CC BY
69
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ ANATOMY AND MORPHOLOGY
УДК 582.998 (581.471)
Э.В. Бойко E.V. Boyko
МИКРОМОРФОЛОГИЯ СЕМЯНОК ВИДОВ РОДА ARTEMISIA (ANTHEMIDEAE - ASTERACEAE)
MICROMORPHOLOGY OF ACHENES OF THE ARTEMISIA SPECIES (ANTHEMIDEAE - ASTERACEAE)
Аннотация. Представлено строение скульптуры поверхности семянок (сканирующая электронная микроскопия) 58 видов рода Artemisia, видов Neopallasia pectinata, Ajania pallasiana, Filifolium sibiricum, Leu-canthemum vulgare, Matricaria recutita, M. matricarioides, двух видов рода Chrysanthemum (C. chanetii, C. coro-narium). Скульптуру поверхности семянок рода Artemisia определяют находящиеся в экзокарпии комплексы слизесодержащих клеток. Выявлено значительное варьирование скульптуры поверхности перикарпия у видов с широким ареалом - A. arctica и A. furcata. Установлено, что род Artemisia довольно однотипен по скульптуре поверхности семянок. Ни один из выделенных типов строения поверхности семянок не является характерным для какой-либо отдельной секции или подрода. Наличие комплексов слизесодержащих клеток не является признаком рода, так как подобные комплексы клеток характерны и для других таксонов трибы Anthemideae. Однако обнаруженные с помощью СЭМ детали скульптуры являются хорошими дополнительными признаками для характеристики некоторых видов или отдельных групп видов.
Ключевые слова: Artemisia, Asteraceae, семянки, микроморфология, сканирующая электронная микроскопия, систематика.
Summary. The achene surface structures (SEM) of 58 species of Artemisia and the species: Neopallasia pectinata, Ajania pallasiana, Filifolium sibiricum, Leucanthemum vulgare, Matricaria recutita, M. matricarioides, as well as two species of Chrysanthemum (C. chanetii, C. coronarium) are provided. The achene surface sculpture in Artemisia is determined by the complexes of mucilage containing cells located in the exocarp. Significant variation of pericarp surface sculpture was revealed in the species with wide distribution area - A. arctica and A. furcata. It is determined that Artemisia is rather uniform in its achene surface structure. None of the distinguished types of the achene surface structure is characteristic to any particular section or subgenus. Mucilage containing cell complexes are not a character of the genus, since similar cell complexes are typical for some other taxa of the tribe Anthemideae as well. However, the details of the sculpture discovered by means of SEM are good additional characters for identification of some species or particular groups of species.
Key words: Artemisia, Asteraceae, achenes, micromorphology, SEM, taxonomy.
Род Artemisia объединяет более 500 видов, распространенных во внетропических областях Северного полушария Старого и Нового Света. На Дальнем Востоке России произрастает 70 видов полыни (Коробков, 1992). В таксономии этого рода до сих пор много нерешенных вопросов. Большой вклад в изучение полыней внес W. Besser (1829, 1834, 1835), который на основании полового состава цветков в корзинке
разделил род на три секции. Группа видов, имеющая в корзинке только двуполые цветки, выделена им в секцию Seriphidium Bess. Виды Artemisia, имеющие в корзинке краевые пестичные цветки, а дисковые - тычиночные c рудиментарным пестиком, выделены в секцию Dracunculus Bess. Группа видов, имеющих в корзинке краевые пестичные цветки, а дисковые - обоеполые, объединена в секцию Abrotanum Bess.
Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХДВО РАН), пр-т 100 лет Владивостоку, 159; 690022, Владивосток, Россия; e-mail: boyachen@mail.ru
Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (PIBOC FEB RAS) 159 Pr-t 100 let Vladivostoku; 690022, Vladivostok, Russia
Поступило в редакцию 12.03.2013 г. Принято к публикации 06.09.2013 г.
Submitted 12.03.2013 Accepted 06.09.2013
А. de Candolle (1837) выделил виды, имеющие волосистое цветоложе, из секции Abro-tanum в самостоятельную секцию Absinthium. После de Candolle система рода претерпела ряд изменений. Asa Gray (1884) вновь, как и Besser, виды полыни, имеющие в корзинке пестичные и обоеполые цветки, объединил в один таксон в ранге подрода - Euartemisia A. Gray. Такой же точки зрения придерживался И.М. Крашенинников (1943), внесший значительный вклад в изучение полыней. Для «Флоры СССР» род Artemisia обрабатывал П.П. Поляков (1961), которым была изучена морфология вегетативных и генеративных органов полыни. Поляков считал необходимым группу видов, выделенную Ридбергом и принятую Крашенинниковым как цикл Vulgares подрода Euartemisia, выделить в самостоятельную секцию Artemisia, исходя из специфического строения столбиков, формы и величины венчиков. Правомерность этого выделения Поляков подтвердил данными анализа морфологического строения листовой пластинки, её опушения и конфигурации. Он отмечает, что важным признаком для характеристики этой секции должно быть строение семянок. Признавая важность морфологического строения семянок, Поляков (1961) на основании этого признака выделил А. stelleriana в монотипную секцию Stellerianum (Rydb.) Poljak., хотя другие признаки - форма венчика пестичных и двуполых цветков, строение лопастей пестика у А. stelleriana вполне сходны с таковыми у видов группы Vulgares.
В более поздней работе Поляков (1967) предложил выделить секцию Seriphidium (Bess.) Rouy в самостоятельный род Seriphidium (Bess.) Poljak. K. Bremer (1994) принимает секцию Seriphidium в ранге рода Seriphidium (Bess. ex Hook.) Fourr., ссылаясь на работу Y. Ling (1991). В обзоре семейства Asteraceae C. Oberprieler et al. (2008) род Seriphidium включен в состав рода Artemisia со ссылкой на работы L. Watson et al. (2002) и J. Valles et al. (2003).
Многие признаки строения семянок полыни (продольная ребристость, наличие валика на верхушке, степень выполненности семянок) неоднократно использовались при решении вопросов систематики и филогении отдельных групп (Крашенинников, 1946; Поляков, 1961; Hulten, 1930). Данные анатомического строения семянок использовали в работах по систематике и филогении полыней А.А. Коробков (1973), В.П. Амельченко (2006), A. Ouyahya (1995), K. Konowalik, A. Kreitschitz (2012). Дан-
ные о строении скульптуры поверхности семянок приводятся для ряда видов рода: 60 видов Дальнего Востока России (Бойко, 1990; Boyko, 1994), 5 эндемичных марокканских полыней (Ouyahya,Viano, 1984), 24 видов Artemisia из Пакистана (Abid, Qaiser, 2008). A. Kreitschitz и J. Vallès (2007) рассмотрели распределение слизе-содержащих клеток на поверхности семянок некоторых таксонов Artemisia и Neopallasia.
В течение ряда лет нами проводится кар-пологическое исследование плодов видов рода Artemisia, произрастающих на Дальнем Востоке России и сопредельных территориях для того, чтобы оценить таксономическую значимость признаков скульптуры поверхности семянок.
Материал и методика. Материалом для карпологического исследования послужили семянки 58 видов рода Artemisia и виды близких родов (Neopallasia pectinata, Ajania pallasiana, Filifolium sibiricum, Leucanthemum vulgare, Matricaria recutita, M. matricarioides, виды рода Chrysanthemum). Видовые названия Artemisia sa-crorum и близких видов приняты по результатам исследования Э. Бойко (1990). Образцы семянок полыней собраны автором, а также использованы материалы Гербария лаборатории хемотак-сономии ТИБОХ ДВО РАН. Некоторые образцы получены из коллекций Гербариев Владивостока (VLA), Ташкента (TASH), Новосибирска (NS) и Благовещенска (БГПУ). Семянки исследовали с помощью сканирующих электронных микроскопов JSM-U3 и Leo 40. Семянки закрепляли на специальном столике с помощью лака и напыляли сплавом золота и палладия в вакуумной установке.
Приводим список исследованных видов, которые упоминаются в тексте (номер образца соответствует номеру в коллекции семянок, которая хранится в лаборатории хемотаксономии растений ТИБОХ ДВО РАН).
Исследованные образцы
Artemisia L.
A. annua L. - № 912. Приморский кр., Хорольский р-н, пос. Ново-Бельмановка, 10. 09. 1980, Бойко Э.; № 1065. Приморский кр., г. Владивосток, 10. 10. 1983, Бойко Э.
A. arctica Less. - Магаданская обл.: № 1287. Пос. Яблоновый, 02. 09. 1978, Горо-вой П.Г.; № 1289. Пос. Яблоновый, 31. 07. 1983, Старченко В.; № 1506. Пос. Сокол, 21. 09. 1986, Горовой П.Г.; № 1507. Пос. Стоковый, 25. 07. 1983, Старченко В.; № 1537. Пос. Сокол, 26. 08. 1989, Волкова С.; № 1538. Хасынский р-н, пос.
Яблоновый, 23. 08. 1972, Горовой П.Г.; № 1607. Чаунский р-н, пос. Усть-Чаун, вход в губу, подножье горы, 16. 09. 1971, Андропова; № 1609. Сусуманский р-н, окр. Сусумана, 12. 08. 1987, Беликович А.; Хабаровский кр.: № 1286. Гора Ко, 20. 08. 1974, Шаповал И.И.; № 1593. Бассейн р. Хор, водораздел рек Тагему, Има, Сикчи, под-гольцовый лес, 05. 09. 1982, Вышин И.; № 1594. Совгаванский р-н, гора Яко, часто, 20. 08. 1983, Вышин И.; Камчатская обл.: № 1597. Олюторс-кий р-н, окр. пос. Усть-Палача, 06. 09. 1970, Пробатова Н.; № 1598. Олюторский р-н, 50 км северо-западнее с. Ачайваям, 02. 09. 1975, Хар-кевич С.С.; № 1599. Олюторский р-н, полуостров Говена, севернее мыса Приметного, 02. 09. 1975, Харкевич С.С.; № 1600. Олюторский р-н, сопка 1185 северо-западнее пос. Тиличики, 07. 09. 1975, Баркалов В.; № 1602. Елизовский р-н, Кроноцкий гос. заповедник, 25. 08. 1980, Якубов В.; № 1608. Окр. г. Провидения, скалы на берегу залива, 20. 07. 1991, Харкевич С.С.; № 1853. Вулкан Толбачик, 26. 08. 2000, Верхолат В.; № 1858. Склон Авачинской сопки, 28. 07. 2000, Верхолат В.; № 1510. Окр. пос. Ганалы, 12. 08. 1986, Стар-ченко В.; Командорские острова: № 1595. O. Беринга, 24. 08. 1965, Степанова К.Д.; № 1596.
0. Медный, 26. 08. 1965, Белая Г.; Сахалинская обл.: № 1509. O. Итуруп, гора Буревестник, 07.
09. 1971, Горовой П.Г.
A. argyi Levl. et Vaniot - Приморский кр.: № 916. Хорольский р-н, с. Ново-Бельмановка,
10. 09. 1980, Бойко Э.; № 1144. Г. Уссурийск, у бензоколонки, 08. 10. 1984, Бойко Э.; № 1151. Уссурийский р-н, пос. Кугуки, 11. 10. 1982, Бойко Э.; № 1152. Надеждинский р-н, пос. Алексеевка,
01. 10. 1985, Бойко Э.
A. aurata Kom. - № 905. Приморский кр.: Хасанский р-н, верховье р. Нарва, Синий утес, скалы, 18. 10. 1975, Горовой П.; № 1001. Пос. Шкотово, скалы, 08. 10. 1982, Бойко Э.
A. austriaca Jacq. - № 1350. Джунгария, провинция Син-Цзянь, 28. 09. 1929, Попов М.Г.
A. borealis Pall. - Камчатская обл.: № 906. Елизовский р-н, гора Маяк, 24. 08. 1973, Бойко Э.; № 1854. Вулкан Толбачик, 26. 08. 2000, Верхолат В.; № 1872. Подножье вулканов Авача и Корякский, 01. 09. 2000, Пшенникова Л.; Магаданская обл.: № 925. Анадырьский р-н, в 12 км восточнее пос. Красино, долина р. Осиновая,
02. 08. 1968, Горовой П.; № 1002. Окр г. Магадана, залив Одян, скалы, 19. 09. 1973, Хохряков А.; № 1158. Сахалинская обл., Макаровский р-н, гора Жданко, 23. 08. 1966, Сухих.
A. capillaris Thunb. - № 1141. Приморский кр., Октябрьский р-н, пос. Покровка, гора Сенькина Шапка, 08. 10. 1984, Бойко Э.
A. commutata Bess. - № 1159. Приморский кр., Дальнегорский р-н, пос. В. Рудник, 29. 09. 1969, Павлова Н.; Хабаровский кр.: № 1003. Ульчский р-н, с. Мариинское, релка, 21. 09. 1970, Шага В.; № 1004. Пос. Софийск, долина р. Олга. 17. 09. 1977, Нечаев А.А.; № 1005. Комсомольский р-н, пос. Пивань, 31. 09. 1966, Шлотгауэр С.; № 1060. Баджальский хр., гора Арокот, 20.
08. 1975, Шаповал И.; № 1112. Пос. Софийск, близ аэропорта, 17. 09. 1977, Нечаев А.; № 980. Амурская обл., Сковородинский р-н, пос. Игна-шино, 01. 09. 1981, Бойко Э.
A. desertorum Spreng. - № 981. Амурская обл., Сковородинский р-н, пос. Игнашино, 05.
09. 1981, Бойко Э.; № 1119. Новосибирск, академгородок, 18. 10. 1984, Бойко Э.
A. dracunculus L. - № 1375. МНР, окр. оз. Косогол, 27. 07. 1925, Бурдуков А.
A. feddei Levl. et Vaniot - Приморский кр.: № 915. Хасанский р-н, пос. Краскино, 09. 10. 1960, Горовой П.; № 957. Хасанский р-н, с. Ан-дреевка, 10. 10. 1981, Бойко Э.; № 964. Надеждинский р-н, с. Тереховка, кустарниковые заросли, 04. 09. 1965, Павлова Н.; № 986. Шкотовский р-н, пос. Шкотово, луг у моря, 12. 10. 1982, Бойко Э.; № 1226. Хасанский р-н, пос. Рязановка, 15.
10. 1986, Бойко Э.
A. flava Jurtz. - № 1361. Зап. Чукотка, Ба-раниха, р. Эльвенест, 04. 08. 1971, Галанин А.
A. frigida Willd. - № 1360. Сев. Монголия, Хангай, 04. 09. 1926, Иконников А.
A. furcata Bieb. - № 1492. Приморский край, Пожарский р-н, верховье р. Бикин, гора Аник, 24. 08. 1980, Вышин И.; Магаданская обл.: № 1471. Пос. Стоковый, 26. 07. 1983, Старчен-ко В.; № 1487. Анадырьский р-н, пос. Макарово, 05. 07. 1980, Полежаев; № 1490. Сусуманский р-н, пос. Мяунджа, 18. 08. 1970, Хохряков А.; № 1489. Чукотский нац. округ, Чаунская низменность, 08. 08. 1968, Коробков А.; Сахалинская обл.: № 1496. О. Шумшу, мыс Курбатова, 12. 09. 1979, Баркалов В.; № 1497. О. Парамушир, бухта Шелихова, 05. 08. 1979, Баркалов В.; Камчатская обл.: № 1495. Корякский нац. округ, Олюторский р-н, с. Ачайваям, 12. 08. 1975, Харкевич С.; № 919. Пос. Озерновский, 16. 09. 1970, Горовой П.; № 1071. Елизовский р-н, гора Маяк, 24. 08. 1973, Бойко Э.; № 1473; Елизовский р-н, пос. Ганалы, 08. 08. 1986, Старченко В.М.; № 1488. Корякский нац. округ, полуостров Говена, север-
нее мыса Приметного, 02. 09. 1975, Харкевич С.; № 1498. Корякский нац. округ, Олюторский р-н, сопка 1185, 07. 09. 1975, Баркалов В.Ю.; № 1499. Елизовский р-н, Начикинское озеро, 25. 08. 1966, Степанова К.; № 1500. Быстринский р-н, пер. Хлебный, на юг от пос. Эссо, 04. 08. 1970, Нечаева Т.; № 1502. Корякский нац. округ, о. Карагинс-кий, гора Туманная, 22. 08. 1976, Баркалов В.Ю.
A. globularia Bess. - Восточная Чукотка: № 1364. Чаплинский источник, 06. 08. 1956, Тихомиров; № 1366. Чаплинский источник, 18. 08. 1958, Тихомиров; 2373. Восточное побережье зал. Лаврентия, 08. 08. 1969, Афонина О.М., Коробков А.А.; Камчатская обл.: № 1855. Вулкан Толбачик, 26. 08. 2000, Верхолат В.; № 1870. Подножье вулканов Корякского и Авачинского, 02. 09. 2000, Пшенникова Л.
A. glomerata Ledeb. - Камчатская обл.: № 907. Елизовский р-н, гора Маяк, 24. 08. 1973, Бойко Э.; № 1120. Перевал между вулканами Авача и Корякский, 14. 09. 1969, Телегин. В.И.
A. insulana Krasch. - № 1009. Сахалинская обл., о. Итуруп, бухта Осенняя, 03. 09. 1977, Егорова Е.
A. integrifolia L. - № 1062. Приморский кр., Уссурийский р-н, пос. Кугуки, 11. 08. 1982, Бойко Э.; № 1113. Хабаровский кр., пос. Со-фийск, 14 км на юго-запад от поселка, 21. 09. 1978, Нечаев А.; № 1157. Амурская обл., Сковородинс-кий р-н, пос. Игнашино, болотистый луг, 05. 09. 1981, Бойко Э.
A. jacutica Drob. - № 1116. Тува, Тес-Хемский р-н. Окр. пос. Шара-Сур, 08. 09. 1969, Гранкина В.; № 1117. Якутская обл., окр. с. Сун-тар, берег р. Вилюй, 27. 08. 1914, Дробов В.
A. japónica Thunb. - Приморский кр.: № 1149. Г. Владивосток, бухта Емар, 14. 10. 1985, Басаргин Д.; № 1223. Хасанский р-н, пос. Рязановка, 15. 10. 1986, Бойко Э.
A. keiskeana Miq. - № 921. Приморский кр., Хасанский р-н, мыс Гамов, 02. 10. 1971, Горовой П.Г.
A. koidzumii Nakai - Сахалинская обл.: № 922. Пос. Дуэ, 10. 10. 1980, Уланова К.П.; № 1011. Г. Макаров, 27. 08. 1979, Черняева; № 1015. Макаровский р-н, пос. Гастелло, 23. 09. 1969, Ворошилов В.Н.; № 1013. Приморский кр., Тернейский р-н, урочище Абрек, 29. 07. 1977, Шаульская Н.А.; № 1014. Хабаровский кр., окр. г. Николаевск-на-Амуре, 30. 08. 1967, Хохряков А.
A. laciniata Willd. - Амурская обл.: № 987. Сковородинский р-н, пос. Игнашино, 05. 09. 1981, Бойко Э.; № 993. Г. Белогорск, 27. 09. 1982, Старченко В.; № 994. Приморский кр., Уссурийский р-н, пос. Кугуки, 11. 10. 1982, Бойко Э.
A. lagocephala (Bess.) DC. - № 1371. Становое нагорье, р. Инаманит, 18. 08. 1966, Титов Е.; № 1692. Приморский кр., Чугуевский р-н, гора Снежная, 19. 09. 1997, Бойко Э.
A. lagopus Fisch. ex Bess. - № 1372. Магаданская обл., окр. г. Магадана, 1970, Максимова М.; № 1373. Якутия, Саккирский р-н, р. Сев. Верхоянье, 16. 08. 1959, Юрцев Б.
A. latifolia Ledeb. - № 1064. Приморский кр., Шкотовский р-н, пос. Шкотово, дорога на пос. Новая Москва, 22. 09. 1983, Гавриленко И.; № 1519. Хабаровский кр., Солнечный р-н, пос. Березовый, 01. 09. 1989, Басаргин Д.
A. leucodes Schrenk - № 1125. Окр. г. Ташкента, 20. 11. 1984, Бойко Э.
A. leucophylla (Turcz. ex Bess.) Clarke -Магаданская обл.: № 1022. Ольский р-н, о. Недоразумения, 02. 09. 1976, Мазуренко М.; № 1023. Пос. Армань, 26. 08. 1969, Хохряков А.; № 1024. Верховье Олы, близ с. Яблоневое, Ольское плато, 23. 08. 1967, Хохряков А.; № 1025. Близ с. Яблоневое, Ольское плато, 23. 08. 1967, Хохряков А.; № 1476. Ольский р-н, пос. Атарган, 18. 09. 1986, Горовой П.; № 1477. Хабаровский кр., Аяно-Майский р-н, пос. Аян, 26. 08. 1984, Ми-кулина В.
A. limosa Koidz. - № 988. Сахалинская обл., грязевой вулкан Магуктан, 15. 09. 1982, Пробатова Н.
A. littoricola Kitam. - № 924. Приморский кр., бухта Преображенье, приморские скалы, 22.
09. 1965, Павлова Н.; № 1016. Сахалинская обл., окр. пос. Корсаково, 24. 09. 1962, Ворошилов В.Н.
A. macilenta (Maxim.) Krasch. - № 923. Амурская обл., пос. Ерофей Павлович, у дороги, 30. 08. 1971, Басаргин Д.; № 1019. Приморский кр., Ханкайский р-н, с. Камень Рыболов, кустарниковый склон, 01. 10. 1950, Ворошилов В. Н.
A. manshurica (Kom.) Kom. - № 918. Приморский кр., Ханкайский р-н, с. Ново-Бельма-новка, 10. 09. 1980, Бойко Э.; № 1021. Хабаровский кр., г. Биробиджан, долина р. Помпеевки, 28. 08. 1932, Данилов.
A. messerschmidtiana Bess. - № 984. Приморский кр., Уссурийский р-н, пос. Кугуки, 11.
10. 1982, Бойко Э.
A. mongolica Fisch. ex Bess. - № 1479. Амурская обл., Серышевский р-н, пос. Новосер-геевка, 13. 09. 1983, Бойко Э.
A. montana Pamp. - Сахалинская обл.: № 917. Пос. Дуэ, 16. 10. 1980, Уланова К.П.; № 962. О. Кунашир, пос. Алехино, 20. 09. 1967, Горовой П.Г.; № 1008. Макаровский р-н, пос. Гастелло, 23.9.1960, Ворошилов В.Н.
A. opulenta Pamp. - № 1856. Камчатская обл., вулкан Толбачик, 26. 08. 2000, Верхолат В.
A. palustris L. - № 1899. Амурская обл., Сковородинский р-н, пос. Игнашино, долина Амура, 04. 09. 1985, Бойко Э.
A. pannosa Krasch. - Приморский кр.: № 892. Тернейский р-н, бухта Терней, скалы у моря, 14. 09. 1968, Здоровьева Е.; № 893. Тер-нейский р-н, пос. Амгу, 14. 09. 1969, Басаргин Д.
A. punctigera Krasch. ex Poljak. - № 1376. Sachalin, Wiachta, 23. 09. 1861.
A. rubripes Nakai - Приморский кр.: № 960. Окр. г. Владивостока, 04. 10. 1979, Бойко Э.; № 1028. Хасанский р-н, пос. Краскино, 09.
10. 1960, Ворошилов В.
A. sacrorum Ledeb. - Приморский кр.: № 890. Окр. г. Владивостока, 04. 10. 1979, Бойко
3.; № 983. Уссурийский р-н, пос. Кугуки, дубняк,
11. 10. 1982, Бойко Э.; № 1059. Октябрьский р-н, пос. Чернятино, 04. 10. 1978, Старченко В.
A. saitoana Kitam. - Приморский кр.: № 894. Бухта Преображение, 21. 09. 1961, Павлова Н.; № 989. Дальнегорский р-н, пос. Высоко-горск, скалы, 20. 09. 1982, Басаргин Д.; № 1030. Ольгинский р-н, с. Пфусунг, 18. 09. 1967, Хохряков А.
A. schmidtiana Maxim. - № 1107. Сахалинская обл., о. Кунашир, пос. Лагунное, скалы у моря, 15. 09. 1984, Крестовская Т.
A. scoparia Waldst. et Kit. - № 895. Приморский кр., Октябрьский р-н, пос. Чернятино,
04. 10. 1978, Старченко В.; № 1505. Амурская обл., Свободненский р-н, пос. Буссе, 04. 09. 1986, Старченко В., Бойко Э.
A. selengensis Turcz. ex Bess. - Приморский кр.: № 959. Хасанский р-н, с. Андреевка, МЭС, 10. 10. 1981, Бойко Э.; № 990. Шкотовский р-н, окр. пос. Шкотово, 12. 10. 1982, Бойко Э.; № 1032. Уссурийский р-н, долина р. Суйфун, 19. 09. 1905, Пальчевский; № 1224. Хасанский р-н, пос. Рязановка, 15. 10. 1986, Бойко Э.
A. senjawinensis Bess. - № 1382. Юго-восток Чукотского полуострова, побережье бухта Пенкигней, 19. 08. 1970, Кожевников Ю.
A. sieversiana Willd. - № 913. Приморский кр., Хорольский р-н, пос. Ново-Бельманов-ка, вдоль ворог, 10. 09. 1980, Бойко Э.
A. stelleriana Bess. - Приморский кр.: № 899. Хасанский р-н, пос. Андреевка, берег моря, 06. 09. 1974, Бойко Э.; № 1034. № 1160. Ольгинский р-н, пос. Пфусунг, 24. 09. 1972, Шаповал И.; № 898. Сахалинская обл., о. Итуруп, пос. Буревестник, берег моря, 16. 09. 1975, Бойко Э., Иванова И.
A. subulata Nakai - № 1029. Приморский кр., Ханкайский р-н, с. Камень-Рыболов, 18. 10. 1956, Ворошилов В.
A. stolonifera (Maxim.) Kom. - Приморский кр.: № 967. Хасанский р-н, пос. Андреевка, МЭС, 10. 10. 1981, Бойко Э.; № 1066. Тернейс-кий р-н, с. Самарга, мыс Золотой, 25. 09. 1983, Басаргин Д., Баранов В.; № 1069.; Г. Владивосток, 08. 12. 1983, Бойко Э.
A. sylvatica Maxim. - Приморский кр.: № 914. Ольгинский р-н, с. Пфусунг, 24. 09. 1972, Шаповал И.; № 965. Пограничный р-н, с. Полтавка, 26. 09. 1964, Павлова Н.; № 992. Шкотовский р-н, с. Лукяновка, 20. 09. 1982, Бойко Э.; № 1035. Хасанский р-н, бухта Сидими, долинный лес, 10. 09. 33, Порецкий А.; № 1036. Уссурийский р-н, р. Супутинка, пойменный лес, 07.
09. 1925, Комаров В.; № 1150. О. Русский, 09. 10. 1985, Басаргин Д.
A. tanacetifolia L. - № 1886. Амурская обл., Сковородинский р-н, дорога Уруша - Ма-далан, 10. 08. 2000, Старченко В.
A. tilesii Ledeb. - № 1388. О. Врангеля, 14. 08. 1971, Петровский В.; № 1859. Камчатская обл., пос. Эссо, 30. 08. 2000, Верхолат В.
A. umbrosa (Bess.) Turcz. ex DC. -Приморский кр.: № 958. Хасанский р-н, с. Андреевка, МЭС, 10. 10. 1981, Бойко Э.; № 1123. Г. Владивосток, 10. 10. 1984, Бойко Э.; № 1145. Г. Уссурийск, окрестности, 08. 10. 1984, Бойко Э.; № 1153. Г. Владивосток, бухта Емар, 14. 10. 1985, Басаргин Д.; № 1154. Окрестности г. Владивостока, часто, 06. 08. 1985, Бойко Э.; № 1483. Хасанский р-н, оз. Тальми, 16. 10. 1986, Бойко Э.; № 1474. Шкотовский р-н, пос. Шкотово, сорное, часто, 17. 08. 1985, Бойко Э.
A. vulgaris L. - № 1469. Приморский кр., окр. Владивостока, 15. 08. 1988, Бойко Э.; № 966. Амурская обл., Сковородинский р-н, ст. Ерофей Павлович, на лугу, 30. 08. 1971, Басаргин Д.; № 1161. Хабаровский кр., Тугуро-Чумиканс-кий р-н, устье р. Киран, 02. 09. 1978, Харкевич С.; № 1122. Г. Новосибирск, академгородок, 25.
10. 1984, Бойко Э.; № 1478. Сахалинская обл., пос. Корсаков, 26. 08. 1984, Бойко Э.; № 2366. Г. Санкт-Петербург, по сорным местам, 01. 10. 2008, Бойко Э.
Ajania pallasiana Poljak. - № 2050. Хабаровский кр., пос. Бычиха, каменистые откосы по р. Амур, 27. 09. 2006, Бойко Э.
Filifolium sibiricum (L.) Kitam. - № 1076. Амурская обл., Серышевский р-н, пос. Новосер-геевка, 13. 09. 1983, Бойко Э., Старченко В.
Chrysanthemum chanetii Lévl. - № 1974. Прим. кр., Хасанский р-н, п-ов Гамов, 01. 10. 2003, Бойко Э.
C. coronarium L. - № 2288. Г. Владивосток, в культуре, 20. 10. 2010, Бойко Э.
Neopallasia pectinata (Pall.) Poljak. -№ 2384. Бур-Монгол АССР, Селенгинский аймак, между Ново-Селенгинским и Баян-Гол. Песчаная степь. 21. 08. 1940, Сергиевская Л.П.
Результаты и обсуждение
Морфолого-анатомическое строение семянок полыни. Семянки полыней мелкие, от 0,5 мм (А. scoparia) до 4 мм (A. stelleriana), у большинства видов - 1-1,5 мм дл. Форма семянок различна: от продолговато-линейной у видов секции Artemisia до яйцевидной (виды подрода Dracunculus, секции Abrotanum подрода Artemisia). Величина и форма семянок варьирует в зависимости от их местоположения на цветоложе и положении корзинки в соцветии (Амель-ченко, 2006; Носова, 1971). Семянки окрашены в коричнево-бурые цвета. Цвет определяется окраской эпидермы семени, плодовая оболочка прозрачная, и если она неплотно прилегает к семени, то за счет воздушной полости семянки бело-серебристые. У некоторых видов на поверхности семянок расположены железистые трихомы (A. furcata, рис. 1, 1), простые трихомы известны у единичных видов (A. globularia, A. glomerata, рис. 1, 2). Хохолок отсутствует. Кар-поподиум хорошо развит, представлен 2-8 рядами карпоподиальных клеток, образующих симметричную окружность (рис. 1, 3-6).
Анатомические особенности плодовой и семенной оболочек представлены в работах Коробкова (1981), Ouyahya (1995), Амельченко (2006). Плодовая оболочка большинства видов тонкая, состоит из одного ряда клеток экзокар-пия, под ним у некоторых видов расположены еще 1-3 ряда тонкостенных клеток, остатки элементов проводящих пучков найдены не у всех видов. У некоторых видов (A. arctica, А. laciniata) имеются секреторные каналы (рис. 1, 7). Есть виды, в перикарпии которых содержатся трахеидальные клетки (А. lagocephala). Для большинства видов рода характерно наряду с основными клетками экзокарпия присутствие слизесодержащих (Kreitschitz, Vallès, 2007). Сли-зесодержащие клетки, расположенные упорядоченными группами и покрытые общей оболочкой (Яковлева, Коробков, Бойко, 2002), мы называем «комплексом слизесодержащих клеток». Коли-
чество слизесодержащих клеток в комплексе разнообразно - от 3 до множества. Малоклеточные комплексы короче или равны основным эпидер-мальным клеткам, многоклеточные могут достигать длины семянки. Комплексы вытянуты вдоль оси семянки, их слизесодержащие клетки ориентированы поперек оси семянки (A. frigida, рис. 1, 8). Кутикула перикарпия тонкая, малозаметная, ее складчатость обусловлена строением наружных периклинальных стенок экзокарпия.
Семенная кожура (теста) состоит из одного ряда клеток экзотесты со стенками, в различной степени утолщенными и окрашенными. Клетки экзотесты могут быть короткими и широкими или длинными и узкими, с выпуклыми или вогнутыми наружными периклинальными стенками (рис. 1, 9, 10, 11). Вогнутые наружные периклинальные и утолщенные антиклинальные стенки клеток экзотесты обусловливают ячеи-стость поверхности семени, и при тонком перикарпии они оказывают влияние на скульптуру семянки, что характерно для плодов с плотным прилеганием перикарпия к тесте (A. annua, рис. 1, 12; A. sieversiana, рис. 1, 13). Мезотеста состоит из 2-10 рядов тонкостенных клеток. Остатки элементов проводящего пучка хорошо или слабо выражены. У зрелых семянок остаток эндосперма однорядный.
Исследование анатомического строения семянок полыни осложняется тем, что их покровы малорядные, стенки клеток тонкие. Приготовление препаратов затрудняется наличием в экзокарпии слизесодержащих клеток, которые при наличии воды в реактиве разрываются и покрывают срез слизью. Для характеристики семянок и объяснения их анатомического строения нами проведено исследование ультраскульптуры поверхности. Основные признаки ультраскульптуры поверхности семянок обусловлены, в первую очередь, строением клеток экзокарпия. Для некоторых видов на характер скульптуры поверхности семянок оказывает значительное влияние строение внутренних слоев перикарпия и семенная кожура.
Описание морфологии и ультраструктуры поверхности семянок полыней по секциям. Секция Artemisia (подрод Artemisia). На территории Дальнего Востока России (ДВР) произрастает 18 видов этой секции. Семянки исследованных видов узкие, от 1,2 (A. subulata, A. umbrosa) до 2,2 мм дл. (A. montana), коричневого цвета. У семянок A. montana, A. unalaskensis, A. opulenta, имеющих воздушную полость между перикарпием и тестой, окраска серебристая.
Рис. 1. Строение семянок видов рода Artemisia: 1 - A. furcata; 2 - A. glomerata; 3 - A. annua; 4 - A. leu-cophylla; 5 - A. keiskeana; 6 - A. palustris; 7 - A. arctica; 8 - A. frigida; 9 - A. borealis; 10 - A. stelleriana; 11 -A. glomerata; 12 - A. annua; 13 - A. sieversiana; 14 - A. argyi; 15 - A. integrifolia.
Условные обозначения: ССК - слизесодержащие клетки перикарпия; СК - секреторный канал перикарпия; Т - теста; Э - эндосперм.
Между белыми стрелками расположены основные клетки экзокарпия; между черными стрелками находятся комплексы слизесодержащих клеток.
Плодовая оболочка представлена экзокарпием, у некоторых видов имеется ряд тонкостенных клеток мезокарпия и до пяти пучков остатков элементов проводящих пучков. Экзокарпий состоит из одного ряда тонкостенных основных клеток и комплексов слизесодержащих клеток, вытянутых вдоль оси семянки и часто равных ей по длине. Такое строение характерно для большинства видов секции: A. argyi (рис. 1, 14), A. integrifolia (рис. 1, 15), A. mongolica (рис. 2, 16), A. koidzumii, A. leucophylla, A. stolonifera (рис. 2, 17), A. vulgaris (рис. 2, 18), A. sylvatica (рис. 2, 19), A. subulata (рис. 2, 20), A. tilesii, A. umbrosa (рис. 2, 21). У семянок A. feddei (рис. 2, 22), A. selengensis (рис. 2, 23), A. rubripes (рис. 2, 24) имеются клетки, подобные слизесодержащим, но семянки этих видов при смачивании не ослизняются. С помощью трансмиссионного электронного микроскопа нами изучено строение слизесодержащих клеток в перикарпии семянок полыней (Яковлева и др., 2002). «Ослизнение» или «неослизне-ние» клеток и клеточных комплексов связано с толщиной кутикулы на поверхности комплекса слизесодержащих клеток и характером содержимого самих клеток.
В семянках A. montana (рис. 2, 25), A. unalaskensis, A. opulenta (рис. 2, 26) слизесодер-жащие клетки отсутствуют. Однако эпидерму плодовой оболочки этих видов составляют клетки, ориентированные в различных направлениях. Часть клеток вытянута вдоль оси семянки, часть - расположена под углом к ним. Плодовая оболочка семянок этих видов мешковидная, большая воздушная полость отделяет ее от семени. Коробков (1981) полагает, что отсутствие слизи в клетках и наличие воздушных полостей является приспособлением к гидрохории. Однако A. montana произрастает не только на берегах водоемов, но и на лугах, полянах. По-видимому, у A. montana происходит расширение толерантности вида.
Семенная кожура у видов секции Artemisia состоит из сильно вытянутых вдоль оси семянки клеток экзотесты с окрашенными, слегка утолщенными стенками. Стенки утолщены неравномерно: наиболее толстые боковые и наружные тангенциальные, внутренние тангенциальные стенки тонкие. У большинства видов под экзотестой расположен ряд хорошо сохранившихся тонкостенных клеток мезотесты.
A. stelleriana - растение морских побережий с крупными (до 2,2 мм дл.) буро-серебристыми семянками. Наличие большой воздушной полости между плодовой и семенной оболоч-
ками у семянок A. stelleriana Крашенинников (1958) рассматривал как показатель примитивности вида. Скульптура поверхности имеет черты, присущие семянкам, имеющим слизесодер-жащие клетки: между рядами клеток экзокарпия, вытянутыми вдоль оси семянки, находятся группы клеток с поперечным расположением (рис. 2, 27). В перикарпии этого вида имеются клетки с неравномерно утолщенными стенками - трахеи-дальные клетки, которые способствуют гидрохории. Выше указано, что Поляков (I961) выделил A. stelleriana в монотипную секцию Stellerianum, исходя из такой морфологической особенности строения семянки, как наличие мешкообразной плодовой оболочки. Однако подобное строение семянок отмечено у ряда видов секции Artemisia, что не дает оснований выделять A. stelleriana в самостоятельную секцию. Мы оставляем данный вид в секции Artemisia.
Секция Abrotanum (Hill.) Bess. (подрод Artemisia). На территории ДВР произрастает 21 вид этой секции. Семянки исследованных видов разнообразны по величине, форме, окраске, строению экзокарпия. У большей части видов семянки около 2 мм длины, грушевидной формы (расширены вверху, сужены у основания). Окраска семянок варьирует от темно- до светло-коричневой, у некоторых видов - серебристо-коричневая. Семянки большей части видов ос-лизняется при смачивании. По строению плодов виды секции Abrotanum относятся к нескольким группам.
Первая группа. Семянки грушевидные, поверхность продольно-штриховатая с крупными комплексами слизесодержащих клеток, сильно ослизняются. Экзокарпий состоит из крупных длинных комплексов слизесодержащих клеток и чередующихся с ними удлиненными основными клетками экзокарпия. К этой группе видов относится большинство видов секции: A. annua, A. sacrorum, A. messerschmidtiana (рис. 2, 28), A. tanacetifolia (рис. 2, 29), А. keiskeana (2, 30), A. latifolia, A. laciniata (рис. 3, 31). Среди этой группы выделяются виды, имеющие в плодовой оболочке секреторные каналы: А. laciniata, A. latifolia, A. tanacetifolia, A. arctica (Коробков, 1981). У А. annua плодовая оболочка очень тонкая, хорошо видны выступающие радиальные стенки клеток экзотесты (рис. 1, 12).
Вторая группа. Семянки A. aurata (рис. 3, 32) и A. palustris (рис. 3, 33) мелкие, грушевидные, темно-коричневые, с мелкими продольными ребрами. В статье Э.В. Бойко (1985) неверно указано строение семянки A. palustris.
í \ к I 1
Г
Рис. 2. Строение семянок видов рода Artemisia: 16 - A. mongolica; 17 - A. stolonifera; 18 - A. vulgaris; 19 - A. sylvatica; 20 - A. subulata; 21 - A. umbrosa; 22 - A. feddei; 23 - A. selengensis; 24 - A. rubripes; 25 -A. montana; 26 - A. opulenta; 27 - A. stelleriana; 28 - A. messerschmidtiana; 29 - A. tanacetifolia; 30 - A. keiskeana.
Плодовая оболочка обоих видов плотно прилегает к семени. Она состоит из одного ряда клеток экзокарпия. Клетки узкие, вытянутые вдоль оси семянки. Наружные периклинальные стенки вогнутые, антиклинальные неравномерно утолщены, они придают семянке ребристость.
Третья группа. К этой группе относятся два вида - A. globularia (рис. 3, 34, 35) и А. flava (рис. 3, 36). Семянки этих видов довольно крупные, около 2 мм дл., штриховато-морщинистые, c железистыми трихомами, в перикарпии нет слизесодержащих клеток. Экзокарпий состоит
из однообразных тонкостенных клеток, слегка вытянутых вдоль оси семянки. На семянках A. globularia иногда находятся простые трихомы (рис. 3, 35).
Связующим звеном между первой и третьей группами является A. furcata. У этого вида, имеющего обширный ареал на северо-востоке Азии, нами обнаружены семянки, имеющие разное строение плодовой оболочки. Растения, произрастающие на Камчатке и Северных Курилах, имеют семянки, покрытые округлыми железистыми трихомами, в экзокарпии находятся комплексы слизесодержащих клеток разной длины (рис. 1, 1; 3, 37). У семянок растений из Магаданской обл., Чукотки и Приморья железки не обнаружены, комплексы слизесодержащих клеток длинные (рис. 3, 38).
У A. arctica также обнаружена внутривидовая изменчивость в строении поверхности семянок. Семянки растений этого вида, собранные в Магаданской обл. и на о. Итуруп, ослизняются. То же наблюдается у семянок близкого вида A. punctigera (рис. 3, 39), произрастающего на Сахалине. Семянки обоих видов имеют комплексы слизесодержащих клеток длинные, перемежающиеся рядами основных клеток экзокарпия. У растений А. arctica, собранных в Хабаровском крае (гора Ко), слизесодержащих клеток в экзо-карпии нет (рис. 3, 40). Все клетки экзокарпия однообразные, вытянуты вдоль оси семянки, их длина в 5-10 раз превышает ширину. У исследованных нами семянок наружные стенки клеток выпуклые, хорошо выражены границы клеток.
Секция Absinthium (Hill.) DC. (подрод Artemisia). Вопрос о выделении секции Absinthium в пределах подрода Artemisia до настоящего времени является спорным. Секция выделена на основании наличия опушения на ложе корзинки. Asa Gray (Gray, 1884) отметил, что у некоторых видов опушение отсутствует, и объединил секции Abrotanum и Absinthium в одну секцию Euartemisia. H.M. Hall и F.C. Clements (1923) считали, что секция может быть сохранена только для практического удобства. Поляков (1961) приводит ряд аргументов, подтверждающих правомерность выделения секции Absinthium по комплексу признаков: опушенное цветоложе, шелковистое опушение вегетативных частей растения, наличие волосков на венчиках, и относит к этой секции 26 видов. Коробков (1981) считает, что вопрос о выделении секции окончательно не решен, но при обработке полыней северо-востока СССР он принимает секцию Absinthium и увеличивает ее объем за счёт вклю-
чения видов подсекции Glomeratae (Rydb.) Ko-robkov, относимых ранее к секции Abrotanum (A. glomerata, A. lagopus, A. senjavinensis). Самостоятельность секции Absinthium признают Y. Ling (1991), И.М. Красноборов (1997). Во флоре ДВР произрастают 10 видов, которые Поляков (1961) относит к секции Absinthium. Мы рассматриваем в этой секции и виды подсекции Grlomerata, включенные Коробковым (1981).
Семянки секции разнообразны по морфологическим признакам и строению перикарпия и тесты. Они различны по форме: грушевидные (A. austriaca), ланцетовидные (A. frigida, A. schmid-tiana). Их окраска варьирует от темно-коричневой (A. lagopus) до соломенно-желтой (A. lagocephala). Мелкие семянки у A. austriaca (0,8-0,4), крупные у A. senjavinensis, A. glomerata - 2,0-2,2 мм дл.
Для большинства видов секции характерно наличие в экзокарпии комплексов слизесо-держащих клеток. У А. austriaca и A. schmidtiana (рис. 3, 41) комплексы слизесодержащих клеток хорошо выражены, длинные, перемежаются двумя рядами основных клеток экзокарпия. У А. jacutica количество рядов основных клеток экзо-карпия до 5, сами клетки более широкие (рис. 3, 42). Семянки близких видов A. sieversiana (рис. 1, 13) и A. absinthium сильно ослизняются, форму комплексов слизесодержащих клеток и основных клеток экзокарпия трудно определить, так как на характер ультраскульптуры поверхности семянок этих видов влияет строение экзотесты. Наружные периклинальные стенки клеток экзо-тесты вогнуты внутрь, антиклинальные стенки волнообразной формы сильно утолщены. Перикарпий представлен одним рядом тонкостенных клеток экзокарпия. Под влиянием строения семенной кожуры поверхность плода складчато-волнистая, что особенно выражено у семянок А. sieversiana. У A. frigida (рис. 3, 43) внутренние структуры плода и семени на поверхности семянок проявляются слабо. Семянки A. lagocephala (рис. 3, 44) ослизняются, но слизесодержащих клеток мало, большую часть экзокарпия составляют основные клетки, их радиальные стенки равномерно слабо утолщены. Виды A. glomerata, A. lagopus, A. senjavinensis, которые Коробков (1981) выделил в подсекцию Giomeratae и перенес из секции Abrotanum в секцию Absinthium, по ультраструктуре поверхности семянок разнообразны. Экзокарпий А. glomerata (рис. 3, 45) представлен однообразными тонкостенными клетками, на ней расположены овальные железистые и редкие простые трихомы (рис. 1, 2). Семянки A. lagopus (рис. 4, 46) и A. senjawinensis
Рис. 3. Строение семянок видов рода Artemisia: S1 - A. laciniata; S2 - A. aurata; SS - A. palustris; S4 -A. globularia (железистые трихомы); S5 - A. globularia (простые трихомы); S6 - A. flava; S7 - A. furcata (Камчатская обл., пос. Ганалы); SS - A. furcata (Магаданская обл., пос. Марково); S9 - A. punctigera; 40 - A. arctica; 41 - A. schmidtiana; 42 - A. jacutica; 4S - A. frigida; 44 - A. lagocephala; 45 - A. glomerata.
(рис. 4, 47) содержат длинные многоклеточные комплексы слизесодержащих клеток, которые перемежаются 1-3 рядами основных клеток экзокарпия. Семянки A. senjavinensis не выделяют
слизь при намачивании. Таким образом, виды, составляющие подсекцию Glomeratae, существенно различаются по строению скульптуры семянок. Строение семянок A. glomerata подобно
таковому A. globularia и близкого к нему вида A. flava. Семянки А. senjavinensis, A. lagopus и A. jacutica имеют тип строения, обнаруженный во всех секциях рода.
Подрод Dracunculus Bess. На территории ДВР произрастает 12 видов этого подрода. Семянки у большей части видов грушевидные, иногда ланцетовидные (А. borealis), от 0,6 (А. ca-pillaris) до 1,9 мм дл. (А. borealis), от темно-коричневых (A. desertorum) до соломенно-желтых (А. scoparia). Плодовая оболочка тонкая, однорядная, плотно прилегает к семени. Клетки экзо-карпия состоят из крупных длинных комплексов слизесодержащих клеток, расположенные между удлиненными основными клетками. Семянки всех видов сильно ослизняются при смачивании водой.
Ультраструктура поверхности семянок исследованных представителей подрода проявляет высокую степень сходства. Исследованию были подвергнуты виды как близкие между собой, так и более отдаленные, морфологически хорошо обособленные. Существенных качественных различий в ультраструктуре поверхности семянок видов этого подрода нами не выявлено (А. borealis, рис. 4, 48; A. japonica, рис. 4, 49; A. commutata, рис. 4, 50; A. desertorum, рис. 4, 51; A. dracunculus, рис. 4, 52; A. littoricola, рис. 4, 53; A. scoparia, рис. 4, 54). Имеющиеся отдельные особенности в строении ультраскульптуры поверхности семянок некоторых видов (количество рядов основных клеток экзокарпия между комплексами слизесодержащих клеток, длина и ширина основных и слизесодержащих клеток, складчатость кутикулы) носят количественный (или неустойчивый) характер и не могут быть видовыми признаками.
Из подрода Seriphidium (Bess.) Roui нами исследован один вид - A. leucodes. Строение поверхности его семянок подобно строению большинства видов рода: комплексов слизесодержа-щих клеток чередуются с 1-2 рядами основных клеток экзокарпия (рис. 4, 55).
Заключение. При исследовании ультраскульптуры семянок Artemisia нами выделено 4 типа строения поверхности (Boyko, 1994).
I. Большая часть комплексов слизесодержащих клеток равны по длине семянке. Между ними расположены 2-3 (редко до 5) ряда основных клеток экзокарпия. Семянки при смачивании сильно ослизняются. Такое строение имеют многие виды из всех секций рода: Artemisia (A. argyi, A. integrifolia, A. koidzumii, A. saitoana, A. stolonifera, A. subulata, A. sylvatica, A. umbrosa);
Abrotanum (A. keiskeana, A. laciniata, A. latifolia, A. laciniatiformis, A. maximovicziana, A. medioxi-ma, A. messerschmidtiana, A. sacrorum, A. tanacetifolia); Absinthium (A. jacutica, A. kruhsiana, A. lagocephala). Этот тип строения имеют все исследованные виды подрода Dracunculus: A. borealis, A. capillaris, A. commutata, A. desertorum, A. dracunculus, A. japonica, A. limosa, A. littori-cola, A. macilenta, A. mandshurica, A. pannosa, A. scoparia, а также исследованный вид подрода Seriphidium - A. leucodes.
В пределах типа I выделено 3 подтипа.
Подтип А. Комплексы слизесодержащих клеток длинные, почти равны длине семянки, между ними расположены 2-3(5) рядов основных клеток экзокарпия; слизевые клетки, составляющие комплексы слизесодержащих клеток, широкие, у сухих семянок содержимое клеток не выражено; при смачивании семянки слизь (если она есть в слизесодержащих клетках) не выходит за пределы клеток, семянка не ослизняется. Такое строение обнаружено у нескольких видов секции Artemisia: Artemisia feddei, A. mongolica, A. leucophylla, A. vulgaris, A. selengensis.
Подтип Б. Комплексы слизесодержащих клеток равны длине семянки, между ними 4-6 рядов основных клеток экзокарпия; из-за характерного очертания клеток экзотесты поверхность семянки имеет муаровый рисунок; семянки сильно ослизняются (Artemisia sieversiana, A. absinthium).
Подтип В. Комплексы слизесодержащих клеток равны длине семянки, границы составляющих их клеток малозаметны; основные клетки экзокарпия расположены в один ряд между сли-зесодержащими; ультраскульптура поверхности семянки определяется не только перикарпием, но и сильно выступающими радиальными стенками экзотесты; семянки сильно ослизняются (A. annua).
II. Скульптура поверхности семянок A. montana, A. unalaskensis, A. opulenta, A. stelleriana подобна скульптуре семянок, имеющих слизесо-держащие клетки. Полости клеток экзокарпия этих видов заполнены воздухом, при смачивании семянки не ослизняются. Наличие больших воздушных полостей между перикарпием и тестой и заполненных воздухом клеток перикарпия предполагает водный путь распространения плодов. A. stelleriana - растения морских побережий. A. montana, A. unalaskensis и A. opulenta - виды с широкой экологической амплитудой.
III. Artemisia aurata и A. palustris (секция Abrotanum) являются наиболее обособленными
i
Рис. 4. Строение семянок видов Artemisia и близких родов: 46 - A. lagopus; 47 - A. senjavinensis; 48 -A. borealis; 49 - A. japonica; 50 - A. commutata; 51 - A. desertorum; 52 - A. dracunculus; 53 - A. littoricola; 54 - A. scoparia; 55 - A. leucodes; 56 - Neopallasia pectinata; 57 - Ajania pallasiana; 58 - Filifolium sibiricum; 59 - Chrysanthemum chanetii; 60 - C. coronarium.
по скульптуре перикарпия. Семянки не имеют слизесодержащих клеток. Основные клетки экзокарпия однообразные, вытянуты вдоль оси семянки, их антиклинальные стенки неравномерно утолщены (четковидное утолщение).
IV. Поверхность семянки представлена однообразными, слабо вытянутыми основными клетками экзокарпия. На поверхности семянок находятся сидячие железистые трихомы, они расположены по поверхности равномерно или
более плотно у вершины плодов. Такое строение имеют семянки Artemisia glomerata, A. flava и A. globularia.
Artemisia arctica и A. furcata по строению семянок нельзя отнести к какому-либо типу. Строение семянок значительно варьирует в зависимости от части ареала, где произрастает растение. У A. arctica слизесодержащие клетки отсутствуют или имеются, варьирует их длина. Семянки A. furcata всегда имеют комплексы слизесодержащих клеток, варьирует их длина, покрыты многочисленными или единичными железками, которые иногда отсутствуют. Строение семянок A. insulana включается в амплитуду варьирования A. furcata. Artemisia arctica и A. fur-cata по строению семянок являются переходными между видами, отнесенными к типу I и типу III.
По результатам исследования видов рода Artemisia можно заключить, что семянки полыней разнообразны по карпологическим признакам. Для видов рода характерны голые семянки; исключение составляют A. furcata, A. flava, A. globularia и A. glomerata, у которых обнаружены железистые и/или простые трихомы. В перикарпии ряда видов находятся секреторные каналы. Отмечено значительно варьирование строения семянок, собранных в разных частях ареала, для некоторых видов с широким распространением. Для большинства видов характерно наличие комплексов слизесодержащих клеток в экзокар-пии, что проявляется в ослизнении семянок при
увлажнении. Ослизнение семянок - показатель приспособленности к засушливым условиям произрастания. Потеря способности к ослиз-нению семянок при смачивании (A. rubripes, A. feddei и др.), вероятно, произошла при освоении полынями мезофильных местообитаний, а также при выходе отдельных видов на морское побережье и распространение диаспор водой (A. stelleriana, A. opulenta). Исследование строения семянок A. stelleriana не выявило наличия в перикарпии слизи. Строение семянок A. stel-leriana подобно строению, отмеченному у ряда видов секции Artemisia, и не дает оснований для выделения этого вида в самостоятельную секцию. Ни один из выделенных типов строения поверхности семянок не является характерным для какой-либо отдельной секции. Наличие комплексов слизесодержащих клеток не является признаком рода, так как подобные комплексы клеток характерны и для других таксонов трибы Anthemideae (Neopallasiapectinata, рис. 4, 56; Ajania pallasiana, рис. 4, 57; Filifolium sibiricum, рис. 4, 58; Leucanthemum vulgare, Matricaria recutita, M. matricarioides, некоторые виды рода Chrysanthemum, рис. 4, 59, 60).
Благодарности. Автор выражает благодарность П.Г. Горовому за помощь в подготовке статьи. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и Дальневосточного отделения РАН (проекты № 12-04-01325, 12-III- А-06-104).
ЛИТЕРАТУРА
Амельченко В.П. Биосистематика полыней Сибири. - Кемерово: КРЭОО Ирбис, 2006. - 238 с.
Бойко Э.В. К систематике Artemisia aurata Kom. и A. palustris L. (Asteraceae) II Бот. журн., 1985. - Т. 70, № 7. - С. 923-925.
Бойко Э.В. К таксономии полыни Гмелина Artemisia gmelinii (Asteraceae) и близких к ней видов II Хорология и таксономия растений советского Дальнего Востока. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 110-115.
Бойко Э.В. Морфолого-анатомическое строение и ультраструктура поверхности семянок видов рода Artemisia секции Artemisia (Asteraceae) II Современные проблемы экологической анатомии растений: Мат. II всесоюз. совещ. по экол. анатомии растений, 10-16 сентября 1990 г. - Владивосток: ДВГУ, 1990. - С. 21-22.
Коробков А.А. Морфолого-анатомические особенности семянок полыней (Artemisia spp.) северо-востока СССР II Бот. журн., 1973. - Т. 58, № 9. - С. 1302-1315.
Коробков А.А. Полыни северо-востока СССР. - Л.: Наука, 1981. - 120 с.
Коробков А.А. Род Полынь - Artemisia L. II Сосудистые растения советского Дальнего Востока.- СПб.: Наука, 1992. - Т. 6. - С. 120-161.
Красноборов И.М. Artemisia - Полынь II Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1997. - Т. 13. -С. 90-141.
Крашенинников И.М. Древнеангарские и древнеберингийские элементы рода Artemisia в советской Арктике II Советская ботаника, 1943. - № 5. - C. 3-22.
Крашенинников И.М. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии II Мат. по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1946. - Вып. 2. - С. 87-196.
Крашенинников И.М. Роль и значение Ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразиатских групп полыней подрода Euartemisia II Мат. по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1958. - Вып. 3. - С. 62-128.
Носова Л.И. О гетерокарпии семян полыни розоцветковой Artemisia rhodantha Ruprecht на Памире // Известия АН ТаджССР. Отдел биол. наук, 1971. - № 3 (44). - С. 13-17.
Поляков П.П. Материалы к систематике рода полынь Artemisia L. // Тр. Ин-та ботаники АН КазССР, 1961. - Т. 11. - С. 134-177.
Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. - Алма-Ата.: Наука, 1967. - 336 с.
Яковлева О.В., Коробков А.А., Бойко Э.В. Строение слизесодержащих клеток в перикарпии семянок некоторых видов Artemisia (Asteraceae) // Бот. журн., 2002. - Т. 87, № 9. - С. 1-9.
Abid R., Qaiser M. Cypsela morphology and its taxonomic significance of the genus Artemisia L. (Anthemideae - Asteraceae) from Pakistan // Pakistan Journal of Botany, 2008. - Vol. 40 (5). - P. 1827-1837.
Besser W. Monographie des Armoisies (Absinthium Gartn.) // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1829. - Vol. 1. - P. 219-265.
Besser W. De Seriphidiis seu de sectione III Artemisiarum Linnaei. Dissertatio botanica // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1834. - Vol. 7. - P. 5-46.
Besser W. Dracunculi seu de sectione IV et ultima Artemisiarum Linnaei // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1835. -Vol. 8. - P. 3-97.
Boyko E.V. Fruit coat anatomy and ultrasculpture in the genus Artemisia of Russian Far East // Compositae. Systematics. Biology. Utilization. Intern. / Compositae Conf. Kew (24 July - 5 August 1994). - Kew; London, 1994. -P. 78.
Bremer K. Asteraceae: Cladistics and Classification. - Portland (Oregon): Timber Press, 1994. - 752 p.
De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. - Paris: Treuttel et Würtz, 1837. - T. 6. -
663 p.
Hall H.M., Clements F.C. The phylogenetic method in taxonomy: the North American species of Artemisia, Chrysothamnus, andAtriplex // Carnegie Inst. Publ. Washington, 1923. - № 326. - 355 p.
Hultén E. Flora of Kamtchatka and the adjacent Islands. - Stockholm, 1930. - Vol 4. - S. 1-358.
Konowalik K., Kreitschitz A. Morphological and anatomical characteristics of Artemisia absinthium var. absinthium and its Polish endemic variety A. absinthium var. calcigena // Plant Systematics and Evolution, 2012. -Vol. 298, № 7. - Р. 1325-1336.
Kreitschitz A., Vallès J. Achene morphology and slime structure in some taxa of Artemisia L. and Neopallasia L. (Asteraceae) // Flora, 2007. - Vol. 202. - P. 570-580.
Ling Y. Artemisia, Seriphidium // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. - Beijing: Science Press. - T. 76 (2). -321 p. (in Chinese).
Oberprieler Ch., Vogt R., Watson L.E. Compositae: tribe Anthemideae // Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 8. Flowering Plants, Eudicots, Asterales / J.W. Kadereit, C. Jeffrey (eds.). - Berlin [etc.]: Springer, 2007. -P. 342-374.
Ouyahya A. Etude anatomique preliminare des akenes de quelques Artemisia dans le bassin mediterraneen occidental // Compositae Newsletter, 1995. - № 26. - P. 40-48.
Ouyahya A., Viano J. Contribution à l etude morphologique et biométrique des akènes de taxones endémiques marocains du genre Artemisia // Lagascalia, 1984. - T. 12, № 2. - P. 223-228.
Valles J., Torrell M., Garnatje T., Garcia-Jacas N., Vilatersana R., Susanna A. Genus Artemisa and its allies, phylogeny of the subtribe Artemisiinae (Asteraceae, Anthemideae) based on nucleotide sequences of nuclear ribo-somal DNA internal transcribed spacers (ITS) // Plant Biology, 2003. - Vol. 5. - P. 274-284.
Watson L.E., Bates P.L., Evans T.M., Unwin M.M., Estes J.R. Molecular phylogeny of subtribe Artemisiinae (Asteraceae), including Artemisia and its allied and segregate genera // BMC Evolutionary Biology, 2002. - Vol. 2. -Art. 17.
