CC BY
47
УДК 582.998 (581.471)
Э.В. Бойко E.V. Boyko
ТРИХОМЫ СЕМЯНОК ВИДОВ ASTERACEAE. II. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ВОЛОСКИ ACHENE TRICHOMES OF ASTERACEAE. II. GLANDULAR HAIRS
Аннотация. Исследована скульптура поверхности семянок (сканирующая электронная микроскопия) 353 видов 114 родов из 18 триб, пяти подсемейств семейства Asteraceae. На поверхности семянок 42 видов выявлено наличие железистых трихом, которые отнесены к 4 типам. Виды с железистыми трихомами относятся к трибам подсемейства Asteroideae: Astereae (15 видов из 9 родов), Anthemideae (11 видов из 7 родов), Inuleae (4 вида из 2 родов), Athroismeae, Coreopsideae, Helenieae, Madieae, Eupatorieae. На семянках видов триб Gnaphalieae, Heliantheae, Senecioneae (подсем. Asteroideae), Cichorieae (подсем. Cichorioideae) и Car-dueae (подсем. Carduoideae) железистые трихомы нами не обнаружены.
Ключевые слова: Asteraceae, семянки, железистые волоски, морфология, сканирующая электронная микроскопия (СЭМ), систематика.
Summary. The sculptures of the surface of achenes of 353 species (114 genera, 18 tribes, five subfamilies) of the family Asteraceae are investigated with scanning electron microscopy (SEM). On the surface of achenes of 42 species, the presence of glandular trichomes is revealed, which are assigned to four types. All species with glandular trichomes belong to the tribes Astereae (15 species from 9 genera), Anthemideae (11 species from 7 genera), Inuleae (4 species from 2 genera), Athroismeae, Coreopsideae, Helenieae, Madieae, Eupatorieae of subfamily Asteroideae. Glandular trichomes were not detected on achenes of species representing the tribes Gnaphalieae, Senecioneae (subfamily Asteroideae), Barnadesieae (subfamily Barnadesioideae), Cichorieae (subfamily Cichorioideae), and Car-dueae (subfamily Carduoideae).
Key words: Asteraceae, achenes, glandular hairs, morphology, SEM, systematics.
На семянках сложноцветных (Asteraceae), millefolium (Figaehedo, Pais, 1994), Helichrysum
наряду с простыми, находятся железистые во- aureonitens (Afolayan, Meyer, 1995), Helichrysum
лоски (трихомы). Простые (покровные) волоски stoechas (Ascensao et al., 2001).
представлены многочисленными морфологичес- Результаты исследования развития желе-
кими типами, тогда как железистые являются зистых волосков приведены в работах S. Carl-
более однородными. Железистые трихомы име- quist (Madinae, 1958), E. Karrfalt, G. Kreitner (Ade-
ют эпидермальное происхождение и состоят из nocaulon, 1980), L. Ascensao, M.S. Pais (Artemisia
одной или многих секреторных клеток голов- campestris, 1987), S. Duke, R. Paul (Artemisia
ки и нежелезистых клеток ножки (Fahn, 1988). annua, 1993), Е. Шафферт, А. Чеботарь (Stevia
Наиболее распространенным типом железистых rebaudiana, 1994), W.R. Monteiro et al. (Stevia re-
трихом, отмеченным для вегетативных и генера- baudiana, 2001).
тивных органов многих видов Asteraceae, являет- Железистые клетки трихом выделяют
ся двурядный волосок, сформированный пятью метаболиты в апикальную часть железки, кото-
парами клеток (Ciccarelli et al., 2007; Andreucci et рые скапливается под кутикулой. Кутикула под
al., 2008). давлением секрета отделяется от поверхности
Строение железистых трихом вегетатив- клеток и куполообразно вздувается, при этом
ных и генеративных (корзинка, листочки оберт- образуется растущая субкутикулярная полость
ки) органов изучено у многих видов сложноц- (Duke, Paul 1993; Шафферт, Чеботарь, 1994).
ветных: Chrysanthemum morifolium (Vermeer, Некоторые из летучих фракций эфирных масел
Peterson, 1979a, b); Dittrichia viscosa (Werker, могут проникать через кутикулу, но у отдельных
Fahn, 1981), Artemisia annua (Duke, Paul, 1993), видов скапливающийся секрет выводится на-
Artemisia nitida (Corsi, Nencioni, 1995), Achillea ружу только после разрыва кутикулы (Schnepf,
ООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООО000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХДВО РАН), пр-т 100 лет Владивостоку, 159; 690022, Владивосток, Россия; e-mail: boyachen@mail.ru
Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (PIBOC FEB RAS) 159 Pr-t 100 let Vladivostoku; 690022, Vladivostok, Russia
Поступило в редакцию 23.05.2012 г.
Submitted 23.05.2012
1969; Sulborska, 2011). В некоторых головчатых трихомах секрет выводится через отверстия на кутикуле (Amelunxen, 1964). Секреторное содержимое часто включает концентрированные вторичные метаболиты с высокой биологической активностью, которые интересны как пестициды, сырье для фармацевтики и парфюмерии (Fahn, 1988; Harrewijn et al., 1995; Ventrella, Marinho, 2008). Разные типы трихом могут содержать секреторные содержимое разной природы (Ventrella, Marinho, 2008).
Важность признаков строения трихом семянок для филогении и классификации семейства Asteraceae указывается в ряде работ (Александров, Савченко, 1951; Bremer, 1994; Carlquist, 1958; Jeffrey, Chen, 1984; Napp-Zinn, Eble, 1980; Ramayya, 1962).
Данная работа является продолжением исследования трихом семянок сложноцветных (Бойко, 2011). Цель работы - изучение с использованием сканирующей электронной микроскопии железистых волосков на поверхности семянок и выявление возможности использования полученных данных для таксономических и филогенетических исследований в семействе Asteraceae.
Материал и методы. Материалом для исследования послужили зрелые плоды (семянки) растений из семейства Asteraceae, собранные автором и сотрудниками лаборатории хемотаксономии растений Тихоокеанского института биоорганической химии (ТИБОХ ДВО РАН) в различных районах Дальнего Востока России (ДВР). Некоторые образцы получены из отечественных и зарубежных гербариев: Владивостока (VLA), Ташкента (TASH), Новосибирска (NS), Благовещенска (БГПУ), Кью (К). В данной работе мы придерживаемся системы, принятой в сводке под редакцией K. Kubitzki «The Families and Genera of Vascular Plants» (Kadereit, Jeffrey, 2007), в которой семейство Asteraceae представлено 5 подсемействами. Нами исследована поверхность семянок 353 видов из 114 родов, 18 триб и всех пяти подсемейств семейства (таблица).
Изучение поверхности семянок проводились на сканирующих электронных микроскопах LEO 430 и EVO 40 при увеличении от *30 до *3000. Объекты готовили по стандартной методике: семянки наклеивали лаком на специальные столики определенного типа. Столики с образцами напыляли золотом или смесью платины и палладия. Для сравнения семянки одного вида
брались из нескольких точек ареала; исследовалось по 3-6 семянок каждого образца из разных частей корзинки. Опушение семянок неравномерное, поэтому исследовались участки разных частей семянки. У ряда видов стадия зрелости семянок влияет на строение трихом, поэтому для исследования брали плоды в стадиях от завязи до полной зрелости.
Приводим список исследованных видов, которые упоминаются в тексте (номер образца соответствует номеру в коллекции семянок, которая хранится в лаборатории хемотаксономии растений ТИБОХ ДВО РАН).
Триба Anthemideae Cass. Anthemis cotu-la L. Приморский кр.: № 1265. Шкотовский р-н, пос. Шкотово, 24.09.1975, Горовой П.Г.; № 2237. Г. Владивосток, обочина дороги, 11.08.2010, Бойко Э. Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. № 1628. Магаданская обл., север Охотского моря, п-ов Пьягина, 27.08.1990, Павлова Н.; Artemisia flava Jurtz. № 1361. Зап. Чукотка, Бараниха, р. Эль-венест, 04.08.1971, Галанин А.; A. furcata Bieb. № 1071. Камчатская обл., Елизовский р-н, гора Маяк, 24.08.73. Бойко Э.; № 1471. Магаданская обл., пос. Стоковый, 26.07.1983. Старченко В.М.; № 1472; A. globularia Bess. № 1364. Восточная Чукотка, Чаплинский источник, 06.08.1956, Тихомиров; № 1855. Камчатская обл., вулкан Тол-бачик, 26.08.2000, Верхолат В.; A. glomerata Ledeb. Камчатская обл.: № 907. Елизовский р-н, гора Маяк, 24.08.1973, Бойко Э.; № 120. Перевал между вулканами Авача и Корякский,
14.09.1969, Телегин В.И.; Cotula coronopifolia L. № 1545. Сахалинская обл., о. Кунашир, пос. Головнино, 28.08.1983, Басаргин Д., Баранов В.; Leucanthemella linearis (Matsum.) Tzvel. № 2161. Приморский кр., Шкотовский р-н, пос. Речица,
12.10.2009, Бойко Э.; Matricaria recutita L. № 2197. Г. Владивосток, обочина дороги близ Даль-завода, 22.06.2003, Пробатова Н.С.; Tanacetum vulgare L. № 2021. Приморский кр., Хорольский р-н, с. Сиваковка, 30.10.2003, Горовой П.
Триба Arctotideae Cass. Arctotis grandis Thunb. № 2225. France; A. venusta Norl. № 2295. Лондон, ботанический сад Кью, коллекционный участок, 20.08.1994, Бойко Э.; Gazania rigens (L.) Gaertn. № 2250. Г. Владивосток, в культуре,
26.09.2010, Бойко Э.
Триба Astereae Cass. Aster alpinus L. Амурская обл.: № 1322. Пос. Джалинда, 31.08.85, Бойко Э.; № 1209. Пос. Игнашино, 02.09.1986, Волкова С.; A. glehnii Fr. Schmidt № 1241. Сахалинская обл., о. Монерон, в массе, 12.09.1971,
Таблица
Основные типы железистых трихом на поверхности семянок представителей триб семейства Asteraceae
Подсемейства, трибы Тип I Тип II Тип III Тип IV
Подсем. Barnadesioideae
Тр. Barnadesieae - - - -
Подсем. Mutisioideae
Тр. Mutisieae - - X Adenocaulon -
Подсем. Carduoideae
Тр. Cardueae - - - -
Подсем. Cichorioideae
Тр. Cichorieae - - - -
Тр. Vernonieae X - - -
Тр. Arctotideae - - - -
Подсем. Asteroideae
Тр. Inuleae X - X Carpesium
Тр. Gnaphalieae - - - -
Тр. Calenduleae - X Calendula -
Тр. Astereae X - - -
Тр. Anthemideae X - - -
Тр. Senecioneae - - - -
Тр. Athroismeae X - - -
Тр. Helenieae X - - -
Тр. Coreopsideae - - X Coreopsis grandiflora -
Тр. Heliantheae - - - -
Тр. Madieae X - - -
Тр. Eupatorieae X - - -
Symphyllocarpus exilis X - - -
Примечание: X - тип волоска имеется; - - тип волоска отсутствует.
Здоровьева Е.; A. woroschilovii Zdor. et Schapoval № 1314. Хабаровский край, Баджальский хребет, верховье р. Герби, 02.08.1973, Шаповал И., Бойко Э.; Bellis perennis L. № 1319. Сахалинская обл., о. Кунашир, пос. Горячий пляж, 17.07.1973, Здоровьева Е.; Galatella dahurica DC. № 840. Приморский край, Тетюхинский р-н, с. Каменка,
28.09.1969, Здоровьева Е.; Heteropappus hispidus (Thunb.) Less. № 830. Г. Владивосток, Ботанический сад, 20.09.1981, Бойко Э.; Амурская обл.: № 1243. пос. Буссе, 04.09.1986, Бойко Э.; № 1244. С. Томское, 12.09.1986, Бойко Э.; Kalimeris incisa (Fisch.) DC. Приморский край: № 848. Шко-товский р-н, с. Петровка, 09.10.1968, Здоровьева Е.; № 1334. Октябрьский р-н, пос. Чернятино, 25.09.1987, Бойко Э.; № 1482. Хасанский р-н, пос. Барабаш, 10.09.1968, Здоровьева Е.; K. inte-grifolia Turcz. № 832. Амурская обл., с. Мухино,
25.08.1969, Здоровьева Е.; № 1325. Читинская обл., г. Нерчинск, долина р. Шилки, 16.07.1979, Басаргин Д.; K. lautureana (Deb.) Kitam. (=Bolto-nia lautureana Deb.) Приморский край: № 1327. Надеждинский р-н, с. Тереховка, 03.09.1971, Здоровьева Е.; № 1485. Пограничный р-н, Бараново-Оренбургское, 26.09.1987, Бойко Э.; № 850. Г. Владивосток, Ботанический сад, 20.09.1981, Бойко Э.; № 1344. Уссурийский р-н, поворот
на Горнотаежную станцию, 10.09.1968, Бойко Э.; № 852. Октябрьский р-н, пос. Чернятино, 17.10.1968, Здоровьева Е.; Tripolium pannoni-cum (Jacq.) Dobrocz. № 1270. Приморский край, Хасанский р-н, оз. Тальми, 15.10.1986, Горовой П.Г.; Turczaninowia fastigiata (Fisch.) DC. № 837. Амурская обл. с. Бузунда, 20.08.1969, Здоровьева Е.; № 2181. Приморский край, Шкотовский р-н, пос. Речица, 12.10.2009, Бойко Э.В.
Триба Athroismeae Panero. Centipeda minima (L.) A. Br. et Aschers. № 1546. Хабаровский кр., с. Бичевая, в пойме р. Хор, 18.08.1965, Бойко Э., Петроченкова А.
Триба Barnadesieae D. Don. Barnadesia inermis Rusby № 2321. Bolivia; B. dombeyana Less. № 2320. Prov. Celendin, Departament of Ca-jamarca, 24.05.1964, P.C. Hutchson; Schlechtenda-lia lusulaefolia Less. № 2322. Brasilia, Sellow.
Триба Calenduleae Cass. Calendula officinalis L. № 2323. Приморский кр., г. Владивосток,
15.08.2002, Бойко Э.
Триба Coreopsideae Lindl. Coreopsis grandiflora Hogg ex Sweet № 2329. Г. Владивосток, в культуре, 01.09.2011, Бойко Э.
Триба Eupatorieae Cass. Eupatorium gleh-nii Schmidt ex Trautv. № 1907. Сахалинская обл., о. Сахалин, р. Комиссаровка, 03.09.2001, Полий-
чук Ю.; E. lindleyanum DC. № 1952. Приморский кр., Хасанский р-н, пос. Андреевка, на лугах, часто, 01.10.2003, Бойко Э.
Триба Gnaphalieae (Cass.) Lecoq et Juillet. Anaphalis sinica Hance Приморский кр.: № 1860. Хасанский р-н, о. Фуругельма, 14.09.2000, Бойко Э.; № 1976. Хасанский р-н, п-ов Гамова,
01.10.2003, Горовой П.; Gnaphalium mandshuri-cum Kirp. № 2103. Приморский кр., Хасанский р-н, п-ов Краббе, 26.7.2008, Нечаев В.; G. sylvati-cum L. № 1043. Сахалинская обл., пос. Анива, берег залива, 18.08.1974, Бойко Э.; Leontopodium palibinianum Beauv. № 1050. Приморский кр., Ольгинский р-н, С. Ново-Николаевка, меловая гора, 27.09.1969, Павлова Н.
Триба Helenieae Lindl. Helenium autum-nale L. № 2251. Г. Владивосток, в культуре,
05.09.2010, Бойко Э.
Триба Inuleae Cass. Carpesium cernuum L. № 731. Приморский кр., Черниговский р-н, с. Буянки, 06.09.1968, Левенец Л.; C. macrocepha-lum Franch. et Savat. № 514. Приморский кр., Шкотовский р-н, пос. Пейшула, пойменный лес, 07.09.1961, Горовой П., Гурзенков Н.; C. triste Maxim. № 971. Приморский кр., Шкотовский р-н, пос. Пейшула, 15.09.1967, Горовой П., Баранов В.; Pulicaria vulgaris Gaertn. № 946. Приморский кр., Надеждинский р-н, с. Алексеевка, вдоль дороги, 19.09.1981, Бойко Э.
Триба Madieae Jepson. Arnica frigida C.A. Mey. ex Iljin № 609. Магаданская обл., Иультинский р-н, пос. Эгвекинот, 03.08.1967, Горовой П.Г.; A. montana L. № 755. Белоруссия, г. Барановичи, 27.08.1974, Скворцов А.; A. unala-schcensis Less. № 603. Сахалинская обл., о. Итуруп, пос. Буревестник, 16.09.1975, Бойко Э.
Триба Mutisieae Cass. Adenocaulon ad-haerescens Maxim. № 969. Окрестности г. Владивостока, в массе, 20.09.1977, Бойко Э.
Триба Senecioneae Cass. Senecio dubita-bilis C. Jeffrey et G.L. Chen № 2035. Амурская обл., г. Шимановск, железнодорожная насыпь,
07.07.2004, Аистова Е.; S. viscosus L. № 2052. Г. Владивосток, бухта Патрокл, 13.08.2006, Бойко Э.
Триба Vernonieae Cass. Vernonia baldwinii Torr. № 2211. Hungary; V. crinita Mamuth № 2319. Лондон, ботанический сад, коллекционный участок, 20.08.1994, Бойко Э.; V. fasciculata Michx. № 2216. Таллин, 2004; V. patula (Aiton) Merr. № 2201. Hungary.
Вне трибы. Symphyllocarpus exilis Maxim. № 1346. Хабаровский кр., пос. Князе-Волхонка,
берег р. Сица, песчаная отмель, 16.09.1968, Гладышев.
Результаты исследования и обсуждение. Ниже приводится характеристика железистых трихом семянок видов Asteraceae по трибам. Краткая характеристика триб приведена в нашей статье (Бойко, 2011).
Подсемейство Barnadesioideae.
Триба Barnadesieae.
У исследованных видов трибы железистые трихомы не обнаружены.
Подсемейство Mutisioideae.
Триба Mutisieae. Семянки Leibnitzia anandria без железистых трихом. У Adenocau-lon adhaerescens железистые трихомы сложного строения: многоклеточные многорядные ножки, многоклеточная округлая головка (рис. 1, 1). E. Karrfalt и G. Kreitner (1980) при исследовании развития многоклеточных железистых трихом на осях соцветия Adenocaulon bicolor Hook. отмечают, что они имеют полностью эпидермальное происхождение. S.E. Freire и L. Katinas (1995) на поверхности семянок видов Mutisieae (подтриба Nassauviinae) выявили три типа железистых волосков: 1) однорядные, 2) типичные двурядные, 3) нетипичные двурядные. Многоклеточные многорядные железистые трихомы семянок Ad-enocaulon представляют новый тип трихом для трибы Mutisieae. На поверхности семянок Ad-enocaulon adhaerescens обнаружены устьица, их наличие впервые отмечено для плодов сложноцветных (рис. 1, 2).
Подсемейство Carduoideae.
Триба Cardueae. На семянках представителей трибы (исследовано 34 вида из 15 родов) железистые трихомы не обнаружены.
Подсемейство Cichorioideae.
Триба Cichorieae. На семянках представителей трибы (исследовано 38 видов из 18 родов) простые и железистые трихомы не обнаружены.
Триба Vernonieae. На семянках исследованных видов Vernonia находятся типичные головчатые железки. F. Favi et al. (2008) исследовали развитие железистых трихом на листьях Vernonia galamensis subsp. galamensis var. ethio-pica Gilbert. Строение трихом листьев подобно железистым трихомам, расположенным на меж-реберных участках семянок Vernonia baldwinii, V. crinita, V. fasciculata, V. patula (рис. 1, 3, 4).
Триба Arctotideae. На семянках представителей трибы (виды родов Arctotis, Gazania) железистые трихомы не обнаружены. R.J. McKenzie
Рис. 1. Железистые трихомы семянок видов Asteraceae: 1, 2 - Adenocaulon adhaerescens: 1 - железистые трихомы на зрелой семянке, 2 - устьице на поверхности семянки; 3, 4 - Vernoniapatula; 5, 6 - Carpesium cer-nuum: 5 - молодая завязь, 6 - зрелая семянка; 7 - Pulicaria vulgaris; 8, 9 10, 11 - Calendula officinalis: 8 - завязь, 9 - железистый волосок, 10 - железистый волосок без секреторного содержимого, 11 - трихомы на зрелых семянках; 12, 13 - Aster alpinus; 14, 15 - Galatella dahurica.
Условные обозначения: Ж - железистый волосок.
et al. (2005) при исследовании морфологического строения семянок видов трибы указывают на присутствие железистых двурядных трихом на абаксиальных гребнях у отдельных видов рода Haplocarpha (H. oocephala (DC.) Bayers, H. parv-ifolia (Schltr.) Beauv.).
Подсемейство Asteroideae.
Триба Inuleae.
Головчатые железистые трихомы имеются на поверхности семянок видов родов Carpe-sium и Pulicaria. На семянках исследованных нами видов рода Carpesium (C. cernuum, C. mac-rocephalum, C. triste) железистые трихомы расположены на носиковидном сужении апикальной части семянки и у карпоподиума. Железки округлые, кутикулярное вместилище секрета охватывает все клетки волоска. Строение железок можно наблюдать только на молодых завязях (C. cernuum, рис. 1, 5). У созревших семянок кутикула и стенки клеток разрушаются, содержимое железок образует бесформенную массу (рис. 1, 6), которая оставляет маслянистые пятна на гербарной бумаге. На семянках видов Pulicaria головчатые железки с хорошо выраженными ножками расположены в апикальной части семянок (P vulgaris, рис. 1, 7). В работе D. Ciccarelli et al. (2007) приведено строение железок P dysenterica (L.) Bernh. R. Abid и M. Qaiser (2007) при исследовании 11 видов Pulicaria Пакистана, не указывают на наличие на семянках железистых трихом.
Триба Gnaphalieae. На семянках видов трибы железистые трихомы не обнаружены.
Триба Calenduleae. На поверхности завязи и молодых семянок Calendula officinalis расположены многоклеточные железистые трихомы с хорошо или слабо выраженной головкой и ножкой с различным числом клеток (рис. 1, 8, 9). Головка одно-двуклеточная (рис. 1, 10), ножка двурядная, многоклеточная. На более поздних стадиях развития семянок количество железистых волосков с хорошо выраженной головкой уменьшается, преобладают трихомы без выраженных железистых клеток (рис. 1, 11 ).
Триба Astereae. У многих видов трибы на семянках, наряду с простыми, находятся железистые трихомы типичного строения (Aster alpi-nus, рис. 1, 12, 13; Galatella dahurica, рис. 1, 14, 15; Kalimeris integrifolia, рис. 2, 16; K. lautureana, рис. 2, 17; Heteropappus hispidus, рис. 2, 18, 19; Tripolium pannonicum, рис. 2, 20). Трихомы могут быть многочисленными и располагаться по всей поверхности (Aster glehnii, рис. 2, 21;
A. woroschilovii, рис. 2, 22, 23) или только в апикальной части семянки (Kalimeris incisa). У ряда видов железистые трихомы имеются или отсутствуют на семянках одного и того же растения (Bellisperennis, рис. 2, 24), могут быть многочисленными или единичными на семянках из одной корзинки (Turczaninowia fastigiata, рис. 2, 25, 26, 27). Наличие железистых трихом на поверхности семянок Bellis perennis отмечают Ciccarelli et al. (2007). M. Velez (1981), исследуя семянки видов трибы, полагает, что железистые волоски есть у тех видов трибы, у которых нет хохолка и, вероятно, служат в качестве заменителя отсутствующего хохолка, прилипая к мимо проходящим животным. Нами установлено, что семянки многих видов трибы, у которых на поверхности находятся многочисленные железистые трихомы, имеют хорошо развитый хохолок (Aster glehnii, A. woroschilovii, Tripolium pannonicum, Turc-zaninowia fastigiata).
Триба Anthemideae. Виды трибы известны как ароматические растения. Железистые трихомы расположены на разных частях растения. При изучении строения поверхности семянок многие исследователи отмечают, что среди видов трибы имеются семянки с сидячими железками и без них (Abid, Qaiser, 2009; Andreucci et al., 2008; Chehregani, Mahanfar, 2007). Нами обнаружены железистые трихомы у отдельных видов родов Anthemis, Artemisia, Cotula, Leu-canthemum, Matricaria, Tanacetum. Они равномерно покрывают поверхность семянки (Artemisia flava, A. furcata, рис. 2, 28; A. globularia, A. glomerata, рис. 2, 29; Anthemis cotula, рис. 2, 30; Tanacetum bipinnatum, рис. 3, 31; T. vulgare, рис. 3, 32) или расположены только на межреберных участках (Arctanthemum arcticum, рис. 3, 33; Leu-canthemum linearis, рис. 3, 34; Matricaria recutita, рис. 3, 35, 36). У Cotula coronopifolia железистые трихомы расположены на адаксиальной стороне семянок (рис. 3, 37).
Триба Senecioneae. Железистые трихомы на семянках видов трибы нами не обнаружены и не приводятся Ciccarelli et al. (2007), Abid, Ali (2010).
Триба Athroismeae. Из видов, произрастающих на ДВР, к трибе относится Centipeda minima, на семянках которого немногочисленные железистые трихомы равномерно распределены по поверхности (рис. 3, 38).
Триба Helenieae. Helenium autumnale и Gaillardia aristata - широко распространенные садовые растения. На поверхности семянок He-
Tripolium pannonicum; 21 - Aster glehnii; 22, 23 - A. woroschilovii; 24 - Bellis perennis; 25, 26, 27 - Turczaninowia fastigiata: 25 - железистые волоски с головками, наполненными секреторным содержимым, 26, 27 - секреторное содержимое отсутствует; 2S - Artemisia furcata; 29 - A. glomerata; 30 - Anthemis cotula.
Рис. 3. Железистые трихомы семянок видов Asteraceae: 31 - Tanacetum bipinnatum; 32 - T. vulgare; 33 -Arctanthemum arcticum; 34 - Leucanthemum linearis; 35, 36 - Matricaria recutita; 37 - Cotula coronopifolia; 3S -Centipeda minima; 39 - Helenium autumnale; 40, 41 - Coreopsis grandifolia: 40 - железистый волосок на завязи, 41 - на зрелой семянке; 42 - Arnica frigida; 43 - Eupatorium glehnii; 44 - E. lindleyanum; 45 - Symphyllocarpus exilis.
lenium autumnale находятся многочисленные типичные железистые трихомы, равномерно расположенные на поверхности (рис. 3, З9). У семянок Gaillardia aristata железистые трихомы не обнаружены.
Триба Coreopsideae. На семянках исследованных видов родов Bidens, Dahlia, Cosmos железистые трихомы не обнаружены. На семянках видов Coreopsis grandifolia железистые трихомы имеются (рис. 3, 40, 41). Они расположены на адаксиальной стороне семянок и по строению подобны железкам Adenocaulon adhaerescens. Многоклеточные многорядные железистые трихомы довольно часто находятся на вегетативных и генеративных частях (листочки обертки) видов Heliantheae s. l. (Carlquist, 195S; Heinrich et al., 2002).
Триба Heliantheae. У исследованных видов родов Ambrosia, Xanthium, lva, Eclipta, Syne-drella, Wedelia, Helianthus, Tithonia, Rudbeckia, Verbesina, Heliopsis, Zinnia железистые трихомы на семянках не обнаружены.
Триба Madieae. На поверхности семянок некоторых видов рода Arnica находятся типичные для сложноцветных железистые трихомы (A. montana, A. unalaschcensis, A. frigida, рис. 3, 42).
Триба Eupatorieae. Семянки двух исследованных видов Eupatorium (E. glehnii, рис. 3, 43; E. lindleyanum, рис. 3, 44) равномерно покрыты многочисленными типичными железистыми трихомами. M.R. Ritter, S.T.S. Miotto (2006) и J. Marzinek, D.M.T. Oliveira (2010) при исследовании семянок видов Eupatorieae, наряду с 10-клеточными железистыми трихомами, выявили однорядные трихомы с ножкой от шести до семи клеток с одноклеточными секреторными головками.
Железистые трихомы семянок Symphyllo-carpus exilis - вида с неустановленным таксономическим положением в системе сложноцветных (Kadereit, Jeffrey, 2007) - имеют строение, характерное для большинства видов семейства (рис.
3, 4З).
Нами исследована поверхность семянок 353 видов из 114 родов, 1S триб и пяти подсемейств семейства Asteraceae. Наличие железистых трихом выявлено у 42 видов из 27 родов. Большая часть видов, на поверхности семянок которых обнаружены железистые трихомы, относится к трибам подсемейства Asteroideae: Astereae (15 видов из 9 родов), Anthemideae (11 видов из 7 родов), lnuleae (4 вида из 2 родов). В трибах Athroismeae, Coreopsideae, Helenieae,
Madieae, Eupatorieae также имеются виды с железистыми трихомами на поверхности семянок. На семянках видов триб Gnaphalieae, Senecio-neae (подсем. Asteroideae), Barnadesieae (под-сем. Barnadesioideae), Cichorieae (подсем. Ci-chorioideae) и Cardueae (подсем. Carduoideae) железистые трихомы нами не обнаружены.
У большинства видов на поверхности завязи и семянок присутствуют типичные для сложноцветных железистые трихомы (тип I), состоящие из десяти клеток (две нижние, две апикальные -секреторные, шесть - клетки ножки).
Трихомы Calendula officinalis двурядные, и количество клеток ножки может изменяться от 2 до 20. Секреторные клетки трихом на зрелых семянках в основном не выражены (тип II).
На семянках Adenocaulon adhaerescens (Mutisieae, подсем. Mutisioideae) и Coreopsis grandiflora (Coreopsideae, подсем. Asteroideae) находятся крупные железистые трихомы с многоклеточными многорядными ножками и многоклеточными округлыми головками (тип III). Трихомы подобного строения имеются на вегетативных и генеративных (листочки обертки) частях растений видов, относящихся к Heliantheae s. l. Положение рода Adenocaulon до настоящего времени остается окончательно не установленным. Род относили к разным трибам, в том числе к Heliantheae-Milleriinae (Bentham, 1S73). По строению железистых трихом род сближается с видами Heliantheae s. l.
Характер распределения железистых трихом на поверхности семянки является постоянным в пределах вида. Железистые трихомы могут находиться на всей поверхности семянок, в их апикальной или базальной частях или между ребрами.
Железистые волоски при полном развитии имеют субкутикулярную полость, где скапливаются вещества, выделяемые железистыми клетками. Размеры полости могут различаться по количеству содержащегося в них секрета. Полость может охватывать апикальные и расположенные ниже клетки. Содержимое железистых трихом выводиться через кутикулу (летучие фракции эфирных масел) или при разрыве кутикулы, при этом трихомы с разрывами кутикулы апикальных клеток остаются на поверхности семянок. Редко (семянки видов рода Carpesium, тип IV) содержимое железок освобождается при полном разрушении клеточных стенок, остатки которых покрыты выделившимся секретом.
Из выделенных нами четырёх морфологических типов железистых трихом, три типа (II, III, IV) имеют таксономическое значение для рода (Calendula, Carpesium) и отдельных видов (Adenocaulon, Coreopsis grandifolia). Типичные для семянок сложноцветных железистые трихомы (тип I) широко распространены среди видов семейства, их форма и расположение на поверхности семянок могут быть диагностическими признаками на уровне вида.
Благодарности. Автор выражает благодарность П.Г. Горовому за помощь в подготовке статьи. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и Дальневосточного отделения РАН (проекты № 09-1-П23-04, № 12-Ш-06-104, 12-04-01325а), совместного проекта Дальневосточного и Сибирского отделений РАН (проект № 09-11 -С0-06-004).
ЛИТЕРАТУРА
Александров В.Г., Савченко М.И. Об особенностях истории развития плода и семени в семействе сложноцветных II Труды БИН АН СССР, 1951. - Сер. 7. Вып. 2. - С. 5-9S.
Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски II Turczaninowia, 2011. - Т. 14, вып. 2. - С. 130-144.
Шафферт Е.Э., Чеботарь А.А. Строение, топографии и онтогенез трихом Stevia rebaudiana (Asteraceae) II Бот. журн., 1994. - Т. 79, № 4. - С. 3S-4S.
Abid R., Ali N. Cypsela morphology and its taxonomic significance for the tribe Senecioneae (Asteraceae) from Pakistan II Pakistan Journal of Botany, 2010. - Vol. 42 (Special Issue dedicated to S.I. Ali). - P. 117-133.
Abid R., Qaiser M. Taxonomic significance of the cypsela morphology in the tribe Anthemideae (Asteraceae) from Pakistan and Kashmir II Pakistan Journal of Botany, 2GG9. - Vol. 41, N 2. - P. 555-579.
Afolayan A.J., Meyer J.J.M. Morphology and ultrastructure of secreting and nonsecreting foliar trichomes of Helichrysum aureonitens (Asteraceae) II International Journal of Plant Sciences, 1995. - Vol. 156. - P. 4S1-4S7.
Amelunxen F. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an den Drüsenhaaren von Mentha piperita L. II Planta medica, 1964. - Vol. 12. - P. 121-139.
Andreucci A.C., Ciccarelli D., Desideri I., Pagni A.M. Glandular hairs and secretory ducts of Matricaria cham-omilla (Asteraceae): morphology and histochemistry II Annales Botanici Fennici, 2GGS. - Vol. 45. - P. Ü-1S.
AscensâoL., Da-Silva J.A.T., Barroso J.G., FiguereidoA.C., Pedro L.G. Glandular trichomes and essential oils of Helichrysum stoechas II Israel Journal of Plant Sciences, 2001. - Vol. 49. - P. 115-122.
Ascensâo L., Pais M.S.S. Glandular trichomes of Artemisia campestris (ssp. maritima): ontogeny and histochemistry of the secretory product II Botanical Gazette, 19S7. - Vol. 14S. - P. 221-227.
Bentham G. Genera Plantarum I G. Bentham, D. Hooker (eds.). - London: Lovell Reeve & Co., Williams &
Norgate, 1S73. - Vol. 2, № і. - P. 1-554.
Bremer K. Asteraceae: cladistics and classification. - Portland, Oregon, 1994. - 752 p.
Carlquist S. Structure and ontogeny of glandular trichomes of Madinae (Compositae) II American Journal of Botany, 195S. - Vol. 45. - P. 675-6S2.
Chehregani A., Mahanfar N. Achene micro-morphology of Anthemis (Asteraceae) and its allies in Iran with emphasis on systematics II International Journal of Agriculture and Biology, 2GG7. - Vol. 9, N 3. - P. 4S6-4SS.
Ciccarelli D., Garbari F., Pagni A.M. Glandular hairs of the ovary: a helpful character for Asteroideae (Asteraceae) taxonomy? II Annales Botanici Fennici, 2GG7. - Vol. 44. - P. 1-7.
Corsi G., Nencioni S. Secretory structures in Artemisia nitida Bertol. (Asteraceae) II Israel Journal of Plant Sciences, 1995. - Vol. 43. - P. 359-365.
Duke S.O., Paul R.N. Development and fine structure of the glandular trichomes of Artemisia annua L. II
International Journal of Plant Sciences, 1993. - Vol. 154, N і. - P. 107-11S.
Fahn A. Secretory tissues in vascular plants II New Phytologist, 19SS. - Vol. 1GS. - P. 229-257.
Favi F., Cantrell C.L., Mebrahtu T., Kraemer M.E., Kraemer M.E. Leaf peltate glandular trichomes of Ver-nonia galamensis ssp. galamensis var. ethiopica Gilbert: development, ultrastructure, and chemical composition II International Journal of Plant Sciences, 2GGS. - Vol. 169, N 5. - P. 605-614.
Figueiredo А.С., Pais M.S.S. Ultrastructural aspects of the glandular cells from the secretory trichomes and from the cell suspension cultures of Achillea millefolium L. ssp. millefolium // Annals of Botany, 1994. - Vol. 74. - P. 179-190.
Freire S.E., Katinas L. Morphology and ontogeny of the cypsela hairs of Nassauviinae (Asteraceae, Mutisieae) II Advances in Compositae Systematics I D.J.N. Hind, C. Jeffrey, G.V Pope (eds.). - Royal Botanic Gardens, Kew: Whitstable Lith., 1995. - P. 107-143.
Harrewijn P., Minks A.K., Mollema С. Evolution of plant volatile production in insect-plant relationships II Chemoecology, 1995. - Vol. 5, № б. - P. 55-73.
Heinrich G., Pfeifhofer H.W., Stabentheiner E., Sawidis T. Glandular hairs of Siegesbeckia jorullensis Kunth (Asteraceae): morphology, histochemistry and composition of essential oil II Annals of Botany, 2GG2. - Vol. S9. - P. 459-469.
Jeffrey C., Chen Y.L. Taxonomic studies on the tribe Senecioneae (Compositae) of Eastern Asia II Kew Bulletin, 19S4. - Vol. 39, № 2. - P. 205-446.
Kadereit J.W., Jeffrey C. Asteraceae. The Families and Genera of Vascular Plants II K. Kubitzki (ed.), Asterales. Heidelberg, Berlin: Springer, 2007. - Vol. S. - 636 p.
Karrfalt E.E., Kreitner G.L. The development of the glandular trichomes of Adenocaulon bicolor II Canadian Journal of Botany, 19SG. - Vol. 5S. - P. 61-67.
Marzinek J., OliveiraD.M.T. Structure and ontogeny of the pericarp of six Eupatorieae (Asteraceae) with ecological and taxonomic considerations II Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2010. - Vol. S2, №. 2. - P. 279-29 і.
McKenzie R.J, Samuel J., Muller E.M., Skinner A.K.W., Barker N.P. Morphology of cypselae in subtribe Arctotidinae (Compositae - Arctotideae) and its taxonomic implications II Annals of the Missouri Botanical Garden, 2GG5. - Vol. 92, № 4. - P. 569-594.
Monteiro W.R., Œstro M., Mazzoni-Vveiros S.C., Mahlberg P.G. Development and some histochemical aspects of foliar glandular trichomes of Stevia rebaudiana (Bert.) Bert. - Asteraceae II Revista Brasileira de Botánica, 2001. - Vol. 24, № 3. - P. 349-357.
Napp-Zinn K., Eble M. Beitrage zur systematischen Anatomie der Asteraceae - Anthemideae: die Tricho-me II Plant Systematics and Evolution, 19SG. - Vol. 136. - P. 169-207.
Ramayya N. Studies on the trichomes of some Compositae I. General structure II Bulletin of the Botanical Survey of India, 1962. - Vol. 4, № 1-4. - P. 177-1SS.
Ritter M.R., Miotto S.T.S. Micromorphology of fruit surfaces in species of Mikania Willd. (Asteraceae) occurring in Rio Grande do Sul State, Brazil II Acta Botanica Brasilica, 2GG6. - Vol. 2G, № і. - P. 241-247.
Schnepf E. Sekretion und Exkretion bei Pflanzen // Protoplasmatologia, 1969. - Vol. S, № S. - 1S1 p.
Sulborska A. Micromorphology of flowers, anatomy and ultrastructure of Chamomilla recutita (L.) Rausch. (Asteraceae) nectary II Acta Agrobotanica, 2011. - Vol. 64, № 4. - Р. 23-34.
VelezM.C. Karpologische Untersuchungen an amerikanischenAstereae (Compositae) II Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München, 19S1. - Bd. 17. - S. 1-17G.
Ventrella M.C., Marinho C.R. Morphology and histochemistry of glandular trichomes of Cordia verbenacea DC. (Boraginaceae) leaves II Revista Brasileira de Botánica, 2GGS. - Vol. 31, №. 3. - P. 457-467.
Vermeer J., Peterson R.L. Glandular trichomes on the inflorescence of Chrysanthemum morifolium cv. Dramatic (Compositae). I. Development and morphology II Canadian Journal of Botany, 1979а. - Vol. 57, № 7. - Р. 705-713.
Vermeer J., Peterson R.L. Glandular trichomes on the inflorescence of Chrysantemum morifolium cv. Dramatic (Compositae). II. Ultrastructure and histochemistry II Canadian Journal of Botany, 1979b. - Vol. 57, № 7. -Р 714-729.
Werker E., Fahn A. Secretory hairs of Inula viscosa (L.) Ait. - development, ultrastructure and secretion II Botanical Gazette, 19S1. - Vol. 142. - P. 461-476.
