CC BY
35
Turczaninowia 20 (4): 5-14 (2017) DOI: 10.14258/turczaninowia.20.4.1 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 581.47+582.998(571.6)
Морфолого-анатомическое строение семянок восточноазиатского Synurus deltoides (Asteraceae: Cardueae)
Э. В. Бойко, Е. В. Новожилова, И. Г. Гавриленко
ФГБУН Тихоокеанский институт биоорганической химии им. Г. Б. Елякова ДВО РАН, пр. 100 лет Владивостоку, 159, Владивосток, 690022, Россия. E-mails: boyachen@mail.ru, n.e.v.a.0@yandex.ru
Ключевые слова: анатомия, морфология, семянка, ультраскульптура, Synurus deltoides.
Аннотация. В работе представлены результаты исследования морфолого-анатомической структуры, а также поверхности семянок S. deltoides с целью выявить специфические признаки этого вида. Семянки исследовали методом световой и сканирующей микроскопии. В результате нашего исследования выявлены диагностические признаки семянок: хорошо развитый перикарпий, наличие групп клеток с коричневым пигментом, овальные, с незначительно утолщенными стенками клетки экзотесты, которые не образуют характерного для подтрибы Carduinae палисадного ряда. На основании полученных результатов установлено, что семянки S. deltoides имеют строение покровов семени, отличное от такового близкородственных таксонов, входящих в группу родства Onopordum. По строению покровов семени род занимает обособленное положение в подтрибе Carduinae, что согласуется с данными N. Garcia-Jacas et al. (2008). Предположение N. Garcia-Jacas et al. (2002) о том, что Synurus следует считать синонимом Alfredia, не нашло подтверждения на основании полученных результатов карпологического анализа. По нашему мнению, Synurus следует считать самостоятельным монотипным родом подтрибы Carduinae.
G. B. Elykov Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, 159, Pr-t 100 let Vladivostoku, Vladivostok, 690022, Russia
Key words, anatomy, cypselae, morphology, surface ultrastructure, Synurus deltoides.
Summary. We have examined the morphology, anatomy, and ultrasculpture of surface of the cypselae of S. deltoides with the aim of obtaining more definite data of the taxonomic position of the genus Synurus. Cypselae were examined by means of light microscopy and scanning electron microscopy. Synurus deltoides has cypsela structure atypical for the tribe Cardueae: well developed pericarp, presence of latex vessels, and lack of the palisade row of macrosclereid cells in the testa are not found elsewhere in the tribe. The exotesta cells in S. deltoides are oval with slightly thickened walls, tangentially elongated in longitudinal section and not forming a palisade row typical to the cypselae of the closely related taxa from "Onopordum" group of the subtribe Carduinae. The genus Synurus holds the isolated position in the subtribe Carduinae according to carpological data. This conclusion is in agreement with the data of N. Garcia-Jacas et al. (2008). However, the assumption of Garcia-Jacas et al. (2002) that Synurus should be considered as a synonym of Alfredia did not get confirmation by our carpological analysis. In our opinion, Synurus is to be treated as a separate monotypic genus within Carduinae.
Morphologic-anatomical structure of the cypselae of the East Asian Synurus deltoides (Asteraceae: Cardueae)
E. V. Boyko, E.V. Novozhilova, I. G. Gavrilenko
Поступило в редакцию 18.05.2017 Принято к публикации 14.09.2017
Submitted 18.05.2017 Accepted 14.09.2017
Введение
Триба Cardueae Cass. включает 73 рода и более 2360 видов. Согласно последним публикациям, триба делится на 5 подтриб: Echinopsi-nae Dumort., Carlininae O. Hoflm., Cardopatiinae Less., Carduinae O. Hoffm. и Centaureinae O. Hoffm. (Sussana, Garcia-Jacas, 2007). Таксономическое положение рода Synurus в трибе Car-dueae дискуссионное. Во «Флоре СССР» А. Г. Борисова (Borisova, 1963) отнесла Synurus Iljin к подтрибе Carduinae. Однако позднее этот род был перенесен в подтрибу Centaureinae (Dittrich, 1977; Bremer, 1994). На основе анализа последовательности ITS E. Häffner и F. Hellwig (1999) перенесли Synurus в Carduinae. Этой же позиции придерживаются N. Garcia-Jacas et al. (2002), A. Sussana и N. Garcia-Jacas (2007, 2009). На основании молекулярно-генетических исследований N. Garcia-Jacas et al. (2002) выделили в подтрибе группы «Jurinea», «Cousinia», «Carduus» и «Onopordum». A. Susanna et al. (2006, 2007) включили род Synurus в группу «Onopordum», куда также входят роды: Alfredia Cass., Ancathia DC., Lamyropappus Knorring et Tamamsch., Ol-gaea Iljin, Onopordum L., Syreitschikovia Pavlov, Synurus Iljin, Takeikadzuchia Kitag. et Kitam. и Xanthopappus C. Winkl. (Garcia-Jacas et al., 2008).
Впервые Synurus deltoides (Aiton) Nakai был описан W. Aiton (1789) под названием Onopordum deltoides Aiton (sub. nom. gen. Onopordon), и впоследствии он относился (под разными видовыми эпитетами), помимо указанных двух, также к родам Carduus L., Centaurea L., Cirsium Mill., Rhaponticum Ludw., Serratula L., Silybum Vaill. и Stephanocoma Less.
M. Ильин (Iljin, 1926) описал новый монотипный род Synurus с видом S. atriplicifolius (Trev.) Iljin. Позднее Т. Nakai (1927) предложил комбинацию S. deltoides (Aiton) Nakai.
В настоящее время систематики на основании результатов молекулярно-генетических исследований представителей трибы ставят под сомнение самостоятельность рода Synu-rus. Так, N. Garcia-Jacas et al. (2002) высказали предположение о том, что Synurus следует считать синонимом Alfredia. Позднее A. Sussanna и N. Garcia-Jacas (2007) указали, что Synurus является близкородственным роду Alfredia. Консенсуса относительно самостоятельности рода нет до настоящего времени (Garcia-Jacas et al., 2008).
Вопрос о числе видов в роде Synurus в течение длительного времени являлся дискуссионным. Согласно K. Bremer (1994), род представ-
лен 1 видом, S. deltoides, который произрастает в Китае, Монголии, Западной Сибири, Корее, Японии. Но позднее в работах A. Susasana и N. Garcia-Jacas (2007), N. Garcia-Jacas et al. (2008) сообщается о наличии 4 видов, произрастающих в Восточной Азии.
Во флористических сводках Японии, Китая и Кореи отсутствовало единое мнение в отношении видового состава рода. T. Makino (1910) для Японии указывает 3 вида рода Synurus (sub. nom. Serratula). Позднее T. Makino (1940) переносит виды из рода Serratula в новый род Synurus, описанный М. М. Ильиным (Iljin, 1926), и приводит виды: Synurus palmatopinnatifolia Kitam., S. pungens Kitam., S. excelsus Kitam. Для Японии J. Ohwi (1965) также указывает 3 вида: Synurus excelsus (Makino) Kitam., S. palmatopinnatifidus (Makino) Kitam., S. pungens (Franch. et Savat.) Kitam. T. Lee (1993) для флоры Кореи приводит 3 вида рода Synurus: S. exelsus, S. palmatopinnatifidus var. indivisa Kitam. и S. deltoides. Y. Lee (1996) для этого региона указывает 2 вида: S. exelsus, S. palmatopinnatifidus var. palmatopin-natifidus и S. palmatopinnatifidus var. indivisus Kitam. В синонимах последнего таксона приводится S. deltoides.
Однако M. Kitagawa (1979) для флоры Маньчжурии приводит только S. deltoides, но отмечает, что на территории северо-восточного Китая вид неоднороден. S. Chu (1987) для флоры Китая также указывает лишь S. deltoides, а многочисленные виды, вариации и формы, описанные ранее, помещает к нему в синонимы. S. Shu и G. Werner (2011) указывают для территории Китая, Японии, Кореи, Монголии и России 1 вид -S. deltoides.
Отечественные исследователи для Сибири и Дальнего Востока России приводят только S. deltoides (Voroshilov, 1966, 1982, 1985; Barkalov, 1992; Zhirova, 1997; Zuyev, 2005). В данной работе также принято широкое понимание, согласно которому, Synurus включает единственный полиморфный вид S. deltoides, произрастающий в Восточной Азии.
Целью данной работы явилось изучение морфолого-анатомического строения S. deltoides для выявления диагностических признаков таксона.
Материалы и методы
Материалом для исследования послужили образцы растений, собранные авторами и другими сотрудниками лаборатории хемотаксономии
растений ФГБУН Тихоокеанского института биоорганической химии им. Г. Б. Елякова ДВО РАН г. Владивостока, а также образцы, храня-
Анатомию семянок исследовали на поперечных и продольных срезах в средней части. Сухие семянки предварительно в течение 3 суток размягчали в смеси этанола, глицерина и воды (1:1:1). Срезы окрашивали сафранином, после чего изготавливали постоянные препараты. Достоверность полученных результатов достигалась изучением образцов семянок растений, собранных из разных мест в пятикратной повтор-ности. Фотографии препаратов выполнены с помощью бинокуляра Stereo Discovery.V12 (Carl Zeiss), микроскопа Leica 4500 (Leica), микроскопа EVO 40 XVP (Carl Zeiss) в Дальневосточном центре коллективного пользования (ФГБУН Институт биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН).
Результаты и обсуждение
Исследование растений, относящихся к роду Synurus, позволило установить, что на территории Дальнего Востока России произрастают растения одного вида. S. deltoides - травянистое растение 0,6-1,7 м выс. (рис. 1А, B), корневище короткое, толстое, с многочисленными шнуро-видными корнями, стебель одиночный, мощный, вертикальный, в верхней части разветвленный, ребристый, с сизоватым войлочным опушени-
щиеся в Гербарии Главного ботанического сада РАН (г. Москва, МНА). Перечень исследованных образцов приведен в таблице.
ем, наиболее интенсивным в верхней части. Листья очередные, у основания часто образуют прикорневую розетку. Прикорневые и нижние стеблевые листья длинночерешковые (черешок крылатый) до 30-35 см длины и 10-20 см ширины, дельтовидные, зубчато-лопастные или вы-емчато-лопастные, в основании сердцевидные или выемчатые. Верхние стеблевые листья ланцетные, короткочерешковые или почти сидячие, почти цельнокрайные или слегка (по краю) зубчатые, в основании клиновидные. Верхняя сторона зеленая, с редкими (в основном по жилкам) волосками. Нижняя сторона листа с выдающейся сетью жилок покрыта густым сизым войлочным опушением.
Корзинки крупные, 3-5 см в диаметре, поникающие, расположены на концах ветвей (рис. 1В, С). Обертка состоит из длинных, от ланцетовидных до линейно-ланцетовидных, блестящих, отогнутых, заостренных, колючих листочков, расположенных в 13-15 рядах. Молодые листочки обертки зеленые, интенсивно паутинисто-опушенные, зрелые - темно-бордовые с редким опушением. Венчик пурпурный, цветки обоеполые, все трубчатые, около 2,5-3 см дл., почти правильные, суженная нижняя часть венчика около 9 мм, расширенная около 15 мм дл., с 5
Таблица
Список образцов, использованных для карпологического анализа
№ Место сбора Дата сбора Ф.И.О. коллектора
1 Амурская обл., Зейский р-н, скалы по берегу реки Большой Бекельдеуль. 05 IX1963 П. Г. Горовой
2 Амурская обл., Тамбовский р-н, пос. Тамбовка, долина реки Гильчин. 02 IX1988 В. Д. Бочкин, И. А. Шанцер, В. А. Баркалов
3 Амурская обл., берег реки Буреи. 18 IX2003 В. М. Старченко
4 Приморский кр., Партизанский р-н, вершина горы Черный куст. 22 IX1965 П. Г. Горовой, Э. В. Бойко
5 Приморский кр., окр. г. Владивостока. 01 XII 1985 Э. В. Бойко
6 Приморский кр., Шкотовский р-н, окр. пос. Смоляниново. 12 X 1996 Э. В. Бойко
7 Приморский кр., окр. г. Владивостока, бухта Горностай, на вершине сопки, у моря. 10 VIII 1997 Е. В. Зарембо
8 Приморский кр., Шкотовский р-н, пос. Шкотово. 12 X 1999 Э. В. Бойко
9 Приморский кр., окр. г. Владивостока, бухта Горностай, на вершине сопки, у моря, часто. 31 VIII 1999 Е. Зарембо
10 Приморский кр., Хасанский р-н, окр. с. Андреевка, на склоне сопки. 16 X 1998 Е. В. Зарембо, И. Г. Гавриленко
11 Приморский кр., Шкотовский р-н, окр. с. Новонежино. 10 IX2013 Е. В. Новожилова, И. Г. Гавриленко
12 Приморский кр., Хасанский р-н, пос. Андреевка. 22IX2013 Э. В. Бойко
линейными лопастями около 3 мм дл. Тычинки соединены только придатками 3,5 мм дл. Стол-около 20 мм дл., темно-пурпурные, выдаются из бик длиннее венчика, с короткими лопастями, венчика, пыльники около 7 мм дл., свободные, примерно равными тычинкам.
Рис. 1. Общий вид Synurus deltoides (Ait.) Nakai: A - в фазу бутонизации; B, С - в фазу цветения.
Морфология семянок ные на поперечном срезе (рис. 2С), сжатые, от
Семянки (5,8)6,0-7,0(7,2) мм дл. (рис. 2А, светло-соломенных до темно-соломенных с ин-
В), от 1,5 (поперечная ось) до 2,5 мм (продоль- тенсивной темной продольной штриховатостью,
ная ось) мм шир. в средней части семянки, об- неопушенные, с тонкими продольными бороз-
ратнояйцевидные, эллиптически-четырехуголь- дами. Окраина верхушки семянки S. deltoides с
хорошо выраженной коронкой, образованной острыми, узкими зубцами (рис. 2В), высота коронки 0,3-0,5 мм (рис. 3А). Хорошо выраженная коронка является отличительным признаком рода. Площадка прикрепления семянки к ложу корзинки латеральная (рис. 2В). Карпоподиум асимметричный, округло-овальной формы, образован 1(2)-20 рядами толстостенных клеток (рис. 3В, С). Хохолок (паппус) желтовато-бурый, блестящий, густой, опадающий (отделяется хорошо, полностью), двойной, неупорядоченный, 8-10 мм дл. Щетинки ломкие, зазубренные, в основании сросшиеся в кольцо, располагаются в 4-5 рядов, щетинки внутреннего круга длиннее
Рис. 2. Морфологическое строение семянки Synurus deltoides: А - внешний вид; В - продольный срез; С - поперечный срез семянки. Масштабная линейка:
A, B - 0,2 мм, С - 0,1 мм.
Условные обозначения: п - перикарпий, зк - зубцы коронки, пл - площадка прикрепления, т - теста, с - семядоли.
и шире, чем наружного круга. Волоски (бородки), выступающие над поверхностью щетинки, в 1,5 раза превышают ширину ее оси.
Анатомия семянок
Для семянок данного таксона характерен толстый перикарпий и тонкая теста (рис. 4A, B). Толщина покровов зрелой семянки колеблется от 380-480 мкм в межреберных участках, до 600-660 мкм в ребрах, что определяет возникновение на поверхности семянки многочисленных продольных ребер. Для большинства таксонов подтриб Carduinae и Centaureinae характерным признаком является наличие мощного палисадного ряда клеток (макросклереиды) экзотесты и тонкого перикарпия (Dittrich, 1968, 1970, 1977; Haffner, 2000).
Функцию защиты семязачатка выполняют преимущественно клетки экзотесты. Соотношение толщины перикарпия и клеток экзотесты является диагностическим признаком на уровне рода. В противоположность большинству представителей подтрибы толщина перикарпия S. deltoides значительно превышает толщину эк-зотесты. В межреберных пространствах толщина перикарпия в 10-15 раз превосходит высоту клеток экзотесты, а в ребрах в 15-20 раз.
Перикарпий представлен экзокарпием, мезо-карпием и эндокарпием. Экзокарпий (рис. 4C) образован одним рядом тонкостенных клеток прямоугольной формы, вытянутых в тангенталь-ном направлении, 25,6 мкм дл., 15,3 мкм выс. (поперечный срез), на продольном срезе клетки прямоугольной формы с наклонными радиальными стенками, полость некоторых клеток заполнена флобафенами. По направлению к кар-поподиуму длина клеток уменьшается. Кутикула гладкая, толстая, до 10 мкм толщины.
Мезокарпий состоит из трахеидальных клеток со спиралевидно утолщенными стенками (рис. 3E, F; 4C, F). В периферической части ме-зокарпия трахеидальные клетки по сравнению с внутренней зоной мезокарпия более мелкие, 4-8 мкм в диаметре и имеют более толстые стенки. Клетки внутренней зоны 8-13 мкм в диаметре, тонкостенные, формируют 40-50 рядов в ребрах и 30-35 рядов в межреберном пространстве. На продольном срезе клетки прозенхимной формы, вытянуты в тангентальном направлении.
Проводящие пучки коллатерального типа находятся во внутренней зоне перикарпия. В ме-зокарпии находятся клетки или группы клеток с коричневым пигментом (рис. 4D).
Рис. 3. Сканирующие электронные микрофотографии семянки Synurus deltoides: А - коронка семянки; В, С - карпоподиум; Б - поверхность семянки; Е, Г - трахеидальные клетки мезокарпия со спиральными утолщениями стенок (поперечный срез); О - стенка клеток экзотесты с круглами порами (поперечный срез); Н - кристаллы в клетках мезотесты (парадермальный срез). Масштабная линейка: А, В - 200 мкм; С - 100 мкм; Б-Н - 20 мкм.
Условные обозначения: зк - зубцы коронки, к - клетки карпоподиума, кр - кристаллы, тк - трахеидальные клетки, эт - экзотеста.
Внутренний слой клеток перикарпия (эндо-карпий) у семянок представлен изодиаметри-ческими клетками, в которых локализуются кристаллы оксалата кальция 50-80 мкм дл., 7-8 мкм выс. комбинированного типа: сочетание тетрагональной призмы с двумя тетрагональными пирамидами. Кристаллы ориентированы в тангентальном направлении, вдоль оси семянки (продольный срез). В поперечном сечении кри-
сталлы квадратной или слегка прямоугольной формы (поперечный срез). Кристаллы оксалата кальция часто встречаются в перикарпии и тесте представителей Carduinae (Dormer, 1962; Gochu, 1973; Namba et al., 1975; Singh, Pandey, 1984; Boyko, 2014), поэтому их наличие не является таксономическим признаком, но топография кристаллов (размеры, форма) могут иметь систематическое значение.
Рис. 4. Анатомическое строение семянки Synurus deltoides. A, B - покровы семянки; C - фрагмент поперечного среза перикарпия; D - клетки мезокарпия, содержащие пигмент (поперечный срез); E - фрагмент поперечного среза тесты и эндосперма; F - продольный срез мезокарпия, тесты и эндосперма. Масштабная линейка: A, B - 100 мкм; C-F - 20 мкм.
Условные обозначения: кп - клетки, содержащие пигмент, кр - кристаллы, мт - мезотеста, п - перикарпий, тк - трахеидальные клетки, э - эндосперм, эк - экзокарпий, эт - экзотеста.
Теста представлена одним слоем клеток эк-зотесты и облитерированными клетками мезо-тесты (рис. 4E). На ранних этапах развития семянки теста в виде изодиаметрических клеток, которые затем вытягиваются в радиальном направлении, их стенки подвергаются склерифи-кации. Радиальное удлинение начинается вблизи микропиле и распространяется к подхалазаль-ной области. Клетки не имеют направления перпендикулярного поверхности семянки, они наклонены к микропиле. Стенки клеток тесты представителей подтрибы Carduinae утолщены различным образом. Так, E. Haffner (2000), изучив характер утолщения стенок клеток экзоте-сты, выделила 4 типа:
«Jurinea» - наружная и внутренняя танген-тальные стенки клеток экзотесты тонкие, радиальные стенки сильно утолщены. Данный тип утолщения характерен для видов рода Jurinea Cass.
«Cousinia» - внутренняя тангентальная стенка тонкая, радиальные и наружная тангентальная стенки утолщены. Подобное строение клеток эк-зотесты отмечается у Cousinia Cass. и у близкородственных ей таксонов: Arctium L., Hypacan-thium Juz., Lipskyella Juz.
«Cirsium» - наружная тангентальная стенка тонкая, внутренняя тангентальная и радиальные стенки клеток утолщены. Этот тип утолщения клеток экзотесты, по мнению E. Haffner (2000), самый распространенный в Carduinae. Он встречается у видов родов Carduus, Cirsium, Cynara L., Lamyropsis M. Dittrich, Ptilostemon Cass., Ancathia, Olgaea, Dolomiaea DC. и Myopordon Boiss.
Четвертый тип характеризуется равномерным утолщением тангентальных и радиальных стенок клеток. Данный тип утолщения выявлен у Alfredia cernua (L.) Cass. и Tyrimnus leucogra-phus Cass.
E. Haffner (2000) отмечает, что клетки экзотесты S. deltoides имеют очень слабо утолщенные стенки, и считает, что, возможно, такое строение является специфической модификацией клеток экзотесты с равномерным утолщением.
Наши исследования показали, что клетки экзотесты S. deltoides овальной формы, 15,3-20 мкм шир., 20-25 мкм выс. (поперечный срез), с незначительно утолщенными стенками, толщина стенок 1,5-2 мкм (рис. 4E, F), на продольном срезе клетки прямоугольной формы, вытянуты в тангентальном направлении, 120-160 мкм дл., стенки с округлыми порами (рис. 3G). Клетки
экзотесты S. deltoides не образуют характерного для подтриб Carduinae и Centaureinae палисадного ряда. В связи с этим отнести семянки к одному из типов, предложенных E. Haffner (2000), невозможно.
Мезотеста 25-30 мкм толщины, клетки об-литерированы (рис. 4F). В клетках мезотесты и межклеточном пространстве между мезотестой и эндоспермом обнаружены кристаллы комбинированного типа (тетрагональная призма с двумя тетрагональными пирамидами) 15-25 мкм дл., 3-5 мкм шир. (рис. 3H). Кристаллы мезоте-сты более широкие и короткие по сравнению с кристаллами в клетках эндокарпия.
Эндосперм однорядный, состоит из прямоугольных клеток, 12-26 мкм дл. и 10-13 мкм выс. (рис. 4F).
Поверхность семянки длинноячеистая, антиклинальные стенки погруженные, клетки вытянуты вдоль оси семянки, 90-100 мкм дл., 10-18 мкм шир. (рис. 3D).
Заключение
Карпологическое исследование S. deltoides позволило выявить диагностические морфоло-го-анатомические признаки семянок: хорошо развитый перикарпий, наличие групп клеток с коричневым пигментом, овальные, с незначительно утолщенными стенками клетки тесты, которые не образуют характерного для подтрибы Carduinae палисадного ряда. На основании полученных результатов установлено, что семянки S. deltoides имеют строение покровов семени, отличное от строения покровов близкородственных таксонов, группирующихся вокруг Onopor-dum. По строению покровов семени род занимает обособленное положение в подтрибе Carduinae, что согласуется с данными N. García-Jacas et al. (2008). Предположение N. García-Jacas et al. (2002) о том, что Synurus следует считать синонимом Alfredia, не нашло своего подтверждения по результатам проведенного карпологического анализа. Считаем, что Synurus следует считать самостоятельным родом.
Благодарности
Авторы благодарны академику РАН П. Г. Го-ровому за помощь при подготовке рукописи к печати, а также сотрудникам Дальневосточного центра электронной микроскопии (ФГБУН Институт биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН) Д. В. Фомину и К. А. Шефер за техническую поддержку.
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Aiton W. 1789. Hortus Kewensis. Ed. J. C. Dryander, G. Nicol, London, 3: 146 pp.
Barkalov V. Yu. 1992. Synurus Iljin. In: Sosudistyye rasteniya sovetskogo Dalnego Vostoka [Vascular plants of the Soviet Far East]. Ed. S. S. Kharkevich. Nauka, St. Petersburg, 6: 312-313 [In Russian]. (Баркалов В. Ю. Род Сростнохвостник - Synurus Iljin // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 6 / Отв. ред. С. С. Харкевич. СПб.: Наука, 1992. С. 312-313).
Borisova А. G. 1963. Synurus Iljin. In: Flora SSSR. [Flora of the USSR]. Eds. E. G. Bobrov, C. K. Cherepanov. Academy of Sciences of USSR, Moscow - Leningrad, 28: 302 [In Russian]. (БорисоваА. Г. Род Сростнохвостник -Synurus Iljin // Флора СССР. Т. 28 / Ред. Е. Г. Бобров, С. К. Черепанов. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1963. C. 302).
Boyko E. V. 2014. Crystals in the cypselas of Asteraceae species. Turczaninowia 17, 3: 60-71 [In Russian]. (Бойко Э. В. Кристаллы в тканях семянок видов Asteraceae // Turczaninowia, 2014. Т. 17, вып. 3. С. 60-71). DOI: 10.14258/turczaninowia.17.3.7.
Bremer K. 1994. Asteraceae: Cladistic and Classification. Timber Press, Portland, 729 pp.
Chu S. 1987. Synurus Iliin. In: Flora Republicae Popularis Sinicae (Flora of China). Science Press, Beijing, 78(1): 225.
Dittrich M. 1968. Morphologische Untersuchungen an den Früchten der Subtribus Cardueae - Centaureinae (Compositae). Willdenowia 5(1): 67-107.
Dittrich M. 1970. Morphologische und anatomische Untersuchungen an Früchten der Carduinae (Compositae). I. Morphologischer Teil. Candollea 25(1): 45-67.
Dittrich M. 1977. Cynareae - systematic review. In: The biology and chemistry of the Compositae. Eds. V. H. Heywood, J. B. Harborne, B. L. Turner. Academic Press, London, 999-1015 pp.
Dormer K. J. 1962. The taxonomic significance of crystal forms in Centaurea. New Phytol. 61(1): 32-35. http:// onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.1962.tb06269.x/pdf.
Garcia-Jacas N., Garnatje T., Susanna A., Vlatersana R. 2002. Tribal and subtribal delimitation and phylogeny of the Cardueae (Asteraceae): A Combined Nuclear and Chloroplast DNA Analysis. Molecular Phylogenetics and Evol. 22(1): 51-64. DOI: 10.1006/mpev.2001.1038.
Garcia-Jacas N., Galbany-Casals M., Romashenko K., Susanna A. 2008. On the conflicting generic delineation in the Onopordum group (Compositae, Cardueae - Carduinae): a combined nuclear and plastid molecular approach. Austral. Syst. Bot. 21(4): 301-311. URL: http://www.academia.edu/7895812
Gochu D. I. 1973. On the anatomy of seeds of some species of the genus Centaurea L. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 58(2): 245-247 [In Russian]. (Гочу Д. И. Анатомия семянок некоторых видов рода Centaurea L. // Бот. журн., 1973. Т. 58, № 2. С. 245-247).
Häffner E. 2000. On the phylogeny of the subtribe Carduinae (tribe Cardueae, Compositae). Englera 21: 3-208. http://www.jstor.org/stable/i291576.
Häffner E., Hellwig F. H. 1999. Phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with emphasis on the subtribe Carduinae: An analysis based on ITS sequence data. Willdenowia 29: 27-39. URL: hhttp://www.bgbm.org/sites/de-fault/files/documents/w29Haeffner%2BHellwig.pdf.
Iljin M. M. 1926. Synurus gen. nov. Botanicheskie materialy Gerbariya Glavnogo botanicheskogo sada SSSR. [Botanical materials of the Herbarium of the Main botanical garden] 6: 35-36 [In Russian]. (Ильин М. М. Synurus gen. nov. // Ботанические Материалы Гербария Главного ботанического сада СССР, 1926. Т. 6. С. 35-36).
Kitagawa M. 1979. Neo-Lineamenta Florae Manshuricae. Strauss & Cramer GmbH, Hirschberg, 715 pp.
Lee T. B. 1993. Illustrated Flora of Korea. Hyangmunsa, Seoul, 990 pp. [In Korean].
Lee Y. N. 1996. Flora of Korea. Kyohak Publishing Co, Seoul, 1237 pp. [In Korean].
Makino T. 1910. Observation on the Flora of Japan. Bot. Mag. Tokyo 24: 71-75.
Makino T. 1940. An Illustrated flora of Nippon. Nippon Shokubutus, Dzukan, 440 pp.
Nakai T. 1927. Kôryô Sikenrin no-Ippan, 64 pp.
Namba T., Kubo M., Mikage M. 1975. Studies on the medicinal resources from Taiwan (4). Jap. J. Bot. 50(6): 180-189.
Ohwi J. 1965. Flora of Japan. Washington D. C., Smithsonian Institution, 1067 pp. URL: http://www.plantillus-trations.org/volume.php?id_volume=5187&SID=0&mobile=0&size=1.
Shu S., Werner G. 2011. Synurus Iljin. In: Flora of China. Eds. Z. Y. Wu, P. H. Raven, D. Y. Hong. Science Press, Beijing and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, 20-21: 154. URL: http://www.efloras.org/florataxon. aspx?flora_id=2&taxon_id=132135.
Singh R. P., Pandey A. K. 1984. Development and structure of seeds and fruits in Compositae - Cynareae. Phytomorphology 34(1-4): 1-10.
Susanna A., Garcia-Jacas N. 2007. Compositae: tribe Cardueae. In: The Families and Genera of Vascular Plants. Eds. J. W. Kadereit, C. Jeffrey. Springer, Berlin, 8: 123-147.
Susanna A., Garcia-Jacas N. 2009. Cardueae (Carduoideae). In: Systematics, evolution, and biogeography of Compositae. Eds. V. Funk, A. Susanna, T. Stuessy, R. Bayer. Iapt, Vienna, 293-313.
Susanna A., Garcia-Jacas N., Hidalgo O., Vilatersana R., Garnatje T. 2006. The Cardueae (Compositae) revised: insight from a ITS, trnL-trnF and matK nuclear and chloroplast DNA analysis. Ann. Missouri Bot. Gard. 93: 150-171.
Voroshilov V. N. 1966. Flora sovetskogo Dalnego Vostoka [Flora of the soviet Far East]. Nauka, Moscow, 477 pp. [In Russian]. (ВорошиловВ. Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 477 с.).
Voroshilov V. N. 1982. Opredelitel rasteniy sovetskogo Dalnego Vostoka [The guide of plants of the soviet Far East]. Nauka, Moscow, 672 pp. [In Russian]. (Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.).
Voroshilov V. N. 1985. List of vascular plants of the Soviet Far East. In: Floristicheskiye issledovaniya v raznykh rayonakh SSSR [Floristic studies in different regions ofthe USSR]. Moscow, 139-200 pp. [In Russian]. (Ворошилов В. Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. M., 1985. С. 139-200).
Zhirova О. S. 1997. Synurus Iljin. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Ed. I. M. Krasnoborov. Nauka, Novosibirsk, 13: 472 [In Russian]. (Жирова О. С. Synurus Iljin. // Флора Сибири. Т. 13 / Ред. И. М. Красноборов. Новосибирск: Наука, 1997. С. 472).
Zuyev V. V. 2005. Synurus Iljin. In: Konspektflory Sibiri: Sosudistyye rasteniya [Abstract offlora of Siberia]. Ed. K. S. Baykov. Nauka, Novosibirsk, 236 pp. [In Russian]. (Зуев В. В. Synurus Iljin // Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Отв. ред. К. С. Байков. Новосибирск: Наука, 2005. С. 236).
