CC BY
52
2011
Известия ТИНРО
Том 165
УДК 551.463.6+597.553.1(265.54)
Ю.И. Зуенко1, Е.А. Першина2*
1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;
2 Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Балтийская, 43
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОДЫ
И СРОКОВ ВЕСЕННЕГО «ЦВЕТЕНИЯ» НА НЕРЕСТИЛИЩАХ САРДИНЫ ИВАСИ В ЯПОНСКОМ МОРЕ
Рассмотрены межгодовые изменения зимних и весенних температур воды на поверхности моря в пределах нерестилищ сардины иваси на юго-востоке Японского моря за период 1950-2010 гг. и сроков весеннего «цветения» на этой же акватории по данным наблюдений со спутника SeaStar в 1998-2007 гг. Отмечены обратная связь сроков «цветения» с температурой воды в апреле и обратная зависимость сроков «цветения» от количества осадков в предшествующие месяцы. В изменениях зимних и весенних температур на поверхности моря выявлена тенденция к понижению в 1950-1980-е гг., которая была прервана резким сдвигом к потеплению в конце 1980-х гг. На основе связи сроков «цветения» с температурой воды и осадками, выраженной в виде регрессионной модели, сделано предположение, что в конце 1970-х — 1980-е гг. «цветение» наблюдалось в конце апреля, а после климатического сдвига конца 1980-х гг. его сроки сместились на середину апреля.
Ключевые слова: температура воды, «цветение», хлорофилл, сардина, нерестилище, Японское море.
Zuenko Yu.I., Pershina E.A. Variations of sea surface temperature and dates of spring bloom at spawning grounds of japanese sardine in the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 165. — P. 251-264.
Year-to-year changes of winter and spring SST at spawning grounds of japanese sardine in the southeastern Japan Sea are considered for 1950-2010 coupled with the dates of phytoplankton spring bloom in the same areas from the satellite data obtained by SeaWiFS scanner in 1998-2007. Negative dependence of the date of bloom on SST in April and on precipitations in preceding winter months is revealed. Both winter and spring SST had a tendency to cooling in 1950-1980s that was interrupted by climatic shift to warming in the late 1980s. Using the regression model based on the spring bloom dependence on SST and precipitations, there is supposed that the bloom was delayed to late April in the late 1970s but shifted to the middle of April since the late 1980s.
Key words: water temperature, spring bloom, chlorophyll, sardine, spawning grounds, Japan Sea.
* Зуенко Юрий Иванович, доктор географических наук, заведующий сектором, e-mail: zuenko_yury@hotmail.com; Першина Елена Александровна, младший научный сотрудник.
Введение
Массовый нерест дальневосточной сардины (иваси) Sardinops melanostictus в годы высокой численности этого вида наблюдается в зимние или весенние месяцы в обширном районе, вытянутом вдоль побережья о. Хонсю от Корейского пролива на юге почти до Сангарского пролива на севере (Goto, 1998). Интерес к изменчивости условий среды в этом районе, особенно во время нереста сардины, обусловлен способностью этого вида к значительным, на три порядка, изменениям численности. Из японских хроник известно (Yasuda et al., 1999), что на протяжении последних 400 лет численность сардины 8 раз резко возрастала и через 7-45 лет столь же резко сокращалась. Подъемы и спады численности происходят одновременно в обеих частях ареала сардины, Японском море и северо-западной части Тихого океана (СЗТО), хотя в каждой их них имеются свои нерестилища. Последняя вспышка численности сардины наблюдалась в 1973-1990 гг. (рис. 1), когда вылавливалось до 5,4 млн т в год (в 1988 г.). В этот период в Японском море сардина стала основным объектом рыбного промысла, в том числе и российским флотом, добывавшим до 450 тыс. т/год (в 1990 г.). Заметим, что сардина способна мигрировать между Японским морем и Тихим океаном через Сангарский пролив и прол. Лаперуза, поэтому изменения вылова в Японском море и СЗТО происходят приблизительно синхронно и отражают состояние популяции в целом.
□ Россия
И Япония
□ Южная Корея
зима
лето
оооооооооо СМСОМ-ЮШГ^ОООО''-ОЗОЗОЬОЗОЗОЗОЗОЗОО
Рис. 1. Динамика годового вылова сардины иваси Россией, Японией и Южной Кореей в Японском и Восточно-Китайском морях (по: Давыдова, Зуенко, 2004; с дополнениями для 2000-х гг. по материалам ежегодного Совещания по научно-техническому сотрудничеству между Россией и Японией) и изменения среднепятилетних зимних и летних температур воды на поверхности южной части Японского моря, 35-38° с.ш. (по: Zuenko et al., 2010)
Fig. 1. Dynamics of annual catch of japanese sardine by Russia, Japan and South Korea in the Japan and East-China Seas (from: Давыдова, Зуенко, 2004; with additions for 2000s); mean pentadal SST in the southern Japan Sea (35-38о N) (from: Zuenko et al., 2010)
Выработать единую и общепринятую концепцию механизма резких колебаний численности сардины пока не удалось, но существует несколько гипотез о влиянии на ее воспроизводство различных факторов среды. Так, для последней вспышки численности сардины известны значимые статистические связи с такими параметрами, как температура воды, толщина верхнего перемешанного слоя, сила ветра, некоторые климатические индексы, которые указывают, что воспроизводство вида было успешным в период похолодания между климатическими сдвигами 1976-1977 и 1988-1989 гг. (рис. 1), т.е. на первый взгляд причиной
2000
1500
i 1000
500
«сардиновой катастрофы» стало потепление (Watanabe et al., 1995; Ohshimo et al., 2009). Однако предыдущая вспышка численности 1928-1940 гг. происходила, наоборот, в условиях повышенных температур, а снижение численности сардины в 1940-е гг. совпало с похолоданием. При этом совпадение периодов высокой и низкой численности вида с периодами различных значений факторов среды или климатических индексов само по себе не дает понимания механизмов влияния изменений среды на состояние его запаса. Для понимания таких механизмов необходимо последовательно рассмотреть процессы формирования численности, с особым вниманием к нересту.
В последнее время ученые, занимающиеся проблемой флюктуаций численности сардины иваси, обратили внимание на довольно давно известную гипотезу «совпадения—несовпадения» (match/mismatch), предложенную Д. Кушингом (1979), согласно которой успех воспроизводства рыб зависит от совпадения либо несовпадения времени выклева личинок с фазой обилия объектов их питания в ходе сезонной сукцессии планктонного сообщества (см., напр.: Давыдова, Зуен-ко, 2004; Nishikawa, Yasuda, 2008). Для зимне- и весенненерестующих видов, к которым относится и сардина, это означает совпадение времени выклева личинок (определяемого сроками нереста) с весенней вспышкой развития планктона, являющегося их пищей, т.е. фитопланктона и мелких форм зоопланктона (Кляш-торин, Любушин, 2005; и др.), а, возможно, также бактериопланктона. Рост обилия этих групп весной основывается на массовом развитии фитопланктона — весеннем «цветении». Оба срока — выклева и «цветения» — меняются год от года в зависимости от внешних условий, и в качестве доказательства справедливости гипотезы приводятся именно связи воспроизводства сардины с изменениями внешних факторов: температуры воды (Давыдова, Зуенко, 2004) и толщины верхнего перемешанного слоя (Nishikawa, Yasuda, 2008), т.е. косвенные признаки. Несомненно, более весомым аргументом в пользу гипотезы Кушинга было бы сравнение показателей воспроизводства сардины непосредственно с данными о сроках выклева ее личинок и массового развития планктона на нерестилищах. В настоящей статье рассмотрены межгодовые изменения сезонного хода температуры воды на акватории япономорских нерестилищ и связанные с ними изменения сроков весеннего «цветения», задающего ритм сезонной сукцессии всего планктонного сообщества.
Реальные возможности для исследования межгодовой изменчивости сроков «цветения», т.е. массового развития фитопланктона, меняющего цветность воды, появились только с развитием спутниковой океанографии. Первая серия наблюдений за концентрацией хлорофилла a (Chl а) на поверхности моря была выполнена спутником Nimbus-7 (США), оснащенным цветным сканнером CZCS, в период с ноября 1978 по июнь 1986 г. Для Японского моря эти данные обобщены Кимом с соавторами (Kim et al., 2000), которые определили типичные сроки весеннего и осеннего «цветения» с точностью до месяца. Из-за небольшой продолжительности периода наблюдений какие-либо закономерности межгодовой изменчивости сроков по данным CZCS не были выявлены, такая задача даже не ставилась. Новая серия регулярных спутниковых наблюдений за концентрациями Chl а более высокого разрешения, выполняемая с конца 1997 г. спутником SeaStar (США), гораздо более продолжительна, и уже через несколько лет работы этого спутника стало ясно, что в разных районах и в разные годы «цветение» происходит в разные сроки. Для Японского моря феномен «цветения» подробно рассмотрен Ямадой с соавторами (Yamada et al., 2004) по данным нескольких лет спутниковых наблюдений. Хотя Ямада основное внимание уделила особенностям пространственной изменчивости сроков «цветения», она отметила и их межгодовые изменения. Однако в ее распоряжении был сравнительно короткий временной ряд, что не позволило количественно определить влияние различных природных факторов на сроки «цветения», она лишь отметила, что сроки весен-
него «цветения» более изменчивы, чем сроки осеннего «цветения» и предположила, что изменения этих сроков зависят от температуры воды и ветра. Сейчас, когда доступны данные непрерывных спутниковых наблюдений за концентрацией Chl a в течение более 10 лет, появилась возможность не только проследить характер межгодовой изменчивости сроков «цветения», но и выявить статистически значимые связи этой изменчивости с изменениями условий среды, что позволяет понять ее механизмы.
Для достижения этой цели в данной работе решались следующие задачи:
— определить характер межгодовых изменений зимних и весенних температур воды на поверхности моря в районах нерестилищ сардины;
— установить основные черты межгодовых изменений сроков весеннего «цветения» в этих же районах;
— определить зависимость изменений сроков весеннего «цветения» от особенностей весеннего прогрева вод;
— выявить другие факторы среды, существенно влияющие на сроки весеннего «цветения»;
— создать статистическую модель, пригодную для восстановления сроков «цветения» в годы, когда не велись регулярные наблюдения за концентрацией хлорофилла.
Материалы и методы
Район исследований ограничен той частью акватории япономорских нерестилищ сардины иваси, в пределах которой, по данным многолетних наблюдений Гото (Goto, 1998), находится основная часть икры в течение сезона массового нереста (март-май). В работе использовано деление этой области, которая весьма обширна, на южный (S), средний (M) и северный (N) районы, а также более мелкое районирование, традиционно применяемое в японских ихтиопланктон-ных съемках (Nakai, Hattori, 1962, цит. по: Goto, 1998), но без учета батиметрического разделения (рис. 2). Всего рассмотрено 9 укрупненных участков, обозначенных Sfh (34-35о с.ш. 130-131о в.д.), Mabc (34,0-36,2о с.ш. 131,0-132,7о в.д.), Md (35,0-36,2о сш. 132,7-133,7о в.д.), Me (35,0-36,2о сш. 133,7-135,0о в.д.), Na (34,0-36,2о c.ш. 135-136о в.д.), Nb (36,2-37,0о c.ш. 135,0-136,8о в.д.), Ncd (37-38о c.ш. 136,0-138,5о в.д.), Nfg (37,0-38,3о c.ш. 138,5-140,0о в.д.) и Nij (38,3-40,0о c.ш. 139-140о в.д.).
Для характеристики температуры воды на поверхности моря (ТПМ) использован массив данных, созданный Японским метеорологическим агентством и распространяемый в рамках системы обмена данными NEAR-GOOS. Массив включает среднедекадные значения температуры для 1-градусных квадратов с 1950 г. по настоящее время. Для анализа эти данные были адаптированы к рассматриваемым участкам нерестилищ, а также рассчитаны средние месячные аномалии ТПМ для каждого участка.
Сроки весеннего «цветения» определяли, анализируя графики сезонного хода средней по участкам нерестилищ концентрации хлорофилла а в поверхностном слое моря, рассчитанной по стандартному алгоритму на основе данных 8-каналь-ного оптического цветного сканера SeaWiFS, установленного на спутнике SeaStar (США). Данные наблюдений начиная с августа 1997 г., за исключением двух последних лет, доступны на сайте NASA http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/. Для анализа использованы 8-суточные композитные снимки. Поскольку стандартный алгоритм расчета концентрации хлорофилла в применении к прибрежным районам дает большие погрешности, абсолютные значения концентрации при анализе не использовали. В качестве срока «цветения» принимали среднюю дату 8-дневки с максимальной концентрацией хлорофилла а. В течение года явление «цветения» наблюдается несколько раз, поэтому предварительно для каждого участка были составлены среднемноголетние графики концентрации хлорофилла а,
Японское
море
130 132 134 136 138 140
Рис. 2. Схема деления япоиоморских нерестилищ сардины на районы (S, M, N) и подрайоны, применяемая в японских ихтиопланктонных съемках (Goto, 1998), и укрупненного деления нерестилищ на участки, используемые в данном исследовании (в рамках — названия участков). Указано также расположение метеостанций Идзухара и Канадзава, данные которых использованы в работе
Fig. 2. Scheme of regions (S, M, N) and sub-regions used in japanese ichthyoplankton surveys (Goto, 1998) and assembled areas used in present study (labeled in boxes). Sites of precipitations measuring are shown, as well (Izuhara and Kanazawa)
по которым были определены типичные периоды возникновения «цветения» в разные сезоны, на основе чего весенним «цветением» считали массовое развитие фитопланктона в апреле-мае, для некоторых участков — также в конце марта. Если же в этот период наблюдалось несколько пиков концентрации Chl a, то сроком «цветения» считали дату наибольшего из них.
При анализе причин изменчивости сроков весеннего «цветения» и для построения статистической модели были привлечены также данные о количестве осадков на береговых станциях Идзухара и Канадзава, доступные на сайте http:// climexp.knmi.nl.
Для выявления статистических связей сроков весеннего «цветения» с факторами среды использовали корреляционный анализ. На основе выявленных связей создана множественная регрессионная модель. Статистическую значимость связей в регрессионной модели, а также значимость трендов оценивали путем статистической проверки нулевой гипотезы с помощью распределения Стьюдента.
Результаты и их обсуждение
Межгодовые изменения температуры воды на поверхности моря
Весь жизненный цикл сардины проходит в поверхностном слое моря, поэтому для характеристики термических условий обитания этого вида вполне подходит наиболее доступный океанологический параметр ТПМ.
Сезонный ход ТПМ на рассматриваемых участках нерестилищ сардины в зимне-весенний период вполне обычен для субтропической зоны и характеризуется минимумом в конце зимы (в конце февраля — начале марта) и ростом
255
температуры в весенние месяцы (рис. 3). Сезонные изменения ТПМ происходят практически синхронно на всех рассматриваемых участках, хотя абсолютные значения среднемноголетней ТПМ заметно различаются, последовательно убывая в направлении от Корейского пролива (участок Sfh) до северного прибрежья о. Хонсю (участок Щ).
19 18 -17 16 15 14
13 -12 11 -10 9
январь февраль март апрель май ......Me -Md -Mabc Sfh
январь февраль март апрель май Nij---Nfg -Ncd -Nb — Na
Рис. 3. Среднемноголетний (за 1981-2010 гг.) сезонный ход температуры воды на поверхности моря на различных участках нерестилищ сардины в Японском море
Fig. 3. Mean for 1981-2010 seasonal SST changes in certain areas of sardine spawning grounds in the Japan Sea. See the areas position at Fig. 2
Межгодовые изменения ТПМ на разных участках нерестилищ неодинаковы, величины аномалий могут различаться на градус и более или даже иметь разные знаки (рис. 4). Однако тенденции изменений в масштабе свыше десятилетнего сходны для всей прибрежной акватории о. Хонсю. Особенностью периода 19501980-х гг. являются отрицательные тренды изменений ТПМ со значимостью > 0,95 во всех районах в оба сезона. Эта тенденция была прервана резким повышением ТПМ, особенно зимних, в конце 1980-х гг. Для последних десятилетий значимые тренды не характерны, преобладают мягкие зимы и весны с ТПМ около нормы, хотя в отдельные годы могут наблюдаться значительные аномалии разных знаков.
А
£> J
ЕГ 3
и л
¿Г*
□
2
□ N
OM
AS
Рис. 4. Средние за зимние и весенние месяцы аномалии температуры воды на поверхности моря в северном (N), среднем (M) и южном (S) районах нерестилищ сардины в Японском море относительно средних за 1981-2010 гг. Показаны линейные тренды для периодов 1950-1986 и 1987-2010 гг.
Fig. 4. Mean winter and spring SST anomalies in the northern (N), medium (M), and southern (S) regions of sardine spawning grounds in the Japan Sea relative to 1981-2010. Linear trends for 1950-1986 and 1987-2010 are shown. See the regions position at Fig. 2
В годы последней вспышки численности сардины на ее нерестилищах в Японском море превалировала тенденция к понижению температуры воды как в зимний период созревания икры, так и в весенний период развития икры и личинок.
Межгодовые изменения сроков весеннего «цветения»
Ежегодно в первую половину года в прибрежных водах о. Хонсю массовое развитие фитопланктона, как правило, наблюдается дважды — в феврале-марте и в апреле-мае (рис. 5).
о « Ncd ft:
1_Л U Л4 ш Ш FUI 11П
g- со g>
Nij
Г ШТ^". щ
ОТ О) о?
I [мё]
I
m
Í
Nb
r^áL.
S СО О) О) Oí * О О
CNCNCNCNCNCNCNCNCN
S Ю О)
о? о? о?
CNCNCNCNCNCNCNCNCN
SM®
o oí 2
О) О) О)
о „ ... Mabc О II о °
О о " О О о
О О О о iL
Md
Ol Ol Ol
CNCNCNCNCNCNCNCNCN
Si О? О!
CNCNCNCNCNCNCNCNCN
от с» от
CNCNCNCNCNCNCNCNCN
Рис. 5. Сроки максимумов в сезонном ходе концентрации хлорофилла а на различных участках нерестилищ сардины в Японском море в разные годы. Каждый локальный максимум обозначен кружком, размеры кружка пропорциональны концентрации Chl a
Fig. 5. Dates of Chl a peaks in certain areas of sardine spawning grounds in the Japan Sea in 1998-2007. Each peak is shown by a circle which size is proportional to Chl a concentration
Зимнее «цветение» возникает при увеличении толщины верхнего слоя моря в результате турбулентного и конвективного перемешивания, когда он обогащается биогенными элементами. На глубокой воде массовое развитие фитопланктона зимой невозможно из-за фотолимитации, поскольку при большой толщине верхнего слоя часть его оказывается неосвещенной (Кашкин, 1962). Но зимнее «цветение» широко распространено на мелководьях как в южной, так и в северной части Японского моря. Средние по участкам нерестилищ концентрации Chl a в период зимнего «цветения», представленные на рис. 5, по-видимому, отражают степень мелководности того или иного участка: более высокие концентрации характерны для относительно мелководных участков, прилегающих к Корейскому проливу (Sfh) и зал. Вакаса (Na, Nb), а также севернее зал. Тояма (Nfg).
Весеннее «цветение» распространено в Японском море более широко, практически повсеместно, в том числе ежегодно наблюдается на всей акватории нерестилищ сардины. Оно обусловлено формированием в ходе прогрева хорошо
освещенного поверхностного слоя моря небольшой толщины и быстро прекращается в результате израсходования запаса биогенных элементов в этом слое. В среднем на всех участках нерестилищ концентрация хлорофилла а достигает максимума практически одновременно — во второй декаде апреля. Различия в сроках наступления максимума, возможные в отдельные годы, не образуют «волны» «цветения» определенного направления: так, в конце 1990-х гг. весеннее «цветение» начиналось близ заливов Вакаса и Тояма, распространяясь на более мористые участки, а в 2003-2004 гг., наоборот, перемещалось из открытого моря в заливы. На всех участках весеннее «цветение» наблюдалось несколько позже в конце 1990-х и во второй половине 2000-х гг. и несколько раньше — в первой половине 2000-х гг., с различием сроков максимальной концентрации хлорофилла а около месяца (рис. 6). Межгодовые изменения сроков весеннего «цветения» на всей акватории нерестилищ происходят сходным образом: коэффициенты корреляции между рядами этих сроков на большинстве участков составляют 0,70,9; несколько более отличается от других изменчивость сроков весеннего «цветения» на самом северном участке Nij, где она характеризуется меньшим размахом.
150
га
f 120
га ^
га х га
I
о
| 90 d
60
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Рис. 6. Межгодовые изменения средних по районам нерестилищ сроков весеннего «цветения»: 1 — район S; 2 — район M; 3 — район N кроме Nij; 4 — участок Nij
Fig. 6. Year-to-year changes of the dates of spring bloom averaged within the regions of sardine spawning grounds: 1 — region S; 2 — region M; 3 — region N except Nij; 4 — area Nij
Факторы, определяющие изменчивость сроков весеннего «цветения»
Устойчивость вновь формируемого весной верхнего слоя, необходимого для развития весеннего «цветения», обеспечивается повышенной температурой либо распреснением. Для Японского моря, где влияние материкового стока сравнительно невелико, ведущая роль в формировании поверхностного слоя принадлежит прогреву. Поэтому основная «волна» весеннего «цветения» распространяется здесь по мере роста температуры воды, примерно следуя за изотермой ТПМ 8 °С (Yanagi et al., 2001), с общим направлением с юго-запада на северо-восток, от берегов о. Хонсю к берегам Приморья (Yamada et al., 2004), хотя эти же авторы указывают, что в Татарском проливе «цветение» начинается при более низких ТПМ, образуя «волну» «цветения» противоположного направления, очевидно, обусловленную распреснением. При детальном рассмотрении связи сроков весеннего «цветения» с ТПМ у берегов о. Хонсю обнаруживается, что здесь «цветение» развивается при более высоких температурах, чем в глубоководной части моря, причем характерные для «цветения» величины ТПМ последовательно убывают от 15 до 9 оС по мере удаления от Корейского пролива, т.е. в той же
258
-
> сА •> Г с - 5 <
-
последовательности, что и сама ТПМ (рис. 7). Это обусловливает одновременное развитие фитопланктона на всей весьма обширной прибрежной акватории о. Хонсю, притом что для глубоководной части Японского моря такая одновременность не характерна.
ч: го
(Л
к
1
О 5
g * ЕЕ
га го х
сп с^ х
а> I- о.
т- I ш
m ® Ш 8 ? °
m 9
: .
О
I с
го
Рис. 7. Среднее за 1998-2007 гг. соотношение температуры воды на поверхности моря и концентрации хлорофилла а в марте-мае для различных районов и участков нерестилищ сардины в Японском море (абсолютные величины концентрации Chl a не показаны): 1 — район S; 2 — район М; 3 — участки Na и Nb; 4 — участки Ncd, Nfg и Nij. Температура, соответствующая максимальным концентрациям, убывает в последовательно- -к>—3 —0—4 сти: S^M^N
Fig. 7. Mean for 1998-2007 dependencies of Chl a concentration on SST in certain regions and areas of sardine spawning grounds in the Japan Sea in March-May (absolute values of Chl a concentration are not shown): 1 — region S; 2 — region М; 3 — areas Na and Nb; 4 — areas Ncd, Nfg and Nij. The SST of maximums decreases in the order: S^M^N
10 11
12 13
14 15 16 17
18 19
Средние за 1998-2007 декадные температуры на поверхности моря в марте-мае, 0С
Причина непостоянства значений температуры, благоприятной для массового развития фитопланктона, а именно их понижения вниз по потоку Цусимского течения, становится понятной, если рассмотреть физическую суть наблюдаемой статистической зависимости фотосинтеза от ТПМ. Она не имеет биологического смысла, ведь фитопланктон (и сообщество в целом, и отдельные виды) способен к массовому развитию при самых разных температурах, о чем, в частности, свидетельствует феномен зимнего «цветения». Но ТПМ является индикатором плотностной устойчивости: при достаточно большом отличии ТПМ от температуры нижележащих вод образуется слой скачка, не допускающий опускания клеток фитопланктона за пределы освещенного слоя, что и обеспечивает необходимую для фотосинтеза освещенность. То есть, требуемая для развития «цветения» ТПМ зависит от состояния подстилающих вод: она тем ниже, чем они холоднее. В зоне Цусимского течения поверхностный слой подстилается подповерхностными субтропическими водами, имеющими на входе в Японское море довольно высокую температуру (10-15 °С), которая постепенно понижается вниз по течению, соответственно температура «цветения» также понижается вниз по течению.
Если весеннее «цветение» на каждом участке возникает при достижении определенных значений ТПМ, то при быстром прогреве поверхности моря (т.е. в годы с положительными аномалиями весенних ТПМ) оно должно наступать раньше, а при замедленном прогреве (отрицательных аномалиях ТПМ) — позже. Наилучшие статистические связи (обратные, линейные) сроков «цветения» с аномалиями ТПМ для всех участков получены для апрельских температур, что естественно, поскольку весеннее «цветение» обычно происходит в апреле (рис. 8). Однако во всех случаях такие связи оказались статистически незначимыми из-за небольшой длины рядов и значительных отклонений сроков «цветения» от
линейной регрессии в отдельные годы (1998, 2002, 2003), как правило, в сторону более ранних сроков. Если же не учитывать эти отдельные годы, то в большинство весен сроки «цветения» обратно пропорциональны апрельским аномалиям ТПМ, с коэффициентами детерминации г2 > 0,5, т.е. обычно именно прогрев поверхности моря определяет срок весеннего «цветения». Но, как показывают исключительные случаи раннего «цветения» в отдельные годы, этот фактор не является единственно важным.
150
я ч: 2 120
я ц
о « ф я
X
X
ф
о ф
са х s IZ
90
60
150
я ц
я
_ т
ф я
X
X
ф
о ф
са ^
s IZ
120
90
60
-2.0 -1.0 0.0 1.0 2.0 Аномалия ТПМ в апреле, 0С
-2.0 -1.0 0.0 1.0 Аномалия ТПМ в апреле, 0С
Рис. 8. Примеры зависимости сроков весеннего «цветения» от аномалий температуры воды на поверхности моря для участков Na и Mabc. Рассчитаны линейные регрессии при условии исключения 2003 и 2002 гг., когда наблюдалось необычно ранее «цветение» Fig. 8. Examples of the spring bloom date dependence on SST anomaly in April for the areas Na and Mabc. Linear regressions are determined excluding the data for 2003 and 2002 with abnormally early blooms
Другим фактором формирования устойчивой стратификации, необходимой для развития фитопланктона, является распреснение поверхностного слоя моря (Кашкин, 1962). Поскольку в Японское море не впадают крупные реки, на большей его части распреснение невелико и не дает существенного вклада в изменение плотности поверхностных вод. Лишь в некоторых прибрежных районах, как упомянутый выше Татарский пролив, его значение для формирования стратификации вод и развития фитопланктона возрастает. Восточное побережье Японского моря, в отличие от материкового, отличается очень снежной зимой, поэтому можно ожидать, что в период весеннего паводка на какое-то время вблизи этого берега могут образовываться обширные распресненные зоны с устойчивой стратификацией, где даже в условиях низких температур будет развиваться «цветение» по весеннему механизму. Разумеется, вероятность возникновения таких зон зависит от количества накопившегося за зиму снега, т.е. можно предположить наличие обратной зависимости сроков весеннего «цветения» от осадков в предшествующие месяцы. Такие связи оказались статистически незначимы, вклад изменчивости осадков в дисперсию рядов сроков «цветения» составляет для большинства участков лишь 20-40 %, но все «исключительные» годы, когда «цветение» наблюдалось значительно раньше сроков, обусловленных ТПМ, отличались особенно снежными зимами на побережье Японии. Включение фактора количества осадков в множественную регрессионную модель вида
Т.. = a АТПМ.. + b ЪР.. + с,
ц ч ч '
где Т.. — срок весеннего «цветения» на участке i в году ц; АТПМ.. — аномалия температуры на поверхности моря в апреле этого же года на этом же участке;
ЪР.. — сумма осадков в предшествующую зиму на побережье, прилегающем к участку I (осадки в южной части района исследований представлены данными ГМС Идзухара, в северной его части — данными ГМС Канадзава); а, Ь, с — эмпирические коэффициенты, позволило получить детерминацию модели > 0,5 для всех участков, кроме одного (Md), т.е. совместный вклад этих двух факторов, температуры воды и осадков, имеет решающее значение для возникновения весеннего «цветения» (рис. 9, см. таблицу).
Рис. 9. Примеры восстановления межгодовых изменений сроков весеннего «цветения» на различных участках нерестилищ сардины в Японском море с помощью множественно-регрессионной модели (результаты моделирования показаны пунктиром)
Fig. 9. Examples of modeling the year-to-year variation of the spring bloom dates for certain areas of sardine spawning grounds in the Japan Sea by means of multiple regression model (results of modeling are shown by dotted line)
Аргументы и параметры множественно-регрессионной модели для различных участков Arguments and parameters of the multiple regression model for certain areas
Участок Период и место данных по осадкам Эмпирические коэффициенты a b c Коэффициент детерминации, r2
Nij Февраль-март, Канадзава -12,1 -0,067 125 0,64
Nfg Декабрь-март, Канадзава -24,3 -0,093 195 0,55
Ncd Март-апрель, Канадзава -19,2 -0,094 127 0,62
Nb Декабрь-январь, Идзухара -12,1 -0,105 109 0,66
Na Декабрь-март, Идзухара -7,0 -0,068 130 0,76
Me Январь-апрель, Идзухара -6,6 -0,021 117 0,69
Md Декабрь-апрель, Идзухара -3,2 -0,025 120 0,40
Mabc Март-апрель, Идзухара -8,2 -0,028 118 0,76
Sfg Апрель, Идзухара -12,6 -0,037 115 0,52
По мере удаления от Корейского пролива удлиняется период, в течение которого происходит накопление осадков, значимое для изменений срока весеннего «цветения», а для южного района нерестилищ отмечена синхронная связь с осадками. Очевидно, это обусловлено увеличением к северу продолжительности снежного покрова.
Долгопериодная изменчивость количества осадков в южной и средней частях о. Хонсю в зимне-весенний период в общих чертах сходна: преобладают изменения десятилетнего масштаба — количество осадков увеличивалось в конце 1950-х, конце 1960-х, конце 1970-х, конце 1980-х, в начале 2000-х гг. и в последние годы (рис. 10).
Другими факторами, потенциально важными для формирования условий, благоприятных для массового развития фитопланктона, являются плотность вод, подстилающих поверхностный слой, и ветровое перемешивание. В последнее время в научной литературе (Nishikawa, Yasuda, 2008) анализируется возможность влияния изменений силы ветра на сроки и мощность весеннего «цветения»
ct га
1000
800
600
400
200
□ Канадзава
Идзухара
Рис. 10. Межгодовые изменения суммарного за январь-апрель количества осадков по данным гидрометеостанций Канадзава и Идзухара
Fig. 10. Year-to-year changes of total precipitations in January-April, by the data of meteorological stations Kanazawa and Izuhara
в северо-западной части Тихого океана: предполагается, что при слабом зимнем муссоне условия для массового развития фитопланктона по весеннему механизму могут возникнуть в зимние месяцы, в результате чего запас биогенных элементов в поверхностном слое моря расходуется уже зимой, и в обычные сроки мощная весенняя вспышка развития фитопланктона становится невозможной из-за биогенной лимитации. Океанологические условия на япономорских нерестилищах сардины существенно отличаются от условий у восточных берегов Японии, поэтому сомнительно, что аналогичная закономерность будет проявляться и здесь. К сожалению, для проверки гипотезы о возможном ослаблении весеннего «цветения» после зим со слабыми ветрами требуются количественные данные о концентрации Chl a, которыми мы не располагаем. Во всяком случае, полного отсутствия весеннего «цветения» ни на одном из участков япономорских нерестилищ сардины в течение 1998-2007 гг. не отмечено.
С помощью множественной регрессионной модели можно попытаться предположить, как изменялись сроки весеннего «цветения» в прежние годы, когда спутниковый мониторинг концентрации Chl a еще не велся (рис. 11). По-видимому, тенденция к понижению весенних ТПМ, преобладавшая в Японском море в десятилетия, предшествующие климатическому сдвигу конца 1980-х гг., должна была проявиться в постепенном запаздывании «цветения», и в конце 1970-х — первой половине 1980-х гг. оно происходило предположительно в конце апреля. После климатического сдвига к потеплению в конце 1980-х гг. сроки «цветения» сместились на несколько более ранние даты — в среднем на середину апреля, когда оно в основном наблюдалось и в период 1998-2007 гг.
Выводы
Основные результаты исследования изменчивости двух факторов среды в районах воспроизводства сардины в Японском море сводятся к следующему.
В период нереста сардины температура воды на поверхности моря в пределах нерестилищ последовательно убывает по мере удаления от Корейского пролива. Межгодовые изменения зимних и весенних температур воды на разных участках нерестилищ имеют такие сходные долгопериодные тенденции, как тенденция к понижению в 1950-1980-е гг. и сдвиг в сторону более высоких температур в конце 1980-х гг.
га ч о
00
га
120
90
60
к
N Î, п ' \\ л' V V \\ л /лА/ №
1950
1960
1970
1980
1990
2000
2010
Рис. 11. Результаты моделирования многолетнего ряда сроков весеннего «цветения» в южной части нерестилищ сардины в Японском море (участки Sfh и Mabc). Период наблюдений обозначен сплошной линией, восстановленные изменения сроков «цветения» — пунктиром
Fig. 11. Year-to-year changes of the dates of spring bloom in the southern part of sardine spawning grounds in the Japan Sea (areas Sfh и Mabc). Observed data are shown by solid line, modeled ones — by dash line
Весеннее «цветение» происходит на всей акватории япономорских нерестилищ сардины ежегодно, обычно в апреле. Как правило, ему предшествует зимнее «цветение», на некоторых участках сопоставимое по мощности. Весеннее «цветение» на нерестилищах развивается при более высоких температурах, чем в открытом море, но это различие последовательно уменьшается по мере удаления от Корейского пролива. Размах межгодовых изменений сроков весеннего «цветения» составляет около месяца, они происходят сходным образом на всей акватории нерестилищ.
Межгодовые изменения сроков весеннего «цветения» зависят от изменений температуры воды на поверхности моря в апреле и в меньшей степени — от суммы осадков в зимние месяцы; зависимость обратная, т.е. чем выше апрельские температуры и больше осадков в предшествующую зиму, тем раньше наступает «цветение». Учитывая это, можно предположить, что тенденция к понижению температуры воды, преобладавшая в 1950-1980-е гг., обусловила смещение сроков весеннего «цветения» на конец апреля, а после климатического сдвига к потеплению в конце 1980-х гг. «цветение» наблюдается в среднем в середине апреля.
Авторы благодарны Ю.Д. Сорокину (ТИНРО-центр) и Э.А. Спиваку (ТОЙ ДВО РАН) за техническую помощь в получении и обработке данных по температуре воды и осадкам.
Список литературы
Давыдова С.В., Зуенко Ю.И. Океанологические основы распространения субтропических рыб в водах Приморья // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 8 : Японское море. — СПб. : Гидрометеоиздат, 2004. — С. 175-189.
Кашкин Н.И. Перемешивание водных масс как один из факторов, ограничивающих биологическую продукцию пелагиали морей умеренных широт // Успехи современной биологии. — 1962. — Т. 53, вып. 3. — С. 375-390.
Кляшторин Л.Б., Любушин A.A. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.
Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 288 с.
Goto T. Abundance and distribution on the eggs of the sardine, Sardinops melanos-tictus, in the Japan Sea during spring 1979-1994 // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1998. — Vol. 48. — P. 51-60.
Kim S.-W., Saitoh S., Ishizaka J. et al. Temporal and spatial variability of phy-toplankton pigment concentration in the Japan Sea derived from CZCS images // J. Oceanography. — 2000. — Vol. 56. — P. 527-538.
Nishikawa H., Yasuda I. Japanese sardine (Sardinops melanostictus) mortality in relation to the winter mixed layer depth in Kuroshio Extension region // Fish. Oceanogr. — 2008. — Vol. 17, № 5. — P. 411-420.
Ohshimo S., Tanaka H., Hiyama Y. Long-term stock assessment and growth changes of the Japanese sardine (Sardinops melanostictus) in the Sea of Japan and East China Sea from 1953 to 2006 // Fish. Oceanogr. — 2009. — Vol. 18, № 5. — P. 346-358.
Watanabe Y., Zenitani H., Kimura R. Population decline of the Japanese sardine Sardinops melanostictus owing to recruitment failures // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — Vol. 52, № 8. — P. 1609-1616.
Yamada K., Ishizaka J., Yoo S. Seasonal and interannual variability of sea surface chlorophyll a concentration in the Japan (East) Sea // Progress in Oceanography. — 2004. — Vol. 61, № 2-4. — Р. 193-212.
Yanagi T., Onitsuka G., Hirose N., Yoon J.-H. A numerical simulation on the mesoscale dynamics of the spring bloom in the Sea of Japan // J. Oceanography. — 2001. — Vol. 57. — P. 617-630.
Yasuda I., Sugisaki H., Watanabe Y. et al. Interdecadal variations in Japanese sardine and ocean climate // Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8, № 1. — P. 18-24.
Zuenko Y.I., Dolganova N.T., Nadtochy V.V. Forecasting of climate change influence on zooplankton in the Japan Sea // Pacific Oceanography. — 2010. — Vol. 5, № 1. — P. 6-18.
Поступила в редакцию 1.03.11 г.
