Минтай Японского моря. Сроки и районы нереста, популяционный состав Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2009

Известия ТИНРО

Том 159

УДК 639.2:597.562+597-116(265.54)

Н.С. Фадеев*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

МИНТАЙ ЯПОНСКОГО МОРЯ. СРОКИ И РАЙОНЫ НЕРЕСТА, ПОПУЛЯЦИОННЫЙ СОСТАВ

В начале 1990-х гг. наметился четко выраженный тренд сокращения уловов минтая во всех районах Японского моря. В водах Хоккайдо промысел продолжается, но уловы сократились в 2-3 раза. Во всех районах минтая ловят в основном в период нереста. Выявлено 4 центра воспроизводства минтая, полностью изолированных друг от друга. По составу ихтиопланктона, прямым наблюдениям и литературным источникам уточнены сроки и районы нереста в каждом из центров воспроизводства. Минтай в Восточно-Корейском заливе и в водах Японии нерестится зимой. В Татарском проливе нерест происходит в марте-мае, с некоторым смещением на более поздние сроки в 1980-е гг. В зал. Петра Великого при общей продолжительности нереста до 7 мес выявляются два пика нерестовой активности — в осенне-зимний и зимне-весенний периоды. Оба они наблюдаются на всей акватории залива, c перекрыванием сроков. Причиной возникновения двух нерестовых подходов является неодновременное созревание гонад во время нагула. Нагульный ареал занимает воды северной части моря с продвижением на юг до фронтальной зоны, наблюдается существенная разница теплосодержания водных масс на севере и юге. Минтай, нерестящийся у берегов п-ова Корея и Японии, нагуливается вблизи фронтальной зоны, в области повышенных температур. Половые продукты созревают дружно, нерестовые подходы начинаются рано, период нереста сокращается. Противоположная ситуация отмечается в Татарском проливе с самым северным расположением нагульного ареала. На основании приведенных данных сделан вывод, что в Японском море минтай подразделяется на четыре крупные популяции: западносахалинскую, северохоккайдскую, зал. Петра Великого и восточнокорейскую. У берегов Японии в зал. Хияма и южнее возможно наличие еще одной популяции — южнохоккайдской. У берегов Приморья имеется, по-видимому, локальная популяция, размножающаяся в районе от мыса Поворотного до бухты Соколовской.

Ключевые слова: промысел, распределение, уловы, нерест, икра, личинки, минтай.

Fadeev N.S. Walleye pollock in the Japan Sea. Spawning grounds and seasons, stock composition // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 70-100.

Dynamics of walleye pollock catches is shown for all areas of the Japan Sea on the base of all available data. Evident trend to reducing the catches could be seen since the early 1990s. Recently the pollock fishery at western Sakhalin, in Peter the Great Bay and off the coast of Korea is stopped because of lack of its commercial concentrations; the fishery still continues in the waters of Hokkaido but the catches have decreased in 2-3 times.

The main fishing season for pollock in all areas of the Japan Sea is its spawning period, so abundance, distribution, and composition of its eggs is considered in detail

* Фадеев Николай Сергеевич, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: Fadeev@tinro.ru.

on the ichthyoplankton surveys data obtained in the Tatar Strait and on the shelf of northern and southern Primorye in 1958-1992. Four centers of reproduction are determined, which are completely isolated from each other. Dates of spawning season are defined and spawning grounds are contoured for each center of reproduction taking into account the data on eggs composition and larvae occurrence from direct observations and cited sources. The pollock in the East Korean Bay and at Hokkaido spawns in winter with a peak in December-January, but in the Tatar Strait it spawns in March-May with a tendency to delay since 1980s. In Peter the Great Bay, the spawning season is extremely long — up to 7 months, but there are two peaks of spawning activity: the autumn-winter and winter-spring ones, with declined intensity in January-February. In actual fact two different runs of spawning occur here, throughout the whole Bay, though they are overlapped in terms. The splitting is reasoned by non-simultaneous maturation of the fish gonads during the period of feeding.

Feeding grounds of pollock occupy the northern part of the Sea, northward from the Polar Front. Because of significant spatial extension, temperature conditions of feeding at the northern and southern limits of this zone are extremely different — up to 10 oC. The pollock at the coast of Korea and Japan feed in warmer waters, so its sexual products mature sooner, spawning begins earlier, and the spawning period is shorter. The opposite situation is observed in the Tatar Strait where the northernmost and the coldest feeding grounds are located.

On the base of all available data, four major populations of walleye pollock are distinguished in the Japan Sea: those ones of West Sakhalin, North Hokkaido, Peter the Great Bay, and East Korean Bay. Besides, separate lesser populations are possible off the coast of Japan, from the Hiyama Bay to southward, and at the coast of Primorye, eastward from Povorotny Cape.

Key words: fishery, distribution, catch, spawning, fish egg, larvae, walleye pollock.

Введение

Общие замечания по распределению и миграциям минтая

Сезонное распределение минтая в водах российской рыболовной зоны хорошо иллюстрируется данными, представленными в работе В.П. Шунтова (1993а) и в отчетах A.M. Безлюдного (1984а и 1987). Обобщенное распределение по всем рейсам, выполненным в 1980-2003 гг., представлено в атласном виде (Атлас ..., 2004). В этот период промысловые уловы минтая были еще высокими, хотя тенденция снижения уловов, наметившаяся в 1990-е гг., в последующем усилилась.

После нереста минтай мигрирует из зал. Петра Великого на север и распределяется на акватории всего Приморья и в Татарском проливе. Атласные данные (Атлас ..., 2004) показывают, что летом, в июне-сентябре, минтай распределялся в пелагиали всей рыболовной зоны России, включая глубоководную котловину. Максимальные биомассы наблюдались в Татарском проливе, преимущественно у сахалинского берега, и в водах, прилегающих к южному Приморью (зал. Петра Великого и к северу от мыса Поворотного до пос. Ольга) до банки Ямато. Очень мало минтая встречалось южнее мыса Лопатина у юго-западного Сахалина, хотя количество наблюдений было не меньше, чем на севере. На приморской акватории от широты пос. Ольга до г. Советская Гавань минтай обитал повсеместно, но биомасса была в несколько раз ниже, чем в Татарском проливе и в южном Приморье.

Осенью начинаются преднерестовые миграции к местам нереста и формируются два центра с повышенными биомассами — в Татарском проливе и в южном Приморье. В сахалинских водах южнее мыса Лопатина минтай встречался в небольших количествах, биомасса и численность были в сотни раз меньше, чем на севере пролива. Важно отметить, что повышенная численность минтая в зал. Петра Великого наблюдалась на западе и востоке, причем на западе численность и биомасса была в несколько раз больше. Только к январю в заливе сформировалось единое скопление примерно с равными биомассами. Но уже в апреле

в водах, прилегающих к заливам Стрелок, Восток и Находка, численность и биомасса значительно увеличились по сравнению с западными районами.

Зимой, в декабре-марте, в период массового нереста четко локализовались три района с высокими биомассами — у юго-западного Сахалина, южнее мыса Ламанон; в водах, прилегающих к зал. Петра Великого до пос. Моряк-Рыболов, и в Восточно-Корейском заливе — с уменьшением биомассы в сторону открытых вод. Биомасса в сахалинских водах и в окрестностях зал. Петра Великого увеличилась по сравнению с летним периодом в несколько раз. В водах северного Приморья минтая практически не было. Осенью и весной (в пред- и посленерес-товый периоды) минтай концентрировался на всей акватории Татарского пролива, в том числе и к северу от мыса Ламанон. Южнее мыса Лопатина его было очень мало. Таким образом, эти уникальные атласные данные (Атлас ..., 2004) показывают наличие трех изолированных друг от друга центров воспроизводства минтая, исключая воды Японии, при значительном смешивании в нагульный период. Данные по распределению за конкретные годы, основанные, кроме траловых съемок, на мониторинге промысла, в том числе и на данных наблюдателей на береговых предприятиях, полностью вписываются в обобщенную схему.

Нагульный ареал минтая, размножающегося в зал. Петра Великого, простирается на юг по крайней мере до банки Ямато. Однако не исключено, что частично он распространяется еще дальше на юг до фронтальной зоны, о чем можно судить по наиболее ранним подходам преднерестового минтая к зал. Посьета и мысу Гамова. Заметим также, что в январе-марте выявились два полностью изолированных скопления мигрирующего и нерестового минтая — в заливах Петра Великого и Восточно-Корейском.

Распределение минтая в водах Японии и в южной котловине по иностранным источникам рассмотрено мной ранее (Фадеев, 2005). Нерестилища располагаются в прибрежных водах Хоккайдо и Хонсю и в Восточно-Корейском заливе. В нагульный период минтай широко распространяется в пелагиали южной котловины Японского моря вдоль фронтальной зоны. Преднерестовый минтай в воды Японии подходит широким фронтом в заливы Иванай и Хияма, а затем, как показывает мече-ние, мигрирует на север и юг и распределяется по отдельным нерестилищам.

Результаты и их обсуждение

Промысел, распределение икры, сроки нереста

Уловы минтая в последние два десятилетия в Японском море последовательно уменьшались при сохранении высокой востребованности продукции из этой рыбы. Уловы у берегов п-ова Корея, в зал. Петра Великого и у западного Сахалина сократились до беспрецедентно низкого уровня, промысел практически прекратился, что подтверждается и данными А.Я. Великанова и А.В. Лученкова (2007). В заметных масштабах промысел продолжается только у берегов Хоккайдо, хотя и здесь отрицательная тенденция наметилась уже в середине 90-х гг. прошлого столетия. Необратимая тенденция сокращения уловов раньше всего наметилась у берегов п-ова Корея, затем — у западного Сахалина и Хоккайдо и десятилетием позже — в зал. Петра Великого (рис. 1, 2). Промысел во всех перечисленных районах ведется преимущественно в 4 и 1-м кварталах года, т.е. в период размножения. Продолжительность нереста минтая на всем ареале составляет 4-5 мес, а его разгар — 1-2 мес ^акига, 1993). По моим наблюдениям, размножение может длиться до полугода и больше с тенденцией сокращения в самых холодноводных районах, соответственно уменьшается и пиковый период (Фадеев, Самко, 2006). Для определения сроков и районов нереста (нерестилищ) использованы наблюдения за динамикой созревания половых продуктов, данные по возрасту (стадиям развития) развивающейся икры и личинок в ихтиопланктоне и динамике промысла там, где лов ведется для получения продукции из икры.

72

Рис. 1. Уловы минтая в восточной части Японского моря

Fig. 1. Pollock catches in the eastern Japan Sea

Западный Сахалин

о л

ш

о

£

»

t л

]\ «

г « \Ы

\1

1958 68 78 88 98 2008

Годы

Япония (левая шкала для Хонсю)

60

У 40

о 20

1958

•Wi

yXD-l-rrq

180

120

60

68 78

-□- Хонсю

88

всего

98 2008 Годы

Рис. 2. Уловы минтая в западной части Японского моря

Fig. 2. Pollock catches in the western Japan Sea

90

75

5 60 л

^ 45

m

о

£ 30

Залив Петра Великого

15

• V А

Да • ° Л •

т* м • • • • Л/ •

0' 1950

1960 1970 1980 Годы

• в октябре-феврале -о-1

1990

2000

Татарский пролив

Данные по уловам минтая у западного Сахалина имеются с 1930 г. За полтора десятилетия японской оккупации (до 1944 г.) в среднем за год вылавливалось 2,57 тыс. т при максимуме 4,20 тыс. т. В советские годы промысел практически не прекращался, но в среднем за 1946-1955 гг. вылавливалось всего по 340 т, по-видимому, для сырьевого обеспечения завода по производству рыбной муки в пос. Антоново, оставшегося от японцев. Больше минтая вылавливалось как в японское, так и в советское время в зал. Анива (Чернявский, 1958). Оживление минтаевого промыла началось в конце 1950-х гг. в связи с резким сокращением сельдевого рыболовства. В 1964 г. был достигнут максимальный исторический улов (см. рис. 1). В первой половине 1960-х гг. промысел велся с конца января по май на обширной акватории от мыса Лопатина до мыса Ламанон со смещением на север и шельф по мере отступления кромки льда. На акватории материкового склона и шельфа формировалась целая цепочка промысловых участков (например, у г. Невельск, пос. Правда, г. Холмск, пос. Костромское, г. Чехов и у пос. Томари-Ильинск) вблизи портов базирования добывающего флота. Тем не менее в разгар лова, в марте-апреле, основной промысел велся на Чехов-Ильинском мелководье (между мысами Слепиковского и Ламанон). В малоледовитые годы районы лова расширялись до широты 490. Южнее мыса Лопатина плотных и устойчивых скоплений минтая не было, лов велся только эпизодически. Более 80 % минтая вылавливалось в марте-апреле. В холодные годы максимум уловов приходился на апрель-май, в теплые — на март и апрель. Уже к началу июня промысел свертывался в связи с резким сокращением уловов на усилие и преобладанием молоди из-за миграций крупного минтая в сторону больших глубин. Облавливался исключительно преднерестовый и нерестовый минтай. Распределение развивающейся икры практически полностью совпадало с распределением промысловых усилий на акватории лова (Захаров, 1962-1964; Андреев, 1965а, б).

Для однозначного объяснения значительного уменьшения промысловых уловов в первой половине 1970-х гг. данных недостаточно. Возможно, сокращение уловов было обусловлено снижением интенсивности промысла в связи с модернизацией промыслового флота, которое происходило в эти годы. Подъем уловов во второй половине этого десятилетия полностью коррелируется с увеличением интенсивности промысла, в том числе судами экспедиционного лова приморских предприятий. В дополнение к малотоннажным судам, в основном МРС-80, на промысле были задействованы более крупные суда типа РС, С0-300, СРТ и даже БМРТ. Как и прежде, промысел велся в нерестовый период. Лов начинался в районе г. Холмск — пос. Томари с постепенным продвижением на север. В конце апреля промысловая акватория расширялась за пределы мыса Ламанон почти до г. Александровск. Но основной район промысла малотоннажных судов, как и прежде, располагался на Чехов-Ильинском мелководье. Непрерывное распространение минтая в нерестовый период на акватории севернее мыса Слепиковско-го подтверждается и обобщенными данными Л.М. Зверьковой (1975). Позже, в марте-апреле 1988-1992 гг., повышенные уловы наблюдались как на Чехов-Ильинском мелководье, так и к северу от мыса Ламанон (Mizuno, Natsume, 1993). Южнее мыса Слепиковского минтая не было. До введения 200-мильных зон у сахалинских берегов ловили минтая и японцы, но объемы вылова неизвестны. К концу 1980-х гг. экспедиционный промысел в сахалинских водах прекратился, лов продолжали только мало- и среднетоннажные суда местных предприятиий. Тем не менее уловы в 1988-1992 гг. существенно возросли и почти достигли уровня 1960-х гг. Трудно объяснить уменьшение вылова в 1983-1987 гг. почти до 0 и его увеличение в несколько раз за один год в 1988 г. Уловы икры в эти годы колебались незначительно, в пределах 50,6-92,2 икринки под 1 м2, т.е. интенсивность нереста не сильно различалась, при высокой контрастности уло-

74

вов минтая. Возможно, что почти полное прекращение промысла во второй половине 1980-х гг. было вызвано переходом среднетоннажных судов на промысел минтая в Охотское море.

Необходимо особо отметить, что у юго-западного побережья Сахалина южнее мыса Лопатина за все годы наблюдений уловы минтая и его икры были несопоставимо ниже, чем в районах к северу от мыса Слепиковского. Об этом свидетельствуют данные всех вышеупомянутых авторов и промысловых обзоров, основанных на анализе отчетов поисковых судов и промысловых данных.

За 39-летний статистический ряд только в последние два десятилетия динамика уловов у Сахалина и Хоккайдо практически совпадала. Повышенные уловы как в сахалинских, так и в японских водах отмечались в 1982-1992 гг. Начиная с 1992 г. на обоих акваториях уловы стали последовательно уменьшаться (рис. 1). Промысел в японских водах продолжается и в настоящее время, тогда как у Сахалина он полностью прекратился из-за отсутствия скоплений промысловой значимости.

В 1960-е гг. у юго-западного и частично западного Сахалина и Хоккайдо было выполнено несколько ихтиопланктонных и траловых съемок. В феврале и марте 1965 г. на обследованной акватории к югу от мыса Ламанон до зал. Исикари были оконтурены три локальных скопления икры: в районе пос. Ильинск, между мысами Лопатина и Кузнецова и к югу от о. Рисири до зал. Исикари. Кроме того, в эти же сроки была выполнена траловая съемка почти от мыса Лопатина до Ильинска. На всей этой акватории были оконтурены промысловые скопления различной плотности. Отмечено (Андреев, 1965а, б), что районы промысла в феврале-апреле смещались на север. Аналогичные данные были получены и в 1968 г.: наиболее плотные скопления икры располагались к северу от мыса Слепиковского, к югу от о. Рисири и в зал. Исикари. Плотность распределения икры была примерно одинаковой, а в прибрежных водах к югу от мыса Лопатина до прол. Лаперуза икры было более чем в 10 раз меньше, чем на севере.

Наиболее полные данные по распределению минтая и его икры в сахалинских водах приводятся в отчетах Ю.А. Захарова (1962-1964). В апреле 19621963 гг. развивающаяся икра минтая ловилась в районе от мыса Лопатина до г. Красногорск (севернее съемки не продолжались). Таким образом, в марте и апреле 1960-х гг. нерестовые скопления располагались не только у юго-западного Сахалина, но и севернее мыса Слепиковского. Судя по распределению минтая весной (Зверькова, 1975, 1977), нерест, по всей вероятности, происходил и в более высоких широтах. Так, в марте 1964 г. наиболее масштабное по площади и уловам скопление икры в районе напротив пос. Красногорск на севере не было замкнуто из-за отсутствия станций.

В первой половине 1970-х гг. нерестовый минтай распределялся на большом протяжении прибрежных вод от мыса Кузнецова почти до г. Александровск. Наиболее плотные скопления располагались к северу от мыса Слепиковского до пос. Широкая падь (уловы до 2,5 т на час траления). На этом основании можно с высокой степенью достоверности предполагать, что в 1960- и 1970-е гг. нерест в апреле и мае проходил и севернее мыса Ламанон, тем более что к середине апреля весь Татарский пролив освобождается ото льдов (Радзиховская, 1961; Якунин, 1987).

В 1960-е гг. нерестовый минтай встречался в уловах с января по апрель. В январе преднерестовые особи составляли в уловах 81,3 %, в апреле — 16,6 %. Судя по соотношению преднерестового, нерестового и отнерестовавшего минтая, нерест заканчивался в мае, так как в апреле интенсивность нереста уменьшилась незначительно, а отнерестовавшие особи составляли чуть больше трети половозрелых рыб (Андреев, 1965а). Аналогичные данные приводятся и в отчетах Ю.А. Захарова (1962-1964). По данным Л.М. Зверьковой (1971), в 19671968 гг. в ноябре и декабре минтай с созревающими половыми продуктами со-

ставлял в уловах 80,0-82,0 %, в январе — 74,0, в феврале — 15,8 %. Нерестовые особи ловились с января (19,5 %) по май (0,7 %), их максимальное количество наблюдалось в феврале и марте. Но в январе в уловах присутствовали отнерестовавшие особи, и нерест начался, по-видимому, уже в декабре. Таким образом, нерест минтая по динамике зрелости половых продуктов, уловам икры и производителей в 1960-е гг. проходил в период с января по май, а пик приходился на март или апрель.

В ареле-мае 1981-1992 гг. по моей инциативе по программе "Минтай" в Татарском проливе было выполнено 12 ихтиопланктонных съемок. Контрольных тралений из-за дефицита времени было сделано мало, поэтому прямых наблюдений за состоянием половых продуктов, в качестве индикатора хода нереста, оказалось совсем мало. Полигон съемок был разделен на 4 района (рис. 3, табл. 1):

северная часть пролива к северу от широты мыса Ламанон; воды западного Сахалина между мысами Ла-манон и Слепиков-ского (Чехов-Иль-инское мелководье); юго-западный Сахалин к югу от мыса Слепиковс-кого и северное Приморье между мысами Белкина и Песчаным.

Рис. 3. Распределение икры минтая в Татарском проливе 2-22 апреля 1981 г.

Fig. 3. Pollock eggs distribution (egg/m2) in the Tatar Strait on April 222, 1981

138 139 140 141

142 143

144

Улов, шт. под 1 м2 : + - 0; о - 1-10; - 10-100;

- 100-500; - 500-1000

Распределение икры, ее состав по стадиям развития и уловы на всех разрезах за все годы не сильно различались, поэтому все данные по времени осредне-ны по декадам и просуммированы по районам (табл. 1). Граница между материковыми и сахалинскими водами проведена по 141о в.д., т.е. примерно по оси центральной котловины.

Таблица 1

Уловы и состав икры минтая в Татарском проливе в среднем за 1981-1992 гг.

Table 1

Abundance (egg/catch) and composition of pollock eggs in the Tatar Strait in 1981-1992

Показатель 1.04 2.04 Сроки 3.04 лова (декада, месяц) 25.04-07.05 1.05 2.05 3.05

Севернее мыса Ламанон

Кол-во станций - 56 160 172 222 - 49

Улов под 1 м2, шт. - 108,8 192,3 242,2 105,4 - 32,6

На 1-й стадии развития, % - 995,0 67,5 57,8 66,2 - 59,6

2-й - 0,5 31,2 39,2 29,7 - 29,5

3-й - 0 1,2 2,7 3,6 - 9,9

4-й - 0 0,1 0,3 0,6 - 1,1

Средняя стадия развития - 1,00 1,28 1,45 1,39 - 1,53

Западный Сахалин

Кол-во станций - 19 76 21 57 60 -

Улов под 1 м2, шт. - 89,8 72,7 70,1 92,4 95,3 -

На 1-й стадии развития, % - 95,9 71,1 81,8 81,5 72,7 -

2-й - 4,1 27,4 17,1 17,3 19,3 -

3-й - 0 1,3 1,0 1,1 7,0 -

4-й - 0 0,1 0,1 0,1 1,0 -

Средняя стадия развития - 1,04 1,31 1,19 1,20 1,36 -

Юго-западный Сахалин

Кол-во станций - 32 - 18 70 73 -

Улов под 1 м2, шт. - 1,0 - 2,0 2,8 0,2 -

На 1-й стадии развития, % - 81,2 - 50,0 64,6 83,3 -

2-й - 12,5 - 50,0 33,3 16,7 -

3-й - 0 - 0 2,1 0 -

Личинки - 6,3 - 0 0 0 -

Средняя стадия развития - 1,31 - 1,50 1,37 1,17 -

Северное Приморье

Мыс Белкина — мыс Песчаный

Кол-во станций 58 - 511 61 16 53 -

Улов под 1 м2, шт. 12,3 - 7,5 2,2 2,0 6,5 -

На 1-й стадии развития, % 93,3 - 59,3 50,0 100,0 66,7 -

2-й 5,3 - 34,8 43,9 0 20,0 -

3-й 1,1 - 4,9 6,1 0 13,3 -

4-й 0 - 0,8 0 0 - -

Личинки 0,3 - 0,2 0 0 0 -

Средняя стадия развития 1,09 - 1,48 1,56 1,0 1,51 -

Икра минтая в апреле-мае ловилась во всех прибрежных водах Татарского пролива (рис. 3). Выявились существенные различия в распределении и уловах по сравнению с 1960-1970-ми гг. У юго-западного Сахалина икры было совсем мало. В среднем за 1981-1992 гг. встречаемость составила всего 7,3 %, а улов в пересчете на 1 м2 — 1,4 икринки, причем икра ловилась преимущественно на самых северных разрезах. Например, в 1983 и 1988 гг. на 2-3 самых южных разрезах икры совсем не было, только немного ранее, в конце марта 1988 г., у о. Монерон было поймано 14 икринок (Безлюдный, 1983, 1988). Преднерестовые скопления низкой плотности распределялись к северу от мыса Лопатина на подходах к шельфу. В уловах преобладали преднерестовые самки (53 %), нерестовых особей было всего 6 %. По съемке 1991 г. южнее мыса Слепиковского икра отсутствовала, она ловилась только у западного и северо-западного Сахалина (Мельников, 1991). В процессе эмбриогенеза икра сносилась на север и на завершающей стадии концентрировалась у приморского и сахалинского берегов к северу от мыса Ламанон. Отсюда следует, что нерест минтая в 1981-1992 гг. у юго-западного Сахалина по сравнению с 1960-1970-ми гг. почти полностью прекратился. Сокращение нерестовых подходов минтая к юго-западному Сахалину в

конце 1980-х гг. отмечала и Л.М. Зверькова (Zverkova, 1993). По ее данным, в 1989-1990 гг. нерестилища сместились на север и одновременно нерест стал проходить в более поздние сроки. Смещение промысловых скоплений на север подтверждается также японскими данными (Mizuno, Natsume, 1993).

Уловы икры от мыса Слепиковского на север последовательно увеличивались, максимальная плотность отмечалась в северной части Татарского пролива, включая материковые воды, до широты г. Александровск. В отдельные годы икра ловилась и севернее по разрезу от Де-Кастри (например, в 1987 г.). На всей этой акватории, как правило, формировалось единое нерестилище, реже два независимых скопления с границей по мысу Ламанон (рис. 3).

Обращает на себя внимание преобладание в уловах во всех районах осреднения икры на двух первых стадиях развития. Больше всего икры на завершающих стадиях эмбриогенеза ловилось севернее мыса Ламанон. Здесь же наблюдались максимальные средние значения стадий развития, причем в апреле и мае они явно повышались. У юго-западного Сахалина при преобладании икры двух первых стадий развития в апреле иногда ловились и личинки, но уже в мае в уловах ихтиопланктона они отсутствовали. Исходя из полного отсутствия икры на завершающих стадиях эмбриогенеза, можно полагать, что выметанная здесь икра выносилась на север, в связи с чем уловы к началу апреля — середине мая уменьшались до минимума. Нерестились только особи, у которых созревание половых продуктов происходило с запозданием. Прямые наблюдения в 1991 г. показали, что нерест раньше всего начинается на юге и икра в ходе развития выносится на север, это подтверждается как составом икры на севере, так и явным увеличением уловов с юга на север. Икра на завершающих стадиях развития распределялась преимущественно севернее мыса Ламанон как в сахалинских, так и в материковых водах (Мельников, 1991). Можно полагать также, что на севере пролива происходит обратный процесс, т.е. вынос икры на юг, в район северного Приморья. Это подтверждается повышенными уловами икры в начале апреля на разрезах от 48-49° с.ш., где иногда встречаемость икры превышает 60 % (1981, 1987 гг.) при отсутствии скоплений половозрелого минтая. К тому же в конце апреля ловятся самая "старая" икра и личинки. Разнос икры против часовой стрелки от юго-западного Сахалина к Приморью согласуется с динамикой водных масс в Татарском проливе. В некоторые годы в районе мыс Белкина — мыс Золотой формируется скопление икры с полным набором всех стадий развития. Можно предполагать, что эта икра вынесена из северной части Татарского пролива, поскольку нерестовых скоплений минтая здесь не выявлено. Промысел в 1977-1985 гг. производился только в нагульный период. Тем не менее не исключена возможность наличия здесь локального нерестилища, поскольку в мае состав икры резко изменялся в сторону омоложения (табл. 1).

Для определения сроков нереста данных по динамике зрелости половых продуктов очень мало. Поэтому сроки начала нереста реконструировались по продолжительности эмбриогенеза при реальной температуре (Горбунова, 1954; Фадеев, Самко, 2006). Расчеты по продолжительности эмбриогенеза при температуре в слое воды 0-10 м в апреле 0,2 оС и в мае 1,0 оС показали, что в северной части Татарского пролива во второй и третьей декадах марта выметывалось соответственно 0,01 и 0,50 % икры, в первой декаде апреля — 9,80, во второй и третьей декадах — 36,0 и 39,30, в первой и второй декадах мая — соответственно 13,50 и 0,90 %. Аналогичные данные с опережением на одну декаду получились по западному Сахалину. Близкие результаты получены Л.М. Зверь-ковой (Zverkova, 1993). Таким образом, нерест у западного и северо-западного Сахалина в 1980-1990-е гг. происходил в марте-мае, с пиком во второй половине апреля — начале мая, т.е. он сместился на более поздние сроки (примерно на месяц) по сравнению с 1960-ми гг., и стал типично зимне-весенним, что характерно для минтая северных районов ареала. Непосредственные наблюдения под-

твердили эти расчетные данные. Севернее мыса Слепиковского 6-22 мая только 7,4 % пойманных особей нерестовали, но еще 19,9 % особей были преднерестовыми. Отнерестовавшие рыбы составили 60,6 %. Южнее мыса Лопатина в эти же сроки пред- и нерестовые особи отсутствовали. У всех половозрелых рыб гонады находились в посленерестовом состоянии (Мельников, 1991). В конце марта 1988 г. у о. Монерон преднерестовые самки составляли в уловах 53 % и отнерестовавшие — 6 %, причем нерест в это время только начинался (Безлюдный, 1988).

Воды северного Приморья

За всю историю исследований только в 1977-1985 гг. довольно много минтая вылавливалось в прибрежных водах от зал. Рында до мыса Золотого. На обширной акватории облавливались небольшие локальные скопления, в основном в районе севернее мыса Белкина. Максимальный российский вылов составил 54 тыс. т, а японский при квоте 50 тыс. т — 45 тыс. т (1980 г.). Интенсивный российский промысел велся только два года, затем он быстро прекратился, и в

1986 г. было поймано всего 1,8 тыс. т. Японцы промысел начали раньше, в 1977 г., но к 1986 г. он тоже закончился (Безлюдный, 1987). Облавливался в основном нагульный минтай. Так, в 1980 г. 1,4 % улова было взято в январе-апреле, 6,4 — в октябре-декабре, а в мае-сентябре — 92,2 %. В последующие годы российский промысел (0,8-2,9 тыс. т) велся только в первой половине года. Размерно-возрастной состав был разнообразный — от годовиков до рыб предельных (для минтая Японского моря) возрастов. При этом он сильно отличался от размерного состава в зал. Петра Великого. Модальные группы в феврале-июне 1985 г. приходились на размеры 34-40 см (в среднем за все месяцы 38 см) при колебаниях средней от 34,9 до 38,3 см. В северном Приморье в мае этого же года мода составила 46,0 см при средней 43,5 см (Безлюдный, 1985).

Тем не менее привлекает внимание, что максимальные уловы в Приморье приходились на годы повышенных уловов во всех других районах — в заливах Восточно-Корейском, Петра Великого, в водах западного Сахалина и Хоккайдо. В эти же годы отмечался повышенный возврат меченых у Хоккайдо рыб в Приморье, в районе мыса Белкина.

У берегов Приморья до мыса Песчаного икра ловилась везде с уменьшением уловов с юга на север. Минимальные уловы наблюдались на акватории от пос. Преображение до мыса Белкина (табл. 2, рис. 4). На севере, в районах мыс Белкина — мыс Золотой и мыс Золотой — мыс Песчаный из 11 съемок, выполненных в марте-мае, только в один сезон можно было оконтурить локальное скопление. В остальные годы уловы икры были одинаково низкими на всех станциях. В районе мыс Поворотный — пос. Преображение уловы икры были выше, но только в некоторые годы ее распределение позволяло оконтуривать локальное скопление (март-апрель 1981 г., апрель 1982 г., февраль и апрель 1986 и

1987 гг.). В остальных 8 съемках уловы были существенно меньше и почти одинаково низкими на всех станциях.

В апреле наиболее "старая" икра и личинки ловились на востоке зал. Петра Великого, нерест здесь был в самом разгаре. В районе к северу от мыса Поворотного до пос. Преображение, судя по составу икры, съемки по срокам совпали с пиком нереста. По данным за 1981 и 1986 гг., нерест начался в феврале, т.е. примерно в те же сроки, что и в зал. Петра Великого. В районе пос. Преображение — мыс Белкина в марте и апреле абсолютно преобладала икра на 1-й стадии развития. Более старой икры почти не встречалось. В двух северных районах незначительные уловы состояли из икры на самых ранних стадиях развития. Наоборот, в районе мыс Золотой — мыс Песчаный в апреле состав икры включал все стадии развития (табл. 2), но в мае ловилась исключительно только что выметанная икра.

Таблица 2

Уловы икры минтая (шт.) и их состав по стадиям развития (%) в Приморье от 132о30' до мыса Песчаного в среднем в апреле 1982-1992 гг.

Table 2

Abundance (egg/catch) and composition of pollock eggs (by stages of development) at Primorye coast in April of 1982-1992

Район, сроки лова Кол-во станций Улов под 1 м2 1 2 3 4 Л

Восток зал. Петра Великого, 10-30.04 141 82,4 66,1 27,8 4,4 1,5 0,1

Мыс Поворотный — пос. Преображение, 6-30.04 97 42,7 88,1 10,2 1,4 0,2 0

Пос. Преображение — пос. Пластун, 9-23.04 226 2,1 72,0 25,0 3,0 0 0

Пос. Пластун — мыс Белкина, 29.03-29.04 160 0,6 86,0 14,0 0 0 0

Мыс Белкина — мыс Золотой, 3.04-4.05 59 5,9 94,8 5,2 0 0 0

Мыс Золотой — мыс Песчаный, 8-29.04 110 12,3 66,1 30,1 3,4 0,4 0

Примечание. Здесь и далее Л — личинки.

133 134 135 136 137 138 139 140

Улов, шт. под 1 м2: + - 0; о - 1 - 10; • - 10 - 50; Ф - 50 - 100; 0 -100-150

Рис. 4. Распределение икры минтая в водах Приморья 27 марта — 9 апреля 1981 г.

Fig. 4. Pollock eggs distribution (egg/m2) in the waters off Primorye on March 27 — April 9, 1981

Из представленных данных можно предположить, что икра на ранних стадиях развития, встречающаяся в апреле и мае на акватории Приморья между 135 и 140о в.д., выметывается мигрирующими на нерест самками, развитие половых продуктов которых сильно запоздало. Здесь, по-видимому, нет условий для ее

концентрации из-за постоянного действия однонаправленного течения. В районах мыс Поворотный — пос. Преображение и мыс Золотой — мыс Песчаный динамика водных масс в отдельные годы способствует формированию локальных нерестилищ и концентрации икры.

Уловы и состав икры в районе к северу от мыса Поворотного в сравниваемые годы заметно отличались от таковых в восточной части зал. Петра Великого (табл. 2, 3). Корреляция между уловами составила всего 0,429. Поэтому можно предполагать, что в районе к северу от зал. Петра Великого располагается независимое локальное нерестилище с северо-восточной границей по меридиану 134030' в.д., как и везде, с большой межгодовой изменчивостью масштабов размножения. Нерест, по-видимому, проходит в марте-мае, т.е. лишь ненамного позже, чем в зал. Петра Великого.

Воды Хоккайдо и Хонсю

В водах Японии промысел минтая ведется практически на всем протяжении прибрежных вод от юго-запада Хонсю до о-вов Рисири и Ребун, включая банку Мусаси (Ogata, 1956; Maeda, 1986), почти исключительно в нерестовый период. Промысловый сезон — ноябрь-март. Ловят минтая разнообразными орудиями лова — ярусами, донными жаберными сетями и тралами. У Хоккайдо основные районы промысла располагаются южнее о-вов Рисири и Ребун до зал. Хияма. В заливах Исикари, Иванай и Хияма преобладает прибрежный промысел пассивными орудиями лова, а к северу от зал. Исикари — преимущественно тралами. Больше всего минтая добывается в районе о-вов Рисири и Ребун и на банке Мусаси. Севернее (район Сойа) уловы во все годы были низкими, а в середине 1990-х гг. промысел полностью прекратился. В это же время у западного Сахалина добывалось до 10-30 тыс. т. Добыча в заливах Исикари и Иванай в середине 1980-х гг. сократилась в 3 раза и сохраняется на низком уровне до настоящего времени (рис. 5). Динамика уловов в этих двух заливах в сравниваемый период имела одинаковый ход, коэффициент корреляции составил 0,845. Наоборот, динамика в зал. Хияма не совпадала с общей изменчивостью прибрежного промысла, снижения уловов практически не наблюдалось, а коэффициент корреляции с уловами в соседнем зал. Иванай оказался равным всего 0,298.

Рис. 5. Уловы минтая в япономорских водах Хоккайдо

Fig. 5. Walleye pollock catches in the Japanese waters off Hokkaido

Прибрежный промысел

1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000

-Сойа

Исикари

■Иванаи

-Хияма

200

1 50

с

.о

100

о

£

Лов тралами и суммарный вылов

50

0

1970 1975 1980 Лов тралами ■

1985 1990 1995 Всего у Хоккайдо

2000

Таблица 3

Уловы икры минтая (шт.) и ее состав по стадиям развития (%) в зал. Петра Великого по горизонтальным обловам

Table 3

Abundance (egg/catch for surface tows) and composition of pollock eggs (by stages of development) in Peter the Great Bay

Район, сроки лова Стадия развития, % Улов Улов на Улов на станцию Кол-во

(месяц, год) 1 2 3 4 Л всего станцию 4-я стадия Л станций

Запад

10.1960 87,8 8,7 3,5 0 0 690 15,7 0 0 44

11.1958-1961 51,8 24,6 21,8 1,80 0,070 92188 869,7 15,30 0,580 106

12.1958-1961 42,8 22,2 18,7 16,20 0,040 2115968 12824,0 2084,20 5,250 165

1.1961, 1962 70,8 26,4 2,2 0,60 0,003 93477 1335,4 7,80 0,043 70

2.1965, 1969 62,6 35,0 2,1 0,30 0 7025 167,3 0,50 0 42

3.1959-1963 31,7 17,4 29,2 20,90 0,680 179116 1377,8 288,60 9,420 130

3.1974, 1979 85,4 9,7 14,3 0,50 0 27259 340,7 340,70 1,790 80

4.1960, 1979 31,2 15,7 22,0 11,50 19,600 7767 146,5 16,90 28,700 53

Центр

10.1960 65,3 32,2 2,5 0 0 133916 446,4 0 0 30

11.1958-1961 85,8 8,4 5,2 0,60 0,020 86061 1132,4 6,70 0,210 76

12.1958-1961 55,2 19,2 14,1 11,40 0,050 798594 8406,2 958,30 4,260 95

1.1961, 1962 79,6 19,7 0,7 0,03 0 74512 1164,2 0,36 0 64

2.1965, 1969 37,3 57,5 3,4 1,80 0 1125 102,3 1,80 0 11

3.1959-1963 38,1 17,1 20,6 24,20 0,900 761041 5436,0 1316,20 4,760 140

3.1974, 1979 80,6 8,9 10,3 0,10 0 49385 783,9 1,11 0 63

4.1960, 1979 66,4 17,6 13,7 2,20 0,210 207007 4059,0 88,20 8,510 51

Восток

10.1960 99,4 0 0,6 0 0 170 7,4 0 0 23

11.1958-1961 35,5 39,9 21,4 3,0 0,100 2890 85,0 2,60 0,120 34

12.1958-1961 38,6 39,0 14,3 8,10 0,010 45998 938,7 76,20 0,103 49

1.1961, 1962 49,7 47,5 2,8 0 0 1333 32,5 0 0 41

2.1965, 1969 45,5 44,4 7,0 3,10 0 3587 163,1 5,0 0 22

3.1959-1963 39,2 23,3 19,2 18,40 0,030 1178552 13243,2 2436,80 3,550 89

3.1974, 1979 86,3 4,3 9,4 0,02 0 572979 11459,6 1,86 0 50

4.1960, 1979 96,0 0,4 3,2 0,26 0,130 28335 815,6 2,13 1,060 47

В япономорских водах Хонсю выделяется цепочка локальных районов лова с относительно низкими уловами по сравнению с хоккайдскими. Например, в 1951-1954 гг. вылавливалось в среднем всего по 5,2 тыс. т минтая в год. Больше всего добывалось в водах префектур Ниигата (32,30 % суммарного вылова) и Хиего (25,50 %), тогда как на севере, в водах Аомори и Акита, и на юге — Симане и Ямагути — всего 2,30 и 0,16 % (Ogata, 1956).

В феврале-марте икра, по данным российских авторов (Зверькова, 1977), в ихтиопланктоне встречалась редко. В зал. Исикари и севернее икра находилась преимущественно на 3-й стадии развития, тогда как в сахалинских водах — на 1-й и реже на 2-й стадии. Ловились, в отличие от юго-западного Сахалина, и личинки. Их было довольно много, на 6 станциях поймано 86 личинок длиной 5,5-10,0 мм (Зверькова, 1971). Их возраст оценивается в 2,0-2,5 мес (Нуждин, 1998). Следовательно, нерест минтая у Хоккайдо происходил не менее чем на 3 мес раньше, чем в сахалинских водах. Довольно близкие данные приводятся в японских источниках (Yagi, Muton, 1993). Пелагические икра и личинки у Хоккайдо в наибольших количествах ловились в январе, к марту уловы уже значительно уменьшались. Например, в зал. Иванай в 1986-1990 гг. уловы икры в январе превышали декабрьские почти в 160 раз, а в марте сократились почти в 30 раз. В 1991 — 1992 гг. разница январских и декабрьских уловов была не такой контрастной, но зато в марте уловы уменьшились в 80-190 раз (по разным орудиям лова). Личинки в декабре за все годы наблюдений не ловились, их максимальные уловы отмечались тоже в январе, но уже в следующем месяце уменьшались до минимума.

Много личинок и мальков в районе о-вов Рисири и Ребун было поймано бим-тралом 8-13 апреля и 9-14 мая 1986-1989 гг. (Natsume, Sasaki, 1993a-^ 1995). Выклев личинок, по апрельским данным, пришелся на 3-ю декаду февраля (1986-1987 гг.) или 1-ю декаду марта (1988-1989 гг.). По всей вероятности, они произошли от нереста в начале-середине февраля.

По обобщенным данным японских ученых (Uno, 1936; Yusa, 1954; Tanino et al., 1959; Tanaka, 1970; Sakae, Hashimoto, 1977a, b; Maeda, 1986; Maeda et al., 1988; Natsume, 1998), начало нереста в хоккайдских водах приходится на ноябрь, заканчивается он в первых числах апреля. Пик нереста занимает период от середины января до второй половины февраля. Эти данные полностью согласуются с уловами икры и личинок в разные годы. Некоторые противоречия в сроках нереста в японских источниках, по-видимому, связаны с межгодовой изменчивостью, что наглядно видно по уловам икры в 1986-1992 гг. Тем не менее можно констатировать, что данные по срокам нереста разных исследователей не выходят за пределы обобщенного ряда наблюдений. Во всех цитируемых источниках сообщается, что промысел в водах Хоккайдо и Хонсю всегда велся и ведется преимущественно в нерестовый период — с декабря по март, со смещением начала сезона на ноябрь в южных районах. Отсюда следует, что никаких кардинальных изменений в сроках размножения минтая в японских водах не происходило. Таким образом, для хоккайдского минтая характерен зимний нерест с пиком в январе-феврале. У юго-западного Сахалина в 1960-е и 1970-е гг. нерест был зимне-весенний с пиком в феврале-марте, значительно позже, чем у Хоккайдо. В 1980-1990-е гг. разница в сроках нереста стала еще больше.

Залив Петра Великого

По данным А.М. Безлюдного (1984а, б, 1987, 1988), в феврале-апреле минтай образовывал дискретные скопления на западе, в районе к югу от мыса Гамо-ва, и на востоке, на акватории от о-вов Путятина и Аскольд до пос. Преображение, в основном в окрестностях заливов Стрелок, Восток и Находка, причем подходил он из мористых районов с юга и юго-востока. На западе повышенные концентрации минтая наблюдались в январе, но в мае скоплений уже не было. По данным С.М. Кагановской (1951), формирование преднерестовых и нересто-

вых скоплений начиналось уже в октябре, на 0,5-1,0 мес раньше, чем на востоке, раньше начинались и нагульные миграции.

Статистика вылова проанализирована по данным А.П. Веденского (1971), A.M. Безлюдного (1981, 1984а, б и 1987), Н.Г. Дейнар (1974), Н.Г. Чупышевой (1975), Г.М. Гаврилова и A.M. Безлюдного (1983, 1986) и прогнозов ТИНРО-центра. Динамика уловов показана на рис. 2.

В первый пик уловов значительная часть минтая добывалась в западной части залива в ноябре-феврале, с постепенным нарастанием уловов. В 19551961 гг. уловы в ноябре-декабре составляли 45-71 % общего вылова, а в марте-апреле — только 29-41 %. В последующем осенне-зимний промысел постепенно сокращался со смещением районов лова в восточную часть залива при продолжающемся функционировании рыбокомбинатов на западе и востоке залива (За-рубино, Славянка, Тафуин, Надибаидзе). Тем не менее осенне-зимний лов продолжался до конца 1980-х гг., в годы как низких, так и высоких уловов. Например, в годы высоких уловов (1972-1973) в ноябре-декабре было добыто 11,8 и январе-апреле — 88,2 %. В годы низких уловов (1969-1970) в ноябре-декабре вылавливалось около 30 и в январе-апреле — 70 %. В 1980-1987 гг. в октябре-феврале было выловлено около 14 %, в марте-мае — 64 и в нагульный период, в июне-сентябре, — 20 %. После 1990 г. перестали функционировать западные предприятия, поэтому осенне-зимний промысел минтая практически прекратился. Промысел велся только судами, базировавшимися в заливах Стрелок и Восток, в Уссурийском заливе в феврале-апреле и в небольших масштабах за мысом Поворотным до пос. Преображение. Тем не менее осенне-зимние подходы минтая продолжались как на западе, так и на востоке залива, о чем свидетельствуют уловы развивающейся икры.

Первые сведения о нерестовых подходах минтая и распределении икры в зал. Петра Великого приводятся С.М. Кагановской (1949-1951, 1954). По ее данным, в октябре-ноябре икра минтая распределялась непрерывной полосой на всей акватории залива от границы с КНДР до мыса Поворотного. Массовый нерест в ноябре-декабре 1951-1952 гг. проходил в западной части залива, в основном у зал. Посьета и мыса Гамова. Повышенная встречаемость икры была и в районе от о. Аскольд до мыса Поворотного. У мыса Гамова в ноябре отнере-стовавшие особи составляли 17,8, а в декабре уже 54,0 %.

В 1958-1992 гг. ТИНРО-центром в осенне-весенний период выполнялись ихтиопланктонные съемки с целью учета икры минтая. До 1972 г. производились горизонтальные обловы, а с 1973 г. — только вертикальные. Площадь облова при горизонтальных ловах составляла примерно 700 м2 (Веденский, 1949). В обоих случаях использовалась сеть ИКС-80. Сетка станций была в основном стандартной, но однообразие сроков в большинстве случаев не соблюдалось, поэтому пришлось обобщать помесячные данные по группам лет. Результаты этих съемок в полном объеме до сих пор не анализировались.

В первый пик промысловых уловов (1958-1964 гг.) икра минтая ловилась по всему заливу начиная с октября по апрель включительно. Много икры ловилось у мыса Гамова и у о-вов Римского-Корсакова (условно западный район с восточной границей по 131о42'), в Уссурийском заливе (центральный район) и меньше в заливах Восток и Стрелок (восточный район с западной границей по 132о18') (рис. 6 и 7). Максимальные уловы икры в западном районе отмечены в декабре, причем были представлены все стадии развития, включая личинок (табл. 3). Сходный состав был в Уссурийском заливе, но уловы были меньше примерно на 30 %. В марте ситуация изменилась. Уловы на западе и в центре существенно сократились при увеличении относительной численности более "старой" икры и личинок. Сильно возросли уловы на востоке залива. В некоторые годы в марте уловы икры были высокими и на западе, и на востоке залива (рис. 7). Тем не менее на западе зал. Петра Великого и в Уссурийском заливе разгар нереста был в декабре, а на востоке — в марте.

Улов, ШТ./1 м2: + - 0; о - 1-10; • - 10-50; • - 50-100; )- 100-200

Рис. 6. Распределение икры минтая в зал. Петра Великого 26-29 декабря 1959 г. Fig. 6. Pollock eggs distribution (egg/m2) in Peter the Great Bay on December 26-29, 1959

Улов, шт./1 м2: + - 0; о - 0,1 - 1,0; 1 - 10; - 10 - 50

Рис. 7. Распределение икры минтая в зал. Петра Великого 24-29 марта 1960 г.

Fig. 7. Pollock eggs distribution (egg/m2) in Peter the Great Bay on March 24-29, 1960

Примерно такие же результаты получаются из обобщенных данных за 1958-1962 гг. По всему заливу на фоне непрерывного нереста выявлялось два пика повышенных уловов икры — в декабре и марте (рис. 8). За весь период наблюдений икра ловилась по всему заливу, но периоды максимальных уловов различались на 1,5-2,0 мес. С конца декабря до начала марта уловы икры на западе последовательно уменьшались, лишь в конце марта снова несколько возросли.

Такая же закономерность выявляется по икре 1-й и 4-й стадий развития, она встречалась по всему заливу. Но максимальные уловы на западе были в декабре, на востоке — в марте (рис. 9). Уловы икры на завершающих стадиях развития и личинки были максимальными в декабре и марте и почти отсутство-

о £

26.10- 13-28.11 8-15.12 21-29.12 5-15.01 6-9.03 23-29.03 24-28.04 2.11

Сроки съемок

По районам

30

25

3

20

Ъ

1 15

а

н

CQ 10

о

c;

>

5

1

ИЯ

H—i 1 nu rJf

26.10- 13-28.11 8-15.12 21-29.12 5-15.01 6-9.03. 23-29.03 24-28.04 2.11 Сроки съемок

□ запад

¡Центр

¡Восток Запад

1-я стадия развития

г

■П —1- p ~1 — г

26.10- 13-28.11 8-15.12 21-29.12 5-15.01 6-9.03. 23-29.03 24-28.04 2.11

Сроки съемок □ Запад И Центр

1 Восток

4-я стадия+личинки

26.10- 13-28.11 8-15.12 21-29.12 5-15.01 6-9.03. 23-29.03 24-28.04 2.11

Сроки съемок □ Запад В Центр

]Восток

Рис. 8. Уловы икры и личинок в зал. Петра Великого по горизонтальным обловам в среднем за 19581962 гг.

Fig. 8. Pollock eggs and larvae distribution (ind./m2 for surface tows) in Peter the Great Bay in October-April of 1958-1962

Рис. 9. Уловы икры 1 и 4-й стадий и личинок в зал. Петра Великого в среднем за 1958-1962 гг. по горизонтальным обловам

Fig. 9. Pollock eggs (1 and 4 stages) and larvae distribution (ind./m2 for surface tows) in Peter the Great Bay in October-April of 1958-1962

вали в ихтиопланктоне в январе и начале марта (табл. 3). В январе и феврале происходил спад нерестовой активности на всей акватории залива. На эту особенность обратил внимание и А.П. Веденский (1971). Явное повышение уловов в конце марта во всех районах происходит за счет аккумуляции выметанной в январе и феврале икры, в том числе и на поздних стадиях развития, так как в условиях самых низких температур эмбриогенез сильно замедляется.

Уловы и состав икры в марте и апреле 1979 г. снова свидетельствуют о нересте на всей акватории залива. Во всех районах уловы были низкими с абсолютным преобладанием ранних стадий развития и отсутствием личинок. В апреле состав икры резко изменился за счет поздних стадий эмбриогенеза. Резко возросли уловы в центральной части залива, следовательно, нерест проходил в основном в Уссурийском заливе, и западные и восточные районы являлись периферией единого нерестилища (табл. 3). Соотношение уловов икры по декабрьским съемкам 1958-1961 гг. в границах принятых районов осреднения с запада на восток характеризуется пропорцией 1,0 : 0,70 : 0,07. По мартовским съемкам 1959-1963 гг. пропорция была обратной — 1,0 : 3,9 : 9,6. Личинки появляются в ихтиопланктоне уже в ноябре, их уловы существенно возрастают в декабре. Они происходят за счет нереста в октябре и ноябре, когда температура воды существенно превышает 0 оС (Лучин, 2003). В декабре-феврале нерест происходит уже при понижении температуры до отрицательных значений. Эмбриогенез сильно замедляется, и личинки от январьско-февральского нереста появляются только в марте с нарастанием к апрелю. Уловы и распределение личинок свидетельствуют о непрерывном нересте по всему заливу с октября по апрель. Кроме того, особенности распределения личинок подтверждают предположение, что эмбриогенез проходит в районах массового нереста. Вынос икры за пределы нерестилищ маловероятен.

За все годы наблюдений происходило синхронное уменьшение уловов икры во всех районах. На западе уловы к 1979 г. уменьшились по сравнению с 19591963 гг. более чем в 9 раз, а по сравнению с максимумом намного больше. В Уссурийском заливе уловы относительно максимума уменьшились к марту 19741979 гг. почти в 11 раз. На востоке темп уменьшения был минимальный. Все это подтверждает общую тенденцию сокращения нерестового потенциала за годы съемок, хотя межгодовая изменчивость была значительной.

Полученные выводы подтверждаются распределением икры и ее составом в вертикальных обловах. Икра минтая ловилась тоже по всему заливу при некотором уменьшении уловов на западе (рис. 10, 11, табл. 4). Съемки в большинстве случаев проводились только в марте и апреле, поэтому для наглядности добавлены данные за декабрь 1973 г., а январские уловы на 2, 3 и 4-й стадии развития в западном районе увеличены в 20 раз (рис. 11). В феврале на западе залива уловы икры заметно уменьшились, произошло также ее омоложение. В двух других районах такой же процесс наблюдался в январе. Очевидно, в два этих месяца ловилась одновременно икра осенне-зимнего и зимне-весеннего нереста. Кроме того, на рис. 11 видно, что в период эмбриогенеза дрейфа икры на восток не происходило. Развитие продолжалось в местах вымета икры с некоторым смещением на север. По всему заливу увеличение уловов икры всех стадий развития началось уже в марте. Сходные результаты просматриваются по 5 съемкам, выполненным в 1986 г. (рис. 12). Сравнение уловов в годы с высокими и низкими уловами минтая представлено в табл. 4. Оно показывает значительную межгодовую изменчивость масштабов нереста, не совпадающую по районам. Для сравнения приведены осредненные по годам данные за ноябрь-январь. В западном районе начиная с 1974 г. в марте и с 1982 г. в апреле происходило заметное снижение интенсивности зимне-весеннего нереста, которое одинаково проявлялось как в годы повышенных, так и пониженных уловов производителей. Так, в марте 1981 г. уловы на западе по сравнению с ноябрьскими уменьшились в 2,4 раза, а

87

43.5-

43.0-

42.5-

Уо 1 f

-Заруби Славянка С^Л of < Г& м. i но I / * > Ь* ~ , м. ¡амова ■ i * « леркам с о о Ш ООО : > • О, > + о ? JT"f На 1 1 о о п содка б Ки • реображение евкаЛ jf'Xr

■Q&^J а а О + О ■ о + - + + - + +

42.0-

130.5 131.0 131.5 132.0

Улов, шт./1 м2: + - 0; о - 1-50;

132.5 133.0 133.5

- 50-100; - 100-500; - 500-2000

134.0

Рис. 10. Распределение икры и личинок минтая в зал. Петра Великого 29 апреля — 9 мая 1981 г.

Fig. 10. Pollock eggs distribution (ind./m2) in Peter the Great Bay on April 29 — May 9, 1981

Таблица 4

Соотношение уловов икры + личинок в зал. Петра Великого в ноябре-январе, марте и апреле

Table 4

Summary abundance of pollock eggs and larvae (ind./catch for vertical tows) in Peter the Great Bay in November-January, March, and April

Доля от улова, %

Период

Улов под 1 м2, шт.

Общий улов, шт.

Кол-во станций

Ноябрь-январь

1973-1987 22,9 7,5 4,2 72,0 19,4 8,6 2129 342

Пропорция 1,0 : 0,3 : 0,2 1,0 : 0,3 : 0,1

Март

1974 3,5 42,4 158,3 3,2 23,5 71,2 2162 83

1981 15,3 28,7 156,8 9,4 18,8 71,8 2516 87

1983 11,2 35,7 148,1 7,3 22,7 70,0 2751 97

1986 7,4 13,8 197,6 4,5 8,0 87,5 2937 96

Средний 9,1 29,2 165,9 6,2 17,8 76,0 10366 363

Пропорция 1,0 : 3,2 : 18,2 1,0 : 2,9 : 12,2

Апрель

1982 4,3 17,3 141,0 3,9 14,2 81,9 2066 95

1983 11,8 117,8 132,8 4,7 45,6 49,7 3744 87

1986 2,2 174,3 79,3 0,9 76,6 22,5 5120 118

1987 9,6 212,5 60,2 4,4 68,9 26,7 2931 72

1990 13,0 81,0 73,0 8,2 60,1 31,7 3232 117

1992 0,8 56,1 70,7 0,7 56,2 3,1 2297 114

Средний 6,5 101,1 92,0 3,7 57,6 38,7 19390 605

Пропорция 1,0 : 15,6 : 14,2 1,0 : 15,6 : 10,4

Примечание. Выделены годы высоких уловов.

относительная численность уловов — более чем в 7,5 раза. В центральном и восточном районах, наоборот, уловы в марте и апреле сильно возросли. В марте и апреле соотношение уловов по районам изменилось на обратное. Порядок цифр оказался близким к пропорциям уловов по горизонтальным обловам.

Тем не менее икра на ранних стадиях развития во все годы ловилась на всей акватории залива, т.е. нерест в целом происходил в одни и те же сроки, но величина уловов на западе и востоке по срокам существенно различалась (табл. 5).

Рис. 11. Состав и уловы икры в зал. Петра Великого по вертикальным обловам за 1973 и 1981-1987 гг.: 14 — стадии развития, 5 — личинки Fig. 11. Pollock eggs distribution (egg/m2 for vertical

tows) and composition (by stages of development) in Peter the Great Bay in 1973 and 19811987: 1-4 — stages of development, 5 — larvae

50

d 40

см ~

:> 30

т—

СГ

о с 20

ш

о q 10

>

0

Западный район

я

il

[Il

III i

¡Iii EL ill 1

18-28.11 12.1973 5-28.01

H1

1-25.02 20-27.03

Сроки съемок 12 H3 EI4

27.03-6. 04

14-25.04 1-23.05.

Уссурийский залив

ч о с ш

о £

30

0

1 ш

1

1 1 |L| iïïïïï

CS II I ГШ 1 П ГП IiiЦ

18-19.11 12.1973 5-27.01 3-24.02 15-29.03

Н1

Сроки съемок 12 Н3 И4

26.032.04

14-26.04

29.0426.05

200

, 150

Восточный район

100

50

12.1973 7-28. 01 2-19.02 15-29.03 Сроки съемок И1 Ü2 И3 04

28.031.04

20-30.04 5-27.05

Е5

Таким образом, по результатам икорных съемок в 1958-1992 гг., нерест на всей акватории зал. Петра Великого происходил в течение 8 мес, в октябре-мае. За весь период репродуктивного сезона нерест проходит как на западе, так и на востоке. Тем не менее выявляются два нерестовых подхода — осенне-зимний и зимне-весенний. Центр первого из них располагался на западе, в районе мыса Гамова, о-вов Римского-Корсакова, в Амурском и частично Уссурийском заливах. Зимне-весенний нерест в основном концентрируется в заливах Уссурийский, Стрелок и Восток. Пик осенне-зимнего нереста приходится на декабрь-январь, зимне-весеннего — на март-апрель. В первом случае нерест начинается в конце октября и почти заканчивается к апрелю, во втором — в январе начинается и прекращается в начале июня. В январе-марте сроки двух подходов перекрываются. Уловы икры и личинок показывают, что в январе и феврале, когда уловы по всему заливу сильно уменьшаются, начинает нереститься минтай зимне-весенних подходов, а зимний нерест постепенно затухает. На востоке залива увеличение подходов может происходить уже в январе, в марте этот процесс нарастает. Оба нерестовых подхода наблюдались в годы как низких, так и высоких

5

60

45

5

0

промысловых уловов. В последнюю съемку, в мае 1993 г., на западе было поймано 31,2 %, в центральной части и на востоке — соответственно 42,4 и 26,4 % общего улова. Примерно в таком же соотношении ловились и личинки, их максимальные уловы отмечены в Уссурийском заливе. Можно предполагать, что и в настоящее время, несмотря на резкое снижение запасов, нерест продолжается во всех трех районах.

Рис. 12. Уловы икры и личинок по районам зал. Петра Великого в 1986 г.

Fig. 12. Pollock eggs and larvae distribution (egg/m2 for vertical tows) in the western, center and eastern parts of Peter the Great Bay in January-May of 1986

Восточно-Корейский залив

Промысел, районы и сроки лова были подробно освещены ранее (Фадеев, 2005). Ход многолетней динамики уловов в Восточно-Корейском заливе (1945— 2003 гг.) не вызывает сомнений, поскольку он полностью совпадает с динамикой уловов в водах Республики Корея за эти же годы (коэффициент корреляции 0,966; см. рис. 2). Однако величина уловов более 1,5 млн т вызывает большие сомнения по следующим соображениям. Во-первых, площадь промысловой акватории в Восточно-Корейском заливе примерно одинакова с зал. Петра Великого (по данным А.П. Веденского (1949) — даже меньше). В последнем максимальный вылов, в условиях неограниченного спроса в послевоенные годы, не превышал 90 тыс. т. Маловероятна такая огромная разница в продуктивности сравниваемых водоемов. Во-вторых, в 1997 г. (в качестве примера) в Охотском море вылов минтая в январе-мае составил 1770 тыс. т (по официальной статистике). Среднесписочная численность крупнотоннажных добывающих судов в охотомор-ской экспедиции (крупнейшей в мире) составляла почти 242 крупно- и средне-тоннажных добывающих судна. Кроме того, было задействовано около 60 обрабатывающих судов. Ничего подобного в КНДР не было. По этой причине уловы свыше 500 тыс. т явно не соответствуют действительности. Учитывая изложен-нное, можно предполагать, что вылов в годы максимальных уловов в водах КНДР был не более чем в 2-3 раза больше, чем в водах Республики Корея, а не до 10 раз, как показано.

Доля от общего улова

100 т____

7-28.01 1-25.02 13-27.03 17-22.04 10-17.05 Сроки съемок □ Запад □ Центр g Восток

Таблица 5

Состав икры по стадиям развития в среднем под 1 м2 в зал. Петра Великого в 1973-1997 гг. по районам, %

Table 5

Abundance of pollock eggs and larvae (ind./m2) and their composition (%, by stages of development) in the western, center and eastern parts of Peter the Great Bay in 1973-1987

Сроки съемок 1 Стадия развития 2 3 4 Л Улов под 1 м2, шт.

Запад

18-26.11.1981 44,07 5,24 0,21 0 0 49,52

11-20.12.1973 0,44 8,39 2,78 0 0 11,61

5-28.01.1982, 1987 12,16 0,27 0,02 0,02 0 12,47

1-25.02.1986, 1987 7,96 0,35 0,04 0 0 8,35

21-27.03.1981-1986 8,57 19,40 0,32 0 0 10,79

27.03-06.04.1981 1,46 1,62 1,03 0,11 0,11 4,33

14-25.04.1983-1987 2,45 2,47 1,31 0,16 0,04 6,44

1-9.05.1981-1983 1,02 1,51 2,50 3,53 4,37 12,99

12-23.05.1986, 1987 1,17 1,66 1,14 1,61 3,66 9,24

Центр

18-26.11.1981 0,27 0,52 0,40 0,87 0 0

11-20.12.1973 1,69 20,31 0,69 0 0 1,27

5-28.01.1982-1987 3,42 0,22 0 0 0 22,69

1-25.02.1986, 1987 9,08 0,31 0 0 0 3,64

21-27.03.1981-1986 21,33 4,29 0,47 0,04 0 7,39

27.03-6.04.1981 7,53 8,36 1,59 0,12 0 26,14

14-25.04.1983-1987 53,01 56,63 20,03 3,27 0,09 17,59

1-9.05.1981-1983 17,32 14,88 14,52 13,87 6,26 133,03

12-23.05.1986, 1987 18,73 18,89 15,59 23,91 23,58 100,64

Восток

18-26.11.1981 0 0 0,13 0 0 0,13

11-20.12.1973 0,67 3,20 0 0 0 3,89

5-28.01.1982-1987 4,50 0,09 0 0 0 4,59

1-25.02.1986, 1987 42,47 0,65 0 0 0 43,13

21-27.03.1981-1986 160,72 9,93 0,21 0,03 0 167,89

27.03-6.04.1981 122,67 14,92 3,25 0,17 0 141,00

14-25.04.1983-1987 63,15 20,07 4,40 1,58 0 89,20

1-9.05.1981-1983 46,37 18,71 13,81 14,12 3,20 96,21

12-23.05.1986, 1987 10,49 20,04 10,83 8,08 0,68 50,11

Популяционный состав

Под популяцией в данном разделе подразумевается понятие "единица запаса" (stock unit), общепринятое в мировой практике. По содержанию оно полностью соответствует общебиологическому термину "популяция".

Мнения о популяционном составе минтая Японского моря противоречивы. На основе анализа многолетних данных японский исследователь Туджи (Tsuji, 1978) пришел к выводу о наличии в Японском море двух крупных популяций — северояпономорской и южноприморской, граница между которыми проведена по линии от пос. Преображение до о. Садо. Они были причислены к единицам запаса, причем к ареалу северояпономорской популяции относилась и юго-восточная часть Охотского моря к востоку от мыса Сиретоко (Miyake, 2002). Л.М. Зверькова (1975) на основании морфо-меристических исследований и особенностей динамики водных масс пришла к аналогичному выводу — о наличии двух географически обособленных популяций в юго-западной и северо-восточной частях Японского моря. При этом ко второй она отнесла минтая, размножающегося у берегов Сахалина и Хоккайдо. Эта гипотеза до самого последнего времени принимается почти всеми японскими учеными. Г.М. Гаврилов и А.М. Безлюдный (1986) выделили в Японс-

ком море три популяции: северояпономорскую, восточнокорейскую и зал. Петра Великого. При этом предполагается, что в годы высокой численности восточноко-рейский минтай частично осваивает нерестилища в западной части зал. Петра Великого. О.С. Темных (1984) на основании изучения строения первого годового кольца выделила три типа склеритограмм: южный, северный и сахалинский, — характерных для минтая южного Приморья (пробы были взяты в районе к востоку от мыса Поворотного), севера Татарского пролива и юго-западного Сахалина с преобладанием типичных для каждого из районов. Заметим, что южный тип скле-ритограмм обнаружен у минтая на юго-западе ареала северояпонской популяции Туджи (Tsuji, 1978). В результате анализа данных О.С. Темных (1984) пришла к выводу о существовании на исследуемой акватории единой системы субпопуляци-онных группировок с собственными нерестилищами.

Для изучения популяционной структуры минтая Японского моря решающее значение имеют данные о взаимосвязи минтая, нерестящегося у Сахалина и Хоккайдо и в заливах Восточно-Корейском и Петра Великого. При этом исследователи (Bakkala et al., 1986) опираются на результаты мечения, размеры отолитов, изменчивость количества позвонков, размерно-возрастной состав, морфо-меристические данные и сопряженность уловов в смежных районах. Но весь комплекс данных используется только в редких публикациях, чаще всего принимается только один из критериев, в основном это мечение, количество позвонков и промысел.

Почти все японские ученые (Iwata, 1975; Sakaе, Hashimoto, 1977a, b; Maeda et al., 1988) являются, с некоторыми оговорками, сторонниками единства минтая, обитающего у Сахалина, Хоккайдо и Приморья, не отрицая при этом наличия внутри него субпопуляций в ранге единиц запаса. Этой же гипотезы придерживается Танака (Tanaka, 1970), хотя его рассуждения довольно противоречивы, возможно, из-за некачественного перевода аннотации. Л.М. Зверькова (Zverkova, 1993) подтвердила свое мнение о единстве минтая у Сахалина и Хоккайдо, но при этом сделала оговорку, что внутри него существуют две различные группировки или субпопуляции. В ее монографии (Зверькова, 2003) тоже ничего нового по этому вопросу не приводится, она осталась при своем мнении. Из всех доступных мне авторов только Мизуно и Натзуме (Mizuno, Natsume, 1993) на основе исследований в Татарском проливе сроков нереста и размерно-возрастного состава минтая четко постулируют, что у западного Сахалина и Хоккайдо обитают самостоятельные, независимые друг от друга стада.

Мизуно с соавторами (Mizuno et al., 2000) на основе генетических исследований пришли к выводу, что в япономорских водах Сахалина и Хоккайдо, в отличие от восточного Сахалина, дифференциация несущественна или существует генетический обмен. Тем не менее они подчеркивают, что внутри северояпо-номорской популяции имеется несколько локальных популяций (запасов), различающихся размерами тела рыб, количеством позвонков и сроками нереста.

Нужно также упомянуть, что в водах Хоккайдо и Хонсю, по мнению некоторых ученых (Iwata, 1975; Sakae, Hashimoto, 1977a, b; Miyake, 1991), существуют независимые популяции, например к северу и югу от п-ова Сякотан, у северозападного и западного побережья о. Хонсю до зал. Тояма и между провинциями Ното и Симане. Мияке (Miyake, 2002) считает, что в нагульный период вокруг Хокайдо смешивается минтай разных популяций, в том числе и южноохотомор-ский. Замечено также, что икра на завершающих стадиях развития и личинки япономорского происхождения могут выноситься через прол. Лаперуза в охото-морские воды (Natsume, Sasaki, 1995). Это вполне вероятно, но нужно учесть, что выход цусимских вод в Охотское море зимой сокращается до минимума (Шевченко и др., 2005). Кроме того, считается, что минтай зал. Хияма связан не только с минтаем северных вод Хоккайдо, но и с популяцией зал. Функа. Короче говоря, предполагается, что популяции минтая вокруг Хоккайдо взаимосвязаны, поскольку обитают в водах теплого Цусимского течения. Таким образом, резуль-

92

таты исследований минтая смежных вод Сахалина и Хоккайдо в популяционном плане довольно противоречивы.

Мною рассмотрена информативность некоторых данных, используемых в популяционных исследованиях. Наиболее значимые из них — количество позвонков и результаты мечения.

По данным Сакае, Хашимото (Sakae, Hashimoto, 1977b) построен график распределения количества позвонков минтая на всем ареале (рис. 13). Минтай Японского моря по этому признаку сильно отличается от всех других. Значения во всех выборках практически совпадают, и моды рядов одинаковы. Исключение представляет только приморский минтай, у которого средняя немного больше, при совпадении моды. Разница средних оказалась статистически недостоверной (Tst = 2,77). В пробах Л.М. Зверьковой (1975) этот счетный признак несколько превышает японские данные, тем не менее он не сильно отличается от японской пробы из вод Приморья. Данные Сакае, Хашимото дополнены Ишино (Ishino, 1993). По его подсчетам, в пробах нагульного минтая, пойманного у о. Монерон, количество позвонков составило 50,20, пойманного у г. Холмск — 50,23-50,33 против 50,20 для всех япономорских проб Сакае, Хашимото (Sakae, Hashimoto, 1977b). Не исключена возможность разницы в подсчете позвонков за счет урос-тиля. Тем не менее очевидно, что япономорские популяции относятся к малопозвонковым, по этому признаку они близки к минтаю Британской Колумбии. Количество лучей в спинных и анальных плавниках в япономорских пробах статистически малозначимо отличается от таковых у минтая Охотского моря, поэтому счетные признаки в данном случае не могут быть надежным критерием в популя-ционных исследованиях, тем более при нарушении основного принципа — единообразия подсчетов, который не может соблюдаться разными исполнителями. Это в еще большей степени относится к пластическим признакам, поэтому такие данные оставляем без обсуждения.

Многочисленными опытами мечения доказано, что минтай может совершать миграции на большие расстояния от нерестилищ как внутри одного моря, так и за его пределы. Не является исключением и минтай Японского моря. Здесь важны количественные оценки. Все упомянутые исследователи игнорируют этот принцип, и на основе единичных поимок меченых рыб делают важные выводы. Все доступные мне данные по мечению у северо-западного Хоккайдо (севернее п-ова Сякотан) объединены в табл. 6. Результаты не требуют особых комментариев. Из общего количества помеченных рыб (20412) только 9 (0,04 %) было выловлено у Сахалина, что составляет всего 1,7 % всех возвратов. Это значительно меньше, чем в Приморье, и только ненамного больше по сравнению с Охотским морем и океаном. Поэтому по результатам мечения утверждать однозначно о единстве популяций минтая в япономорских водах Сахалина и Хоккайдо не представляется возможным. Кроме того, много минтая было помечено в зал. Иванай в преднерестовый (около 1 млн шт.) и в нерестовый (до 1,5 млн шт.) периоды 1967 г. разноцветными резиновыми кольцами, которыми прикрепляется наживка на крючки ярусов (Tanaka, 1970). В первом случае вторично было выловлено в районе мыса Офую (север зал. Исикари) 278 шт. и на востоке банки Мусаси — 2 минтая, т.е. за пределами района мечения возврат составил всего 0,028 %. Возврат от мечения в период нереста оказался в 6 раз выше. Интенсивно мигрировал на север, по-видимому, уже отнерестовавший минтай. У мыса Офую было зафиксировано 1182 случая вторичной поимки, в районе о. Тэуро — 761 и к юго-западу от о. Рисири — 705. Севернее прол. Лаперуза поимок меченых рыб не зафиксировано, хотя интенсивность промысла у юго-западного Сахалина в год мечения и позже была достаточно высокой. Таким образом, мечение у Хоккайдо показало, что разброс вторичных поимок наблюдался преимущественно в южном направлении. Наибольший возврат (более 60 %) был из района мечения.

53 52 51 50 49

Hill

1 2 3 4 5 6 7

■III

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Номера районов

Моды

52,5 51,5 50,5 49,5 48,5

1Ш1Ш

1 2 3 4 5 6 7

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Номера районов

Рис. 13. Количество позвонков минтая по данным Сакае и Хашимото (Sakae, Hashimoto, 1977b). Номера районов: 1 — Хоккайдо; 2 — Хонсю; 3 — Тояма; 4 — о-ва Оки; 5 — Восточно-Корейский залив; 6 — Приморье; 7-11 — Охотское море; 12 — юго-восточная Камчатка; 13-18 — Берингово море; 19-21 — зал. Аляска; 22 — Британская Колумбия; 23 — океанские воды южных Курильских островов; 24-26 — океанские воды Японии

Fig. 13. Number of pollock vertebrae in certain areas (from Sakae, Hashimoto, 1977b). 1 — Hokkaido coast; 2 — Honshu coast; 3 — Toyama Bay; 4 — Oki Isles; 5 — East Korean Bay; 6 — Primorye coast; 7-11 — Okhotsk Sea; 12 — southeastern Kamchatka coast; 1318 — Bering Sea; 19-21 — Gulf of Alaska; 22 — British Columbia coast; 23 — South Kuril area; 24-26 — Pacific coasts of Japan

Таблица 6

Обобщенные данные о возврате минтая, меченного в водах северо-западного Хоккайдо (к северу от п-ова Сякотан), %

Table 6

Generalized results of tagged pollock returns in the waters of northwestern Hokkaido (northward from Syakotan Peninsula), %

Район поимки Yoshida (1987) Mаеdа et al. (1993) Tanaka (1970) Всего

Общий возврат, шт. 366 141 19 526

Северо-западный Хоккайдо 61,7 68,8 78,9 64,2

Заливы Иванай, Хияма 22,1 18,4 0 20,3

Хонсю, до зал. Тояма 7,9 5,7 0 7,0

Приморье 4,1 5,7 0 4,4

Сахалин 1,1 1,4 15,8 1,7

Охотское море 1,1 0 0 0,8

Океанские воды 1,4 0 0 1,0

Восточно-Корейский залив 0,6 0 0 0,4

Напротив прол. Лаперуза - - 5,3 0,2

Не исключена возможность наличия у берегов Японии двух стад — к северу и югу от п-ова Сякотан, которые, по данным Туджи (Tsuji, 1978), различаются количеством позвонков (больше или меньше 50,5), длиной отолитов и размерным составом. Более правдоподобно наличие независимой популяции к югу от зал. Иванай, что подтверждается динамикой уловов в 1970-2000 гг. Корреляция уловов в заливах Исикари и Иванай составила 0,845, между Иванай и Хияма — всего 0,298 (см. рис. 5). Кроме того, минтай заливов Исикари и Хияма отличается размерно-возрастным составом (Uton, Natsume, 1993). Мечение, проведенное в зал. Хияма, подтверждает это предположение. Вторичные поимки показали разброс только в южном направлении в нагульный период, севернее ни одной рыбы не было поймано, зато из Сангарского пролива было возвращено 2 метки (Maeda et al., 1993). Это косвенно может подтверждать версию Мияке (Miyake, 2002) о взаимосвязи минтая заливов Хияма и Функа. Тем не менее южная миграция минтая вдоль всего Хоккайдо и Хонсю по результатам мечения более подтверждаема, на чем акцентировал внимание и Туджи (Tsuji, 1978).

Минтай, обитающий у япономорских берегов Японии, в том числе и у Хоккайдо, относится к зимненерестующим рыбам, что показано в соответствующем разделе. Нерест его растянут от октября до конца марта, пик приходится на январь-февраль. В 1950-1960-е гг., по уловам икры и прямым наблюдениям, нерест у юго-западного и западного Сахалина (к югу от мыса Ламанон) проходил с января по май. По одним источникам, пик его приходился на март или апрель, по другим — на февраль-март. В 1990-е гг. нерест у юго-западного Сахалина практически прекратился. У западного побережья и на севере Татарского пролива он сместился на несколько более поздние сроки. Общая продолжительность нереста сократилась до 3-4 мес, с пиком в апреле. Таким образом, разница со сроками нереста хоккайдского минтая составляет не менее 2 мес, причем в Татарском проливе размножение и эмбриогенез, в отличие от Хоккайдо, проходит при близкой к нулю отрицательной и положительной температуре. Поэтому экологически сахалинский и хоккайдский минтай существенно различаются. Можно, конечно, считать, что в годы высокой численности хоккайдский минтай может частично осваивать южносахалинские воды, как это предполагает, например, В.А. Нуждин (1991), не приводя, впрочем, никаких подтверждающих данных. В связи с этим замечу, что южнее мыса Лопатина никогда не наблюдалось значительных концентраций минтая и его икры, в основном он распределялся к северу от г. Невельск, а его промысел концентрировался на Чехов-Ильинском мелководье. Резюмируя все эти данные, я прихожу к выводу о несостоятельности гипотезы о единстве сахалинского и хоккайдского минтая, их следует считать самостоятельными единицами запаса.

Вопрос о взаимосвязи минтая заливов Восточно-Корейского и Петра Великого рассмотрен ранее (Фадеев, 2005). Дискуссия по этому вопросу в 19501970-е гг. возникла из-за наличия во втором заливе двух нерестовых подходов — осенне-зимнего и зимне-весеннего, поскольку первый из них по срокам в обоих заливах практически совпадает (Gong, Zhang, 1986). С.М. Кагановская (1951) предполагала, что в зал. Петра Великого, возможно, обитают два стада, одно из них представляет собой часть корейского минтая, или же в заливе совместно обитают два самостоятельных стада. Она справедливо считала, что по условиям нереста и эмбриогенеза минтай осенне-зимнего и зимне-весеннего нереста экологически существенно различается, первый начинает нереститься при сравнительно высокой температуре, а эмбриогенез протекает в условиях выхолаживания слоев воды, где происходит развитие, до близких к нулю температур. У минтая зимне-весеннего нереста все происходит наоборот. Минтай осенне-зимнего нереста в заливах Петра Великого и Восточно-Корейском экологически очень близок, а зимне-весенний нерест свойствен популяциям, размножающимся в суровых гидрологических условиях. К близкому выводу пришли В.П. Шунтов с

соавторами (Шунтов, 19936). Они нашли, что в зал. Петра Великого обитают две популяции: одна, осеннего нереста, общая с популяцией Восточно-Корейского залива, и вторая — самостоятельная, весенненерестующая. А.П. Веденский (1971) был более категоричен. Он считал, что минтай обоих заливов составляет единое стадо, а два подхода обусловлены ранним созреванием половых продуктов в условиях, когда часть стада нагуливается в более прогретых и кормных водах. Мощность весеннего нереста зависит от численности минтая, половые продукты которого не успели созреть к осеннему нересту. Размеры осенних подходов целиком зависят от общей численности стада. Если она находится в периоде роста, мощность подходов прогрессивно растет, и наоборот. Одним из критериев единства стада заливов Восточно-Корейского и Петра Великого он видел сходство возрастного состава. Действительно, на обоих нерестилищах уловы состоят из 2 или 3 возрастов (3, 4 и 5-годовики), последовательно меняющих друг друга (Безлюдный, 1981, 1987; Нуждин, 2001). Однако, как следует из фактических данных, полного сходства не наблюдается. Так, например, в 1956-1960 гг. в зал. Петра Великого было больше 6- и 7-годовиков (на 5,0-12,0 и 1,0-2,4 %), меньше 4-годовиков (на 9,3-17,1 %). Разница по доле 5-годовиков составляла от 5,0 до 8,1 и от минус 2,2 до 8,2 %. Различался и размерный состав (Кагановская, 1951; Фадеев, 2005). Отсюда следует, что чередование поколений происходило не синхронно и в зал. Петра Великого поколение дольше присутствовало в уловах. Вторым критерием единства стада А.П. Веденский (1971) считал отсутствие различий темпа роста. Но по другим данным (Фадеев, 2005, по материалам А.П. Веденского и А.М. Безлюдного), разница в размерах 2-9-годовиков последовательно увеличивается и достигает 3,5-5,4 см. Далее А.П. Веденский (1971) постулировал, что к 1970 г. стадо минтая Восточно-Корейского залива оказалось в периоде депрессии, обусловленной, помимо всего прочего, чрезмерной интенсивностью промысла в южной части его ареала. Но, во-первых, до 1970 г. уловы минтая в заливе были на стабильно низком уровне, и никаких данных о перелове нет. Во-вторых, в эти же годы уловы в зал. Петра Великого были высокими и, что самое главное, в том числе за счет уловов в осенне-зимний период. В 1970-1981 гг. наблюдался устойчивый рост уловов у берегов п-ова Корея, в водах как Республики Корея, так и КНДР (см. рис. 2). Но в этот же период уловы в октябре-феврале в зал. Петра Великого уменьшились до минимума, тогда как по А.П. Веденскому (1971) должно быть наоборот. Таким образом, ни возрастной состав, ни темп роста, ни динамика уловов не подтверждают гипотезу о единстве стада заливов Восточно-Корейского и Петра Великого.

Близкую точку зрения сформулировал В.А. Нуждин (2001, 2008). Он считает, что в зал. Петра Великого обитают две репродуктивно изолированные группировки (популяции): восточнокорейская и южноприморская. Нерест первой проходит в западных районах залива в октябре-феврале с центром воспроизводства в Восточно-Корейском заливе. Нерест второй длится с середины января только в восточной части зал. Петра Великого. Можно понять, что изолирующими факторами являются разные районы и сроки нереста. Как показано выше, это совершенно не так. Осенне-зимний и зимне-весенний нерест проходят на всей акватории зал. Петра Великого и одновременно, по крайней мере, в течение большей части нерестового периода. Кроме того, это мнение В.А. Нуждина (2001, 2008) не согласуется с динамикой уловов в заливах. К 1995 г. промысел в водах КНДР и Республики Корея практически прекратился. Наоборот, в зал. Петра Великого после 1995 г. наблюдался подъем уловов при нересте на всей акватории залива.

В нагульный период минтай, нерестящийся в зал. Петра Великого, распределяется на огромной акватории, от Татарского пролива и почти до субарктической фронтальной зоны, в водах с разницей летних температур на горизонте 200 м до 1-3 оС (Пищальник, Бобков, 2000; Лучин, 2003), поэтому созревание

половых продуктов идет с замедлением в северных участках ареала. Как справедливо отмечал А.П. Веденский (1971), особи, нагуливающиеся в более теплых водах, первыми выходят на шельф и раньше начинают нереститься. Возможно, в этом случае играет роль и расстояние до нерестилищ, и биомасса зоопланктона. Летом она значительно выше в южной части экономической зоны России, не считая повышенных пятен на севере Татарского пролива и в зал. Петра Великого (Долганова, Степаненко, 2000). Высокая температура и более богатый планктон способствуют раннему и более дружному созреванию гонад. Часть минтая, нагуливающегося в водах Приморья и в Татарском проливе, созревает позже и подходит на нерест преимущественно в восточную часть залива. Поскольку созревание половых продуктов идет непрерывно, сроки и места нереста перекрываются. Таким образом, предпосылки к формированию двух нерестовых подходов складываются в нагульный период. Такие ситуации наблюдаются, например, у западной Камчатки, где в некоторые годы четко выделяются два пика нереста (Фадеев, Овсянников, 2001). Минтай, размножающийся у берегов п-ова Корея и в водах Японии, обитает в нагульный период в центральной и южной частях моря, вблизи фронтальной зоны, где температурные условия способствуют более раннему и дружному созреванию, поэтому формируется только один подход с сокращенными сроками нереста.

Заключение

На основании всех этих данных не вызывает сомнения наличие в Японском море не двух крупных популяций, а по крайней мере четырех: западносахалинс-кой, северохоккайдской, восточнокорейской и зал. Петра Великого. Есть основание предполагать, что у берегов Японии к югу от зал. Иванай может существовать независимая популяция. Кроме того, возможно, есть небольшая популяция в водах северного Приморья, размножающаяся к северо-востоку от мыса Поворотного до бухты Соколовской (пос. Преображение).

Выражаю большую признательность всем возглавлявшим съемки в Японском море и за предварительную обработку ихтиопланктонных проб. Большая благодарность СН. Боровичеву, Е.В. Грицай, Б.С. Дьякову и Г.М. Гаври-

лову за помощь в обработке материалов и ценные замечания. Выражаю благодарность также Kei Ichi Mito за предоставление некоторых японских публикаций.

Список литературы

Андреев В.Л. Отчет о результатах научно-поискового рейса СРТ "Изумруд" в северо-восточной части Японского моря и Татарском проливе в 1965 г. / ТИНРО. № 10571. — Владивосток, 1965а. — 14 с.

Андреев В.Л. Промысел и биологическая характеристика минтая в сахалинских водах в 1965 г. : отчет о НИР / ТИНРО. № 9710. — Владивосток, 1965б. — 26 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 988 с.

Безлюдный А.М. Отчет о работах в Японском море (экономическая зона СССР) СТМ "Проф. Леванидов" с 7 февраля по 8 июня 1988 г. / ТИНРО. № 20529. — Владивосток, 1988. — 87 с.

Безлюдный А.М. Отчет о результатах 4-го рейса на СРТМ "Еленинск" с 23 февраля по 12 июня 1983 г. в северную часть Японского моря / ТИНРО. № 18649. — Владивосток, 1983. — 74 с.

Безлюдный А.М. Оценка состояния запасов минтая в зал. Петра Великого и в водах северного Приморья в 1980-1985 гг. : отчет о НИР / ТИНРО. № 19528. — Владивосток, 1985. — 14 с.

Безлюдный А.М. Промысел, размерно-возрастной состав и состояние запасов минтая в зал. Петра Великого и водах северного Приморья в 1984 г. : отчет о НИР / ТИНРО. № 19174. — Владивосток, 1984а. — 31 с.

Безлюдный A.M. Промысел, размерно-возрастной состав и состояние запасов минтая в зал. Петра Великого и водах северного Приморья в 1983 г. : отчет о НИР / ТИНРО. № 18848. — Владивосток, 19846. — 28 с.

Безлюдный A.M. Промысел, распределение и межгодовая изменчивость качественного состава минтая залива Петра Великого : отчет о НИР / ТИНРО. № 17929. — Владивосток, 1981. — 21 с.

Безлюдный A.M. Распределение, промысел и запасы минтая западной части Японского моря в 1987 г. : отчет о НИР / ТИНРО. № 20266. — Владивосток, 1987. — 24 с.

Веденский А.П. О локальности и особенностях формирования нерестовых скоплений минтая западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 79. — С. 42-57.

Веденский А.П. Опыт поисков скоплений минтая по плавающей икре // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 35-49.

Великанов А.Я., Лученков А.В. Минтай (Theragra chalcogramma) у западного по6ережья Сахалина: современное состояние запасов на фоне многолетних изменений воспроизводства и численности // Вопр. рыб-ва. — 2007. — Т. 8, № 4(32). — С. 734-760.

Гаврилов Г.М., Безлюдный A.M. Динамика уловов минтая в юго-западной части Японского моря // Рыб. хоз-во. — 1983. — № 7. — С. 38.

Гаврилов Г.М., Безлюдный A.M. Динамика численности минтая Theragra chalcogramma (Pallas) юго-западной части Японского моря // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — С. 5-58.

Горбунова H.H. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-195.

Дейнар Н.Г. Интенсивность нереста минтая зал. Петра Великого в 1969-1973 гг. : отчет о НИР / ТИНРО. № 14211. — Владивосток, 1974. — 21 с.

Долганова Н.Т., Степаненко И.Г. Сезонная и межгодовая изменчивость планктона Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 242-265.

Захаров TO.A. Промысел и распределение минтая в сахалинских водах : отчет о НИР / ТИНРО. № 9278. — Владивосток, 1964. — 33 с.

Захаров TO.A. Распределение и биологическая характеристика минтая у юго-западного побережья Сахалина : отчет о НИР / ТИНРО. № 8287. — Владивосток, 1962. — 17 с.

Захаров TO.A. Распределение и состояние запасов минтая у юго-западного Сахалина в связи с естественными факторами и промыслом в 1963 г. : отчет о НИР / ТИНРО. № 8705. — Владивосток, 1963. — 34 с.

Зверькова Л^. Минтай. Биология, состояние запасов : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.

Зверькова Л^. Основные черты биологии и состояние запасов минтая северовосточной части Японского моря : отчет о НИР / ТИНРО. № 14363. — Владивосток, 1975. — 180 с.

Зверькова Л^. Размножение минтая у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 76. — С. 62-75.

Зверькова Л^. Созревание, плодовитость и районы размножения минтая Theragra chalcogramma (Pallas) северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 3. — С. 462-468.

Кагановская C.M. Материалы к познанию минтая // Изв. ТИНРО. — 1950. — Т. 32. — С. 103-119.

Кагановская C.M. Некоторые данные по распространению и биологии минтая // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 179-181.

Кагановская C.M. Новые данные по минтаю зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 34. — С. 81-87.

Кагановская C.M. О распределении икры и личинок некоторых рыб в зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 42. — С. 165-175.

Лучин B.A. Гидрология вод // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 8: Японское море, вып. 1: Гидрометеорологические условия. — СПб., 2003. — С. 195-217.

Mельников И.В. Отчет о результатах научно-исследовательских работ в Японском море (экономическая зона СССР) НПС "Горный" в период с 22 марта по 31 мая 1991 года / ТИНРО. № 21249. — Владивосток, 1991. — 109 с.

Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.

Нуждин В.А. Биология и состояние запасов минтая (Theragra chalcogramma) в водах Приморья : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 20 с.

Нуждин В.А. Минтай северо-западной части Японского моря — особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 53-73.

Нуждин В.А. О популяционной структуре минтая Японского моря // Всесоюз. конф. "Рациональное использование биоресурсов Тихого океана" : тез. докл. — Владивосток : ТИНРО, 1991. — С. 165-166.

Нуждин В.А. Основные черты биологии минтая северо-западной части Японского моря : отчет о НИР (сводный) / ТИНРО. № 24045. — Владивосток, 2001. — 137 с.

Пищальник В.М., Бобков А.О. Океанографический атлас шельфовой зоны острова Сахалин. Ч. 1. — Южно-Сахалинск : СахГУ, 2000. — 174 с.

Радзиховская М.А. Водные массы Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. — М. : АН СССР, 1961. — С. 108-131.

Темных О.С. Внутривидовая структура минтая северной части Японского моря // Биол. моря. — 1984. — № 4. — С. 59-64.

Фадеев Н.С. Биология и промысел минтая Восточно-Корейского залива // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 113-133.

Фадеев Н.С. Промысел, популяционный состав и биология минтая в сахалино-курильско-хоккайдских водах // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 3-35.

Фадеев Н.С., Овсянников Е.Е. Распределение минтая в северной части Охотского моря и динамика нереста // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 103-124.

Фадеев Н.С., Самко Е.В. Распределение икры минтая в водах южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 3-35.

Чернявский Г.И. Заметки о развитии рыбной промышленности Сахалина и Курил : монография. — Южно-Сахалинск : Сов. Сахалин, 1958. — 179 с.

Чупышева Н.Г. Биология и состояние запасов минтая в заливе Петра Великого в 1970-1976 гг. : отчет о НИР / ТИНРО. № 14834. — Владивосток, 1975. — 34 с.

Шевченко Г.В., Контаков Г.А., Частиков В.Н. Анализ данных инструментальных наблюдений течений в проливе Лаперуза // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 203-227.

Шунтов В.П. Функциональная структура ареала минтая в Японском море // Биол. моря. — 1993а. — № 2. — С. 7-22.

Шунтов В.П. Минтай в экосистеме дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993б. — 425 с.

Якунин Л.П. Атлас ледовитости дальневосточных морей СССР. — Владивосток : ПУГКС, 1987. — 80 с.

Bakkala R., Maeda T., McFarlane G. Distribution and stock structure of pollock (Theragra chalcogramma) in the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. — 1986. — № 45. — P. 1-20.

Gong Y., Zhang I.Ch. The pollock (Theragra chalcogramma) stock in Korean Waters // Bull. INPFC. — 1986. — № 45. — P. 21-48.

Hashimoto R., Sakae K. Geographical variation of relative growth of Walleye Pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Tohoku Reg. Res. Lab. — 1977. — № 38. — P. 41-74.

Ishino K. Stock structure of the southwestern Okhotsk Sea walleye pollock, Theragra chalcogramma, during the feeding migration based on the vertebral number // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 203-213.

Iwata M. Population identification of Walleye Pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the vicinity of Japan // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1975. — № 22. — P. 193-258.

Maeda T. Life cycle behavior of adult pollock (Theragra chalcogramma (Pallas)) in waters adjacent to Funka bay, Hokkaido island // Bull. INPFC. — 1986. — № 45. — P. 39-65.

Maeda T., Nakatani T., Takahashi T., Takagi S. Distribution and Migration of Adult walleye pollock off Hiyama, Southwestern Hokkaido // Intern. Sympos. оп the Biology and Management of Walleye Pollock. — Anchorage, Alaska, 1988. — P. 325-347.

Maeda T., Takagi S., Kamei Y. et al. History and Methodology of Walleye Pollock studies // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 1-14.

Miyake H. Multivariate analisys on fluctuation of catches and population structure of Alaska pollock (Theragra chalcogramma) from the Japan Sea coast of Hokkaido // Nippon Suisan Gakkaishi. — 1991. — Vol. 57, № 11. — P. 1991-1995.

Miyake H. Population structure of the north Japan Sea walleye pollock stock // Abstract of PICES 11th Annual Meeting. — Qingdao, China, 2002. — P. 50.

Mizuno M., Kobayashi T., Matsuishi T. et al. Stock structure of Walleye Pollock, Theragra chalcogramma, around Hokkaido and Sakhalin in the term mitochondrial DNA RFLP // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 2000. — № 57. — P. 1-8.

Mizuno M., Natsume M. Biological characteristics of walleye Pollock, Theragra chalcogramma, off the West Coast of Sakhalin in spawning season // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 183-190.

Natsume M. Fishing depth and water temperature of the midwater long-line fishery ecology of walleye pollock in the coastal waters of Hiyama Subprefecture, Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1998. — № 53. — P. 1-8.

Natsume M., Sasaki M. Distribution of walleye pollock, Theragra chalcogramma, off the northern coast of Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1995. — № 47. — P. 33-40.

Natsume M., Sasaki M. Ecology of the walleye pollock, Theragra chalcogramma, larvae and juveniles in the Sea Japan off northern Hokkaido — 1. Horizontal distribution and hatching season // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993a. — № 42. — P. 135-142.

Natsume M., Sasaki M. Ecology of the walleye pollock, Theragra chalcogramma, larvae and juveniles in the Sea Japan off northern Hokkaido — 2. Diel depth distributions and gear efficenci of beam trawl net // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993b. — № 42. — P. 143-148.

Natsume M., Sasaki M. Ecology of the walleye pollock, Theragra chalcogramma, larvae and juveniles in the Sea Japan off northern Hokkaido — 3. Best season for sampling by beam trawl net // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993c. — № 42. — P. 149-155.

Ogata T. Распределение и биология минтая // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. — 1956. — № 4. — P. 3-139.

Sakae K., Hashimoto R. A study of relative weights of body, viscera and liver in the Walleye Pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Tohoku Reg. Res. Lab. — 1977а. — № 38. — P. 1-16.

Sakae K., Hashimoto R. Preliminary survey of variations of meristic chararacters of Walleye Pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Tohoku Reg. Res. Lab. — 1977b. — № 38. — P. 17-40.

Sakurai Y. Reproductive characteristics and spawning strategies of walleye pollock, Theragra chalcogramma // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 51-68.

Tanaka T. Studies on the Fishery Biology of Alaska pollack, Theragra chalcogramma (Pallas), in the northern Japan Sea. 1. Consideration with its mass-construction // Sci. Rep. Hokk. Exp. St. — 1970. — № 12. — P. 1-12.

Tanino Y., Tsujisaki H., Nakamichi K. et al. On the maturity of Alaska Pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Hokk. Fish. Res. Lab. — 1959. — № 20. — P. 146-164.

Tsuji S. General remarks of the populations of Alaska Pollock in the waters around Hokkaido // J. Hokk. Fish. Exp. St. — 1978. — № 35(9). — P. 1-57. (Пер. с яп.)

Uno M. Age composition of Theragra chalcogramma (preliminary Report 1) // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1936. — Vol. 5, № 3. — P. 173-174.

Uton H., Natsume M. Regional difference of age composition walleye pollock, Thera-gra chalcogramma, from the Japan Sea coast of Hokkaido an interpretation for its cause // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 215-228.

Yagi H., Muton T. Recent aspect of the distribution of eggs, larvae and postlarvae of the walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), for the season of 1990-91 to 9092 in Iwanai bay (Japan Sea), Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 91-100.

Yoshida H. Taggin experiments of Walleye Pollock in water around Hokkaido // Gyogyo Shigen Kenkui Kaigi Kita Nihon Sokono Bukaiho. — 1987. — № 20. — P. 83-92.

Yusa T. On the normal development of the fish Theragra chalcogramma (Pallas), Alaska Pollack // Bull. Hokk. Fish. Res. Lab. — 1954. — № 10. — P. 1-15.

Zverkova L.M. Reproduction level of North Japan Sea walleye pollock population off Sakhalin at present // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 197-202.

100