CC BY
38
Turczaninowia 18 (4): 80-90 (2015) DOI: 10.14258/turczaninowia.18.4.11 http://turczaninowia.asu.ru
I ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
I ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 581.47(582.998)
Кутикула семянок видов Asteraceae Cuticle of the cypselas of the Asteraceae species
Э. В. Бойко E. V. Boyko
Тихоокеанский институт биоорганической химии им. Г. Б. Елякова Дальневосточного отделения Российской академии наук (ТИБОХДВО РАН), ведущий научный сотрудник, пр-т 100 лет Владивостоку, 159, Владивосток, 690022, Россия
G. B. Elyakov Pacific Institute ofBioorganic Chemistry Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences (PIBOC FEB RAS), leading researcher, 159, Pr-t 100-let Vladivostoku, Vladivostok, 690022, Russia. E-mail: boyachen@mail.ru
Ключевые слова: Сканирующая электронная микроскопия (СЭМ), трансмиссионная электронная микроскопия (ТЭМ), конфокальный лазерный сканирующий микроскоп, семянки. Key words: SEM, TEM, confocal laser scanning microscopy (CLSM), cypselas.
Аннотация. Представлены результаты морфологических и анатомических исследований семянок видов семейства Asteraceae. Установлено, что складчатость поверхности клеток экзокарпия семянок является проявлением не складок кутикулы, а выростов наружных стенок клеток экзокарпия. Приведено 6 типов эпикутикулярного воска, встречающихся на поверхности семянок. Установлено наличие кутикулы на поверхности экзотесты и эндосперма у исследованных видов.
Summary. Results of morphological and anatomic researches of cypselas of species of Asteraceae family are presented. It is established that the plicatum of a surface of cypsela exocarpium is manifestation not of folds of a cuticle, but outgrowths of external walls of cypsela exocarpium. The 6 types of epicuticularis wax which are found on a surface of cypselas are given. Existence of the cuticle on a surface of exotest and endosperm of the studied species is established.
Введение
Кутин вместе с погруженными в него воска-ми образует кутикулу, которая покрывает наружные стенки эпидермальных клеток растения. Поверхность семянок видов семейства Asteraceae покрыта кутикулой разной толщины.
Поверхность внешних стенок клеток экзокарпия (поверхность кутикулы) может быть гладкой
или структурированной гранулами, чешуйками или хлопьями эпикутикулярного воска. Для семянок многих видов Asteraceae характерно наличие бороздчатой поверхности клеток экзокарпия. Бороздчатость поверхности наружных периклинальных стенок клеток плодовой оболочки или семенной кожуры объясняют складчатостью покрывающей ее кутикулы (Velez, 1981). W. Barthlott (1981) отметил, что структурно бо-роздчатость и микропапиллы могут возникать из различных частей стенки клетки. Он считает, что для диагностических целей может быть достаточно охарактеризовать микроскульптуру с помощью описательных терминов. Но при сравнительном систематическом анализе необходимо определить структурно наблюдаемую вторичную скульптуру. Характер вторичной скульптуры может быть установлен анализом тонких срезов при помощи трансмиссионного электронного микроскопа.
W. Barthlott et al. (1998), при анализе с помощью SEM кутикулярного воска у более чем 13000 видов, представляющих все основные группы семенных растений, выявили 23 типа воска. Авторами отмечено, что тонкие пленки воска широко распространены среди растений, а более толстые восковые слои встречаются редко.
Поступило в редакцию 15.04.2015 Принято к публикации 25.11.2015
Submitted 15.04.2015 Accepted 25.11.2015
О нахождении кутикулы на поверхности семенной кожуры и эндосперме плодов сложноцветных данных мало. J. Brühl и C. Quinn (1990) отмечали, что эпидермис тесты Cotula australis (Sieber ex Spreng.) Hook. f. подобно эпидермису перикарпия покрыт четко выраженной кутикулой. В работе О. Яковлевой (Yakovleva, 2002) приведены результаты изучения с помощью трансмиссионного электронного микроскопа внутренней кутикулы диаспор 50 видов, относящихся к разным семействам и родам покрытосеменных растений, в том числе исследованы семянки шести видов рода Artemisia L. из семейства Asteraceae. Автор отмечает, что у семянок видов Artemisia толщина кутикулы на клетках эндосперма варьирует от 2,31 до 5,81 мкм. У A. pycnorhiza Ledeb. наиболее толстая кутикула (5,81 мкм) из всех исследованных видов разных семейств.
Задачей нашего исследования является установление строения кутикулы и эпикутикуляр-ного воска на поверхности семянок, наличия кутикулы в тканях семянки и оценки значения строения кутикулы в таксономии семейства Asteraceae.
Материалы и методы
Материалом для карпологического исследования послужили семянки, собранные автором. Также использованы материалы Гербария лаборатории хемотаксономии Тихоокеанского института биоорганической химии им. Г. Б. Еля-кова Дальневосточного отделения РАН. Некоторые образцы взяты из Гербариев Владивостока (VLA), Ташкента (TASH), Новосибирска (NS),
Благовещенска (БГПУ) и получены по Delectus Seminum из ботанических садов мира. В данной работе мы придерживаемся системы семейства Asteraceae, принятой в сводке под редакцией K. Kubitzki "The Families and Genera of Vascular Plants" (Kadereit, Jeffrey, 2007).
Строение кутикулы и кутикулярных образований (эпикутикулярный воск) определялось исследованием поверхности и срезов семянок. Семянки и завязи после напыления хромом изучалась с помощью сканирующего электронного микроскопа EVO 40 (Carl Zeiss) (СЭМ). Для выяснения вариабельности признаков микроскульптуры поверхности просматривали участки средней части семянок в 3-кратной повтор-ности. Строение перикарпия у Bidens frondosa, B. radiata, Sigesbeckia orientalis исследовали с помощью трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ). Семянки фиксировали и исследовали по методике, приведенной в статье О. Яковлевой с соавторами (Yakovleva et al., 2002). Для исследования анатомического строения семянки размачивались в смеси спирта, глицерина и воды (1:1:1). Поперечные семянок сделаны с помощью безопасной бритвы. Готовые препараты заключались в глицерин-желатин. Срезы Heteropappus hispidus и Syneilesis aconitifolia исследованы с помощью конфокального лазерного сканирующего микроскопа и светового микроскопа с ртутной лампой.
Список исследованных видов, которые упоминаются в тексте, приведён ниже. Номер образца соответствует номеру в коллекции семянок, которая хранится в лаборатории хемотаксоно-мии растений Тихоокеанского института биоорганической химии им. Г. Б. Елякова ДВО РАН.
Ainsliaea reflexa Merrill. Andryala integrifolia L. Aster alpinus L.
Bidens bipinnata L.
B. frondosa L.
B. pilosa L.
Brickellia grandiflora (Hook.) Nutt. Catananche arenaria Coss. et Durieu Centipeda minima (L.) A. Br. et Aschers.
Chaptalia lyrata (Willd.) Spreng.
№ 2724. Fl. Philippines
№ 2600. France, Nantes Mairie (Jardin Botanique) № 1322. Амурская обл., пос. Джалинда. 31 VIII 1985. Э. Бойко
№ 2220. Республика Корея, г. Чонгжу. 10 IX 2008. Р. Дудкин
№ 1274. Приморский кр., Черниговский р-н, с. Буян-ки. 03 IX 1967. Л. Левенец (СЭМ), № 1995. Приморский кр., Хасанский р-н, пос. Андреевка. 02 X 2003. Э. Бойко (ТЭМ)
№ 2696. Г. Владивосток. X 2008. В. Верхолат № 2224
№ 2749. Innsbruck, Austria
1546. Хабаровский кр., с. Бичевая, в пойме р. Хор. 18 VIII 1965. Э. Бойко, А. Петроченкова № 2759
Chrysogonum virginianum L. Cota tinctoria (L.) J. Gay ex Guss.
С. woronowii Sosn.
C. zughia Woron.
Cotula coronopifolia L.
Dicoma capensis Less. Doellingeria scabra (Thunb.) Nees
Doronicum austiacum Jacq.
D. columnae Ten.
D. macrophyllum Fisch. D. stenoglossum Maxim.
Dyssodia aurea (A. Gray) A. Nelson
D. thurberi (A. Gray) A. Nelson
Echinops ritro L.
Erechtites valerianifolius (Wolf.) DC.
Erigeron oharae (Nakai) Botsch.
Filago minima (Sm.) Pers. Haplopappus chrysanthemifolius Less. Helianthus annuus L.
H. tuberosus L.
Heliopsis helianthoides (L.) Sweet
Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grub.
H. hispidus (Thunb.) Less. H. villosus Kom.
Hymenopappus flavescens A. Gray Hypochaeris crepidioides (Miyabe et Kudo) Tatew. et Kitam. Leontodon saxatilis Lam.
Liatris spicata (L.) Willd.
Madia glomerata Hook.
Packera heterophylla (Fisch.) E. Wiebe
Pterocypsela indica (L.) Shih
Sigesbeckia orientalis L.
№ 2760
№ 1588. О. Сахалин, бассейн р. Тыми, дер. Альба. 19
VIII 1955. Гижа
№ 2561. Абхазия, Гудаутский р-н, с. Хейвани, у дороги. 04 VII 1969. Е. Шенгелия
№ 2563. Абхазия, Гагринский хр., р. Хырка, на щебнистом склоне. 06 IX 1987. С. Читанава № 1545. Сахалинская обл., о. Кунашир, пос. Головни-но. 28 VIII 1983. Д. Басаргин, В. Баранов № 2765
№ 1950. Приморский кр., Хасанский р-н, пос. Андре-евка. 03 X 2003. Э. Бойко № 2499 № 2669 № 2668
№ 667. Тибет, басс. р. Меконг. 29 VIII 1900. В. Ладыгин
№ 2681. USA, Colorado, Las Animas CO: Mesa de Maya. 23 VIII 1985. W. A. Weber
№ 2680. USA, Nevada, Plant Clark County. 17 V 1987. J. D. Morefield
№ 2447. Botanischer Garten, Bochum. 2013 № 2567. Абхазия, пос. Цандрыпш. 29 VI 2013. Э. Бойко
№ 1818. Приморский кр., Хасанский р-н, п-ов Краббе.
IX 1998. Р. Дудкин
№ 1420. Польша. 15 VII 1897. Н. Пуринг № 2310
№ 2845. Приморский кр., г. Арсеньев, садовый участок. 10 IX 2012. Э. Бойко № 2187. Г. Владивосток. 20 X 2009. Э. Бойко № 2352. Г. Владивосток, в посадках, часто. 10 X 2011. Э. Бойко
№ 1247. Приморский край, Хасанский р-н, пос. Славянка. 03 X 1986. Е. Здоровьева № 830. Г. Владивосток, Ботанический сад. 20 IX 1981. Э. Бойко
№ 829. Приморский кр., пос. Терней. 19 IX 1969. Е. Здоровьева
№ 2687. USA, New Mexico, Socorro № 2123. Приморский кр., Тетюхинский р-н, Кенцу-хинский перевал. 17 VII 1967. Н. Павлова № 2459. Germany, Universität Konstanz, Facultät für Biologie, Botanischer Garten
№ 2708. Г. Владивосток, в культуре. 09 X 2014. Э. Бойко
№ 2396. Herb. Washington, USA. 01 VIII 1982. A. E. Grable
№ 2195. Камчатка, Быстринский р-н, п. Эссо, тундра. 31 VIII 1965. Т. Нечаева
№ 1233. Амурская обл., Серышевский р-н, с. Новосер-геевка, сорное. 13 IX 1983. Э. Бойко № 2176. Г. Владивосток, сорное. 20 IX 2009. Э. Бойко
Solidago gigantea Ait.
Synedrellopsis grisebachii Hieron. et Kuntze.
Syneilesis aconitifolia Maxim.
Tephroseris flammea (Turcz. ex DC.) Holub
Townsendia excapa (Richards.) T. Porter Turczaninowia fastigiata (Fisch.) DC.
Verbesina helianthoides Michx. V. virginica L. Wyethia mollis A. Gray Zinnia elegans Jacq.
Результаты и их обсуждение
№ 2047. Г. Владивосток, ст. Кипарисово. IX 2006. Э. Рудыка № 2824
№ 1970. Приморский кр., Хасанский р-н, пос. Андре-евка. 03 X 2003. Э. Бойко
№ 1139. Приморский кр., Надеждинский р-н, пос. Те-реховка. 30 VIII 1984. Э. Бойко № 2529. Ljubljana, Slovenian
№ 2181. Приморский кр., Шкотовский р-н, пос. Речи-ца. 12 X 2009. Э. Бойко № 2318. Лондон, Кью. VIII 1994. Э. Бойко № 2599. France № 2836
№ 2240. Г. Владивосток, обочина дороги. 20 IX 2010. Э. Бойко
При исследовании семянок сложноцветных с помощью сканирующего электронного микроскопа нами выявлена упорядоченная складчатость поверхности клеток экзокарпия у семянок ряда видов из разных триб (табл.).
Anthemideae. У Cotula coronopifolia складчатая только поверхность клеток экзокарпия центральной части адаксиальной стороны краевых семянок, поверхность клеток на абаксиальной стороне и крыльях гладкая. У видов Cota вся поверхность семянок складчатая. У большинства видов трибы с ослизняющимися семянками складчатость их поверхности обусловлена строением комплексов слизесодержащих клеток (Boyko, 2013, рис. 2, 20-).
Astereae. У семянок большинства видов трибы поверхность клеток экзокарпия гладкая. Из исследованных нами 16 видов Aster складчатость выявлена у 6 видов.
Athroismeae. Нами исследовано строение семянок Centipeda minima. На семянках которого все клетки экзокарпия заканчиваются апикальным папиллообразным выростом. Поверхность экзокарпия складчатая (Boyko, 2011, рис. 1, 5).
Bahieae. Из исследованных видов 3 родов трибы складчатость поверхности клеток экзокарпия выявлена только Hymenopappus flavescens.
Coreopsideae. Из исследованных видов 3 родов трибы складчатость поверхности клеток эк-зокарпия выявлена у отдельных видов Bidens.
Cichorieae. Среди исследованных видов 40 родов трибы складчатость поверхности клеток экзокарпия нами выявлена только у отдельных видов Catananche.
Heliantheae. Строение поверхности семянок трибы разнообразно, но у большинства исследованных видов поверхности клеток экзокарпия не имеет упорядоченной складчатости.
Mutisieae. Строение поверхности семянок трибы разнообразно, складчатость поверхности клеток экзокарпия нами выявлена у видов 3 родов: Ainsliaea, Chaptalia, Dicoma capensis.
Senecioneae. У большинства видов трибы поверхность клеток экзокарпия гладкая. Складчатость выявлена у Erechtites valerianifolius, Packera, Syneilesis aconitifolia и у всех исследованных видов Doronicum. Складчатость поверхности семянок Syneilesis aconitifolia сложная: крупноскладчатая поверхность наружных пе-риклинальных стенок клеток экзокарпия в свою очередь дает многочисленные выросты до 1 мкм высоты, которые на поверхности выступают виде тяжей, равномерно покрытых кутикулой и пластинками эпикутикулярного воска.
Tageteae. Строение поверхности семянок трибы разнообразно, но у большинства исследованных видов поверхности клеток экзокарпия не имеет упорядоченной складчатости.
Складчатость на клетках экзокарпия ориентирована обычно вдоль, редко поперек (Cota tinctoria, рис. 1, 1) оси семянки или в разные направления. У многих видов складки ради-ально расходятся от центральной папиллы клетки (Doronicum macrophyllum рис. 1, 10; Hymenopappus flavescens рис. 1, 6), (Boyko, 2013, рис. 3, 8).
У исследованных видов из триб Arctotideae, Barnadesieae, Calenduleae, Cardueae, Chaenactideae, Cichorieae (исключая отдельные виды рода Catananche), Eupatorieae, Gnaphalieae, Helenieae, Inuleae, Madieae,
Таблица
Характеристика поверхности клеток экзокарпия исследованных представителей Asteraceae
Вид Характеристика поверхности клеток экзокарпия и Номер рисунка
эпикутикулярного воска на ней в тексте
Триба Anthemideae
Cota tinctoria поверхность клеток экзокарпия складчатая; складки ориентированы поперек оси семянки 1, 1
C. woronowii - // -
C. zughia - // -
Cotula coronopifolia поверхность клеток экзокарпия адаксиальной стороны семянок складчатая; складки радиально расходятся от центральной папиллы клетки
Триба Astereae
Aster alpinus поверхность клеток экзокарпия складчатая; складки радиально расходятся от центральной папиллы клетки
Doellingeria scabra поверхность клеток экзокарпия продольно-поперечно складчатая 1, 2
Erigeron oharae поверхность клеток экзокарпия неупорядоченно складчатая
Haplopappus поверхность клеток экзокарпия складчатая; 1, 3
chrysanthemifolius складки радиально расходятся от центральной папиллы клетки
Heteropappus biennis - // -
H. hispidus - // - 3, 5
H. villosus - // -
Townsendia excapa - // -
Turczaninowia fastigiata - // -
Solidago gigantea поверхность клеток экзокарпия складчатая, складки ориентированы вдоль оси семянки 1, 4
Триба Athroismeae
Centipeda minima - // -
Триба ВаЫеае
Hymenopappus flavescens - // - 1, 5
Триба СаМиеае
Echinops ritro эпикутикулярный воск в виде мелких округлых папиллообразных бугорков 2, 4
Триба асЫпеае
Andryala integrifolia - // - 2, 2
Catananche arenaria эпикутикулярный воск в виде мелких чешуек 2, 10
Hypochaeris crepidioides эпикутикулярный воск в виде небольших холмиков 2, 5
Leontodon saxatilis эпикутикулярный воск в виде хлопьев 2, б
Pterocypsela indica эпикутикулярный воск в виде мелких округлых папиллообразных бугорков 2, 1
Триба Coreopsideae
Bidens bipinnata эпикутикулярный воск в виде хлопьев 2, 12
B. frondosa поверхность клеток экзокарпия складчатая; складки ориентированы вдоль оси семянки 1, 13-15
B. pilosa - // -
Триба Еира^пеае
Brickellia grandiflora эпикутикулярный воск из смеси чешуек и гранул неопределенной формы 2, 13
Liatris spicata эпикутикулярный воск мелкозернистый 2, 11
Окончание таблицы
Вид Характеристика поверхности клеток экзокарпия и эпикутикулярного воска на ней Номер рисунка в тексте
Триба Gnaphalieae
Filago minima эпикутикулярный воск в виде папиллообразных бугорков 2, 3
Триба Heliantheae
Chrysogonum virginianum поверхность клеток экзокарпия складчатая; складки извилистые, ориентированы вдоль оси семянки i, 6
Helianthus tuberosus поверхность клеток экзокарпия складчатая; складки ориентированы вдоль оси семянки
Heliopsis helianthoides - // -
Synedrellopsis grisebachii эпикутикулярный воск в виде гранул неопределенной формы на трихомах 2, 15
Verbesina helianthoides поверхность клеток экзокарпия складчатая; складки ориентированы вдоль оси семянки i, 7
V. virginica эпикутикулярный воск в виде чешуек 2, 14
Zinnia elegans поверхность клеток экзокарпия складчатая; складки ориентированы вдоль оси семянки i, 8
Wyethia mollis - // -
Триба Madieae
Madia glomerata - II - 2, 8
Триба Millerieae
Sigesbeckia orientalis кутикула на поверхности тесты, эндосперма 3 1, 2, 3
Триба Mutisieae
Ainsliaea reflexa поверхность клеток экзокарпия складчатая; складки ориентированы вдоль оси семянки
Chaptalia lyrata поверхность клеток экзокарпия продольно-поперечная складчатая i, 9
Dicoma capensis неупорядоченная складчатость отдельных клеток, образующих полосы, вытянутые вдоль оси семянки i, 10
Триба Senecioneae
Doronicum austiacum поверхность клеток экзокарпия складчатая; складки радиально расходятся от центральной папиллы клетки
D. columnae - // -
D. macrophyllum - // - i, 11
D. stenoglossum - // -
Erechtites valerianifolius - // -
Packera heterophylla поверхность клеток экзокарпия складчатая, складки ориентированы вдоль оси семянки; покрыты чешуйками воска 2, 9
Syneilesis aconitifolia i, 12; 2, 7; 3, 4
Триба Tageteae
Dyssodia aurea поверхность клеток экзокарпия складчатая, складки ориентированы вдоль оси семянки
D. thurberi - // -
Примечание. Знак - // - строение, подобное описанному выше.
Рис. 1. Складчатость наружных периклинальных стенок клеток экзокарпия семянок видов Asteraceae. 1 -
Anthemis tinctoria; 2 - Aster tataricus; 3 - Doellingeria scabra; 4 - Haplopappus chrysanthemifolius; 5 - Solidago gigantea; б - Hymenopappus flavescens; 7 - Chrysogonum virginianum; 8 - Verbesina helianthoides; 9 - Chaptalia lyrata; 10 - Doronicum macrophyllum; 11 - Syneilesis aconitifolia; 12 - Dicoma capensis; 13-15 - Bidens frondosa: 13 - поверхность семянки; 14 часть среза перикарпия; 15 - часть среза наружной периклинальной стенки клетки экзокарпия.
Условные обозначения: НСкЭк - наружная стенка клетки экзокарпия; Эк - экзокарпий. Масштабная линейка, мкм: 14 - 10; 15 - 1.
Perityleae, Vemomeae упорядоченная складчатость не обнаружена, однако неупорядоченная складчатость довольно часто проявляется. Особенно хорошо выражена складчатость поверх-
ности клеток экзокарпия у не полностью созревших плодов.
Исследования, проведенные с помощью различных микроскопов (трансмиссионного
Рис. 2. Эпикутикулярный воск семянок видов Asteraceae. 1 - Pterocypsela indica; 2 - Andryala integrifolia (мелкие округлые бугорки); 3 - Hypochaeris crepidioides (небольшие холмики); 4 - Leontodon saxatilis; 5 - Filago minima; 6 - Echinops ritro (мелкие округлые бугорки); 7 - Syneilesis aconitifolia (чешуйки воска); 8 - Madia glomerata (чешуйки воска); 9 - Liatris spicata; 10 - Bidens bipinnata; 11 - Packera heterophylla; 12 - Catananche caespitosa; 13 - Brickellia grandiflora; 14 - Verbesina virginica; 15 - Synedrellopsis grisebachii. Условные обозначения: КВ - эпикутикулярный воск.
электронного, конфокального лазерного, сканирующего, светового микроскопа с ртутной лампой) позволили установить, что упорядоченная складчатость поверхности клеток экзокарпия
Bidens frondosa (рис. 1, 13, 14, 15), Syneilesis aconitifolia (рис. 3, 4), Heteropappus hispidus (рис.
3, J) образована выростами наружных перикли-нальных стенок. О строении кутикулы на складчатых поверхностях наружных клеток экзокар-пия семянок Bidens frondosa мы писали ранее (Boyko, 2009). Вероятно, упорядоченная складчатость поверхности семянок всех видов семей-
Рис. 3. Кутикула на поверхности перикарпия, тесты и эндосперма семянок видов Asteraceae. 1 - часть поперечного среза семянки Sigesbeckia впвШа^; 2 - кутикула на поверхности тесты & orientalis; 3 - кутикула на поверхности эндосперма & orientalis^; 4 - фрагмент поперечного среза семянки Syneilesis асопШАоНа; 5 - кутикула на складчатой поверхности клетки экзокарпия Heteropappus hispidus.
Условные обозначения: К - кутикула; Т - теста; Эк - экзокарпий; ЭТ - экзотеста; Энд - эндосперм. Масштабная линейка, мкм: 1 - 10; 2 - 2; 3 - 1; 4 - 20; 5 - 1.
ства Asteraceae является отражением строения выростов наружных стенок клеток экзокарпия. Мелкая, неупорядоченная складчатость поверхности семянок видов Artemisia также образована неровностью наружной части периклинальных стенок экзокарпия (Yakovleva et al., 2002, табл. III, рис. 1-6).
Гладкое, различной толщины восковое покрытие клеток экзокарпия отмечается на всех анатомических срезах семянок, которое имеет разную толщину. У некоторых видов на кутикуле находится эпикутикулярный воск. Нами выявлено 6 типов эпикутикулярного воска.
Эпикутикулятный воск в виде папиллообраз-ных бугорков грибовидной или округлой формы размер которых достигает 0,5 мкм наиболее характерен для семянок видов трибы Cichorieae (Pterocypselaindica, рис. 2, 1; Andryalaintegrifolia, рис. 2, 2; Boyko, 2013, рис. 1, 2). Папиллообраз-ные бугорки беспорядочно и в разной степени плотности покрывают поверхность семянки. Папиллообразные кутикулярные образования, наряду c неупорядоченной складчатостью, довольно часто встречаются на поверхности семянок видов трибы Gnaphalieae: Antennaria, Gnaphalium, Filago (Filago minima, рис. 2, 3), редко на семянках видов из трибы Cynareae (Echinops ritro, рис. 2, 4). На поверхности семянок видов Cichorieae редко находится эпикути-кулятный воск в виде упорядоченно расположенных холмиков и хлопьев. Холмики не имеют
гладкой поверхности, а состоят из плотно соединенных кристаллов воска до 2 мкм в диаметре (Hypochaeris crepidioides, рис. 2, 5). Хлопья состоят из рыхло расположенных пластинок воска разной величины до 1,5 мкм (Leontodon saxatilis, рис. 2, 6). Чешуйки воска (пластинчатые кристаллы воска до 0,03 мкм толщины) различного размера плотно прилегают к поверхности семянок Syneilesis aconitifolia (рис. 2, 7) или хорошо выражены на поверхности Madia glomerata (рис. 2, 8). Чешуйки могут быть крупными (Packera heterophylla, рис. 2, 9) или мелкими (Catananche arenaria, рис. 2, 10). Поверхность семянок Liatris spicata мелкозернистая (рис. 2, 11), такую скульптуру поверхности придают мелкие округлые кристаллы воска 0,01 мкм в диаметре, плотно покрывающие клетки экзокарпия. Крупные гранулы до 3 мкм в диаметре, округлые или неопределенной формы, образованные разным количеством округлых, сглаженных с поверхности кристаллов воска, расположены на семянках Bidens bipinnata (рис. 2, 12). Поверхность семянок может быть покрыта смесью чешуек и гранул неопределенной формы (Brickellia grandiflora, рис. 2, 13; Verbesina virginica, рис. 2, 14). Гранулы эпикутикулярного воска могут быть единичными (Andryala integrifolia, рис. 2, 2) или в массе (Pterocypsela indica, рис. 2, 1), равномерно или хаотично покрывать поверхность семянок и трихомов (Synedrellopsis grisebachii, рис. 2, 15).
Наличие воска на поверхности плода зависит от условий произрастания растения. M. C. Franchini et al. (2010), при исследовании двух гибридов подсолнечника (Helianthus annuus), установили, что поверхность семянок покрыта гранулированным воском, количество и качество которого изменяется при различном водном режиме. Семянки Helianthus annuus, взятые нами с растений, произрастающих в Приморском крае (г. Арсеньев, садовый участок) не имеют эпику-тикулярного воска.
C помощью трансмиссионного электронного микроскопа и светового микроскопа с ртутной лампой нами установлено наличие кутикулы на эндосперме и тесте семянок Sigesbeckia orientalis (рис. 3, 1, 2, 3), Syneilesis aconitifolia (рис. 3, 4), на тесте Bidens frondosa (Boyko, 2009, табл. II, 5, 6).
По результатам проведенного исследования нами выявлено, что все покровы семени сложноцветных (перикарпий, теста, эндосперм) имеют кутикулу. Складчатость поверхности клеток экзокарпия семянок обусловлена выростами наружных стенок клеток. На поверхности семянок выявлено 6 типов эпикутикулярного воска: папиллообразные бугорки, холмики, чешуйки, хлопья, мелкая зернистость, гранулы неопределенной формы.
Для целей таксономии имеет значение присутствие папиллообразных бугорков и упорядоченная складчатость наружных периклинальных стенок клеток экзокарпия семянок. По строению складчатости выделяется род Cota J. Gay (складки на поверхности клетки экзокарпия расположены поперек оси семянки), Syneilesis aconitifolia (сдвоенная складчатость), Dicoma capensis (неупорядоченная складчатость отдельных клеток, образующих полосы, вытянутые вдоль оси семянки). Многообразие в строении поверхности семянок видов трибы Astereae отражает сложное положение в таксономии трибы, и, в частности, рода Aster.
Наличие большинства типов кристаллов эпи-кутикулярного воска на поверхности семянок не является видовым признаком.
Благодарности
Автор выражает благодарность П. Г. Горово-му за помощь в подготовке статьи, О. В. Яковлевой (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за помощь при работе на трансмиссионном электронном микроскопе, Д. В. Фомину (Институт биологии моря ДВО РАН) за помощь в работе на микроскопах Дальневосточного центра электронной микроскопии.
ЛИТЕРАТУРА
Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants : systematic applicability and some evolutionary aspects // Nordic Journal of Botany, 1981. - Vol. 1, No. 3. - Р. 345-355.
Barthlott W., Neinhuis C., Cutler D., Ditsch F., Meusel I., Theisen I., Wilhelmi H. Classification and terminology of plant epicuticular waxes // Botanical Journal of the Linnean Society, 1998. - Vol. 126. - Р. 237-260.
Boyko E. V. Morphological and anatomical structure of the achenes of the far eastern species of Bidens (Astera-ceae) // Bot. Zhurn. (Moscow, St. Peterburg), 2009. - Vol. 94, No. 12. - P. 75-82 [In Russian]. (Бойко Э. В. Морфо-лого-анатомическое строение семянок дальневосточных видов рода Bidens (Asteraceae) // Бот. журн., 2009. - Т. 94, № 1. - С. 75-82).
Boyko E. V. Trichomes of achenes of Asteraceae. I. Covering hairs // Turczaninowia, 2011. - Vol. 14, No. 2. - P. 130-144 [In Russian]. (Бойко Э. В. Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски // Turczaninowia, 2011. - Vol. 14, No. 2. - P. 130-144). - URL: http://ssbg.asu.ru/turcz/turcz_14_2_130-144.pdf Дата обращения: 01.09.2015.
Boyko E. V. Micromorphology of achenes of the Artemisia species (Anthemideae - Asteraceae) // Turczaninowia, 2013. - Vol. 16, No. 2. - P. 91-105 [In Russian]. (Бойко Э. В. Микроморфология семянок видов рода Artemisia (Anthemideae-Asteraceae) // Turczaninowia, 2013. - Т. 16, № 2. - С. 91-105). - URL: http://journal.asu.ru/index. php/tur/article/view/724 Дата обращения: 01.09.2015.
Bruhl J. J., Quinn Ch. J. Cypsela anatomy in the "Cotuleae" (Asteraceae-Anthemideae) // The Journal of the Linnean Society. Botany, 1990. - Vol. 102. - P. 37-59.
Franchini M. C., Hernández L. F., Lindström L. I. Cuticle and cuticular wax development in the sunflower (Helianthus annuus L.) pericarp grown at the field under a moderate water deficit // Phyton (Buenos Aires), 2010. -Vol. 79, No. 2. - P. 153-161.
Kadereit J. W., Jeffrey C. (eds.) Asteraceae // The Families and Genera of Vascular Plants (series editor K. Ku-bitzki). Asterales. Heidelberg, Berlin: Springer, 2007. - Vol. 8. - P. 61-636.
Velez M. C. Karpologische Untersuchungen an amerikanischen Astereae (Compositae) // Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München, 1981. - Bd. 17. - S. 1-170.
Yakovleva О. V. On the inner cuticle of angiospermous seeds // Bot. Zhurn. (Moscow, St. Peterburg), 2002. - Vol. 87, No. 7. - P. 1-15 [In Russian]. (Яковлева О. В. О внутренней кутикуле семян покрытосеменных растений // Бот. журн., 2002. - Т. 87, № 7. - С. 1-15).
Yakovleva О. V., Korobkov A. A., Boyko E. V. Structure of mucilage containing cells in achene pericarp of some species of Artemisia (Asteraceae) // Bot. Zhurn. (Moscow, St. Peterburg), 2002. - Vol. 87, No. 7. - P. 1-9 [In Russian]. (Яковлева О. В., Коробков А. А., Бойко Э. В. Строение слизесодержащих клеток в перикарпии семянок некоторых видов Artemisia (Asteraceae) // Бот. журн., 2002. - Т. 87, № 9. - С. 1-9).
