CC BY
17
Б1ОЛОГ1Я
© Голубкова I. М.
УДК 582.634.2.25+581.45
Голубкова I. М.
М1КРОМОРФОЛОГ1ЧНА БУДОВА ЛИСТОВО1" ПЛАСТИНИ ПРЕДСТАВНИК1В РОДУ PERSICA MILL.
У НАЦЮНАЛЬНОМУ БОТАН1ЧНОМУ САДУ 1М. М. М. ГРИШКА
Нацюнальний ботанiчний сад ím. М. М. Гришка НАН УкраТни (м. Кив)
Дана робота е фрагментом НДР «Бiоекологiчнi основи штродукци, адаптацiI, селекцiI та збереження генофондiв нових i нетрадицiйних плодових рослин» (2014-2018), № державно! реестраци 0114U001126.
Вступ. Листок - головний орган фотосинтезу та транстраци вищих рослин. Вiдомо, що листки деяких ви^в рослин здатнi набувати специфiчних функцiй та ознак анатомiчноI будови в залежнос-тi вiд св^лового та водного режимiв [6]. Анатомо-морфологiчнi дослiдження дозволяють не ттыки описати внутрiшню структуру листка, а й оцшити взаемозв'язок з зовншыми умовами середовища враховуючи мiнливiсть ознак його будови та присто-сування [2]. Тому анатомiчна будова листово! плас-тини - одна з дiагностичних ознак реакцiI рослин на змши умов вирощування.
Рiзноманiтнiсть анатомiчних особливостей рослин пов'язана в бтышмй мiрi iз екологiчними умовами зростання та вiд генетично обумовлених ознак. Вивчення мехаызму !х адаптацiI до нових умов зростання мае важливе значення при штродукци та аклГ матизацiI.
Серед велико! ктыкост дослiджены, проведених у галузi анатоми листково! пластини плодових рослин, персик в Укра!ы, залишаетыся найменш вивче-ною культурою. За лтературними джерелами рiд Pérsica Mill належать до гелюфтв, а по вщношенню до вологи - мезоф^ та характеризуетыся, як посу-хостiйка рослина [2,4,5].
Мета дослщження - вивчити та порiвняти анатомiчну будову листково! пластини видiв роду Pérsica, з'ясувати адаптивн можливостi рослин при штродукци в твычнм межi зростання Лiсостепово,|, зони Укра!ни.
Об'ект i методи дослщження. Дослщження були проведен на базi колекци Нацiоналыного бота-ычного саду iм. М. М. Гришка. Об'ектами вивчення стали два види персика (Pérsica vulgaris та Pérsica davidiana).
В^^р зразюв проводили у перюд повного фiзi-ологiчного визрiвання листка в середныому ярусi
крони дерева з середньо! частини pÍ4Horo паго-ну. Для 3pÍ3y брали також середню частину листка в мюц з центральною жилкою та листову пластину. Зрiзи готували безпечним лезом Í3 свiжозiбраних листкiв в трикратнм повторностi, фарбували барв-ником Astra Blue, розмщували на предметне скло з каплею глiцерину накривали покривним склом i розглядали пщ мiкроскопом [3].
Для фотографування зрiзiв використовува-ли свiтловий мiкроскоп Primo Star В 48- 0071 (Carl Zeiss, Jena, Нмеччина), оснащений цифровим фо-тоапаратом Canon Power Shot А640. Вимiрювання проводили з використанням лщензмно! програми AxioVision 4,8.
Статистичну обробку проводили за допомогою програми Excel 2010.
Результати дослщження та 'Гх обговорення. Отриман морфолого-анатомiчнi дан листово! пластини персика показали, що доотджуван види ха-рактеризуються схожою анатомiчною будовою.
Абаксiальна i адакЫальна сторони листка вкритi тонким шаром кутикули, що мае дрiбно зморшкува-ту скульптуру, тяжi яко! орiентованi вздовж бтьшо! !! вiсi. За проведеними бiометричними показника-ми тканин персика (табл. 1) установлено, що кутикула верхньо! частини листка у вЫх доотджуваних об'екпв за товщиною переважае над нижньою.
Найтовщий !! шар становив у P. davidiana -5,67 мкм. тод^ як у Pérsica vulgaris вш складав 5,344,12 мкм. Таке стввщношення характерне росли-нам помiрного клiмату в перiод, коли не вiдмiчаеться нестача вологи.
Епщермальы клiтини обох поверхонь одноша-ров^ полiгональнi iз звивистими стiнками, на адак-сiальнiй поверхнi крупнiшi та, як правило, бтьш ви-довжен тангентально. Внутрiшня периклинальна стiнка кгмтин епiдерми, як правило, випукла (в бк палiсадно! паренхiми), рiдше вв^нута в порожнину клiтини, зовнiшня стшка бiльш пряма, потовщена. Такi показники епщермальних клiтин притаманнi дводольним рослинам до яких вщносяться i персик.
Таблиця 1.
Морфометричш показники листовоГпластини видiв Pérsica, мкм
Вид Показник Pérsica davidiana Pérsica vulgaris
Супутник Полюький Днтров-ський Антоц1а-новий
Товщина листово!пластини 156,11 ±2,3 162,9 ±3,4 162,03 ±5,8 166,73 ±6,8 170,88 ±10,9
Товщина верхньо!кутикули 5,67 ±0,2 5,05 ±0,3 4,7 ±0,2 5,34 ±0,4 4,12 ±0,3
Товщина нижньо! кутикули 3,41 ±0,2 4,2 ±0,6 3,85 ±0,4 4,52 ±0,3 3,9 ±0,2
Товщина верхньо! епщерми 16,09 ±0,9 13,87 ±1,6 17,39 ±0,8 16,54 ±0,5 17,2 ±1,5
Товщина нижньо! епiдерми 13,06 ±0,3 10,23 ±0,5 7,9 ±0,5 10,2 ±0,5 10,62 ±1,3
Товщина мезофшу 125,81 ±2,1 129,6 ±4,4 127,45 ±2,8 126,32 ±5,1 135,75 ±6,2
Товщина стовп-часто! паренхiми 64,9 ±2,3 69,73 ±1,9 65,33 ±1,8 65,73 ±1,7 69,93 ±1,7
Товщина губчасто! паренхiми 60,94 ±2,1 61,9 ±2,5 62,74 ±1,9 60,97 ±1,3 62,97 ±2,2
Продихи розташоваш на одному piBHi з кттинами нижньоТ епiдерми.
Мезофiл займае весь npocTip мiж верхньою та нижньою епiдермою за виключенням провщних пуч-юв, якi утворюють густу ciTKy жилок, що забезпечу-ють листок водою, вiдтоком пластичних речовин, пщтримують водний режим клiтин для нормального ходу фотосинтезу.
На поперечному зрiзi тканини листка диферен-цiйованi на стовпчасту паренхiму (з адаксiального боку) та губчасту паренхiму (з абаксiального боку), як разом утворюють дорзовентральний тип мезофi-лу. Такий тип обумовлюе адаптацiю рослин персика до високого дефщиту во-логи та сильного осв1тлен-ня (рис. 1). Характерною ознакою видiв персика е переважання товщини стовпчастоТ паренхiми над губчастою.
Клiтини палiсадноí тканини щшьш, видовженi перпендикулярно до по-верхнi листка та розташоваш в дектька шарiв. Таке розмщення дае можливiсть для оптимального поглинання со-нячного св^ла, а невеликi промiжки мiж кттинами забезпечують поглинан-ню вуглекислого газу. Так встановлено, що пред-ставники P. vulgaris мають iнодi три шари стовбчасто'|' паренхiми, в той час, як у P. davidiana ii налiчувалось
лише два. Таким чином рослини персика адаптують свою структуру до умов осв^лення.
Товщина палiсадноí паренхiми залежить вiд клькост шарiв та роз-мiрiв довжини íí клiтин. Товщина стовпчастоí та губчасто( паренхiми у P. davidiana склала менше зна-чення 64,9 та 60,94 мкм. в той час, як найнижче значення у P. vulgaris становило 65,33 - 62,74 мкм. (сорт Полюький).
Губчаста паренхiма пухка за ра-хунок невелико) площi мiжклiтин-никв, та мае округлi або дещо ви-довженi клiтини. Вона утворюеться з 3-4 шарiв, що забезпечуе хороший газообмЫ та випаровування води рослиною.
Товщина листово) пластини в^^знялася залежно вiд виду. У представникв виду Pérsica vulgaris вона товща (170,88 мкм у Антоцiанового, 162,03 у По-лiського, 166,73 - Днтровсько-го та 162,9 - Супутника) в порiвняннi з P. davidiana (156,11 мкм.). Змша цього показника вщбулася за рахунок вщповщного зменшення товщини мезофiлу.
Для кращого розумiння адаптацiйноí здатностi рослин персика нами було пщраховано вiдсоткове стввщношення тканин листовоí пластини до íí товщини (табл. 2).
Таким чином було встановлено, що Pérsica davidiana мав найбшьше значення вщсоткового коефщенту епiдерми (18%) в порiвняннi з Pérsica vulgaris (15-16%). Як зазначаеться Васильевською, потовщення епiдермальних клiтин е ознакою ксеро-морфностi [1].
Рис. 1. Поперечний 3pÍ3 листка персика.
Таблиця 2
Кшькюна характеристика листкoвoï пластини видiв Persica персика, %
Вид Persica davidiana Persica vulgaris
Пoказник ^^^^ Супутник Пoлiсь-кий Днiпpoв-ський Антоща-нoвий
Епiдерма 18 15 15 16 16
Верхня епiдерма 10 8 10 9 10
Нижня епщерма 8 7 5 6 6
Mезофiл 80 79 78 75 77
Kiлькiсть шарiв па-люадно! паренхiми 2 2 2-3 2-3 2-3
Палiсадна паренхiма 51 53 51 52 52
Губчаста паренхiма 49 47 49 48 48
Kоефiцieнт палiсадностi 1,04 1,12 1,04 1,08 1,11
Таблиця 3
Метричш пoказники центральнсГ жилки листкiв видiв Persica, мкм
Вид Виздта жилки, мкм Ширина жилки у oснoви, мкм Ширина жилки пo се-peдинi, мкм
Pérsica davidiana 686,12+31,1 675,18+32,6 734,48+19,3
Pérsica vulgaris Супутник 650,53+24,9 603,74+37,1 689,95+20,5
Полюький 766,14+15,6 740,79+18,2 775,02+34,2
Днтровський 828,96+35,9 858,58+36,6 903,85+26,4
Антощановий 735,71+33,2 724,69+34,9 817,16+30,1
Палюадна паренхiма становить бiльший вщсо-тковий коефiцiент вiд мезофiлу листка. У Persica davidiana вш складае 51% та мае два шари, а у Persica vulgaris варте в межах вщ 51 до 53%, та утворюе iнодi 3 шари, що вказуе на гарну осв^ле-нютьлистово! пластини.
Збтьшення товщини листа i палiсадностi е ха-рактерними ознаками, що вказують також на ксе-роморфнiсть структури виду P. vulgaris в порiвняннi з P. davidiana. Як зазначаеться в лтературних дже-релах, [1] стввщношення паренхiм (палiсадно! та губчасто!) е видовою ознакою та обумовлено еко-логiчними умовами зростання.
Таким чином, порiвняльний аналiз анатомiчно! будови листюв персика показав, що функцюналь-нi його складовi залежать вщ умов навколишнього середовища, а розмщення тканин в листках е дiа-гностичною ознакою.
При вивченнi анатомiчноl будови листка осо-бливу увагу придтяли провiдному пучку (центральна жилцi) оскiльки всi анатомiчнi елементи мають важливе значення в процес транспiрацi! та фотосинтезу.
Центральна жилка дослщжуваних представни-кiв на поперечному зрiзi мае овальну (пщковопо-дiбну) форму, випинаеться з абаксiального боку
листка, а з адакаального утворюе широкий, pi3HOÏ глибини й конфГ гураци жолобок (рис. 2).
Провщна система жилки, Bcix представлених зразюв, закрито-го колатерального типу та роз-ташована у виглядi вiяла. Епiдер-ма навколо жилки представлена округлими, рiзними за розмiром (доволi крупними, часто зi зна-чними мiжклiтинниками) парен-хiмними клггинами з тонкою обо-лонкою.
Пiд абакЫальною епiдермою розташованi кiлька рядiв (4-6) ко-ленхiми та механiчноÏ обкладки, що представлена юлькома рядами (5-6) клггин склеренхiми. Ксилема представлена доволi крупними округлими судинами, що рядами вiялоподiбно розходяться в напрямi абаксiальноÏ сторони. Мiж рядами ксилеми розташова-нi тоню прошарки ксилемноÏ па-ренхiми. За ксилемою, ближче до абакЫально|' поверхн розташо-вана флоема, далi за якою слiдуе шар флоемноÏ паренхiми. Такий послiдовний розвиток ксилеми та склеренхiми центральноÏ жилки забезпечуе необхщну опору тканинам листка.
Бiчнi провiднi пучки, що роз-ташован в мезофiлi, як правило, представлен меншою кiлькiстю елементiв (зменшуеться ктькють флоемних та ксилемних елементiв), найв^але-нiшi пучки складаються, в основному, лише з ксилемних елемен^в - трахещв. Бiчнi пучки оточен ендодермою (паренхiмною обкладкою з шару па-ренхiмних клiтин). Данi статистичних вимiрювань, наведенi в таблицi 3, показали, що центральна жилка середньо|' частини листка у Persica vulgaris вiдрiзняеться за розмiрами вiд Persica davidiana. Так максимальн розмiри першого виду становлять 828,96 мкм. (висота жилки) i 903,85 мкм. (шири-
Рис. 2. Зpiз центральнсГ жилки листка персика.
на жилки по серединi) у сорту Дыпровський, та м^ ымальы 650,53 i 689,95 мкм. вщповщно, у сорту Супутник. P.davidiana склав 686,12 мкм. - висоти жилки i 734,48 мкм. ïï ширини.
У центральнiй жилцi, як i в мезофкш листовоï пластини, доошджуваних видiв Pérsica vulgaris вияв-лено бшьшу кiлькiсть кристалiчниx включень у вигля-дi сферичних друз оксалату кальцiю, оточених кш-тинною оболонкою (рис. 3), в порiвняннi з Pérsica davidiana.
Вони, як правило, зустрiчаються в бшьшм мiрi у дводольних рослин. Проте функцюнальне значення цих утворень й донин е суперечливим та нео-днозначним i потребуе подальшого з'ясування.
1аким чином отриманi данi щодо анатомiчноï будови листкiв видiв персика та ïï показниюв дали змогу бшьше дiзнатися про адаптацiйну здатнiсть рослин до умов зростання в даному репонк
Bиснoвки. Структурна характеристика листка видiв роду Pérsica показала, що вЫ мае певну еко-лопчну пластичнiсть та здатен адаптуватися до по-сушливих умов середовища.
Збшьшення числа епiдермальниx клiтин листка у Pérsica davidiana свщчить про бшьшу адаптацм-ну здатнiсть до посушливих умов (ксероморфнiсть) в порiвняннi з рослинами виду Pérsica vulgaris.
У листках вах доошджуваних видiв кшькюно пе-реважае стовпчаста паренxiма над губчастою, що вказуе на свп"лову структуру мезофiлу та пристосо-ванють до значноï кiлькостi сонячного свтпа.
друзи
оксалату кальщю
Рис. 3. Зображення друз в кттинах листка персика.
Центральна жилка дослщжуваних представниюв персика на поперечному 3pi3i мае овальну (пщково-подiбну) форму, випинаеться з абакаального боку листка, а з адакаального утворюе широкий, рiзноï глибини й конфiгурацiï жолобок.
У центральна жилцi та мезофiлi листово)' пластини виявлено кристалiчнi включення друз оксалату кальцiю.
Перспективи подальших досл1джень. Резуль-тати нашого дослiдження показали, що анатомiчнi ознаки листюв дослiджених рослин персика можуть бути використан для визначення стiйкостi до умов зростання.
Л^ература
1. Василевская В.К. Развитие экологической анатомии в СССР / В.К. Василевская // Бот. журнал. - 1979. - Т. 64. - № 5. -
С. 88-91.
2. Васильев Б.Р Строение листа древесных растений различных климатических зон под ред. В.М. Шмидта / Б.Р. Васильев. -
Л: Изд-во Ленинградского ун-та, 1988. - 208 с.
3. Карупу В.Я. Электронная микроскопия / В.Я. Карупу. - К.: Вища Школа, 1984. - 208 с.
4. Серебряков И.Г. Экологическая морфология высших растений / И.Г. Серебряков. - М.: Советская наука, 1962. - 378 с.
5. Соколова Е.А. Значение анатомических признаков для систематики представителей подсемейства Prunoideae (Rosaceae)
автореф. дис. д-ра биол наук: 03.00.12 / Соколова Елена Александровна. - Санкт-Петербург, ВНИИР им. Н. И. Вавилова, 2000. - 28 с.
6. Тимонин А.К. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений / А.К. Тимонин, А.А. Нотов. -
Тверь: Изд-во Твер. ун-та, Ч. 1. Лист. - 1993. - 106 с.
УДК 582. 634.2.25+581.45
М1КРОМОРФОЛОГ1ЧНА БУДОВА ЛИСТОВОТ ПЛАСТИНИ ПРЕДСТАВНИК1В РОДУ PERSICA MILL. У НАЦЮНАЛЬНОМУ БОТАН1ЧНОМУ САДУ 1М. М. М. ГРИШКА
Голубкова I. М.
Резюме. Стаття спрямована на вивчення анатомо-морфолопчноТ будови листюв двох вид1в роду Pérsica. Встановлено, що листова пластина вид1в дещо в1др1зняються за товщиною, числом шар1в та розм1рами кп1-тин. Структура листа досить пластична та в1дображае адаптацю до умов навколишнього середовища.
Ключовi слова: персик, анатом1я листка, мезофш, кштини, етдермю.
УДК 582. 634.25+581.45
МИКРОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PERSICA MILL. В НАЦИОНАЛЬНОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ ИМ. Н. Н. ГРИШКО
Голубкова И. Н.
Резюме. Статья направлена на изучение анатомо-морфологического строения листков двух видов рода Pérsica. Установлено, что листовая пластина видов несколько отличаются за толщиной, числом слоев и размерами клеток. Структура листа довольно пластическая и отображает адаптацию к условиям окружающего среды.
Ключевые слова: персик, анатомия листа, мезофил, клетки, эпидермис.
UDC 582. 634.2.25+581.45
MICROMORPHOLOGICAL STRUCTURE OF THE LEAF BLADE OF THE GENUS PERSICA MILL. AT THE NATIONAL BOTANICAL GARDEN TO THEM. M. M. GRISHKO
Golubkova I. N.
Abstract. Anatomo-morphologic analyses allow not only to describe internal structure of a leaf, but also to estimate interrelation with external conditions of the environment, considering changeability of signs of his structure and adaptation. Therefore an anatomic structure of a sheet plate - one of diagnostic signs of reaction of plants to changes of conditions of cultivation. Our purpose was to study and compare an anatomic structure of layers of a sheet plate of species of the genus Persica, to find out adaptive opportunities of plants at an introduction in the forest-steppe zone of Ukraine.
Objects and methods of research. Researches have been conducted on the basis of a collection of the National botanical garden of M. M. Gris^ita. Two species of a peach (Persica vulgaris and Persica davidiana) became objects of studying. Sampling was made during full physiological ripening of a leaf by the corresponding technique.
Results of research. It is determined that the cuticle of the top part of a leaf at all studied objects behind thickness prevails over lower. The very thickest layer had in P. davidiana - 5,67 microns. then, as at Persica vulgaris he made 5,34 - 4,12 microns. Epidermal cells of both surfaces single-layer, polygonal with twisting walls, on an ada-ksial surface larger and, as a rule, more extended tangential. Internal periklinal wall of cages of an epiderma, as a rule, convex, external wall more direct, reinforced. Stoma are located flush with cages of the lower epiderma. On a cross cut of fabric of a leaf of a differentiate on a palisade parenchyma (from the adaksial side) and a spongy parenchyma (from the abaksial side), which together to an image dorsoventral type of a mesophyll. Characteristic sign of species of a peach is prevalence of thickness of a palisade parenchyma over lacunose. Cells of palisade fabric dense, extended perpendicularly are also located to a leaf surface in several layers. Thickness of a palisade parenchyma depends on quantity of layers and the sizes of length of her cages. Thickness of a palisade and lacunose parenchyma in P. davidiana made smaller value 64,9 and 60,94 of micron. While the lowest value presented 65,3362,74 microns to P. vulgaris (cultivar Poleskiy). The lacunose parenchyma friable at the expense of the small area of intercellular, also has the roundish or extended cages. Thickness of a sheet plate differed depending on a look. The palisade parenchyma makes bigger percent from a mesophyll of a leaf. At Persica davidiana he makes 51% and has two layers, and at Persica vulgaris varies ranging from 51 to 53% and forms sometimes 3 layers that indicates good illumination of a sheet plate. Increase in thickness of a leaf and palisade are characteristic signs which indicate also a xeromorphic of structure of a type of P. vulgaris in comparison with P. davidiana.
The central vein of the studied representatives on a cross cut has the oval (horseshoe) form, sticks out from the abaxial party of a leaf, and forms of adaxial wide, the different depth and a configuration a fillet. So, the maximum sizes of the first specie make 828,96 microns (vein height) and 903,85 microns. (vein width to the middle) at a cultivar Dniprovskiy, the minimum 650,53 and 689,95 microns. The P. davidiana has made 686,12 microns - height of a vein and 734,48 microns. its width.
Conclusions. The structural characteristic of a leaf of types of the sort Persica has shown that he has a certain ecological plasticity and is capable to adapt to droughty conditions of the environment.
Keywords: peach, leaf anatomy, mesophyll, cell, epidermis.
Рецензент - проф. Гапон С. В.
Стаття надшшла 17.03.2016 року
