CC BY
53
2011
Известия ТИНРО
Том 166
УДК 597-116:597.553.1(265.54)
Ю.И. Зуенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАЙОНОВ И СРОКОВ МАССОВОГО НЕРЕСТА САРДИНЫ ИВАСИ В ЯПОНСКОМ МОРЕ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ВОСПРОИЗВОДСТВА САРДИНЫ
Рассмотрены межгодовые изменения положения основных центров воспроизводства сардины иваси на юго-востоке Японского моря и сроков массового нереста в каждом из них по данным японских икорных съемок в 1979-1994 гг. Отмечено, что основной нерест в течение всего этого периода проходил на южном нерестилище в районе Корейского пролива. Пик нереста за первые годы съемок сместился с марта на май, а начиная с 1987 г. постепенно смещался на все более ранние даты, вплоть до марта в 1993-1994 гг. Выявлена обратная зависимость между сроками массового нереста на южном нерестилище и температурой воды в этом же районе в предшествующие нересту зимние месяцы, на основании которой восстановлены даты пиков нереста для 1950-1978 и 1995-2010 гг. При сравнении сроков массового нереста со сроками весеннего «цветения» установлено, что оптимальным для успешного воспроизводства сардины является интервал между пиками нереста и «цветения» в 15-36 сут. Вместе с тем мощное влияние на воспроизводство сардины оказывает японский промысел сеголеток этого вида. Рост численности сардины в 1970-х — начале 1980-х гг. происходил в условиях оптимального соотношения сроков нереста и «цветения». В середине 1980-х гг. в результате сильного похолодания нерест сардины стал проходить после весеннего «цветения», что ухудшило показатели ее воспроизводства. Климатический сдвиг к потеплению в конце 1980-х гг. восстановил оптимальные для воспроизводства сардины условия среды, однако резкое увеличение промыслового изъятия молоди начиная с 1989 г. не позволило популяции использовать эти возможности. В последние годы соотношение сроков нереста и весеннего «цветения» неблагоприятно для воспроизводства сардины и не дает оснований ожидать восстановления ее высокой численности в ближайшем будущем.
Ключевые слова: сардина, нерестилище, срок нереста, «цветение», Японское море.
Zuenko Yu.I. Shifts of spawning grounds and dates of mass spawning for japanese sardine in the Japan Sea and their contribution to its reproduction // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 166. — P. 103-122.
Year-to-year changes of the japanese sardine spawning grounds location in the southeastern Japan Sea and dates of its mass spawning are considered on the data of Japanese ichthyoplankton surveys obtained in 1979-1994. The main center of spawning was permanently located at the Tsushima Strait. Peak of the spawning in this area changed from March to May in the first years of investigation, but moved gradually to
* Зуенко Юрий Иванович, доктор географических наук, заведующий сектором, e-mail: zuenko_yury@hotmail.com.
earlier dates since 1987, and was in March again in 1993-1994. The spawning dates for the southern spawning grounds have statistically significant negative dependence on SST in the same area in preceding winter months. The dates for 1950-1978 and 1995-2010 are reconstructed on the base of this relationship. There is revealed after comparing the dates of mass spawning with the dates of spring blooming of phytoplankton that the interval between these dates 15-36 days is optimal for successful reproduction of sardine. However, Japanese commercial catch of young sardine has strong impact on its reproduction, as well. The sardine bloom in 1970s — early 1980s was conditioned by optimal ratio between the peaks of its spawning and spring bloom of plankton. In the middle of 1980s when winters were extremely cold, the spawning occurred after the spring bloom so the reproduction was less successive. After climate shift to warming in the late 1980s, the environmental conditions optimal for sardine reproduction were renewed, but its population could not take this advantage because of sharp increasing of the YOY withdraw. Recently the ratio between the dates of sardine spawning and spring bloom is not favorable for this species reproduction, so there is no any grounds to wait this population increase in the nearest future.
Key words: sardine, spawning grounds, peak of spawning, spring bloom, Japan Sea.
Введение
Дальневосточная сардина иваси Sardinops melanostictus известна своей способностью к значительным, на три порядка, изменениям численности. Из японских хроник известно, что на протяжении последних 400 лет 8 раз ее численность резко возрастала и через 7-45 лет столь же резко падала (Yasuda et al., 1999). Такие изменения в равной степени характерны для обеих частей ареала сардины: Японского моря и северо-западной части Тихого океана (СЗТО), хотя в каждой их них имеются свои нерестилища. Сардина способна мигрировать между Японским морем и Тихим океаном через Сангарский пролив и прол. Лаперу-за, поэтому изменения вылова в Японском море и СЗТО происходят приблизительно синхронно и отражают состояние популяции в целом. Последняя вспышка численности сардины наблюдалась в 1970-1980-е гг. (рис. 1), когда вылавливалось до 5,4 млн т этого вида в год (в 1988 г.). В это время в Японском море сардина стала основным объектом рыбного промысла, в том числе и российским флотом, добывавшим до 450 тыс. т/год (в 1990 г.). После снижения запаса в 1990-е гг. промысел сардины практически прекратился и ограничивается прибрежными водами Японских островов, но даже и там с 2001 г. специализированный промысел не ведется. Вместе с тем цикличность, свойственная флюктуаци-ям численности этого вида, дает основания ожидать нового роста запасов в первой половине XXI века.
В монографии по экосистеме Куросио (Беляев, 2004) причинами снижения численности сардины в начале 1990-х гг. названы неустойчивость воспроизводства, уменьшение объемов нереста, колебания плодовитости. Однако японскими учеными (см., напр., Watanabe et al., 1995 для СЗТО; Ohshimo et al., 2009 для Японского моря) убедительно доказано, что рост или, наоборот, сокращение численности этого вида обусловлены изменениями не популяционной плодовитости, а в основном смертности на стадиях постличинок или мальков. По данным регулярных икорных и личиночных съемок на нерестилищах сардины численность икры и личинок пропорциональна нерестовому запасу, а численность годовиков, двухлеток и более старших возрастов слабо связана с численностью икры и личинок.
Несмотря на большое число гипотез, пытающихся объяснить изменения эффективности воспроизводства сардины, единую и общепринятую концепцию пока выработать не удалось. Так, для последней вспышки численности сардины без труда можно найти статистически значимые связи с такими параметрами среды, как температура воды, толщина верхнего перемешанного слоя, сила ветра, климатическими индексами, которые указывают, что воспроизводство вида проходило более успешно в период похолодания между климатическими сдвига-
Рис. 1. Динамика годового вылова сардины иваси флотами разных стран в Японском море и прилегающих районах Восточно-Китайского моря
Fig. 1. Dynamics of annual catch of japanese sardine by Russia, Japan and South Korea in the Japan Sea and adjacent East-China Sea
ми 1976-1977 и 1988-1989 гг., т.е. на первый взгляд причиной «сардиновой катастрофы» стало потепление 1990-х гг. (Watanabe et al., 1995; Ohshimo et al., 2009). Но предыдущая вспышка 1928-1940 гг. происходила, наоборот, в условиях потепления, а снижение численности сардины в 1940-е гг. совпало с похолоданием. Продолжительность периодов высокой численности сардины не соответствует масштабам климатических изменений. Можно предположить, что изменения выживаемости сардины на ранних стадиях онтогенеза не связаны напрямую с крупномасштабными изменениями климата, они контролируются иным механизмом, действующим в межгодовом масштабе.
В последнее время ученые, занимающиеся проблемой флюктуации численности сардины иваси (см., напр., Давыдова, Зуенко, 2004; Nishikawa, Yasuda, 2008), обратили внимание на довольно давно известную гипотезу «совпадения— несовпадения» (match/mismatch), предложенную Д. Кушингом (1979), согласно которой успех воспроизводства рыб зависит от совпадения либо несовпадения времени выклева личинок с фазой обилия объектов их питания в ходе сезонной сукцессии планктонного сообщества. Для зимне- и весенненерестующих видов, к которым относится и сардина, это означает совпадение времени выклева личинок (определяемого сроками нереста) с весенней вспышкой массового развития зоопланктона, основывающегося на массовом развитии фитопланктона — весеннем «цветении». Оба срока меняются год от года в зависимости от внешних условий, и в качестве доказательства справедливости гипотезы исследователями приводятся именно связи воспроизводства сардины с изменениями внешних факторов: температуры воды (Давыдова, Зуенко, 2004) и толщины верхнего перемешанного слоя (Nishikawa, Yasuda, 2008), т.е. косвенные признаки. Несомненно, более весомым аргументом в пользу гипотезы Кушинга было бы сравнение показателей воспроизводства сардины непосредственно с данными о сроках выклева ее личинок и массового развития планктона на нерестилищах.
В статье рассмотрена межгодовая изменчивость расположения основных нерестилищ сардины в Японском море и сроков массового нереста с целью определить их соответствие срокам массового развития планктона и значимость фактора «соответствия—несоответствия» для воспроизводства сардины.
При этом решались следующие задачи:
— определение характера межгодовых изменений сроков массового нереста сардины на разных нерестилищах;
— определение зависимости изменений сроков нереста сардины от факторов среды обитания;
— оценка степени соответствия сроков выклева личинок сардины на разных нерестилищах срокам массового развития планктона в этих же районах в разные годы;
— оценка значения фактора «совпадения—несовпадения» для воспроизводства сардины.
Материалы и методы
Район исследований ограничен той частью акватории япономорских нерестилищ сардины иваси, в пределах которой, по данным многолетних исследований Гото (Goto, 1998), наблюдается основная часть икры в течение периода массового нереста (март-май). Этот район вытянут вдоль побережья о. Хонсю от Корейского пролива на юге почти до Сангарского пролива на севере. В работе использовано деление этой обширной области на южный (S), средний (M) и северный (N) районы, а также более мелкое деление районов, традиционно применяемое в японских ихтиопланктонных съемках (см. Nakai, Hattori, 1962, цит. по: Goto, 1998), но без учета батиметрического разделения (рис. 2). Всего рассмотрено 9 участков, обозначенных буквами Sfh (34-35° с.ш. 130— 131о в.д.), Mabc (34,0—36,2о с.ш. 131,0—132,7о в.д.), Md (35,0—36,2о с.ш. 132,7—133,7о в.д.), Me (35,0—36,2о с.ш. 133,7—135,0о в.д.), Na (34,0—36,2о с.ш. 135—136о в.д.), Nb (36,2—37,0о с.ш. 135,0—136,8о в.д.), Ncd (37—38о с.ш. 136—138о в.д.), Nfg (37,0— 38,3о с.ш. 138—140о в.д.) и Nij (38,3—40,0о с.ш. 139—140о в.д.).
130 132 134 136 138 140
Рис. 2. Схема деления япономорских нерестилищ сардины на районы (S, M, N), подрайоны, применяемая в японских ихтиопланктонных съемках (Goto, 1998), и укрупненного деления нерестилищ на участки, используемые в данном исследовании (в рамках — названия участков). Указано также расположение метеостанций, данные которых использованы в работе
Fig. 2. Seheme of regions (S, M, N) and sub-regions used in japanese iehthyoplankton surveys (Goto, 1998) and assembled areas used in present study (labeled in boxes). Sites of precipitations measuring are shown, as well (Izuhara and Kanazawa)
Основным источником данных о ходе нереста сардины послужили результаты японских ихтиопланктонных съемок, в период высокой численности сардины
регулярно выполнявшихся трижды в год: в марте, апреле и мае. Икру сардины учитывали вертикальным обловом верхнего 150-метрового слоя стандартной планктонной сетью с ячеей 0,33 мм по регулярной сетке станций. Все полученные данные обработаны японскими учеными по стандартной методике ^а!апаЬе е! а1., 1995) с целью оценки общего количества выметанной икры. Для этого количество икры, выловленной на каждой станции, пересчитывали в плотность под квадратным метром, учитывая объем процеженной сетью воды. Далее рассчитывали мгновенную среднюю плотность икры по подрайонам и общее ее количество Б.,, продуцируемое в подрайоне г в течение месяца ,, с учетом длительности периода развития икры I по формуле
E = • D
ЧЛ
, принимая I.. = 9,86 • exp
10950
ТПМу + 273
10 17 (ур-е Аррениуса), (1)
где a — площадь подрайона, м2; D — число дней в месяце; N — средняя плотность икры, шт./м2; ТПМ — средняя температура воды на поверхности моря, °С. Для температур 12-22 оС, при которых обычно нерестится сардина, период инкубации икры сардины I составляет 4,8-1,3 сут, т.е. количество выметанной в течение месяца икры в 6-24 раза превышает количество икры, учитываемое одной съемкой, а суточная продукция икры всегда меньше ее наблюдаемого количества.
Результаты расчетов количества икры сардины, выметанной в марте, апреле и мае 1979-1994 гг. во всех подрайонах япономорских нерестилищ, обобщены и опубликованы Гото (Goto, 1998; рис. 3), при этом отмечены наиболее общие черты межгодовых изменений положения центров нереста сардины: районы и месяцы с максимальным количеством выметанной икры. Однако эти данные обладают гораздо большей информативностью, позволяющей установить положение центров нереста более точно, а также более точно оценить срок пика нереста в каждом году.
Н Район S
J... |L .OImJi
> <У> <У> <У> <У> <
> <У> <У> <У> <У>
о о о о о
Рис. 3. Межгодовые изменения месячной продукции икры сардины по районам нерестилищ в Японском море, рассчитанной по данным японских икорных съемок в марте, апреле и мае (Goto, 1998)
Fig. 3. Year-to-year changes of month production of sardine eggs in three regions of spawning grounds in the Japan Sea calculated from the data of Japanese ichthyoplankton surveys in March, April and May (Goto, 1998)
Для более точной локализации центров нереста и отслеживания их возможных перемещений изменения количества икры рассмотрены не по районам, как сделано Гото (1998), а в масштабе подрайонов, а именно — в пределах укрупненных участков, представленных на рис. 2.
Для более точной оценки срока пика нереста был принят во внимание не только месяц с наибольшим количеством икры, но и соотношение количества икры в другие месяцы. Так, например, если соотношение количества икры, выметанной в марте, апреле и мае, в одном году (1981) равно соответственно 20 : 70 : 10, а в другом (1989) 0 : 73 : 27, то, хотя в обоих случаях пик нереста приходится на апрель, можно уверенно предположить, что во втором случае он наблюдался
I
у
позже, чем в первом. Для количественной оценки этих различий был использован метод аппроксимации хода биологических процессов, обусловленного суммарным воздействием множества различных факторов, функцией нормального распределения (Зуенко, 2009). Нерест сардины относится к таким процессам, поскольку, с одной стороны, для наилучшего оплодотворения икры целесообразно выметывать ее одновременно, с другой стороны, практически этого не происходит, поскольку каждая особь нерестится по мере созревания гонад, темпы которого зависят от многих индивидуальных обстоятельств. В итоге распределение количества выметываемой икры по месяцам года имеет вид нормального распределения. Для аппроксимации данные о помесячном количестве выметанной икры в выбранном районе пересчитывали в суточную продукцию, величину которой относили к середине месяца, а затем, используя метод наименьших квадратов, через три полученные точки строили аппроксимирующую функцию вида
E
e =
a-j ¿п
■ exp
' ( - T0 )2
¿a
(2)
где е — суточная продукция икры; Т — условная дата съемки; Т0 — дата пика нереста; а — стандартное отклонение; Е — эмпирический коэффициент, имеющий размерность продукции, определяя таким образом дату пика нереста, разумеется, с некоторой возможной погрешностью, связанной с тем, что съемки не всегда выполнялись в середине месяца. Пример аппроксимации для соотношений количества икры в марте, апреле и мае 1981 и 1989 гг., приведенных выше, показан на рис. 4. С помощью аппроксимации определено, что в первом случае пик нереста приходится на 11 апреля (101-й день с начала года), а во втором — на 25 апреля (115-й день с начала года).
90 120
апрель май
0,0 J
150 90 120 150
март апрель май
Рис. 4. Пример аппроксимации функцией (2) динамики суточной продукции икры при соотношении количества икры, выметанной в марте, апреле и мае в пропорциях 20 : 70 : 10 (а) и 0 : 73 : 27 (б), для реальных объемов нереста в 1981 и 1989 гг.
Fig. 4. Examples of daily sardine eggs production approximation by the function (2) for the cases of eggs production ratio between March, April and May 20 : 70 : 10 (1981) and 0 : 73 : 27 (1989)
Для характеристики ТПМ использован массив данных, созданный Японским метеорологическим агентством и распространяемый в рамках системы обмена данными NEAR-GOOS. Массив включает среднедекадные значения температуры для 1-градусных квадратов с 1950 г. по настоящее время. Для анализа эти данные были адаптированы к рассматриваемым участкам нерестилищ.
Продолжительность годового репродуктивного цикла сардины, определяющую сроки нереста, рассчитывали по формуле
R = T0i + 365,25 - T0(i - 0, (3)
где T0i и TQ(i - 1 — даты пиков нереста в году i и в предшествующем году.
Данные о сроках весеннего «цветения» на каждом из участков нерестилищ заимствованы из работы Ю.И. Зуенко, Е.А. Першиной (2011): для 1998-2007 гг. эти сроки определены на основе анализа спутниковых наблюдений за концентрацией хлорофилла а в поверхностном слое моря, а для остальных лет они восстановлены с использованием множественной регрессионной модели, аргументами которой служат параметры термического режима и осадков.
Мерой урожайности поколений сардины принята суммарная численность особей, принадлежащих к тому или иному поколению, выловленных в возрасте 2 года и старше японским флотом на акватории Японского и Восточно-Китайского морей (рис. 5), называемая обычно «относительной численностью поколений» (ОЧП). Данные о возрастном составе уловов сардины обобщили для периода после 1953 г. Осимо, Танака и Хияма (Ohshimo et al., 2009). Сделанные этими же авторами оценки абсолютной численности пополнения хорошо коррелируют с величинами ОЧП (r = 0,97), превышая их в среднем в 5,4 раза. В качестве меры успешности нереста использован индекс эффективности воспроизводства — отношение ОЧП к величинам нерестового запаса сардины в годы рождения поколений (данные о нерестовом запасе Ohshimo et al., 2009). Этот индекс пропорционален (r = 0,65) индексу RPS (recruitment per stock) — отношению пополнения к нерестовому запасу (Ohshimo et al., 2009), но отличается более плавными межгодовыми изменениями. Отношение «ОЧП / нерестовый запас» более объективно характеризует эффективность воспроизводства, чем RPS, поскольку при оценке величин пополнения японские исследователи учитывают уловы годовиков, которые очень нестабильны по сугубо техническим и экономическим, а не природным причинам.
25000 -
Э 20000 -
ц
15000 -
s а)
§ 10000 -
^
о с
| 5000 -
з ш
0 -
1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
Год рождения поколений ----0+ и 1 + 2+ и старше -3+ и старше -4+ и старше
Рис. 5. Вылов поколений сардины японским флотом в Японском и Восточно-Китайском морях в различных возрастах (рассчитан по данным о возрастном составе уловов, опубликованным Ohshimo с соавторами (2009). В качестве индекса относительной численности поколений принят вылов в возрасте 2 года и старше
Fig. 5. Annual catch of japanese sardine year-classes in the Japan and East China Seas for certain age groups calculated from the data of the catches age structure published by Ohshimo et al., 2009. The index of year-class strength is defined as the catch of 2+ and elder age groups
В работе исследовано влияние на воспроизводство сардины таких факторов, как температура воды и временной интервал между сроками массового нереста и весеннего «цветения», а также промыслового изъятия молоди. Для выявления статистических связей между различными показателем использовали корреля-
ционный анализ. Статистическую значимость регрессионных моделей оценивали путем статистической проверки нулевой гипотезы с помощью распределения Стьюдента.
Результаты и их обсуждение
Межгодовые изменения расположения центров нереста сардины
Нерестовый ареал сардины иваси очень обширен, отмечен ее нерест и у берегов Приморья, однако основные нерестилища, воспроизводство на которых определяет состояние популяции в целом, находятся у берегов южных островов Японского архипелага: Хонсю, Кюсю и Сикоку, в том числе в пределах Японского моря — в прибрежных водах о. Хонсю от Корейского пролива примерно до 39о с.ш. По оценке Гото (Goto, 1998), в период нереста при высокой численности сардины вероятность поимки ее икры в прибрежных япономорских водах о. Хонсю к югу от 39о с.ш. превышает 50 %, в то время как севернее, а также на удалении от берега свыше 30 миль эта вероятность меньше 50 %. Однако и этот район весьма обширен (протяженность — более тысячи километров), условия среды в его пределах разнообразны, и в разных его частях нерест может происходить в разные сроки. Массовый нерест сардины наблюдается в СЗТО среднем в феврале-марте (Watanabe et al., 1996), а в Японском море в марте-мае (Goto, 1998), фактически же обычно на более южных нерестилищах нерест проходит раньше, чем на более северных, что, очевидно, обусловлено различием температурных условий подготовки рыбы к нересту.
Гото (1998) и ряд других японских ученых отмечают, что в течение последнего периода высокой численности сардины в Японском море происходило смещение основного воспроизводства с юго-запада на северо-восток, что сказалось на сроках массового нереста: до 1989 г. большая часть икры сардины учитывалась в южной части нерестилищ, а с 1990 г. — в северной их части. При этом, по оценке Гото (1998), до 1983 г. нерест на основных нерестилищах проходил в марте-апреле, а с 1984 г. — в мае (рис. 6). Смещение ядра нереста к востоку отмечено и на тихоокеанских нерестилищах, но на гораздо меньшие расстояния и не вдоль берега, а в открытое море — из шельфовых районов в воды течения Куросио (Watanabe et al., 1996; рис. 6). Широко распространилась точка зрения, что переход сардины к нересту в относительно неблагоприятные северные и мористые районы стал причиной коллапса ее популяции.
Однако при более тщательном рассмотрении данных о распределении икры сардины на япономорских нерестилищах можно видеть, что межгодовым изменениям пространственного распределения икры не свойственны дальние перемещения мест наиболее активного нереста. Таких центров в пределах Японского моря три, все они относительно устойчивы и приурочены к обширным мелководьям: Корейскому проливу (участки Sfh и Mabc) и заливам Вакаса (участок Na) и Тояма (участок Ncd) (рис. 7).
Межгодовые перемещения локальных центров нереста за все 15 лет наблюдений происходили не далее соседнего участка: между Sfh и Mabc, между Na и Nb, а к северу от зал. Тояма массовый нерест сардины наблюдался лишь с 1991 г., при этом наибольшее количество икры в разные годы выметывалось на участках Ncd, Nfg, иногда Nij. При том, что, действительно, нерестовая активность на северных нерестилищах в 1990-е гг. возросла, центр воспроизводства сардины в Корейском проливе (на участках Sfh и Mabc) сохранился, более того, он остался основным, хотя его вклад в продуцирование икры снизился с 90—100 % в первой половине 1980-х гг. до 40—60 % в 1990-е гг. Такое снижение роли основного центра воспроизводства является естественным следствием экспансии сардины в периоды высокой численности популяции в более северные районы Японского
Рис. 6. Межгодовые изменения положения основных центров нереста сардины иваси в Японском море (по: Goto, 1998) и Тихом океане (по: Watana-be et al., 1996). Расположение участков япономорских нерестилищ см. на рис. 2; для тихоокеанских нерестилищ отрицательные значения соответствуют удалению от оси Куросио в сторону берега
Fig. 6. Year-to-year changes of the main centers of sardine spawning in the Japan Sea (from Goto, 1998) and Pacific Ocean (from Watanabe et al., 1996). The regions in the Japan Sea are shown at Fig. 2; negative values of the distance in the Pacific Ocean mean the distance from the Kuroshio axis toward the coast of Japan
70%
Sfh Mabc Md Me Na Nb Ncd Nfg Nij
Рис. 7. Среднее по группам лет соотношение количества икры, выметанной в пределах различных участков япономорских нерестилищ сардины в течение марта-мая. Во все годы наибольшая доля икры учтена на южном нерестилище (участки Sfh и Mabc)
Fig. 7. Ratio of sardine eggs production in March-May between different areas of spawning grounds in the Japan Sea, by the groups of years. The highest portion of eggs was always in the southern spawning grounds (areas Sfh and Mabc)
моря, так же как и в открытый океан, а отнюдь не результатом пространственного смещения самого центра. Эффект «смещения» основного ядра нереста на север, видимый на рис. 6, является статистическим артефактом, обусловленным искусственным разделением основного центра нереста на два района (S и M) при одновременном объединении двух второстепенных центров нереста в единый район (N). Следовательно, межгодовые изменения условий воспроизводства сардины в течение всего периода наблюдений следует рассматривать для каждого нерестилища параллельно, а не как последовательность условий то в одном, то в другом районе.
га CL
га CL
га CL
О
с; га
ч
>
100
NWOlOT-OICO^^lD^WWOT-WfO^m г— г— г— rofflcococococorofflcorocioiQoioi
.японом орск ие нерестилища
тихоок еанские нерестилища
Межгодовые изменения сроков массового нереста сардины
По мнению Гото (Goto, 1998), в течение последнего периода высокой численности сардины наблюдалась тенденция к запаздыванию ее массового нереста (рис. 8). Однако этот вывод основывается на представлениях автора о смещении основного центра воспроизводства, поэтому отражает не столько изменения сроков нереста на всей акватории япономорских нерестилищ, сколько зависимость сроков нереста от расположения того или иного нерестового участка. При рассмотрении сроков массового нереста в каждом из трех центров картина получается несколько иной (рис. 8): хорошо заметно, особенно для основного центра нереста в Корейском проливе, что постепенное запаздывание нереста происходило только в первой половине 1980-х гг., в середине этого десятилетия нерест проходил наиболее поздно, а затем стал смещаться на более ранние сроки. Тенденции межгодовых изменений сроков нереста на других, второстепенных нерестилищах в общих чертах те же, насколько об этом можно судить по отрывочным данным.
Рис. 8. Межгодовые изменения сроков пика нереста сардины на трех нерестилищах Японского моря, определенные по соотношению количества икры, выметанной на этих участках в марте, апреле и мае, и месяцы с наибольшим количеством икры в основном нерестовом районе в разные годы из статьи Гото (1998, fig. 5) (перемещения районов, которые Гото считает основными, см. на рис. 6)
Fig. 8. Year-to-year changes of the dates of spawning peak in three spawning grounds of sardine in the Japan Sea determined from the ratio of the eggs production between March, April, and May; and the scheme of year-to-year changes of the month with the maximum eggs number in the main spawning region from Goto, 1998 (see at Fig. 6 the regions determined by T. Goto as the main ones)
Массовый нерест сардины происходит тем позже, чем дальше отстоит участок нереста от Корейского пролива (средние для периода 1979—1994 гг. сроки пика нереста следующие: середина апреля на южном нерестилище, середина мая на нерестилище в районе зал. Вакаса, конец мая на нерестилище севернее зал. Тояма). При этом нерест на южном нерестилище происходит при более низких температурах (в 1979—1994 гг. в среднем 14—15 оС на поверхности моря), чем на северных (в среднем 15—16 оС). Заметим, что при характерной для апреля-мая скорости Цусимского течения 25—30 см/с за 40 сут, разделяющих нерест на южном и северном нерестилищах, воды течения перемещаются на расстояние 800—1000 км, что равно расстоянию между этими нерестилищами. Это совпадение заставляет задуматься о механизме преднерестовых миграций (что выходит за рамки данного исследования).
Зависимость сроков массового нереста сардины от термических условий
Срок нереста определяется временем начала годового репродуктивного цикла рыб и темпами формирования и созревания половых продуктов, которые зависят от условий нагула, в том числе от температуры тела. Поэтому можно предположить, что межгодовые изменения сроков нереста могут зависеть от изменений температуры. Поиск таких связей затруднен, так как сардина в течение года перемещается между районами с различным термическим режимом. На темпы созревания могут влиять и другие факторы, прежде всего обеспеченность пищей. Тем не менее, по данным корреляционного анализа, большая часть (56 %) дисперсии ряда продолжительности годового репродуктивного цикла сардины, нерестящейся на основном, южном япономорском нерестилище (ряды сроков нереста на других нерестилищах слишком коротки для анализа), обусловлена изменениями аномалий температуры воды непосредственно в районе нерестилища в период, предшествующий нересту, — в январе-марте (рис. 9). Связь между ТПМ и продолжительностью репродуктивного цикла линейная, обратная, т.е. чем ниже зимние температуры, тем дольше созревают половые продукты и позже происходит нерест. Зависимость является статистически значимой на уровне 0,998.
Рис. 9. Зависимость длительности годового репродуктивного цикла сардины, нерестящейся на участках Sfh и Mabc, от средних за январь-март аномалий температуры воды на поверхности этих участков моря в год нереста по данным 1979-1994 гг.
Fig. 9. Dependence of the sardine yearly reproductive cycle in the areas Sfh and Mabc on the mean for January-March SST anomalies in these areas in the year of spawning (on the data for 1979-1994)
Аномалия температуры воды , °C
До 1980-х гг. на япономорских нерестилищах превалировала тенденция к понижению температуры воды (Зуенко, Першина, 2011). В этот период (до 1986 г.) массовый нерест сдвигался на все более поздние сроки, вплоть до конца мая на южном нерестилище и до июня на северных нерестилищах. После климатического сдвига к потеплению в конце 1980-х гг. сроки нереста сместились обратно на апрель, а затем и на март. Это было обусловлено изменениями продолжительности годового репродуктивного цикла: к примеру, в 1981 г., когда зимние аномалии ТПМ достигали минус 2 °С, этот цикл длился не 12, а почти 13 мес, из-за чего пик нереста наблюдался на 22 дня позже, чем годом раньше.
Если предположить, что связь продолжительности годового репродуктивного цикла сардины с зимними температурами, полученная для 1979-1994 гг., действует всегда, то, используя полученное уравнение регрессии (рис. 9) и уравнение (3), можно восстановить даты пиков нереста на южном нерестилище для всей второй половины XX века и 2000-х гг. (рис. 10). Существовавшая в 19501980-е гг. тенденция к понижению зимних температур способствовала постепенному запаздыванию нереста, и к концу 1960-х гг. пик нереста сместился на
конец марта. В это время начинается рост численности сардины (наименьшая численность популяции наблюдалась в 1965 г., наиболее малочисленным было поколение 1966 г., минимальный годовой вылов был получен в 1970 г.). В начале и конце 1980-х гг. по фактическим данным наблюдаются резкие противоположно направленные сдвиги сроков нереста, соответствующие резким изменениям зимних термических условий. 1990-2000-е гг. характеризуются повышенными зимними температурами, что предполагает постепенное смещение нереста на все более ранние сроки, вплоть до начала февраля в последние годы.
Рис. 10. Результаты моделирования сроков пика нереста сардины на южном нерестилище на участках Sfh и Mabc (период наблюдений обозначен сплошной линией, восстановленные даты пика нереста — пунктиром) и межгодовые изменения средней за январь-март температуры воды на поверхности моря на участках Sfh и Mabc, от которой зависит срок нереста
Fig. 10. Modeling of year-to-year changes of the dates of sardine spawning in the southern spawning grounds (areas Sfh and Mabc). Observed data are shown by solid line, modeled data — by dotted line. Year-to-year changes of the mean SST for the same areas in January-March are also shown; the dates of spawning depend on this parameter
Зависимость воспроизводства сардины от нерестового запаса
и вылова молоди
Рассматривая влияние условий среды на воспроизводство сардины, следует учитывать, что абсолютная численность пополнения этого вида в значительной степени зависит от популяционной плодовитости родителей. Если для многих других видов различия между малыми и большими объемами нереста могут терять свое значение из-за резких колебаний выживаемости потомства, то различиями в популяционной плодовитости сардины, измеряемыми тремя порядками, невозможно пренебречь. Поэтому в данной работе, чтобы разделить влияние на нерест условий среды и фактора популяционной плодовитости, в качестве индекса эффективности воспроизводства используется не абсолютная численность поколений, а отношение ОЧП к нерестовому запасу. Этот показатель после длительного периода низких значений начал быстро расти с 1971 г., сохранял значения свыше 3 экз./ кг на протяжении 1972-1987 гг., с некоторым снижением в 1983 г., и резко упал в 1988 г. (рис. 11). Значительный рост в начале 1970-х гг. отмечен и для отношения ОЧП к вылову особей в возрасте 2+ и старше в годы рождения поколений, но это отношение снижается после 1976 г. из-за возникновения феномена «тугорослости» сардины, когда двухлетки перестали вступать в нерест. Индекс эффективности воспроизводства учитывает «тугорослость», поскольку при его расчете использованы оценки нерестового запаса с переменным возрастным составом, полученные Осимо с соавторами (Ohshimo et al., 2009), т.е. воспроизводство сардины следует считать успешным в период с 1971 по 1987 г., за исключением 1983 г.
пз
I
пз ц
пз т пз
I
S I
о а)
CL
ф
л
пз
S
с
пз d
150
120
90
60
30
Л к К :
-
4 Л Л . / уЧ U 14 1 1Л / \ \
V 1 \ \
2,0 1,0 0 -1,0 -2,0 -3,0
О
л Ч
о ш
CL
>
н пз
CL
ф
С
к
S
ц
пз S о
X
с
0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0
5 5 6 6 ОО ОО 9 9 0 0 1
9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 0 0
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2
пик нереста
аномалия температуры воды
<в
СП ю
о
m о
о СП
о
стз
с го п <в <в СП ^ m
> 1- го
S ч 1— о
О о 0)
CQ CL
1- > 13
О CQ л
0) О ч
<В с; -D о
I со CQ
^ ы "аТ
IZ IZ 3 го
-J о -J О
0) 0) 1- о
I I s
0) 0) +
3 3 см
о о
I I
1- 1-
О О
Годы рождения поколений
Рис. 11. Межгодовые изменения показателей успешности воспроизводства сардины в Японском море. Штриховкой отмечен период успешного воспроизводства
Fig. 11. Year-to-year changes of indices of the sardine reproduction efficiency in the Japan Sea. Period of successive reproduction is shaded
Кроме того, на значения относительной численности поколений, используемые при расчете индекса эффективности воспроизводства, влияет вылов молоди, поскольку ОЧП рассчитана по данным о вылове особей в возрасте 2+ и старше. Вылов японским флотом годовиков и особенно сеголеток сардины очень сильно меняется год от года как по абсолютной величине, так и по своему значению для численности старших возрастных групп (рис. 12). По-видимому, колебания активности промысла молоди в какой-то степени определяются состоянием запасов сардины: как правило, в периоды низкой численности большая часть сардины вылавливается в виде молоди, хотя абсолютный вылов снижается. Но строгой обратной зависимости доли вылова молоди от общего объема вылова сардины нет (г = -0,52). Некоторые резкие изменения активности промысла молоди, как, например, снижение в 1965 и в 1970 гг. (еще до начала роста запасов), рост в конце 1980-х (когда запасы сардины были еще очень высоки), по-видимому, связаны с экономическими причинами, перераспределением флота между видами промысла и т.п. Индекс эффективности воспроизводства (ОЧП / нерестовый запас) показывает явную обратную зависимость от доли численности поколений, выловленной до достижения двухлетнего возраста (г = -0,68), что естественно. Чтобы отфильтровать влияние промысла молоди на индекс эффективности воспроизводства, воздействие на нерест сардины условий среды исследовано раздельно для трех групп поколений с разным уровнем промыслового изъятия молоди (рис. 12), а именно:
— для поколений 1953-1969 (исключая 1965) и 1993-2000 годов рождения, подвергавшихся чрезмерному изъятию молоди (в возрасте 0+ и 1+);
— для поколений 1965, 1970-1984, 1989-1992 и 2001-2002 годов рождения, подвергавшихся умеренному изъятию молоди;
— для поколений 1985-1988 годов рождения с небольшой долей изъятия молоди.
Годы рождения поколений Годы рождения поколений
Рис. 12. Межгодовые изменения абсолютных и относительных показателей вылова молоди сардины японским флотом по поколениям. Выделены периоды с разным уровнем промыслового изъятия молоди: чрезмерным (> 90 % вылова поколений составляет молодь), умеренным (молодь составляет около половины вылова) и низким (молодь составляет четверть и менее вылова поколений)
Fig. 12. Year-to-year changes of annual catch of young sardine and the share of young fish in the catch, by year-classes. Periods with certain levels of young fish withdraw are shown on the right: excessive (> 90 % of a year-class catch are YOY and yearlings), moderate (about a half of catch are YOY and yearlings), and weak (portion of young fish is a quarter of catch or less)
Зависимость эффективности воспроизводства сардины от изменений сроков массового нереста
Изменения сроков массового нереста сардины могут иметь два последствия, потенциально важных для эффективности ее воспроизводства.
Во-первых, при изменении сроков нереста меняется температура, при которой происходит развитие икры и личинок. От температуры среды зависит длительность их развития, что, наряду с другими факторами, влияет на смертность. При сравнении сроков нереста сардины на япономорских нерестилищах с температурой на поверхности моря в этих же районах установлено, что в 1980-е гг., после холодных зим, нерест проходил при более высоких температурах, чем обычно (рис. 13), поскольку при смещении нереста на весенние месяцы температура воды во время нереста повышалась в среднем на 0,4 °С на каждую декаду задержки. Вместе с тем в другие десятилетия, когда сроки нереста, согласно расчетам, хотя и менялись в широких пределах, но не выходили за рамки зимнего сезона (февраля-марта), температура в момент пика нереста менялась в довольно узком диапазоне — 12-14 оС на основном нерестилище, поскольку сезонная изменчивость температуры зимой невелика.
Во-вторых, в результате изменения сроков нереста меняется соотношение между ними и сроками весеннего «цветения», что, согласно гипотезе Кушинга, может влиять на выживаемость личинок. Как показано Ю.И. Зуенко и Е.А. Пер-шиной (2011), сроки весеннего «цветения» зависят от темпов весеннего прогрева, а также от количества осадков в предшествующий период, но размах межгодовых изменений сроков «цветения» невелик — около месяца, что значительно меньше изменчивости сроков нереста сардины. Поэтому фактически изменения продолжительности временного интервала между пиком нереста и пиком весеннего «цветения» повторяют изменения срока нереста (рис. 14). Как правило, на южном япономорском нерестилище нерест предшествовал весеннему «цветению», но при сильной задержке, как в конце 1980-х гг., пик нереста наблюдался после пика «цветения». На второстепенных северных нерестилищах «цветение» наблюдалось примерно в те же сроки, что и на южном, а иногда и раньше, а нерест проходил на месяц-полтора позже, поэтому во всех случаях нерест там проходил уже после окончания «цветения».
га ч о
га ц
га
га"
I-
о ф
Ci
ш
га
1 50
120
90
60
30
'. Д
* , 1 J\ д J 1 uM Wv ж 1 if v'V r-i H V
' 1 II1.. 1 \ 1 ■ > <i r * x * **
'/ ' V
15
12
050 556 999
5
6 9
дата пика нереста
0 5 0 5 0 5 0 5
СОСОСПСП ОО
9 9 9 9 9 9 0 0 __ __ температура во время пика нереста
0 2
О
о
ГС Ci
о
о
га
Ci
Рис. 13. Межгодовые изменения дат пика нереста и температуры воды во время пика нереста сардины на южном нерестилище Японского моря на участках Sfh и Mabc (период, для которого даты пика нереста определены по данным наблюдений, обозначен сплошной линией, периоды, для которых даты пика нереста восстановлены, — пунктиром)
Fig. 13. Year-to-year changes of SST in the time of sardine spawning peak in the southern spawning grounds in the Japan Sea (areas Sfh and Mabc). Period with the peak of spawning determined from observations is shown by solid line, periods with reconstructed dates of the spawning peak are shown by dotted line. Year-to-year changes of the dates of spawning peak are shown, as well
Большинство поколений сардины с высокой эффективностью воспроизводства сформировались в годы с умеренным промысловым изъятием молоди. В годы рождения этих поколений пик нереста наблюдался за 15-36 сут до пика «цветения», температура воды во время пика нереста была в пределах 12-14 °С (рис. 15). В годы, когда при примерно таком же изъятии молоди интервал между пиками нереста и «цветения» был больше 40 сут (как в 1970 г.) или меньше 10 сут (как в 1983 и 1989-1992 гг.) эффективность воспроизводства была низкой: например, в 1983 и 1989-1992 гг., несмотря на очень высокий нерестовый запас, формировались поколения средней численности. Положительное влияние повышенной температуры нереста, наблюдавшейся на рубеже 1980-1990-х гг., не проявилось, в то же время низкая температура, наблюдавшаяся во время нереста в 1965 г., обусловила слабое пополнение, несмотря на оптимальный 30-суточный сдвиг пика нереста относительно «цветения». По-видимому, для успеха нереста необходимо сочетание обоих благоприятных факторов среды, и при отсутствии хотя бы одного из них выживаемость потомства снижается. Исключением для условий умеренного изъятия молоди было поколение 1984 г., которое, несмотря на неблагоприятный отрицательный сдвиг пика нереста относительно «цветения», стало одним из самых высокочисленных. Причина этого — в начавшемся в середине 1980-х гг. снижении доли вылова молоди, которая для поколения 1984 г. не превысила 40 %, а в последующие годы снизилась до 15-27 %.
В период чрезмерного промыслового изъятия молоди не появилось ни одного высокочисленного поколения, хотя в некоторые годы этого периода (19501953, 1956, 1958, 1964, 1969, 1993-1998) пик нереста проходил за 18-32 дня до
30
90
о ю ю ю 99
0
со
9
ю со
9
0
I--
9
ю
I--
9
0
оо
9
ю оо
9
0 9 9
ю
9 9
0 0 0
см
ю о
О т-00
CN СМ
----пик "цветения"
пик нереста
Рис. 14. Соотношение сроков пиков весеннего «цветения» и нереста сардины на участках Sfh и Mabc, определенных по данным наблюдений или рассчитанных на основе связей с параметрами среды, и межгодовые изменения длительности периода между пиками «цветения» и нереста: 1 — значения периода, определенные по данным наблюдений за нерестом; 2 — значения периода, определенные по расчетным датам пика нереста. Отрицательные значения периода соответствуют случаям, когда массовый нерест проходил после окончания «цветения»
Fig. 14. Ratio of the dates of sardine mass spawning and spring bloom of phytoplankton for the areas Sfh and Mabc determined from observations or reconstructed from environmental conditions, and year-to-year changes of the time interval between the peaks of sardine spawning and spring blooming: 1 — the interval values calculated from observed dates of mass spawning; 2 — the interval values calculated from reconstructed dates of mass spawning. Negative values of the interval correspond to the cases when mass spawning occurred after spring bloom
пика «цветения», и в большей их части температура нереста была достаточно высокой. Очевидно, формированию высокочисленных поколений в эти годы препятствовал чрезмерный вылов сеголеток. Лишь в 1997 г. индекс эффективности воспроизводства был относительно высоким: хотя поколение этого года было низкочисленным, численность его была выше, чем можно было ожидать при очень низком нерестовом запасе. Предположительно это стало возможным потому, что интервал между пиками нереста и «цветения» был оптимальным, а промысловый пресс на молодь в 1997 г. несколько снизился (до 0,4 млрд шт. против 2,5 млрд шт. годом раньше, поэтому лишь 82 % вылова поколения 1997 г. составили сеголетки и годовики).
Напротив, во все годы с низким промысловым изъятием молоди (1985— 1988) сформировались высокочисленные поколения, несмотря на неоптимальное соотношение сроков массового нереста и весеннего «цветения» (нерест происходил после «цветения»). Все эти годы отличались еще и высокой температурой нереста.
Таким образом, из двух факторов среды, обусловленных сроками нереста, более значимым для успеха воспроизводства сардины является продолжительность интервала между пиками нереста и весеннего «цветения»: для успешного воспроизводства необходимо, чтобы нерест проходил незадолго до «цветения».
Температура на пике нереста, 0С 12 13 14 15 16 17
997
А
Д1953-1964, 1966-1969, 1995-19!
А1993-1994
01997
Температура на пике нереста, 0С 11 12 13 14 15 16 17 18
|Умеренный вылов молоди I
Температура на пике нереста, 0С
11 12 13 14 15 16 17
рЗ5
i, *
<6 о
"49
А
¿1965, 1970 0 1979-1982, 1984 А1983, 1989-1992 0 1971-1978, 2001-2002
ус,
I 0
Низкий вылов молоди
ЭО
Рис. 15. Оценка успешности нереста сардины на южном нерестилище в Японском море в зависимости от условий среды, связанных со сроками нереста, при чрезмерном, умеренном и низком промысловом изъятии молоди. Треугольники — поколения с низкой эффективностью воспроизводства, кружки — с высокой, т.е. поколения успешного нереста. Закрашенными символами обозначены годы, для которых сроки нереста определены по данным икорных съемок, «пустыми» — годы, для которых сроки нереста восстановлены на основе данных о температуре воды. Выделена область оптимального сочетания температуры во время пика нереста и интервала между пиками нереста и весеннего «цветения» при умеренном промысловом изъятии молоди. Обозначенные цифрами годы исключений комментируются в тексте
Fig. 15. Estimations of the sardine reproductive efficiency for the southern spawning grounds in the Japan Sea in dependence on environmental parameters relative to the time of mass spawning for the year-classes subjected to excessive, moderate, and weak withdraw of young fish. Triangles — the year-classes with low reproductive efficiency; circles — the year-classes with high reproductive efficiency, i.e. the years of successive spawning. The filled symbols mean that the dates of spawning peak are determined from observations, the empty symbols mean that the dates of spawning peak are reconstructed on the base of SST data. Optimal combination of SST in the time of mass spawning and interval between the peaks of spawning and blooming is assigned for conditions of moderate withdraw of young fish. Exceptions are marked by numerals and commented in the text of paper
По-видимому, такое соотношении сроков нереста и «цветения», учитывая, что с момента вымета икры до начала активного питания личинок проходит несколько дней, а «цветение» начинается за несколько дней до своего пика, для большой части потомства сардины обеспечивает «совпадение»: личинки получают достаточное питание, их выживаемость увеличивается.
Промысел также является весьма значимым фактором формирования численности сардины в Японском море: даже при благоприятных условиях нереста активный лов молоди может привести к снижению индекса эффективности воспроизводства, и, наоборот, при неблагоприятных условиях нереста воспроизводство может быть эффективным, если снижен промысловый пресс на молодь. Тем не менее по отношению к долгопериодным изменениям условий среды мощный, но непостоянный промысловый фактор является второстепенным: усиление или ослабление промысловых усилий может лишь ускорить или задержать на несколько лет рост или сокращение численности сардины, вызванные естественными причинами.
Из результатов проведенного исследования следует, что росту численности сардины в 1970-е гг. способствовала задержка нереста в результате развития тенденции к похолоданию, что обеспечило оптимальное соотношение сроков нереста и весеннего «цветения». Заметим, что к 1970 г. активный промысел молоди
сардины прекратился, и на начавшийся рост численности этого вида рыбаки среагировали с некоторым опозданием.
Период с благоприятным для воспроизводства сардины соотношением сроков нереста и весеннего «цветения» закончился примерно в 1983 г., когда из-за дальнейшего понижения зимних температур нерест стал проходить слишком поздно. Однако к тому времени популяция сардины разрослась до гигантских размеров, и огромный нерестовый запас обеспечивал формирование настолько многочисленного пополнения, что оно уже не могло изыматься промыслом в той степени, как раньше. Это обусловило относительное снижение промыслового пресса, и в течение нескольких лет даже в неблагоприятных условиях среды формировались высокочисленные поколения сардины, хотя их численность постепенно уменьшалась.
В период после 1989 г. климатический сдвиг к потеплению способствовал восстановлению условий, оптимальных для успешного нереста, и примерно до 1998 г. сардина могла бы вновь успешно воспроизводиться в Японском море. Однако в 1989 г. резко, в 5 раз, увеличился вылов японским флотом сеголеток сардины (видимо, для этого были какие-то особые экономические причины, поскольку запасы взрослой части стада в это время еще были очень высокими), и в последующие годы, вплоть до 1996 г., вылов сеголеток в Японском и Восточно-Китайском морях сохранялся на необычайно высоком уровне, по 2,3-8,3 млрд шт. в год (99 % вылова поколения 1995 г., которое потенциально могло быть высокочисленным, составили сеголетки), т.е. причиной того, что «сардиновая катастрофа» произошла именно в начале 1990-х гг., стало не потепление климата, которое, наоборот, благоприятствовало воспроизводству, а перелов молоди. Если бы промысел молоди сардины в 1989-1996 гг. не был бы столь активным, вполне вероятно, что этот вид сохранял бы свою высокую численность в Японском море до конца 1990-х гг., что подтверждает пример 1997 г., когда совсем небольшого снижения промыслового пресса оказалось достаточно для того, чтобы численность сардины начала восстанавливаться.
После прекращения специализированного промысла сардины с 2001 г. началось медленное восстановление популяции. Этому способствовали несколько лет в начале 2000-х гг. (2001-2004), когда соотношение сроков нереста и «цветения» вновь приблизилось к оптимальному. Причиной этому стала не задержка нереста, как в 1970-е гг., а смещение весеннего «цветения» на начало апреля из-за обильных осадков. Однако эта тенденция не получила развития, и в дальнейшем условия нереста не способствовали успешному воспроизводству. В последние годы запасы сардины растут, но очень медленно, видимо, исключительно благодаря облегчению промыслового пресса.
Исходя из цикличности флюктуаций численности сардины с периодом 2870 лет, в среднем 52 года (Yasuda е! а1., 1999), новую вспышка ее численности можно было бы ожидать уже в текущем либо в следующем десятилетии. Однако если основываться на состоянии условий ее нереста в Японском море, то пока никаких причин для бурного роста популяции нет. Впрочем, можно отметить, что быстрое увеличение разрыва между пиком нереста и пиком весеннего «цветения», происходившее в 2000-е гг., аналогично процессу, в конце 1950-х — начале 1960-х гг., и даже эпизод смещения «цветения» на более ранние сроки в 2001-2004 гг. имеет свой аналог в 1954-1956 гг., когда сформировалось несколько относительно высокочисленных поколений. Несколько холодных зим могли бы быстро сдвинуть сроки нереста ближе к весне, что обеспечило бы благоприятные условия для нереста, как это случилось в начале 1970-х гг. Но как общая тенденция к потеплению климата, возобладавшая в конце XX века, так и закономерности колебаний климатических условий масштаба десятилетий не дают оснований ожидать появления ряда холодных зим в ближайшие годы.
Заключение
Основное нерестилище сардины в Японском море располагается в районе Корейского пролива и не меняет своего расположения. Массовый нерест на других нерестилищах, среди которых наиболее крупные располагаются у берегов о. Хонсю близ зал. Вакаса и севернее зал. Тояма, наблюдается только в годы с высоким нерестовым запасом.
Сроки пика нереста на основном япономорском нерестилище меняются в пределах нескольких месяцев, в значительной степени под влиянием изменений температуры воды в предшествующие зимние месяцы. Наиболее резкие изменения сроков наблюдались в 1980-е гг.: вначале вследствие понижения зимних температур происходила задержка нереста со смещением пика за пределы зимнего сезона — на май, затем после климатического сдвига к потеплению нерест вновь сместился на зиму.
Межгодовые изменения сроков нереста сардины приводят к изменению соотношения сроков пика нереста и весеннего «цветения». На основном япономор-ском нерестилище пик нереста сардины обычно наблюдается до начала весеннего «цветения», но в годы с очень поздним нерестом он может отмечаться и после «цветения». В годы с высокой эффективностью воспроизводства продолжительность интервала между пиками нереста и «цветения» составляла здесь от 15 до 36 сут. Более длительные интервалы неблагоприятны для воспроизводства сардины, как и более короткие, вплоть до отрицательных, когда нерест проходит после «цветения».
Межгодовые изменения сроков нереста сардины сопровождаются также изменением температуры воды, при которой проходит массовый нерест. Обычно температура воды на пике нереста находится в пределах 12-14 оС; отмечены немногочисленные случаи ее более значительного снижения (в 1960-е гг.) и повышения (в 1980-е гг.), причем в годы с аномально холодными зимами температура на пике нереста повышается из-за задержки сроков нереста. Колебания температуры, при которой проходит нерест, как правило, не имеют значения для успеха воспроизводства.
Помимо факторов среды, эффективность воспроизводства сардины в значительной степени зависит от промыслового изъятия молоди, прежде всего сеголеток. Чрезмерный вылов молоди может воспрепятствовать формированию высокочисленных поколений даже при благоприятных условиях среды, как это случилось в 1990-е гг., а снижение промыслового пресса на молодь может способствовать формированию высокочисленных поколений даже при неблагоприятных условиях, как в 1985-1988 гг.
Климатический сдвиг к потеплению, произошедший в конце 1980-х гг., обеспечил условия, благоприятные для сохранения высокой численности сардины по крайней мере в течение следующего десятилетия. Однако репродуктивный потенциал популяции не был реализован из-за чрезмерного изъятия сеголеток промыслом, которое в 1989-1996 гг. только в Японском и Восточно-Китайском морях исчислялось миллиардами особей в год, в этот период до 99 % вылова поколений сардины составляла молодь.
Современная климатическая ситуация и прогнозы ее развития на ближайшие годы не дают оснований ожидать возникновения новой вспышки численности сардины-иваси в Японском море, хотя запрет специализированного промысла сардины может обеспечить постепенный рост ее запасов.
Следует подчеркнуть, что из 4 исследованных в данной работе факторов среды, влияющих на воспроизводство сардины, — температура воды, сроки весеннего «цветения», сроки нереста и расположение нерестилищ — лишь соотношение сроков «цветения» и нереста оказалось значимым для успеха воспроизводства, но и оно не определяет эффективность воспроизводства на 100 %.
Возможно, существуют и другие причины изменений численности сардины, био-ценологические или генетические, исследование которых следует продолжить.
Список литературы
Беляев В.А. Экосистема зоны течения Куросио и ее динамика : монография. — Хабаровск : ТИНРО-центр, 2004. — 382 с.
Давыдова С.В., Зуенко Ю.И. Океанологические основы распространения субтропических рыб в водах Приморья // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 8 : Японское море. — СПб. : Гидрометеоиздат, 2004. — С. 175-189.
Зуенко Ю.И. Опыт использования функции нормального распределения для решения некоторых задач морской биологии // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 236-246.
Зуенко Ю.И., Першина Е.А. Изменчивость температуры воды и сроков весеннего «цветения» на нерестилищах сардины иваси в Японском море // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 165. — С. 251-264.
Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 288 с.
Goto T. Abundance and distribution of the eggs of the sardine, Sardinops melanostic-tus, in the Japan Sea during spring 1979-1994 // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1998. — Vol. 48. — P. 51-60.
Nishikawa H., Yasuda I. Japanese sardine (Sardinops melanostictus) mortality in relation to the winter mixed layer depth in Kuroshio Extension region // Fish. Oceanogr. — 2008. — Vol. 17, № 5. — P. 411-420.
Ohshimo S., Tanaka H., Hiyama Y. Long-term stock assessment and growth changes of the Japanese sardine (Sardinops melanostictus) in the Sea of Japan and East China Sea from 1953 to 2006 // Fish. Oceanogr. — 2009. — Vol. 18, № 5. — P. 346-358.
Watanabe Y., Zenitani H., Kimura R. Offshore expansion of spawning of the Japanese sardine, Sardinops melanostictus, and its implication for egg and larval survival // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53, № 1. — P. 55-61.
Watanabe Y., Zenitani H., Kimura R. Population decline of the Japanese sardine Sardinops melanostictus owing to recruitment failures // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — Vol. 52, № 8. — P. 1609-1616.
Yasuda I., Sugisaki H., Watanabe Y. et al. Interdecadal variations in Japanese sardine and ocean climate // Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8, № 1. — P. 18-24.
Поступила в редакцию 15.03.11 г.
