующей цепи митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi
Область Процентное содержание нуклеотидов Длина, п. н.
A T G C A+T AT-skew GC-skew
Полный геном 45,0 38,6 6,2 10,3 83,6 0,077 -0,248 15346
Control-регион 43,6 41,0 9,8 5,6 84,6 0,031 0,273 661
Repeat-регион 49,7 38,6 4,1 7,6 88,3 0,126 -0,462 197
Рис. 1. Регуляторная шпилька в структуре control-региона митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi (нумерация нуклеотидов приведена относительно области, обозначенной как control-регион)
197 п. н. В геномах тлей с протяженными гереа^регионами сами повторы обычно превышают 100 п. н. в длину, а в случае, когда гереа^ регион, или область ему соответствующая, короче 250-300 п. н., протяженных тандемных повторов в нем обычно обнаружить не удается (см., например, аннотацию к митогеномам [Ж_024581.1] и [N^024683.1]) [5, 13]. В случае А./аЬав тог^Шо1 ситуация оказалась аналогичной. В некодирующей области, лежащей между генами тРНКГлу и тРНКФен, не удалось обнаружить повторов, превышающих 14 п. н. в длину. Эта область митогенома А. /аЬав тогё\1Шо1 несет многочисленные короткие повторы, как прямые, так и инвертированные, представляющие собой разнообразные АТ-мотивы. При этом число копий даже коротких повторов не превышает трех (рис. 2).
Также был проведен тщательный поиск изо-форм тРНК в последовательностях обеих цепей полного митогенома А. /аЬав тогёуШо1 как в кодирующих, так и в некодирующих областях. Мы обнаружили 10 изоформ тРНК (итРНК), 8 из которых лежат в областях, соответствующих каким-либо генам, но только 2 из них располагаются на смысловой для соответствующего гена цепи (табл. 2).
Как известно, не все тРНК, необходимые для синтеза белка в митохондриях, кодируются митохондриальным геномом, и недостающие тРНК синтезируются в клеточном ядре и транспортируются в митохондрию через ее мембрану [25]. Подробности этого процесса не полностью изучены даже на модельных организмах [26, 27], но, тем не менее, абсолютно очевидным кажется предположение, что все недостающие тРНК, для которых в митохондриальных белках есть ко-доны, должны поступать в митохондрию извне. Много вопросов в этом смысле вызывают изоформы тРНК, поскольку, при условии их экспрессии, они могли бы принимать на себя часть функции транспорта аминокислот к рибосомам. В этом смысле обращает на себя внимание тот факт, что из 11 возможных вариантов итРНК А. /аЬав тогёу1Шо1 только 3 имеют тот же антикодон, что и соответствующие тРНК, входящие в основной (стандартный) набор митохондриальных генов. Мы сравнили представленность в белок-кодирующих генах митохондрии А. /аЬав тогёу1Шо1 конкретных аминокислот, для которых обнаружили итРНК, а также отдельных, кодирующих их кодонов (табл. 3).
Рис. 2. Нуклеотидные повторы в структуре repeat-региона митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi (нумерация нуклеотидов приведена относительно области, обозначенной как repeat-регион; значки на стрелках и интенсивность их закраски отмечают идентичные повторы)
Таблица 2
Характеристика изоформ тРНК в митохондриальном геноме Aphis fabae mordvilkoi
Изоформа тРНК Локализация, нукл. Антикодон Цепь, код. изоформу** Ген, локализ. в той же области Цепь, код. ген**
umRNA-Asp 450-512 GUC - сontrol-регион
umRNA-Cys 572-626 ACA - сontrol-регион
umRNA-Leu* 648-703 GAG + 12S-rRNA -
umRNA-Ser* 648-703 AGA + 12S-rRNA -
umRNA-Lys 1041-1105 UUU - 16S-rRNA -
umRNA-Met 714-785 CAU - nad2 +
umRNA-Met 1322-1380 UAU - coxl +
umRNA-Trp 1382-1440 UCA - coxl +
umRNA-Tyr 1071-1133 GUA - 16S-rRNA -
umRNA-Val 310-379 AAC + cytB +
umRNA-Val 1400-1472 AAC + coxl +
Примечание. * — изоформа тРНК, образующая две возможные вторичные структуры с разными антикодонами; ** — лидирующая (главная) цепь обозначена как (+), отстающая цепь обозначена как (-)
Таблица 3
Представленность аминокислот и конкретных кодонов в белок-кодирующих генах митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi
Аминокислота* Процентная частота встречаемости аминокислоты Кодон Антикодон** Процентная частота встречаемости кодона
тРНК Изоформа тРНК
Asp 1,42 GAU - - 1,31
GAC GUC GUC 0,11
Cys 0,95 UGU - ACA 0,76
UGC GCA - 0,19
Leu 15,10 UUA UAA - 12,92
CUA UAG - 0,85
CUU - - 0,71
UUG - - 0,57
CUC - GAG 0,05
CUG - - 0,00
Продолжение табл. 3
Аминокислота* Процентная частота встречаемости аминокислоты Кодон Антикодон** Процентная частота встречаемости кодона
тРНК Изоформа тРНК
Lys 3,97 AAA - UUU 3,61
AAG CUU - 0,36
Met 8,44 AUA - UAU 7,92
AUG CAU CAU 0,52
Ser 7,69 UCA UGA - 2,90
UCU - AGA 2,27
AGA - - 1,78
AGU - - 0,52
ACC - - 0,11
AGC GCU - 0,11
UCG - - 0,00
AGG - - 0,00
Trp 2,29 UGA UCA UCA 2,21
UGG - - 0,08
Tyr 4,73 UAU - - 4,21
UAC GUA GUA 0,52
Val 2,30 GUU - AAC 1,53
GUA UAC - 0,74
GUG - - 0,03
GUC - - 0,00
Примечание. *— приведены данные только для аминокислот, для которых в митогеноме были обнаружены итРНК; ** — при отсутствии в митохондриальном геноме тРНК и/или итРНК с соответствующим антикодоном в ячейке поставлен прочерк
Сравнение ситуации с представленностью кодонов, для которых в митогеноме есть тРНК и итРНК, показало, что возможны самые разные сочетания: тирозин и триптофан кодируются каждый двумя кодонами, при этом для каждой аминокислоты для одного из кодонов есть и тРНК, и итРНК, в то время как второй кодон, также использующийся в митохондриальных белок-кодирующих генах, не имеет ни нормальной тРНК, ни ее изофор-мы. С другой стороны, обнаруживаются ситу-
ации, когда итРНК несут антикодон к кодону, для которого нет тРНК в стандартном наборе, но этот кодон используется в генах довольно часто, а иногда наиболее часто для кодирования конкретной аминокислоты (например, AUA, кодирующий метионин, или GUU, кодирующий валин).
В статье, посвященной митохондриальному геному A. fabae mordvilkoi и уже упоминавшейся в этой работе [12], мы приводили модели вторичных структур всех обнаруженных тРНК.
Рис. 3. Вторичная структура изоформ тРНК митохондриального генома Aphis fabae mordvilkoi
Мы также провели моделирование возможных вторичных структур изоформ тРНК (рис. 3). Было обнаружено, что итРНКЛиз, итРНКАсп,
итРНКМ
(CAU)*
обе итРНКВал и итРНКТри облада-
ют правильном структурой клеверного листа. итРНКСер не обладает правильной структурой, но это, в целом, типично для сериновых тРНК, в том числе, входящих в нормальный набор ми-тохондриальных транспортных РНК (см. [12]). Причем в случае лизина, серина и валина(ААС), это те самые итРНК, которые не имеют аналогов в стандартном наборе тРНК (см. табл. 3).
Заключение
В митогеноме А. fabae то^Шо1 обнаруживается сравнительно короткий некодирующий участок, соответствующий гереа^региону дру-
гих тлей, который, однако, не содержит протяженных повторов. СоШхо1-регион А. fabae mordvilkoi включает повтор длиной 18 п. н., идентичный последовательности регуляторной шпильки, но лежащий ниже нее, ближе к концу регуляторной области. В митохондрии этого вида тлей присутствуют 10 изоформ тРНК, 6 из которых образуют правильную структуру клеверного листа, а 3 из этих 6 — имеют антикодон, соответствующий кодону, нередко встречающемуся в белок-кодирующих последовательностях митохондриального генома, для которых, однако, нет тРНК в стандартном наборе митохондриальных транспортных РНК.
Работа поддержана грантом БРФФИ № Б17-081.
Список использованных источников
1. Huang, X.-L. Aphids as models for ecological and evolutionary studies: Aphids as models for ecological and evolutionary studies / X.-L. Huang, G.-X. Qiao // Insect Science. — 2014. — Vol. 21, № 3. — P. 247-250.
2. All 37 Mitochondrial Genes of Aphid Aphis craccivora Obtained from Transcriptome Sequencing: Implications for the Evolution of Aphids / N. Song [et al.] // PLOS ONE. — 2016. — Vol. 11, № 6. — P. e0157857.
3. Extensive gene rearrangements in the mitochondrial genomes of two egg parasitoids, Trichogramma japonicum and Trichogramma ostriniae (Hymenoptera: Chalcidoidea: Trichogrammatidae) / L. Chen [et al.] // Scientific Reports. — 2018. — Vol. 8, № 1. — P. 7034.
4. The complete nucleotide sequence of the mitochondrial genome of the cabbage butterfly, Artogeia melete (Lepidoptera: Pieridae) / G. Hong [et al.] // Acta Biochimica et Biophysica Sinica. — 2009. — Vol. 41, № 6. — P. 446-455.
5. Complete mitochondrial genome of Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae) / S. Zhang [et al.] // Mitochondrial DNA. — 2016. — Vol. 27, № 2. — P. 854-855.
6. Zhang, D.-X. Evolution and structural conservation of the control region of insect mitochondrial DNA / D.-X. Zhang, J.M. Szymura, G.M. Hewitt // Journal of Molecular Evolution. — 1995. — Vol. 40, № 4. — P. 382-391.
7. Cameron, S.L. Insect Mitochondrial Genomics: Implications for Evolution and Phylogeny / S.L. Cameron // Annual Review of Entomology. — 2014. — Vol. 59, № 1. — P. 95-117.
8. Wang, Y. Comparative Analysis of Mitochondrial Genomes of Five Aphid Species (Hemiptera: Aphididae) and Phylogenetic Implications / Y. Wang, X.-L. Huang, G.-X. Qiao // PLoS ONE. — 2013. — Vol. 8, № 10. — P. e77511.
9. The Complete Mitochondrial Genome of Mindarus keteleerifoliae (Insecta: Hemiptera: Aphididae) and Comparison with Other Aphididae Insects / Y. Wang [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. — 2015. — Vol. 16, № 12. — P. 30091-30102.
10. A protein extension to shorten RNA: elongated elongation factor-Tu recognizes the D-arm of T-armless tRNAs in nematode
mitochondria / M. Sakurai [et al.] // Biochemical Journal. — 2006. — Vol. 399, № 2. — P. 249-256.
11. Zhang, D.X. Evolution and structural conservation of the control region of insect mitochondrial DNA / D.X. Zhang, J.M. Szymura, G.M. Hewitt // J. Mol. Evol. — 1995. — Vol. 40, № 4. — P. 382-391.
12. Воронова, Н.В. Митохондриальный геном Aphis fabae mordvilkoi Borner & Janisch, 1992 / Н.В. Воронова, Ю.В. Бондаренко, С.С. Левыкина, Р.С. Шулинский // Молекулярная и прикладная генетика: сб. науч. трудов. — Минск, 2018. — Т. 25. — С. 74-83.
13. The complete mitochondrial genome of Sitobion avenae (Hemiptera: Aphididae) / B. Zhang [et al.] // Mitochondrial DNA. — 2016. — Vol. 27, № 2. — P. 945-946.
14. Kumar, S. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 7.0 for Bigger Datasets / S. Kumar, G. Stecher, K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. — 2016. — Vol. 33, № 7. — P. 1870-1874.
15. Wang, Y. The complete mitochondrial genome of Cervaphis quercus (Insecta: Hemiptera: Aphididae: Greenideinae): The mitogenome of Cervaphis quercus / Y. Wang, X.-L. Huang, G.-X. Qiao // Insect Science. — 2014. — Vol. 21, № 3. — P. 278-290.
16. Laslett, D. ARWEN: a program to detect tRNA genes in metazoan mitochondrial nucleotide sequences / D. Laslett, B. Canback // Bioinformatics. — 2008. — Vol. 24, № 2. — P. 172-175.
17. Darty, K. VARNA: Interactive drawing and editing of the RNA secondary structure / K. Darty, A. Denise, Y. Ponty // Bioinformatics. — 2009. — Vol. 25. — P. 1974-1975.
18. Okonechnikov, K. Unipro UGENE: a unified bioinformatics toolkit / K. Okonechnikov, O. Golosova, M. Fursov // Bioinformatics. — 2012. — Vol. 28, № 8. — P. 1166-1167.
19. GSL Biotech [Electronic resource] — Mode of access: http://www.snapgene.com. — Date of access: 27.12.2017.
20. Jager, L. de. Complete Mitochondrial Genome of Diuraphis noxia (Hemiptera: Aphididae) from Nine Populations, SNP Variation between Populations, and Comparison with Other Aphididae Species / L. de Jager, N.F.V. Burger, A.-M. Botha // African Entomology. — 2014. — Vol. 22, № 4. — P. 847-862.
21. Phylogenetic approaches for the analysis of mitochondrial genome sequence data in the Hymenoptera — A lineage with both rapidly and slowly evolving mitochondrial genomes / M. Dowton [et al.] // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2009. — Vol. 52, № 2. — P. 512-519.
22. Boore, J.L. Animal mitochondrial genomes / J.L. Boore // Nucleic Acids Research. — 1999. — Vol. 27, № 8. — P. 1767-1780.
23. Zhang, D.-X. Insect mitochondrial control region: A review of its structure, evolution and usefulness in evolutionary studies / D.-X. Zhang, G.M. Hewitt // Biochemical Systematics and Ecology. — 1997. — Vol. 25, № 2. — P. 99-120.
24. The complete mitochondrial genome of Diadegma semiclausum (Hymenoptera:
Ichneumonidae) indicates extensive independent evolutionary events / S. Wei [et al.] // Genome. — 2009. — Vol. 52, № 4. — P. 308-319.
25. Gray, M.W. The origin and early evolution of mitochondria / M.W. Gray, G. Burger, B.F. Lang // Genome Biol. — 2001. — Vol. 2, № 6. — P. REVIEWS1018.
26. Schneider, A. Mitochondrial tRNA Import and Its Consequences for Mitochondrial Translation / A. Schneider // Annual Review of Biochemistry. — 2011. — Vol. 80, № 1. — P. 1033-1053.
27. tRNA dynamics between the nucleus, cytoplasm and mitochondrial surface: Location, location, location / K. Chatterjee [et al.] // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Gene Regulatory Mechanisms. — 2018. — Vol. 1861, № 4. — P. 373-386.
N.V. Voronova, S.S. Levykina, Y.V. Bandarenka, R.S. Shulinski
NON-CODING REGIONS IN THE MITOCHONDRIAL GENOME OF APHIDS APHIS FABAEMORDVILKOI BÖRNER & JANISCH, 1922
Belarusian State University Minsk, 220030, the Republic of Belarus
The analysis results of non-coding regions in the mitochondrial genome of Aphis fabae mordvilkoi are shown in this Article. It was found that the control-region carries a short repeat in 5'area, which is identical to the stem-loop structure typical for the D-loop region. The region known as the repeat-region does not have any tandem repeats longer than 14 bp. There are 10 tRNA isoforms in the A. fabae mordvilkoi mitogenome. Six tRNA isoforms have a cloverleaf structure and three isoforms out of six have anticodons, which are not presented in tRNAs of the aphid mitochondrial genome.
Ключевые слова: aphids, mitochondrial genome, Aphisfabae mordvilkoi, tRNA and D-loop isoforms, repeat-region.
Дата поступления статьи: 30 января 2019 г.
