Промысел, популяционный состав и биология минтая в сахалино-курильско-хоккайдских водах Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия ТИНРО

2006 Том 147

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК [639.223.5 + 597.562] (265.53)

Н.С. Фадеев

ПРОМЫСЕЛ, ПОПУЛЯЦИОННЫЙ СОСТАВ И БИОЛОГИЯ МИНТАЯ В САХАЛИНО-КУРИЛЬСКО-ХОККАЙДСКИХ ВОДАХ

По архивным и опубликованным данным, в том числе и авторским, за 19802000-е гг. изучены распределение минтая в нагульный и нерестовый периоды и его икры, миграции, расположение нерестилищ в многолетнем плане, сроки нереста в сопоставлении с некоторыми биологическими характеристиками и морфометричес-кими признаками. Рассмотрены также данные по российскому и японскому промыслу и результаты мечения. На основании этой разнокачественной информации предложена авторская версия популяционного состава минтая в сахалино-курильс-ко-хоккайдских водах Охотского моря и Тихого океана к югу от 50о с.ш. Она может рассматриваться пока только в качестве достаточно обоснованной гипотезы, для подтверждения или уточнения которой необходимо изучение хоминга минтая, прежде всего накопление фактических данных по этой проблеме.

Fadeev N.S. Fisheries, population structure and biology of walleye pollock in the Sakhalin-Kuril-Hokkaido waters // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 147. — P. 3-35.

Distribution of walleye pollock adults and eggs, its migrations, terms of spawning, and spawning grounds location in the Sakhalin-Kuril-Hokkaido waters are considered in comparison with some biological parameters and morphometric indices for the period 1980-2000 on the base of cited data and unpublished scientific and fisheries reports, including the Russian and Japanese fishery statistics and results of tagging. New version of the walleye pollock population structure in this region is proposed. It is still hypothesis, although well-grounded, and needs confirmation or specification by the mass factual data on homing of the walleye pollock.

В данном исследовании рассматриваются промысел, биология и популяци-онный состав минтая, обитающего в Охотском море и океане к югу от 50о с.ш., в водах Сахалина, южных Курильских островов (ЮКР), Хоккайдо и Хонсю. В этой части ареала традиционно велся и ведется крупномасштабный промысел минтая. В 1977 г. было выловлено около 600 тыс. т, 14 % от мирового улова по данным ФАО или немного больше половины улова в Охотском море. В год максимального улова минтая на всем ареале (1986) вылов в рассматриваемом регионе составил 720 тыс. т, 10,7 % от мирового (ФАО) и 37,2 % от улова в Охотском море (все цифры округленные). В последующем во всех районах, исключая океанические воды Японии, уловы последовательно сокращались. В 2002 г. было выловлено всего около 150 тыс. т, в том числе в Охотском море 33 и в океанических водах — 114 тыс. т (рис. 1). Сокращение вылова в океанических водах о-вов Хоккайдо и Хонсю произошло намного позже — после 2000 г., но дальнейшая тенденция пока неясна.

Рис. 1. Динамика уловов минтая в саха-лино-курильско-хок-кайдских водах. Охотское море: 1 — ЮКР,

2 — район Китами,

3 — юго-восточный Сахалин, 4 — прол. Не-муро (Кунаширский); океанические воды: 1 — ЮКР, 2 — о. Хонсю, 3 — зал. Вулканический (район Хидака),

4 — район Дото Fig. 1. Catches of

pollock in Sakhalin-Kuril-Hokkaido waters. Okhotsk Sea: 1 — South Kuril area, Russian catches, 2 — Kitami area, Japanese catch, 3 — southwestern of Sakhalin, Japanese catches, 4 — Ku-nashir Strait, Japanese catch; Pacific ocean: 1 — South Kuril area, Russian and Japanese catches, 2 — Honshu, 3 — Hidaka Bay, 4 — Doto area

Несмотря на интенсивный промысел минтая в прошлом и в настоящее время, биология минтая на рассматриваемой акватории изучена слабо, о чем свидетельствует прежде всего небольшое число публикаций. Это полностью относится и к популяционному составу. Имеющиеся гипотезы по этой важнейшей в практическом плане проблеме слабо обоснованы и малодоказательны, и они существенно менялись у одних и тех же исследователей.

В настоящем исследовании помимо опубликованных работ использованы материалы, собранные в 1980-2000-е гг. в многочисленных рейсах российских исследовательских и промысловых судов (тралово-акустические и ихтиопланк-тонные съемки), оформленные для хранения в виде рукописных научных и рейсовых отчетов. Использовались также данные по мониторингу промысла (в том числе японского) на дальневосточном бассейне, который в течение многих лет (до 1995 г.) проводили специалисты ТУРНИФ, а в настоящее время ведут специалисты ТИНРО-центра. Там, где нет ссылок, данные обработаны автором по информации наблюдателей ТИНРО-центра на промысловых судах, хранящейся в лаборатории по изучению минтая.

Выражаю благодарность сотрудникам ТИНРО-центра Л.Д. Сидоренко и Н.Е. Кравченко за большую помощь в подборе и обработке материалов, О.Н. Катугину и Е.В. Грицай за редактирование рукописи и рецензенту за ценныш замечания по существу.

Динамика промысла

Статистика российских уловов за 1980-2000-е гг. обобщена по данным информационно-поисковой системы "РИФ", действовавшей до 1992 г., отчетной

Охотское море

s-

ej 2

н «

о ^

да

200 150 100 50 0

pi

■А ■

1 t

oV wi It w

1975 1980

85

|=| 1

1990 95 Годы 3

Океанические воды

2000 05 - 4

информации бывшего ВРПО "Дальрыба", промысловых обзоров ТУРНИФ и ТИН-РО-центра и сводных прогнозов. Японская статистика дается по материалам, передаваемым российской стороне на ежегодных встречах ученых двух стран, и по некоторым публикациям.

В годы максимальных уловов центр российского промысла минтая располагался в тихоокеанских водах о. Итуруп, преимущественно в окрестностях зал. Касатка и севернее (рис. 2). В 1986-1990 гг. здесь добывалось в среднем 60,2 % общего улова минтая. Более или менее постоянный лов, в зависимости от ледовой обстановки, велся у охотоморского побережья о-вов Кунашир и Итуруп (соответственно 13,4 и 5,5 %) и у Малой Курильской гряды (3,8 %). Эпизодически минтая в нагульный период ловили у о-вов Уруп, Симушир, Онекотан и Шиаш-котан, в проливах Екатерины и Фриза (рис. 3). В Южно-Курильском проливе специализированного промысла минтая никогда не было, а у юго-восточного Сахалина в 1960-е гг. его добывали лишь иногда у мыса Терпения, с отнесением уловов к северо-восточному Сахалину. В последние годы, на фоне резкого снижения уловов, центр промысла сместился в охотоморские воды о-вов Кунашир и Итуруп. Зал. Касатка почти потерял промысловое значение, больше минтая вылавливается в океанических водах Малой Курильской гряды, преимущественно попутно с ловом лемонемы.

Рис. 2. Соотношение российских уловов минтая по районам ЮКР в среднем за 19861990 гг.: 1 — Кунаширский пролив, 2 — зал. Простор, 3 — о. Уруп (ох), 4 — прол. ЮжноКурильский, 5 — Малая Курильская гряда (то), 6 — юг о. Итуруп (то), 7 — зал. Касатка и севернее, 8 — о. Уруп (то), 9 — о. Симушир (то); ох — охотоморские, то — океанические воды

Fig. 2. Russian catches of pollock in South Kuril area in the percents from means 1986-1990: 1 — Kunashir Strait, 2 — Prostor Bay, 3 — Urup Isl., Okhotsk Sea, 4 — straits South Kuril, 5 — Lesser Kuril Isl., ocean, 6 — Iturup Isl., ocean, 7 — Kasatka Bay and northern, 8 — Urup Isl., ocean, 9 — Simushir Isl., ocean

В юго-западной части Охотского моря японцы традиционно ловили нагульного минтая на материковом склоне у юго-восточного побережья Сахалина, но статистика имеется только с 1983 г., когда промысел стал регулироваться межправительственными соглашениями. Уловы достигали 48 тыс. т. Здесь же вели лов рыбаки КНДР, но данные по уловам отсутствуют. В своих водах лов нагульного минтая традиционно ведется в течение многих десятилетий в южной части Охотского моря в районе Китами (к востоку от мыса Сиретоко). В первой половине 1980-х гг. уловы превышали 145 тыс. т. После 1985 г. японский вылов, синхронно с уловами у юго-восточного Сахалина, сократился до минимума и до настоящего времени сохраняется на низком уровне. После 1990 г. промысел полностью прекратился и у юго-восточного Сахалина. Районы лова в водах Японии и РФ практически сливались, и на картах показывается единая промысловая акватория c нерестилищами у северного побережья Хоккайдо (район Абасири) и в зал. Терпения.

В течение многих десятилетий интенсивный промысел нерестового минтая (декабрь—март) ведут японские рыбаки в Кунаширском проливе (Yoshida, 1989). Максимум уловов был достигнут в 1987-1989 гг., когда вылавливалось

70 60 50 40

Я 30

20 10

4 5 6 7 Районы

111-116 тыс. т (по разным источникам). Российский промысел в проливе начался, по официальным данным, в 1987 г., пик уловов совпал с японским (см. рис. 1). После 1989 г. началось быстрое уменьшение уловов, в 1993 г. они сократились в несколько раз и до настоящего времени сохраняются на очень низком уровне. По мнению японских авторов, причиной резкого уменьшения уловов является перелов, допущенный во второй половине 1990-х гг. обеими странами Муаке е! а1., 1993).

50°

49°

48°

47°

46°

45°

44°

43°

142° 144° 146° 148° 150° 152° 154° 156°

■ - 70 - 2 С - 3 •- 4 •- 5

Рис. 3. Распределение уловов минтая в курило-сахалинском районе по ИПС "РИФ" отдельно по охотоморским и океаническим водам за 1986-1990 гг. Пунктир — изобата 500 м. Доля от суммарного вылова: 1 — меньше 1 %, 2 — 1-2, 3 — 2-5, 4 — 510, 5 — больше 10 %

Fig. 3. Distribution of pollock catch in the Okhotsk Sea and Pacific parts of Kuril-Sakhalin area relative to total catch for 1986-1990. Catch pecentage: 1 — < 1 %, 2 — 12, 3 — 2-5, 4 — 5-10, 5 — > 10 %. Dotted line — 500 m isobath

Наиболее интенсивный нерест в водах Японии проходит в вершине пролива, с распространением на север до мыса Сиретоко. В водах России самый результативный лов приходится на декабрь—апрель, с пиком в марте. Летом и осенью промысел практически не ведется, так как уловы на усилие уменьшаются до минимума (рис. 4).

Зал. Простор являлся традиционным районом лова минтая отечественными рыбаками. Особенно много его вылавливалось во второй половине 1980-х гг. (до 55 тыс. т). В настоящее время промысел ведется эпизодически, в отчетных данных уловы в заливе отдельно не показываются. В годы развитого промысла максимальные уловы приходились на март—апрель, на месяц позже, чем в Куна-ширском проливе. Летом и осенью промысел практически не ведется (рис. 4).

В океанических водах минтай облавливается на обширной прибрежной акватории от северных берегов о. Хонсю до о. Уруп включительно. У Хоккайдо

ч\ • é < Ы / Ь

Y р м. Терп ения

• *,* * • т /0/ у» •

. 1 м." м Свободны! Левинорн í а # # в íf шW о

j ; • • а • сМ о. Уруп

\чс Ш/ i Э 1 ф

- т (1 • ^о.-с >о

минтай преимущественно добывается в нерестовый период донными сетями и ярусами с целью выработки продукции из икры. Только незначительная часть улова берется тралами и снюрреводами (Maeda, 1986; Yoshida, 1989) в нагульный период.

Рис. 4. Сезонная динамика уловов минтая в водах ЮКР в среднем за 1986-1990 гг. по ИПС "РИФ": 1 — Кунаширс-кий пролив, 2 — зал. Простор, 3 — зал. Касатка и севернее

Fig. 4. Monthly dynamics of pollock catches in 1986-1990 ИПС "РИФ": 1 — Kunashir Strait, 2 — Prostor Bay, 3 — Kasatka Bay and northward

В процент ах от суммарного у лова

Месяцы

В тоннах на час траления

о-0= Л

i 3 / / h и X }

\ \ 1 V

\ >

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 Месяцы

Российский промысел велся на всей акватории южных Курильских островов, но преимущественно в водах северной части о. Итуруп, начиная с зал. Касатка (см. рис. 2 и 3). Кроме того, минтая интенсивно ловили и японцы. Уловы до 1990 г. были очень высокими, вместе с японскими они составляли до 405 тыс. т (1986 г.). Средний общий вылов за 1975-1990 гг. составил 241 тыс. т, в том числе японский — 60, при максимуме 137 тыс. т в 1975 г. Очевидно, что и до 1975 г. существовал интенсивный японский промысел. Начиная со второй половины 1980-х гг. японские уловы постепенно пошли на убыль и в настоящее время не превышают 1-3 тыс. т, при значительном недоосвоении квот, выделяемых им по межправительственным соглашениям. В десятки раз сократились уловы и российских рыбаков. В годы интенсивного промысла они вели лов в основном во второй половине года, но уловы на усилие, в отличие от Кунаширского пролива и зал. Простор, колебались незначительно и были высокими даже в летний период (см. рис. 4).

Уловы в водах Хонсю до 1990 г. были более или менее постоянными, затем пошли на убыль и до настоящего времени сохраняются на низком уровне, в 4-5 раз меньше по сравнению с 1980-ми гг. В двух районах Хоккайдо наблюдалась значительная межгодовая изменчивость уловов, но в целом они сохранялись на среднегодовом уровне. Лишь в конце 1990 г. уловы значительно сократились, но через 3-4 года появилась тенденция их повышения. Достоверной взаимозависимости уловов по районам не выявляется. Например, коэффициент корреляции между уловами в соседних хоккайдских районах (Хидака и Дото) составил всего

0,173, между Дото и ЮКР — 0,342 и 0,337 (по японским и российским уловам). Еще меньше связь между уловами у Хонсю и Хидака — всего 0,081.

Размерный состав, соотношение длины и массы

Во всех районах промысла в водах Российской Федерации в исследовательских и промысловых уловах были представлены все размерные группы по классификации автора (Фадеев, 1991) — от годовиков до рыб предельной для вида длины (табл. 1).

Таблица 1

Групповой размерный состав уловов минтая в сахалино-курильско-хоккайдских водах, % (" + " — менее 0,01 %; курсив — пересчет на час траления)

Table 1

Length of pollock catch in Sakhalin-Kuril-Hokkaido waters, % (" + " — < 0.01 %; italic numbers — per an hour of trawling)

Район, сроки До 18 18-28 28-36 Длина, см 36-44 44-52 52-60 Более 60 Макс. Кол-во экз.

Кунаширский пролив 19-23.01.1987 2-3.09.1989 4-17.12.2002 + 8,4 0,3 0,6 2,3 7,1 4,1 0,4 7,8 30,5 5,0 17,4 61,3 31,2 27,9 3,2 2,4 23,7 0,3 0,1 15,8 62 63 73 2584 9462 9043

Зал. Простор 30.01-5.02.1987 24.12-9.01.2001-02 2-31.12.2002 3,9 8,8 61,0 32,4 12,9 26,1 30,8 14,8 54,2 25,4 5,2 11,8 2,5 1,9 7,1 0,1 0,2 0,7 63 72 67 3357 9854 15372

О. Итуруп к югу от зал. Простор 20-25.01.1987 2-31.12.2002 0,8 9,10 0,03 21,1 33,2 29,7 63,1 35,4 2,8 3,1 0,8 0,40 0,04 71 61* 1146 5104

Зал. Анива** 10.1974 09.1975 9,2 12,2 1,9 4,7 2,6 24,8 21,0 34,3 38,9 36,2 14,2 82 78*** 600 425

Зал. Терпения** 06.1975 - - - 9,7 57,1 31,4 1,8 76 466

Район Китами-Ямато** 05.1974 09.1975 13,1 33,3 7,6 1,5 8,0 37,0 28,7 58,0 9,7 3,5 62 60 200 362

О. Итуруп, океан 5.04-16.04.1975 7-25.05.1975 01-03.1981 01-03.1986 03.2005 0,4 38,6 0,4 4,1 0,3 0,50 47,00 64,20 60,50 0,05 1,8 3,4 23,7 28,5 32,7 5,5 6,2 5,8 27,6 52,4 4,7 4,3 1,1 57,8 11,9 0,7 1,1 0,1 11,1 0,2 0,1 0,1 3,2 66 66 65 58 83 10903 2442 7891 2395 967

* 1 экз. 75 см.

** Данные взяты из отчетов В.В. Пушникова с соавторами (Пушников, Швецова, 1974; Пушников и др., 19766).

*** 1 экз. 93 см.

По доминирующим группам наиболее крупноразмерный минтай ловился в заливах Анива и Терпения. Здесь же были представлены особи максимальной для вида длины. Данные о том, что в зал. Анива и у юго-восточного побережья Сахалина всегда было много особей более 52 см с большой примесью рыб с предельной для вида длиной, приводятся во всех отчетах В.В. Пушникова (1973, 1974, 1977а, 1978а, 1979, 1981). В последующие годы, в период депрессии запасов, в зал. Анива, по данным С.Н. Тарасюка (1987), ловились только сеголетки.

У юго-восточного Сахалина, по его же данным, уловы состояли из двух групп — от 10 до 19 см и более 42 см, при предельной длине 78 см.

Крупноразмерный минтай ловится также в Кунаширском проливе. За все годы наблюдений в промысловых и исследовательских уловах преобладали особи размерной группы 44-52 см, вносящие основной вклад в популяционную плодовитость. Тем не менее, при большой доле рыб длиной более 60 см, в уловах присутствовали также неполовозрелые особи трех первых размерных групп. Л.М. Зверькова с соавторами (1999), ссылаясь на японские источники (Yoshida, 1989) и собственные данные, считают, что в Кунаширском проливе, включая воды Японии, обитает только крупноразмерный, половозрелый минтай, а молодь на втором году жизни мигрирует на нагул в океанические воды. Как видим, это утверждение опровергается собственными данными авторов и данными табл. 1. Этот вопрос уже обсуждался нами (Фадеев, Самко, наст. сб.). Ссылка на японцев тоже несостоятельна, поскольку в Кунаширском проливе ведется селективный промысел преимущественно жаберными сетями и пелагическими ярусами с целью получения максимального выхода продукции из икры путем облова только крупноразмерного минтая (Yoshida, 1989). С другой стороны, не приводится никаких данных, подтверждающих миграцию молоди именно на океаническую сторону о. Итуруп.

В течение 27 лет наблюдений (1978-2004) в океанических водах о. Итуруп в промысловых и исследовательских уловах действительно преобладал минтай длиной 18-36 см (в среднем около 92 %), что объясняется селективным промыслом молоди, относимой в те годы к "пищевым" рыбам. Тем не менее примесь годовиков и крупноразмерных рыб была существенна, в том числе особей, вносящих основной вклад в воспроизводство, что также противоречит мнению цитируемых авторов (Зверькова и др., 1999). Достаточно полно были представлены особи длиной более 60 см, при максимуме 83 см (табл. 1).

Данных по размерному составу минтая в океанических водах Японии мало. По японским источникам (Тапака, 1993), минтай крупнее 50 см встречается редко, модальная длина приходится на размеры 30-40 см, размерные ряды, как правило, короткие за счет дефицита особей длиной более 40 см. Наши данные практически аналогичны. Так, в марте 1975 и 1976 гг. в промысловых уловах в водах Хонсю преобладал минтай длиной 18-36 (91,7 %), а в июле — 28-36 см (70,5 %) при максимуме 52 см. У Хоккайдо в марте и апреле 1975 и 1976 гг. основу уловов составляли особи 28-44 и 36-52 см (соответственно 86,7 и 86,4 %) при максимальной длине 62 см. Примерно такой же размерный состав минтая наблюдался у Малой Курильской гряды. В среднем за март 20002005 гг. рыбы длиной 28-36 см составляли в уловах 15,0 %, 36-44 — 43,5 и 44-52 см — 21,2 %, при максимуме 62 см (данные по рейсу РТМ "Шантар"). Таким образом, в отличие от зал. Касатка, на акватории от о. Хонсю до о. Шикотан встречалось очень мало особей длиной более 52 см.

Известно, что летом и осенью минтай расселяется на обширных акваториях над глубоководными котловинами дальневосточных морей, особенно в годы высокой численности, при наличии высокоурожайных поколений (Фадеев, 1991; Шунтов и др., 1993). Зимой и весной встречаемость минтая и его уловы значительно уменьшаются, иногда почти до 0, в связи с миграциями на нерестилища (Атлас ..., 2003). Например, в Беринговом море в 1987-1988 гг. в уловах абсолютно преобладали рыбы длиной 44-52 см (округленно 46-86 %) с примесью особей другой размерной группы — 36-44 см (5-50 %). Минтай этих размеров представляет собой наиболее активную, широко мигрирующую часть популяций, вносящую наибольший вклад в их репродуктивный потенциал. На акватории охотоморских котловин, над глубинами свыше 1 км, размерный состав минтая в середине 1980-х гг. был примерно таким же, как и в Беринговом море. В уловах доминировала размерная группа 44-52 см, ее доля в уловах колебалась от 50 до

9

80 %. При этом выявились значительные различия в уловах и размерном составе между северной (к северу от 50о с.ш.) и южной (Курильской, к югу от 48о с.ш.) котловинами. Над последней в эпи- и мезопелагиали ловился минтай с модой в размерном ряду на 3 см больше, чем над северной (рис. 5). Например, в 1985 и 1987 гг. (данные по рейсам РТМС "Гиссар" и "Новодруцк") в эпипелаги-али разница в средней массе составляла 148 и 74 г. Пять размерных классов с модой распределялись в северной котловине в размерном диапазоне 41-46 и 44-49 см (70,6 и 64,0 %), в южной — соответственно 44-49 и 47-52 см (52,7 и 60,1 %). При этом уловы по численности и биомассе на севере в оба года в 3,45,3 и 3,1-4,2 раза превосходили уловы на акватории Курильской котловины. Такая же закономерность сохранялась и в мезопелагиали (РТМС "Дарвин", 1991 г.), но уловы были примерно в 1,5-2,0 раза выше, чем в эпипелагиали, а средние массы между котловинами различались более чем на 200 г. Разница в уловах легко объяснима, поскольку численность северных популяций примерно во столько же раз больше численности южных. Как видно из данных табл. 1, особенно крупноразмерный минтай ловился в сахалинских водах и в Кунаширс-ком проливе. Отсюда следует, что над Курильской котловиной нагуливается преимущественно минтай южных популяций. Этот вывод подтверждается также и тем, что плотность концентраций крупного минтая в 1991-1995 гг. уменьшилась на несколько порядков по сравнению с осредненными данными за предыдущее десятилетие. Это хорошо видно, например, по квадратам по широте 48о. Уменьшение плотности выявилось и в прибрежных водах, вблизи нерестилищ (Атлас ..., 2003). Как показано выше (см. рис. 1), промысловые уловы в южной части Охотского моря за это же время сократились тоже в несколько раз.

Рис. 5. Размерный состав минтая в эпипелагиали Охотского моря над глубинами 1000 м и более: 1 — к северу от 50о, 2 — к югу от 48о с.ш.

Fig. 5. Pollock length in the epipelag-ic Okhotsk Sea over 1000 m depth and deeper: 1 — to the north of 50°, 2 — to the south of 48о N

На акватории между 48 и 50о с.ш. происходит, по-видимому, смешивание минтая северного и южного происхождения, поскольку плотность скоплений здесь минимальна, и только южнее и севернее она начинает постепенно увеличиваться.

Как и на всем ареале, соотношение длины и массы минтая в южнокурильских водах хорошо аппроксимируется степенной функцией (табл. 2).

РТМС "Гиссар", 09-12.1985 г.

РТМС "Новодруцк", 06-10.1987

А

л

г/ 1 Д

-У 1>

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 Длин а, см

Таблица 2

Параметры зависимости массы (г) от длины АС (см) минтая в ЮКР и у западной Камчатки

Table 2

Length-weight relationships for pollock in South-Kuril and West Kamshatka regions

1 Г опошотп Кунаширский Зал. Океанические воды Западная

нарамет пролив Простор о. Итуруп Камчатка

Самцы

Диапазон длины, см 16-70 16-66 10-63 10-80

Кол-во, экз. 587 197 474 11097

а 0,0040 0,0037 0,0062 0,0051

ь 3,1321 3,1459 2,9906 3,0716

Е2 0,9984 0,9948 0,9636 0,9990

При длине 40,2 см*

масса, г 423,3 412,0 389,0 431,6

Самки

Диапазон длины, см 15-80 17-71 10-76 10-84

Кол-во, экз. 689 293 799 14302

а 0,0035 0,0029 0,0049 0,0041

Ь 3,17201 3,2263 3,0771 3,1385

Е2 0,9984 0,9955 0,9864 0,9995

При длине 41,7 см*

масса, г 482,1 489,1 473,7 498,4

Оба пола

Диапазон длины, см 7-80 7-71 10-76 4-84

Кол-во, экз. 1322 542 1301 26428

а 0,0045 0,0029 0,0036 0,0055

Ь 3,1067 3,2147 3,1540 3,0599

Е2 0,9990 0,9559 0,9906 0,9984

При длине 41,1 см*

масса, г 464,4 462,5 443,0 477,0

* Длина, близкая к 50 %-ному созреванию в среднем по трем районам ЮКР.

Параметры, характеризующие нарастание массы, заметно различаются по районам ЮКР, и разница возрастает с увеличением длины. Молодь одинаковых размеров мало различается по районам. Наименьшую массу и темп ее нарастания с длиной имеет минтай, обитающий в океанических водах о. Итуруп, особенно по сравнению с особями зал. Простор. Отставание прогрессирует по мере достижения половой зрелости. К моменту полного полового созревания (примерно 53 см) различие масс составляет около 25 г, а при длине, близкой к предельной (78-80), достигает 150-180 г. С кунаширским минтаем различие значительно меньше, при длине 78-80 см оно составляет не более 60 г. Разница в массах кунаширского минтая и особей из зал. Простор до длины 58 см не превышает 17 г в пользу кунаширских, после чего темп нарастания массы начинает отставать от увеличения просторовского минтая, и при приближении к предельной длине различие достигает 50-120 г. Таким образом, максимальная скорость нарастания массы с длиной характерна для минтая зал. Простор. Аналогичные данные получаются при сравнении рыб одинакового диапазона размеров раздельно по полам. По сравнению с минтаем восточной части Охотского моря минтай ЮКР при длине 50 %-ного полового созревания имеет меньшую массу. Исключением является минтай зал. Простор, у которого начиная с длины 50 см масса одноразмерных рыб и темп ее нарастания выше, чем у западнокамчатских особей.

По соотношению длина—масса, как обычно для минтая, выявляется половой диморфизм. Как правило, самцы имеют меньшую массу по сравнению с особями противоположного пола, причем различия по районам ЮКР имеют ту же закономерность, выявленную на смешанном материале.

Плодовитость

Для изучения плодовитости минтая ЮКР гонады самок на 3-4-й и 4-й стадиях зрелости собирались в 1983-1987 гг. в преднерестовый и нерестовый периоды. Материалы обрабатывались по принятой весовой методике. Зависимость индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) от длины хорошо аппроксимируется степенной функцией при высокой достоверности (R2).

Как известно, ИАП минтая сильно варьирует у рыб одинаковых размеров. К тому же размерные ряды, содержащие данные ИАП, прерывисты и включают разное количество измерений, в некоторых, особенно крайних, не более одного. Поэтому зависимость ИАП от длины рассчитана по двум вариантам: в первом использован весь ряд, во втором исключены крайние варианты и для сравнимости данных использован размерный ряд одинаковой протяженности. При этом R2 изменялась незначительно в сторону уменьшения, исключая данные по зал. Простор (табл. 3). При обоих вариантах расчетов наибольшая плодовитость оказалась у минтая Кунаширского пролива, наименьшая — у рыб зал. Касатка. Эта закономерность прослеживалась по всему ряду, включая рыб длиной, близкой к длине 50 %-ного созревания.

Таблица 3

Параметры степенной зависимости ИАП минтая в ЮКР от длины, тыс. икринок

Table 3

Power relationship between pollock fecundity and lenght the South Kuril area

Параметр О. Итуруп, океан Зал. Простор Кунаширский пролив

При фактическом

диапазоне длины, см 37-78 40-72 40-76

а 0,0003 0,0004 0,0071

Ь 3,4974 3,4614 2,7804

R2 0,8203 0,8982 0,8387

Кол-во, экз. 222 139 162

ИАП при 40 см* 120,3 140,4 202,1

При длине, см 40-64 40-64 40-64

а 0,0003 0,0003 0,0027

Ь 3,5025 3,5042 3,0316

R2 0,7303 0,9136 0,8216

Кол-во, экз. 216 128 151

ИАП при 40 см* 122,6 133,1 194,2

* Длина, близкая к размерам 50 %-ного созревания.

Темп полового созревания

Увеличение количества половозрелых особей в размерном ряду у минтая происходит по логистической зависимости с двумя асимптотами при минимальной длине половозрелых особей и максимальной длине неполовозрелых рыб. Точка перегиба логисты соответствует длине, при которой созревает 50 % рыб. Из-за недостатка количества наблюдений в минимальных вариантах размерного ряда в некоторых случаях длина половозрелых особей по логисте может включать явно неполовозрелых рыб. С другой стороны, в предельных размерах количество неполовозрелых рыб после первой длины 100 %-ного созревания может изменяться в меньшую сторону. Поэтому для сравнимости используются 4 параметра — минимальные размеры половозрелых особей по наблюденным данным (ПЛВЗР) и длина, при которой количество половозрелых особей составляет 10, 50 и 90 % (табл. 4).

В трех районах ЮКР данные показатели различаются на 3-4 см. Наиболее замедленный темп полового созревания характерен для минтая зал. Простор, в отличие от особей Кунаширского пролива и зал. Касатка (рис. 6). Различия

Таблица 4

Длина минтая при заданной доле половозрелых особей по логистической зависимости, см

Table 4

The length of pollock at a given percentage of mature fish (10, 50, 90 %)

Доля поло- Кунаширский Зал. О. Итуруп, К югу от Западная

возрелых, % пролив Простор океан мыса Эримо* Камчатка

Самцы

Мин. длина

ПЛВЗР 32,5 32,5 30,5 26,5 24,5

10 34,1 39,2 34,3 32,8 33,0

50 39,6 43,1 39,8 37,5 37,6

90 45,1 47,0 45,4 42,2 42,2

Самки

Мин. длина

ПЛВЗР 31,5 34,5 29,5 34,5 30,5

10 37,2 39,6 35,3 36,4 37,0

50 43,7 45,3 41,0 43,0 40,7

90 50,2 51,1 46,8 49,5 44,3

Оба пола**

10 35,2 39,6 35,1 Нет 34,6

50 41,9 44,4 40,5 данных 38,9

90 48,5 49,0 45,9 43,2

Месяц и год 12-01. 12-01. 02-04.1983, Нет 03-04.1998,

наблюдений 2000-2002 2001-2002 1984, 1986, данных 1999, 2000,

1987, 1990 2001, 2002,

2004

Кол-во, экз. 31044 9219 4781 Нет данных

* Японские данные (Hashimoto, Koyashi, 1969). ** С учетом полового состава.

Рис. 6. Темп полового созревания минтая ЮКР. Сплошная линия — логисты, кружки — фактические данные

Fig. 6. Rate of maturity for pollock in South Kuril region. Solid line is theoretical, circles are factual data

- - -пр. КНШ-зал. ПР

Самцы+самки, заливы Простор и Касатка

* у * •

*о 7 7

i о0° о J •7

--сюоаС "7

20 30 40 50 60 70

Длина, см

-зал.ПР- - - - зал. КАС

хорошо выражены как по фактическим данным, так и по логисте по самцам, самкам и обоим полам. Темп полового созревания минтая Кунаширского пролива и зал. Касатка по фактическим данным мало различается, логисты почти сливаются. В целом южнокурильский минтай по сравнению с западнокамчатским характеризуется несколько замедленным темпом полового созревания.

Рост

Возраст минтая ЮКР 1988-1992 гг. определялся по чешуе одним оператором. Максимальный зарегистрированный возраст для рыб зал. Простор и Кунаширского пролива оказался равным 13 и 14 лет (1029 и 1129 определений). Объединенный размерно-возрастной ключ за 1998-2002 гг. показал отсутствие различий в линейном росте по фактическим данным, а кривые Берталанфи практически совпали (рис. 7).

Возраст, лет 1 - 2

Рис. 7. Кривые Берталанфи линейного роста минтая зал. Простор (1) и Кунаширского пролива (2). Кружки — фактические средние

Fig. 7. Von Bertalanfi curve for pollock Prostor Bay (1) and Kunashir Strait (2). Circle — mean length at age

Параметры Берталанфи: Кунаширский пролив — L = 77,75, k = 0,1275, t = -0,8332; зал. Простор — L = 72,20, k = 0,1600, Г= -0,2140.

o ' ' г г макс ' ' ' ' o '

Несколько иные результаты получились по длине, соответствующей 1- и 2-му годовому кольцу (L1 и L2), расчисленной по чешуе 3-5-годовиков в те же годы на основе прямой пропорциональности (табл. 5).

Таблица 5

Расчисленная длина (± ошибка) первого (L1) и второго (L2) годового кольца, расчисленного по 3-5-годовикам

Table 5

Assessed length (± error) based on the first (L1) and second (L2) age rings in 3-5 old fish

Возраст, лет Зал. Касатка Зал. Простор Кунаширский пролив

LI

3 11,84 ± 0,32 (77) - 12,13 ± 0,43 (19)

4 11,38 ± 0,19 (157) 11,39 ± 0,38 (46) 12,23 ± 0,34 (70)

5 9,26 ± 0,34 (62) 9,68 ± 0,29 (60) 10,93 ± 0,24 (121)

L2

3 20,96 ± 0,49 (77) - 24,55 ± 0,81 (19)

4 19,50 ± 0,25 (157) 20,00 ± 0,50 (46) 22,3 ± 0,43 (70) Месяц и год 01-03 01-03 01-03

наблюдений 1987, 1990, 1991 1987, 1990, 1991 1987, 1990, 1991

Наименьшая длина L1 и L2 получилась по минтаю океанических вод о. Итуруп, максимальная — по Кунаширскому проливу. По всем трем районам расчисленная длина годовиков и двухгодовиков оказалась больше, чем в северной части Охотского моря по 4- и 5-годовикам за 1984 и 1985 гг. составила соответственно 8,40 ± 0,13 и 10,00 ± 0,09 см из 76 и 316 определений). Возраст во всех случаях определялся тем же оператором.

Размерный состав годовиков и двухгодовиков можно вычленить из общего размерного ряда при условии наличия хорошо выраженных модальных групп и разрывов между ними (уменьшения частот до минимума). Результаты обратных расчислений и наблюденных данных показывают, что первые две вершины в крайних левых частях рядов соответствуют одно- и двухгодовикам. Уникальные данные по размерному составу почти за все месяцы 1986 и 1987 гг. позволили проследить рост минтая зал. Касатка на 2- и 3-м годах жизни поколения 1985 г. (рис. 8). На рис. 8 видно, что рост одно- и двухгодовиков в декабре—марте практически прекращается. В это время закладывается годовое кольцо. Прирост очередного года начинает проявляться только в апреле. Для контроля рассчитаны средние по вычлененному ряду, по 5 и 3 частотам, включая моду. Коэффициенты корреляции между модой и тремя средними по первой размерной группе составили 0,904, 0,983 и 0,981, а по второй — 0,935, 0,974 и 0,712. Достаточно тесной оказалась связь и между годовиками и двухгодовиками: по моде 0,649, по трем средним 0,539, 0,517 и 0,596.

Рис. 8. Средняя длина минтая зал. Касатка на 2- (1+) и 3-м (2+) годах жизни и их доверительные интервалы при P = 0,99 в 1986-1987 гг. по данным исследовательских уловов

Fig. 8. Mean body length of pollock at age 1+ and 2+ by the data of research catches in Kasatka Bay in 1986-1987, and its confidence intervals for P = 0.99

±

■&1Й-

2 2+

тг 1+

(

л.

1

0 4 8 12 4 8 12 1986 Месяцы 1987

о минимум —средний о максимум

Длина одно- и двухгодовиков по поколениям так же хорошо взаимосвязана, но коэффициенты корреляции оказались несколько иными: по моде — 0,423, по вычлененному ряду — 0,662 и по двум другим оценкам — 0,507 и 0,494. На графиках все четыре оценки практически сливаются (рис. 9). Приросты на 2-м году жизни уменьшаются более чем в 2 раза.

Средняя длина одно- и двухгодовиков, расчисленная по размерному составу, оказалась несколько больше, чем по обратным расчислениям. Расчисленная длина годовиков колебалась от 5 до 19, двухгодовиков — от 10 до 30 см, тогда как по размерному составу она варьировала в пределах 8-23 и 14-31 см. Различия в минимальных размерах годовиков обусловлены, по всей вероятности, выходом рыб этих размеров через ячею улавливающей части тралов. Размерный состав двух

первых возрастных групп трансгрессирует в области минимальных частот. Оценить размах трансгрессии невозможно, поскольку полный разрыв бывает редко. Обе эти причины изменяют и моду, и все три средние в большую сторону.

сооосэсмсз^юсооо -я-

r~r~r~cocococococoa> о

05 о

ч- CN

Поколения

Рис. 9. Длина двух-(а) и одногодовиков (б) минтая зал. Касатка и приросты 2-го года (в) по поколениям за 1978-1991 и 2004 гг.

Fig. 9. Mean length of pollock at age 2+ (a) and 1+ (б) in Kasatka Bay and growth per second year of life (в) for the generations of 1978-1991 and 2004

Как показали данные по зал. Касатка, длина одно- и двухгодовиков подвержена существенной межгодовой изменчивости (рис. 9). У годовиков она составляла 3,7-5,0, у двухгодовиков — 4,5-5,0 см. В связи с этим трудно оценить географическую изменчивость, поскольку по всем другим районам имеются только фрагментарные данные. По сентябрьским пробам наибольшие размеры сеголеток обнаружены у минтая зал. Анива, банки Китами-Ямато и Южно-Курильского пролива. Наиболее мелкие годовики ловились в Кунаширском проливе и в зал. Касатка. По зимним пробам выявилась иная ситуация: крупные годовики обитали в Кунаширском проливе и в зал. Касатка, более мелкие — в зал. Простор. Длина двухгодовиков оказалась несколько выше в зал. Простор и Куна-ширском проливе (табл. 5).

По японским источникам (Hayashi, 1976; Sasaki and Nagasawa, 1993), длина годовиков (при пересчете длины АД в АС по формуле АД = 0,9308 АС + 0,1058) в Вулканическом заливе колебалась от 9,0 до 19,2, двухгодовиков — от 19,2 до 29,0 см, а средние поколений 1959-1967 гг. — соответственно 14,3-16,1 и 23,128,8 см. У минтая зал. Касатка размах колебаний размерного ряда и средней длины годовиков был больше, а средние двухгодовиков отличались в меньшую сторону. Разница составляла до 4 см в пользу особей Вулканического залива.

Обнаружилась хорошая связь длины одно- и двухгодовиков минтая Вулканического залива (Hayashi, 1976), которая для поколений 1959-1967 гг. выразилась формулой:

АС2 = 1,6967; АС1 + 0,9839 при коэффициенте корреляции

r , = 0,89 и R2 - 0,7927.

x/y ' '

У минтая зал. Касатка поколений 1978-1989 гг. по средним из вычлененных рядов связь оказалась менее тесной, параметры зависимости следующие:

АС2 = 1,0261; АС1 + 7,2480 при rx/y = 0,662 и R2 - 0,4388.

Мечение

В 1973-1976 гг. сотрудники Сахалинского отделения ТИНРО проводили крупномасштабное мечение минтая в южной части Охотского моря. В нагуль-

ный период было выпущено 16550 особей с метками (Пушников, 19776, 1987). Возвращено 33 метки, 11 из которых были обнаружены на берегу, как вблизи района выпуска, так и на большом удалении. Общий возврат составил всего 0,20 %, из них в море — 0,19 %, что исключает возможность обоснованных выводов. Больше всего помеченных рыб было выпущено у мыса Анива и на северо-восточном Сахалине. Одной из причин низкого возврата может быть отсутствие промысла у юго-восточного Сахалина и в зал. Анива — две рыбы здесь были пойманы на спиннинг. Наибольший разброс возвратов получился от мечения нагульного минтая у мыса Анива: через год вторично пойманы 3 рыбы у о. Итуруп и по одной в зал. Анива, у западной Камчатки и в Японском море. Наименьший разброс наблюдался от мечения в зал. Терпения: у юго-восточного Сахалина, севернее мыса Свободного вторично было возвращено, в том числе и через 2 года, 11 меток, из которых 6 были найдены на берегу. Два экземпляра минтая были вторично пойманы на банке Китами-Ямато, и одна метка была обнаружена на о. Итуруп.

На основе всех случаев вторично пойманных рыб (включая обнаруженных на берегу) можно сделать вывод, что по материковому склону юго-восточного Сахалина, минуя зал. Терпения, минтай с южных нерестилищ мигрирует на север, а осенью на юг. К такому же заключению пришел и В.В. Пушников (1977б, 1987), оно соответствует и результатам наблюдений за изменчивостью дислокации промыслового флота. С другой стороны, нельзя согласиться с выводом исследователя о значительном обмене минтая Японского и Охотского морей, который он сделал на основе возврата только одной рыбы.

Японское мечение минтая на протяжении нескольких лет дало значительно больший возврат и разброс вторичных поимок (табл. 6, по данным: Yoshida, 1987; и др.).

Наибольший возврат дало мечение нагульного минтая в районе Абасири. Меченые рыбы ловились в Охотском и Японском морях и в океанических водах Хоккайдо и Курильских островов. Но более 70 % выловлено вблизи района мечения, по-видимому, на банке Китами-Ямато. Много рыб вторично было выловлено в Кунаширском проливе. Поскольку в проливе промысел нагульного минтая практически не ведется, можно предполагать, что часть особей, помеченных в районе Абасири во время нагула, вторично пойманы во время нереста в Кунаширском проливе. Помеченные в проливе и здесь же вторично пойманные рыбы выловлены в последующие нерестовые сезоны.

В близко расположенных районах (Абасири — Кунаширский пролив, Вулканический залив — район Дото) взаимный обмен мечеными рыбами практически одинаков (соответственно 21,1-22,1 и 32,4-31,2 %), что можно объяснить общим районом нагула.

Неожиданные результаты получились от мечения у южных Курильских островов при низком возврате. Много рыб, помеченных у о-вов Итуруп и Шикотан, было поймано в районе Дото и в зал. Вулканическом. С другой стороны, поимки особей, помеченных в районе Дото и Вулканическом заливе, у о-вов Итуруп и Шикотан оказались в несколько раз меньше. Возможно, эти нестыковки обусловлены отсутствием японского промысла в прибрежных водах ЮКР. Возврат рыб, помеченных в Вулканическом заливе, в водах северного Хонсю был незначительным. Наоборот, почти все помеченные рыбы в водах Хонсю были вторично пойманы в Вулканическом заливе. Трудно объяснить эти противоречивые результаты, не имея данных о сроках вторичной поимки.

Результаты японского мечения позволяют сделать следующие обобщения. Подавляющая часть меченого минтая за все годы наблюдений вторично вылавливалась на расстоянии не более 150-180 миль от места выпуска. Минтай, размножающийся в охотоморских водах Хоккайдо, нагуливается в южной части Охотского моря, включая юго-восточный Сахалин, и редко мигрирует в Тихий океан.

га ас с =к

га

о с

3 _

^ га га ю сР са

СС

с

щ ю

н

га р

са

ГС

с СО

с

I

си ¡т си 5 с С

к к

I

си ¡т

си

с =к

га СХ

I I I I I I

СМ ю С5С5

<5 1 1

СОШОО 1П ^

ю ю <Э<Э I

О | СО

СО ^ 0~0

I I

I I

с I

I I

СО ю

I I

| О ^ Ю ОО С^® о

СМЮСОСМ 1Л0О

оо

I I I I I « I I I 1Л

С5 «Э со ^ I см' I I ^со 1Л со

I I I

Ю ОО <Э -н"

см

I (¡^"1 I I

I СО I ОО | |

-Н С-

См'® со' | I I I I I СМ 50

ю ^со оо г^от ^

© I С5 О О |

Ь. СМ

—<^1-~1--с.оотсмою от' см' ^ ^ см' см"

СООО^ОТОТСО

оо^ю юсо 1~-см сосм

СО СО

ю^июишмл-

О^ООСООООТСМОО — СОО-^СОООСОООО^С ОО^СО

ж

а

о

ш к

ч

с р

с

=к к

X

о р

ср к

к э

о га

га I

о ^

< X

га ч

к р

а га со х

^ У

3 £

к

с & аХ

X §

га

с Е-

• ^ о

ш к ч

га

ГС

=К К X о

* <и

* ст о ^ а I К га

3 £ ^ ч X ^ т

о ч =к

га X X с X

си с

и I

л ц

<и га

СО с

<и Я О сп

. . .га оп^юююкоо

с ш с и-X

к р

си Ю

Ж

а

со «

о

га ш

с р

н о с

си к

X

0

Л

ч

к р

^

X

си 3

1 р

си ш си о

га X

е-

га ¡х 5

га ^

к га Ж

ч га с га

I

К

4

га X га

и

=К 3

1 ¡т

О .

5 *

X к

° е

ш -

. га

0 х (- га

2 и

1 = £

1 л

^ £

• • с

3 Е-к ° о с

=к ш

га

а

о от от

си

2£ «

ОТ га ^ ^

га

га -с о)

га га ££

со * *

* *

Ш р

О

Минтай, нерестующий в Вулканическом заливе и в районе Дото, в подавляющей части нагуливается в океане, включая ЮКР и воды о. Хонсю (около 99 % вторичных поимок). Обмен между минтаем Охотского моря и океанических вод составляет 1,61,9 %, только ненамного больше, чем между Охотским и Японским морями (1,0-1,1 %). Результаты мечения будут более подробно комментироваться в последующих разделах.

Распределение, миграции, нерестилища, сроки нереста

В 1970-е гг. в результате исследований Сахалинского отделения ТИНРО в зал. Анива и у юго-восточного Сахалина в весенне-летний период были выявлены скопления минтая промыслового значения. В связи с этим и с учетом мониторинга за дислокацией японских судов были даны рекомендации по организации промысла (Пушников, 1975). Но отечественный промысел так и не был организован, лишь эпизодически промысловые суда ловили минтая в юго-восточной части зал. Терпения, но в промысловой статистике уловы относились к северо-восточному Сахалину.

Намного раньше, в 19361943 гг., японцы ловили минтая в зал. Анива. Уловы колебались от 1,7 до 2,2 тыс. т. Японский промысел у юго-восточного Сахалина возобновился в 1956 г. Лов велся на обширной акватории материкового склона между мысами Свободный и Терпения в период с мая по ноябрь, сначала с продвижением на север, а с сентября — на юг (Пушников, Швецова, 1974; Пушников, 1975; Пушников и др., 1976б). Уловы были очень высокими, например в 1963 г. было добыто 160 тыс. т, в остальные годы они колебались от 80 до 100 тыс. т. С 1977 г. промысел продолжался

по квотам, выделяемым по межправительственным соглашениям, о чем говорилось выше, но официальная статистика имеется только начиная с 1980 г.

Первые сведения о нагульном минтае в водах южного Сахалина по отечественным данным относятся к первой половине 1960-х гг. Специальных исследований не проводилось, некоторые данные были собраны на промысловых судах в 1963 и 1964 гг., когда в небольших масштабах велся специализированный лов в зал. Анива (Захаров, 1963, 1964). Минтай в мае образовывал скопления в юго-западной части залива, в июне район промысла смещался в юго-восточную часть, где скопления были более плотные и стабильные. В мае было выловлено 1,8, в июне — 2,7 тыс. т. В 1964 г. интенсивность промысла была низкой, было поймано всего 1,6 тыс. т. В последующие годы отечественный промысел совсем прекратился, поскольку интересы промышленности были направлены на лов сельди.

Некоторые японские ученые считали, что в нагульный период в зал. Анива подходят косяки минтая с западного Сахалина. О возможности такой миграции писали Ивата и Сатоси (Iwata and Hamai, 1972; Iwata, 1975; Satoshi, 1978), не приводя, впрочем, особых доказательств помимо единичных возвратов меченых рыб. Ивата (1975) также предполагал, что минтай, нерестящийся у берегов Хоккайдо и на юге Сахалина, летом проникает в охотоморские воды северного Сахалина.

С другой стороны, Ю.А. Захаров (1963, 1964), ссылаясь на японские источники, считал, что нагульный минтай в зал. Анива относится к самостоятельному стаду, независимому от западносахалинского минтая. В подтверждение он приводил данные по размерно-возрастному составу, темпу роста 5-годовиков (обратные расчисления), по массе, по массе печени и коэффициенту упитанности. Все эти параметры анивского минтая в большей или меньшей степени превосходили таковые западносахалинских рыб. Особенно показательны различия в темпе роста. Разница в средней длине, соответствующей 1-му годовому кольцу, принятому автором, составила около 2 см в пользу рыб зал. Анива и к 5-му кольцу увеличилась вдвое. Аналогичные данные получены автором и по непосредственным измерениям. Для рыб в возрасте 4-7 лет различия в длине анивских и западносахалинских рыб составили 2-4 см, а в возрасте 8 и 9 лет — 8-9 см. О незначительном обмене между охотоморским и япономорским минтаем свидетельствуют результаты отечественного и японского мечения. По поимкам единичных экземпляров (всего 5 случаев) вряд ли можно делать какие-либо обобщения. С таким же основанием по единичным возвратам можно говорить об обмене между минтаем океанических вод Японии и Берингова моря.

Достаточно подробно распределение нагульного минтая у юго-восточного Сахалина изучалось в 1970-е гг., когда Сахалинским отделением ТИНРО была выполнена серия тралово-акустических съемок (Пушников, 1973, 1974, 1978а, 1979, 1981; Пушников и др., 1974, 1976б, в; Зверькова, Пушников, 1978, 1979).

В июне—октябре минтай распределялся непрерывно отдельными небольшими скоплениями на всем протяжении шельфа и материкового склона от зал. Анива до 49о с.ш. Эти расположенные мозаично скопления большей частью были невысокой плотности. Скопления высокой плотности, промысловой значимости, с уловами до 15 т на часовое траление располагались в юго-восточной части зал. Анива с переходом на юго-восточное побережье до мыса Левенорна и в юго-восточной части зал. Терпения. Плотность этих двух локальных скоплений к концу лета постепенно увеличивалась, по сравнению с маем—июнем уловы возрастали более чем в два раза. В мае—июне преобладали половозрелые рыбы с недавно выметанными половыми продуктами, но уже в августе стали ловиться особи с гонадами на 3- и 4-й стадии. За годы наблюдений выявились существенные колебания плотности основных скоплений при практически неизменном распределении. В годы пониженной биомассы кормового зоопланктона плотность

скоплений минтая была невысокой, и он распределялся диффузно. На материковом склоне юго-восточного Сахалина минтай в виде отдельных локальных скоплений невысокой плотности распределялся до 50-52° с.ш. На этой обширной акватории его ловили японские рыбаки. В ноябре у юго-восточного и восточного Сахалина записи косяков минтая поисковой аппаратурой не фиксировались, а траловые уловы были только штучными.

На шельфе восточного Сахалина минтай в июне—октябре распределялся непрерывно до мыса Елизаветы, но наиболее южное скопление (до 20 т/ч) располагалось обычно между 50 и 53о с.ш., где его периодически интенсивно облавливали российские рыбаки. Отдельные локальные скопления встречались и южнее и севернее мыса Терпения, но плотность их за все время наблюдений была низкой, уловы не превышали 1 т/ч. Такое же распределение минтая у восточного Сахалина выявлено по обобщенным промысловым данным.

Первоначально предполагалось, что минтай к юго-восточному Сахалину мигрирует из вод Японии после нереста (Пушников, Швецова, 1974; Пушников и др., 1976а). Однако исследованиями в 1976-1977 гг. было установлено, что нерест минтая, помимо охотоморского побережья Хоккайдо, происходит также у берегов восточного, юго-восточного побережий и в зал. Анива (Пушников, 1977а). На основании количественного распределения икры В.В. Пушниковым была сделана попытка оценить запас производителей в зал. Анива и у юго-восточного Сахалина. На последней акватории нерестовый запас составил 105 тыс. т. По зал. Анива данные не показаны. В диссертации В.В. Пушникова (1982) приводятся данные по вылову икры. У юго-восточного Сахалина (в основном в зал. Терпения) в мае 1984 г. поймано 2675 и в апреле у охотоморского побережья Хоккайдо — 1964 икринки, т.е. масштабы нереста были примерно одинаковы.

Независимость воспроизводства минтая у юго-восточного Сахалина подтверждается и размерным составом. Например, исследовательские уловы в сентябре 1975 г. в зал. Анива состояли из всех размерных групп, начиная от сеголеток до особей предельных размеров (Пушников, Швецова, 1974; Пушников и др., 1976а). Особенно показательны большая доля рыб длиной более 60 см (от 6 до 36 % в 1973-1975 гг.) и высокая встречаемость особей с предельными для минтая размерами (более 80 см, при максимуме 93 см). По аналогии с другими районами минтай таких размеров не совершает протяженных миграций и ведет более или менее оседлый образ жизни (Фадеев, 1991).

По данным С.Н. Тарасюка (1987), в заливах Анива и Терпения в октябре 1987 г. ловилась молодь минтая длиной 9-20 см вместе с половозрелыми особями длиной до 78 см, при средней 53,9 см. Аналогичные данные приводятся К.Г. Галимзяновым с соавторами (1988). Наличие молоди минтая в зал. Анива подтверждается и более поздними данными (Великанов, 2003, 2005; Великанов, Стоминок, 2004; Ким Сен Ток, 2005). Происхождение молоди в зал. Анива от икры, продуцируемой на западном Сахалине, мало вероятно, поскольку запасы минтая у западного Сахалина в 1990-2000-х гг., как и у юго-восточного побережья, находятся в глубокой депрессии, а течение Соя, с которым япономорская икра может проникать в Охотское море, прижимается к хоккайдскому берегу.

Таким образом, независимое воспроизводство минтая у юго-восточного Сахалина вполне доказательно, и оно продолжается даже при крайне низкой численности производителей. Наличие локальных нерестилищ не вызывает сомнений.

Самостоятельность воспроизводства минтая у юго-восточного Сахалина подтверждается также данными по срокам нереста, определяемым как по непосредственным наблюдениям, так и по возрасту развивающейся икры. Как уже отмечалось выше (Захаров, 1963, 1964), уже в мае в зал. Анива ловился отнересто-вавший минтай. По информации ТУРНИФ, в зал. Анива половозрелый, преднерестовый минтай в качестве прилова постоянно присутствовал на промысле сельди начиная с января.

По данным Л.М. Зверьковой и В.В. Пушникова (1980), 8-27 апреля 1978 г. в зал. Анива ловилась икра минтая на всех стадиях развития. Авторы считали, что в эти сроки нерест проходил пиковый период. По ретроспективному расчету на основе продолжительности эмбриогенеза (Фадеев, Самко, наст. сб.), вся икра была выметана в период с марта до 20 апреля. По икре на 4-й стадии развития начало нереста пришлось на первую пятидневку марта. В зал. Терпения в эти же сроки 1977 г. икра была значительно моложе, 95 % ее находилось на 1-й стадии развития. Она была выметана в 1- и 2-й декаде апреля. Начало нереста, по икре 3-й стадии развития пришлось на 2-ю декаду марта. По данным Н.Н. Горбуновой (1954), развивающаяся икра около мыса Терпения ловилась во второй половине мая и в июне. В майских пробах вся икра была на 1-й стадии, а в июне — преимущественно на 3-й стадии развития. Майская икра была выметана, по-видимому, в конце апреля или начале мая, а июньская — во второй половине мая или в начале следующего месяца (даты взятия проб не указаны). По ее же данным, у северо-восточного Сахалина в июле преобладали икринки на 3- и 4-й стадии развития, выметанные в июне. По данным автора (Фадеев, 1983), в 3-й декаде июня 1983 г. в зал. Терпения еще ловилась икра на 1-й стадии развития, хотя ее было очень мало, около 8 % от суммарного вылова. Преобладала икра на 3- и 4-й стадии развития (46,2 и 35,5 %). Ловились и личинки, которые произошли от нереста в конце апреля или начале мая. По расчетам, пойманная в эти сроки икра была выметана, если не считать личинок, в основном во 2-й и 3-й декаде марта. В июне 1979 г. в заливах Анива и Терпения в траловых уловах преобладал минтай с половыми продуктами на переходной 5-6-й стадии зрелости, а полностью отнерестовавшие особи составляли 52 и 30 %. В июне предыдущего года у юго-восточного Сахалина преобладали рыбы с гонадами на 4-й стадии зрелости (80 %), тогда как в зал. Анива весь минтай был отнерестовавшим (Зверькова, Пушников, 1978, 1979). Таким образом, нерест минтая в зал. Анива происходил в марте—июне, с пиком со второй половины марта до середины апреля. У юго-восточного Сахалина нерест запаздывает примерно на 15-20 дней. По-видимому, он начинается в конце марта и заканчивается к началу июля. Разгар нереста предположительно приходится на апрель или первую половину мая. С другой стороны, нерест в зал. Терпения проходит раньше, чем на северо-востоке острова. По данным В.В. Пушникова (1981), в конце июня 1981 г. в зал. Терпения нерестовых особей минтая было 2,0, а отнерестовавших — 62,7 %, тогда как у северо-восточного Сахалина — соответственно 18,2 и 11, 7 %.

В южной части Охотского моря в водах Японии минтая ловят на банке Китами-Ямато в нагульный период, в апреле—декабре (Maeda, 1986). Тралово-акустическими съемками в июне 1973, в сентябре и октябре 1974 гг. была охвачена акватория, прилегающая к Хоккайдо, с продолжением до зал. Анива включительно. В июне разреженное скопление минтая с уловами до 0,5 т/ч было оконтурено только на банке Китами-Ямато. К северо-западу от банки до зал. Анива минтай поисковой гидроакустической аппаратурой не фиксировался. В сентябре и октябре 1974 г. локальные скопления были оконтурены только в зал. Анива и на банке Китами-Ямато, причем на последней уловы на траление увеличились в несколько раз (до 5 т/ч) (Пушников, Швецова, 1974; Пушников и др., 1976б). В мае—июне 1975 г., по данным съемки на НПС "Корифей", значительное по площади скопление располагалось в прибрежных водах Хоккайдо к западу от банки Китами-Ямато, с уловами до 1,5 т/ч, оно сохранялось до сентября со смещением на материковый склон банки. На этом скоплении работали рыбаки Японии. Плотность скоплений увеличилась к сентябрю. Между скоплениями в зал. Анива и банкой записей косяков и уловов тоже не было.

Интересные результаты были получены съемкой на НПС "Дарвин" в мае— июне 1989 г. Много минтая распределялось в охотоморских водах у о-вов Куна-шир и Итуруп и у северо-восточного Сахалина. Разреженные косяки фиксирова-

лись также на севере Курильской котловины. Между банкой Ямато и мысом Ани-ва минтая не было. Только в одном из 7 тралений был получен улов менее 1 т/ч.

Таким образом, на основе этих данных, скопления нагульного минтая в юго-западной части Охотского моря локализуются у берегов южного Сахалина и в водах Хоккайдо. По предположениям автора, основанным на информации по дислокации промысловых судов и мечению, минтай, размножающийся в охото-морских водах Японии, нагуливается на банке Китами-Ямато и частично мигрирует на север по материковому склону юго-восточного Сахалина. Как показали тралово-акустические съемки, на материковом склоне у юго-восточного Сахалина периодически формировались локальные разреженные скопления минтая, облавливаемые японскими рыбаками. Часть минтая распределялась также на акватории Курильской котловины. Обратная миграция в октябре—ноябре тоже прослеживалась, в том числе по промысловым данным.

В японской литературе нерестилища у берегов Хоккайдо показываются в районе к западу от п-ова Сиретоко в зал. Абасири (Bakkala et al., 1986; Technical Report ..., 1993). По мнению В.В. Пушникова с соавторами (1978), нерест на этом нерестилище происходит в марте—апреле. По данным Надзуме с соавторами (Natsume et al., 1995), нерестовый сезон на севере Хоккайдо начинается после середины марта. Но уже 20-25 апреля ловится много личинок и мальков, которые на 0,8-5,5 см крупнее, чем в случае нереста в марте. 25-75 % из них выклевываются в период с 16 февраля по 16 марта, когда нерест, по данным Надзуми с соавторами (1995), в зал. Абасири еще не начинается. На этом основании исследователи выдвинули гипотезу, что некоторая часть личинок и мальков имеет япономорское происхождение за счет выноса в Охотское море течением Соя, поскольку у северо-западного Хоккайдо нерест протекает раньше, в ноябре—марте. Предположение мало доказательно, поскольку в соседнем Куна-ширском проливе, где течение Соя оказывает меньшее влияние на термический режим, по многим источникам, нерест протекает значительно раньше. Поэтому можно полагать, что в зал. Абасири минтай нерестится примерно в те же сроки, что и в Кунаширском проливе, следовательно, крупные личинки могут быть местного происхождения. Вынос икры, личинок и мальков из Японского моря в Охотское вполне возможен, но, по-видимому, его масштабы преувеличены.

В охотоморских водах южных Курильских островов, по многолетним данным, функционируют два локальных нерестилища — в Кунаширском проливе и в зал. Простор. Расположение этих нерестилищ подтверждается данными трало-во-акустических и ихтиопланктонных съемок, проведенных в разные годы, и информацией наблюдателей на промысловых судах (Зверькова, Пушников, 1980; Фадеев, Самко, наст. сб.).

По непосредственным наблюдениям, в декабре—январе 1992 и 2000-2002 гг. в зал. Простор нереста не было до 4 февраля. В уловах все половозрелые самки имели половые продукты на 3- и 4-й стадии зрелости. 3-15 марта ловились самки, близкие к нересту, с гидратированной икрой в ястыках (4-5-я стадия зрелости) и отнерестовавшие (1,7 %). Наибольшее количество нерестовых самок было в пробах, собранных в период с 10 марта по 14 апреля (до 54 %). В дальнейшем встречаемость нерестовых особей быстро уменьшалась, 4-6 мая их было всего 1,3 %, а доля отнерестовавших самок увеличилась до 97,4 %. В 1-й декаде июня нерестовые самки в уловах не встречались, у всех половозрелых особей гонады были на 6- и 6-2-й стадии. Из этих данных, собранных в разные годы, следует, что нерест в зал. Простор проходит в феврале—апреле, с пиком в марте.

Реконструкция сроков нереста по икре, пойманной в разные сроки и годы (Фадеев, Самко, наст. сб.), дает обобщенное представление о ходе нереста в зал. Простор. В январе 1987 и 1990 гг. в зал. Простор икры минтая в пробах ихтиопланктона не обнаружено. Первые 8 икринок, в том числе одна на 2-й стадии развития, были пойманы 12 марта 1986 г. По расчетам, они были вымета-

22

ны в конце февраля и в 1-й декаде марта. В конце марта улов составил уже 2371 икринку на 1- и 2-й стадии развития. Вымет их произошел во 2-й декаде марта. В апреле улов икры был максимальным, в основном преобладали икринки на 1-и 2-й и частично на 3- и 4-й стадии развития. Большая часть их была выметана во 2-й (22,6 %) и 3-й декаде марта (52,5 % от общего улова). В апреле интенсивность нереста значительно уменьшилась. В первой половине этого месяца было выметано 16,1 %, в 3-й декаде — всего 6,3 % от всей учтенной икры. Судя по уловам икры, в конце апреля нерест был близок к завершению, всего было выметано 2 % от пойманной икры за все съемки. Конец нереста, по имеющимся данным, можно определить только ориентировочно. В конце мая было поймано 146 икринок на 1-й стадии развития, выметанных 20-25 мая. Это 62 % всей икры, пойманной во время этой последней съемки (26-31 мая). Следовательно, нерест в конце мая и в начале июня еще продолжался. Таким образом, при начале нереста в конце февраля его пик приходился в рассматриваемые годы на период с середины марта по 2-ю декаду апреля, что в принципе совпадает со сроками, полученными по непосредственным наблюдениям.

Традиционный промысел преднерестового и нерестового минтая в японских водах Кунаширского пролива в течение многих десятилетий ведется в январе— марте. Нерест в проливе происходит в глубоководном каньоне с глубинами до 1 км. Шельф узкий, изобата 200 м располагается в 1 миле от берега п-ова Сире-токо. Изобата 10 м образует порог между Кунаширским и Южно-Курильским проливами (прол. Измены). Ядро нерестилища располагается в вершине каньона. Преднерестовый минтай начинает концентрироваться в Кунаширском проливе в конце ноября. Нерестовые особи встречаются с декабря по апрель включительно. Пик нереста приходится на период со второй половины февраля до середины марта. Уже в марте в уловах начинают попадаться мальки (Yoshida, 1989; Miyake et al., 1993, 1996; Sano et al., 1993; Shida, 2001).

В российских водах в разные годы (1991-2003) близкие к нересту самки ловились в начале декабря, типично нерестовые — 26 декабря. Полностью отне-рестовавшие особи встречались уже во второй половине января. Отметим также, что в конце января в районе мыса Докучаева в уловах был представлен только преднерестовый минтай с половыми продуктами на 3- и 4-й стадии зрелости, который, по-видимому, мигрировал на нерест в южную часть пролива.

Максимальная встречаемость нерестовых самок в 1990 г. наблюдалась в период с 11 февраля по 26 марта. Наиболее полно ход нереста прослежен по данным за 1991 г. (рис. 10). При общей продолжительности нереста более 5 мес максимум нерестовых особей отмечался в период с 3-й декады января до 23 февраля. Но 26 марта — 30 апреля количество нерестовых особей снова заметно возросло при существенном увеличении доли самок в уловах. Известно, что в разгар нерестовой активности, как правило, преобладают самки, а к концу нереста увеличивается доля самцов, поскольку они дольше остаются на нерестилищах (Фадеев, 1986; Maeda, 1986). Отсюда можно предполагать, что в этот период произошел второй нерестовый подход. 2-3 мая в уловах еще встречались нерестовые самки, но доля отнерестовавших особей составила 95 %.

Икорные съемки, проведенные в конце 1980-х и в 1990-е гг. в российских водах Кунаширского пролива, дают обобщенное представление о ходе нереста. Во время самой ранней съемки (13-14 января 1999 г. на промысловом судне без измерения температуры) было поймано 178 икринок на 1- и 2-й стадии развития. При принятой положительной и отрицательной температуре они были выметаны в 1-й декаде января (84,8 %) и 28-31 декабря (15,2 %), т.е. начало нереста приходилось на конец года. Во время самой представительной съемки 16-17 марта 1991 г. (поймано 1927 икринок на 1-3-й стадии развития), установлено, что 74,6 % икринок было выметано в 1-й декаде марта и 25,0 % — 28 февраля — 1 марта. Можно считать, что на этот период пришелся пик нереста,

поскольку 29 апреля — 3 мая 1989 г. икры было поймано в 14 раз меньше. Конец нереста приходится, по-видимому, на май. Так, например, 31 мая 1986 г. в ихтио-планктоне немного севернее ядра нерестилища еще встречалась икра на 1- и 2-й стадии развития, которая была выметана, по-видимому, во 2- и 3-й декаде мая. Но икры было очень мало, количество ее сократилось по сравнению с мартом на несколько порядков. В целом сроки нереста и максимум нерестовой активности в Кунаширском проливе по японским и российским данным во многом совпадают. Нерест протекает в течение почти 6 мес — со второй половины декабря по май включительно. Его пик приходится на февраль—март. Таким образом, нерест минтая в Кунаширском проливе начинается примерно на месяц раньше, чем в зал. Простор. На столько же различаются сроки массового икрометания. В связи с этим максимальные уловы минтая на усилие в зал. Простор бывают позже по сравнению с Кунаширским проливом примерно на месяц, но сроки окончания периода размножения практически совпадают. Все это подтверждает-

Рис. 10. Динамика зрелости половых продуктов и доля самок в российских водах Кунаширского пролива в 1991 г.: 1 — стадии зрелости 4-5, 5, 5-6; 2 — 6-я стадия; 3 — доля самок, % Fig. 10. Maturity and percent of pollock females in Kunashir Strait in 1991: 1 — 4-5, 5, 5-6; 2 — 6 stages maturity; 3 — percent female

Уловы на усилие в Кунаширском проливе и в зал. Простор после нереста, в мае—июне, уменьшаются до минимума и сохраняются на низком уровне по сентябрь включительно, поэтому промысел практически не ведется (см. рис. 4). В уловах возрастает относительная доля мелкоразмерных неполовозрелых особей, при одновременном уменьшении численности размерных групп, вносящих основной вклад в воспроизводство (см. табл. 1). Это свидетельствует, что после нереста минтай мигрирует на нагул за пределы нерестилищ. Как показало мечение, куна-ширский минтай нагуливается в основном в окрестностях банки Китами-Ямато с проникновением на север до восточного Сахалина. Но в связи с этим необходимо отметить, что в годы высокой численности в районе к северу от мыса Докучаева над глубинами более 500-1000 м в декабре—феврале периодически облавливается преднерестовый минтай (данные наблюдателей в 1987-1992 гг.). В мае—июне, наоборот, здесь же ловятся отнерестовавшие особи. Масштабы лова довольно существенные, в среднем в 1986-1990 гг. добывалось до 9,5 % всего вылова в ЮКР. Отсюда следует, что часть кунаширского минтая мигрирует на акваторию Курильской котловины, минуя банку Китами-Ямато.

В океанических водах ЮКР на большом объеме информации доказано наличие только одного локального нерестилища у о. Итуруп, при том что икра распределялась на всей акватории российской зоны (Фадеев, Самко, наст. сб.).

По данным за разные годы (1983-1991), нерестующий минтай ловился в период с начала марта по май включительно. В январе и феврале нерестовые особи не встречались, не было икры и в ихтиопланктоне. В начале марта нерестующие и близкие к нересту самки составляли около 7 %, при значительной доле уже отнерестовавших рыб. Максимум встречаемости самок минтая с поло-

ся и уловами икры, выметанной в марте и апреле.

100

75

^ 50

12.01 25.01 8.02 17.02 22.02 22.03 27.04 Средние сроки взятия проб

2.05

выми продуктами в 4-5- и 5-й стадии зрелости приходился на период с середины марта до 2-й декады апреля. Например, наибольшая доля отнерестовавших самок в 1986 г. наблюдалась в 1-й декаде марта (78 %). Второй пик относительной численности отнерестовавших самок в этот же год был в 3- и 2-й декадах соответственно марта и апреля. Если в начале 2-й декады марта икра на самых ранних стадиях развития насчитывала более 85 %, то к началу 3-й декады доля ее на 3- и 4-й стадии соответственно составляла округленно 23 и 4 %. Повышенная доля икры на поздних стадиях развития была также во 2- и 3-й декаде апреля, но несколько увеличилась численность недавно выметанной икры. Достаточно полное представление о ходе нереста дают расчетные данные по срокам вымета икры (рис. 11). Из сопоставления непосредственных наблюдений и состава икры следует, что массовый нерест минтая в океанических водах о. Итуруп проходил в течение месяца — с середины марта по 2-ю декаду апреля, при начале икрометания, по-видимому, в начале февраля. Окончание нереста приходится на конец мая. 31 мая 1986 г. все самки в уловах были полностью отнересто-вавшими. 2-3 мая 1983 г. икра на 1-й стадии развития составила менее 9 %. Но по данным Н.Н. Горбуновой (1954), еще в июне в уловах встречались нерестовые особи.

Рис. 11. Уловы икры, выметанной в феврале—апреле у о. Итуруп, по съемкам за 19831988, 1991 гг.: 1 — южнее зал. Касатка, 2 — зал. Касатка и севернее

Fig. 11. Net catch of pollock eggs laid in February—April at Itu-rup Isl. by the data of surveys in 1983-1988, 1991: 1 — southward from Kasatka Bay, 2 — in Kasat-ka Bay and northward

Некоторое представление о распределении икры в водах Японии и ЮКР дает ихтиопланктонная съемка, сделанная в конце марта — первых числах апреля 1983 г. на российском судне (Фадеев, 1983), хотя эти данные неполные, поскольку станции выполнялись за пределами 12-мильной зоны. В районе к западу от мыса Эримо было поймано 100 икринок, в районе Дото — 46, у Малой Курильской гряды — 10 и у о. Итуруп — 16. У Хоккайдо в траловых уловах в пелагиали (на эхозаписях косяков) абсолютно доминировали неполовозрелые особи, только одна самка имела половые продукты на 4-й стадии зрелости. У Малой Курильской гряды при преобладании неполовозрелых особей (90 %) присутствовали нерестовые (8 %) и отнерестовавшие рыбы (2 %). У о. Итуруп съемка совпала с начальной фазой нереста. В уловах доминировал преднерестовый минтай (62,7 %), нерестовых рыб (4-5- и 5-й стадии зрелости) было 35,3 и отнерестовавших — 2,0 %. Эти данные косвенно подтверждают наличие нерестилищ в районах к западу и востоку от мыса Эримо и в водах о. Итуруп.

Уловы икры в % от суммарного. Коэф. кор. 0,925

60 т---------

_

п ■ 111 г —™

1.02 2.02 3.02 1.03 2.03 3.03 1.04 2.04 3.04 декада. месяц

□ - 1 U — 2

Средние на 1 облов ИК С-80. Коэф. кор. 0,631

—

—

П-, ■ гП Г EZ Я l~h

1.02 2.02 3.02 1.03 2.03 3.03 1.04 2.04 3.04

декада. месяц

□ — 1 ■ — 2

Представляется необходимым рассмотреть распределение и размерный состав минтая, обитающего в океанических водах Малой Курильской гряды. Японские ученые ^аЬиЫ е! а1., 1993) по материалам одного рейса нашли, что в океанических водах ЮКР минтай распределялся в двух скоплениях — у о. Итуруп (в основном в окрестностях зал. Касатка) и южнее о. Шикотан, — которые различались размерно-возрастным составом. Наши данные, полученные в нескольких рейсах на промысловых и исследовательских судах в разные годы, показали, что размерный состав действительно существенно различается.

Как уже отмечалось, в водах о. Итуруп в уловах присутствуют все размерные группы от сеголеток (годовиков) до рыб предельного для вида размера. Напротив, в водах Малой Курильской гряды отсутствуют или очень мало неполовозрелых рыб первых двух размерных групп (до 18 и 18-28 см). По данным за март 20002005 гг., минтая первой размерной группы почти не было (0,01 %), вторая составила 7,4 %, а особи длиной более 52 см — 1,3 %. Основу уловов составлял минтай длиной 36-44 и 44-52 см в разных соотношениях, в сумме за все годы их доля составила 79,2 %. Аналогичный состав уловов наблюдался и в океане к северо-востоку от о. Шикотан. В марте и апреле 1985-2004 гг. на долю второй группы пришлось в среднем 9,7 %, а минтай свыше 52 см составлял в общем ряду всего 0,3 %, при максимальной длине 59 см. Абсолютно преобладали особи длиной 28-52 см (около 90 %). В районе зал. Касатка в марте—мае 1976-2005 гг. минтай первых двух размерных групп составлял в уловах около 18 %, в 2,4 раза больше, чем у Малой Курильской гряды. Доля особей длиной более 52 см составила 10,4 %, в том числе более 60 см — 1,6 % при максимуме 83 см. Таким образом, основу скоплений минтая у Малой Курильской гряды составляли наиболее активные в миграционном отношении особи.

В феврале—марте 1985-2005 гг. у Малой Курильской гряды в тех же выборках доминировал минтай с половыми продуктами на 2-, 6- и 6-2-й стадиях зрелости, т.е. посленерестовый и (или) частично неполовозрелый. Преднерестовые (4-, 4-5-я стадия зрелости) и нерестовые (5-, 5-6-я) особи в феврале не встречались, в марте их относительная численность в пробах за разные годы колебалась от 0 до 5 %, т.е. нерест происходил значительно раньше, в сроки, совпадающие с хоккайдскими нерестилищами. Наоборот, в зал. Касатка в марте и апреле 1986-1990 гг. доля преднерестовых самок была в среднем 20,7 и 19,3 %, а нерестовых — соответственно 19,3 и 32,3 %, т.е. нерест находился в пиковом периоде.

Из перечисленных данных следует, что подавляющую часть скоплений минтая в водах Малой Курильской гряды составляли мигранты из других частей ареала, что подтверждается данными мечения (табл. 6). От мечения у Малой Курильской гряды в нагульный период возврат у берегов о. Хоккайдо составил 89 %. Вторичные поимки были в основном в районе Дото. От мечения у о. Итуруп вторично пойманы в водах о. Хоккайдо 74,3 и у о. Хонсю — 3,7 %. Сезон вторичных поимок не указан, он в равной степени возможен в период нереста или нагула. Из всех данных по мечению следует, что после нереста значительная часть минтая, размножающегося у берегов о. Хоккайдо, мигрирует в океанические воды ЮКР (суммарный возврат более 12 %) и только 1,1 % — в Охотское море. Таким образом, большая часть минтая, нагуливающегося в океанических водах Малой Курильской гряды, состоит из мигрантов с хоккайдских нерестилищ.

В океанических водах Японии известны три нерестилища. Наиболее крупные из них, судя по величине уловов, располагаются в Вулканическом заливе у входа в зал. Функа (район Хидака) и в районе Дото — к востоку от мыса Эримо до Кусиро. По срокам нереста данные исследователей противоречивы, что, по-видимому, отражает особенности каждого конкретного года. В Вулканическом заливе нерестующие особи обоих полов и икра в ихтиопланктоне появляются в

ноябре, а уже в январе в массе начинают ловиться личинки. Конец нереста относится к апрелю. Общая продолжительность икрометания по обобщенным данным составляет не менее 5 мес. Пик нереста приходится на период с середины декабря по февраль или даже до середины марта (Ueno et al., 1975; Maeda et al., 1976; Maeda, 1986; Nakatani, Maeda, 1993).

В районе Дото общая продолжительность икрометания составляет тоже около 5 мес, с января по май, с пиком в марте (Maeda, 1986; Hamatsu et al., 1993; Hamatsu and Yabuki, 1995; Honda, 2002). Сезон лова для выработки продукции из икры — январь—март. С учетом максимума гонадосоматического индекса пик нерестовой активности приходится на период с начала февраля до конца марта. Нерест по сравнению с Вулканическим заливом происходит примерно на месяц позже. Небольшое нерестилище располагается у северо-восточного побережья Хонсю.

На основании всех данных на акватории рассматриваемого региона располагается несколько дискретных нерестилищ. В южной части Охотского моря они локализуются в заливах Анива, Терпения и Простор, в Кунаширском проливе и в районе Абасири, в океане — у о. Итуруп, в районе Дото, в Вулканическом заливе и у о. Хонсю (район Тохоку). Все они, исключая заливы Анива и Простор, показаны в упомянутых выше японских публикациях. Расположение указанных нерестилищ устойчиво в многолетнем плане. Например, лов нерестового минтая в Вулканическом заливе и в районе Кусиро ведется с 1912 г., а в Кунаширском проливе статистика уловов показывается с 1960 г. Нерест минтая в зал. Простор и в океанических водах о. Итуруп изучался с середины 1970-х гг. Начало промысла минтая у северного побережья Хоккайдо, в районе Абасири-Момбецу, относится к середине 1930-х гг. (Satoshi, 1978).

На рис. 12 представлен график, показывающий общую продолжительность нереста и периоды массового икрометания (более 50 % нерестовых рыб) на этих нерестилищах. Он построен по всем цитируемым источникам и данным автора. Большая продолжительность нереста и его пиковых периодов обусловлена межгодовой изменчивостью сроков размножения, которые не учтены в приводимых данных. Тем не менее обобщенная продолжительность репродукционного периода на исследуемой акватории не выходит за рамки, определенные японским исследователем Сакураи (Sakurai, 1993).

Месяцы

Декады

Вулканический зал.-Район Дото-зал. Касатка -Кунаширский пролив -зал. Простор -зал. Анива -зал. Терпения-СВ Сахалин-

Рис. 12. Сроки нереста минтая в сахалино-курильско-хоккайдских водах по многолетним данным: 1 — общая продолжительность, 2 — массовый нерест

Fig. 12. Spawning time of pollock in the Sakhalin-Kuril-Hokkaido waters: 1 — total length of spawning period, 2 — peak of spawning

Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель Май Июнь

1 I 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 I 3 1 I 2 I 3 1 I 2 I 3

1 2

№ Ti

Vr

Подтверждается закономерность, выявленная ранее, что с продвижением по ареалу на север и (или) в более холодноводные районы нерест сдвигается на более поздние сроки (Фадеев, 1981). Зимний нерест в Кунаширском проливе сменяется на зимне-весенний в зал. Терпения, при сокращении его продолжительности.

Популяционный состав

В мировой рыбохозяйственной науке и практике при оценке запасов, прогнозировании и регулировании промысла уже давно применяется емкое понятие "единица запаса". По функциональному наполнению оно полностью совпадает с общебиологическим понятием "популяция". Для минтая, вида с высокой миграционной активностью и значительной смешиваемостью во время нагула особей из разных нерестилищ, изучение популяционной структуры до сих пор является актуальным, поскольку мнения ученых в ряде случаев существенно расходятся. Во многом эти противоречия обусловлены неопределенностью применяемых терминов — популяция, суб- и суперпопуляция, стадо и т.д. Единица запаса, как объект хозяйственной деятельности и синоним классического понятия популяция, в большой степени снимает эти противоречия. Подробнее терминологические аспекты изложены в работе В.П. Шунтова с соавторами (1993).

Прежде всего следует рассмотреть вопрос о взаимосвязи минтая юго-западной части Охотского моря и тихоокеанских вод южных Курильских островов и Хоккайдо, где по представлениям японских ученых обитают популяции Китами и тихоокеанская. На основании изучения меристических признаков, размерно-возрастного состава, сроков нереста и результатов крупномасштабного мечения японские ученые пришли к выводу о независимости южноохотоморских и тихоокеанских популяций. Они статистически достоверно различаются по количеству позвонков, по сумме лучей в спинных и во втором анальном плавниках и по количеству жаберных тычинок (Iwata and Hamai, 1972; Koyashi, Hashimoto, 1977; Satoshi, 1978). Результаты мечения подтверждают вышесказанное, несмотря на имеющиеся случаи обмена между охотоморскими и тихоокеанскими особями. Из общего количества возвратов минтая, помеченного в главных районах промысла на банке Китами-Ямато и в Кунаширском проливе, всего 1,6 % поймано в океанических водах от о. Хонсю до о. Итуруп. С другой стороны, из помеченных в океанических водах ЮКР, Хоккайдо и Хонсю рыб только 2,2 % было выловлено вторично в южной части Охотского моря. Таким образом, масштабы миграции из Охотского моря в океан и наоборот вполне сопоставимы с миграциями минтая из южной части Охотского моря к западной Камчатке, из Вулканического залива в Берингово море и из Японского моря в Охотское и Тихий океан (табл. 6). Комплекс приведенных данных опровергает мнение Л.М. Зверьковой (1981, 2003; Зверькова и др., 1999) о существовании в южнокурильских водах самостоятельной тихоокеанской популяции минтая. Более убедительно звучит мнение О.С. Темных (1991) о наличии в южной части Охотского моря и сопредельных водах Тихого океана системы популяций с характерным дискретным феноном морфологических признаков подобно тому, как в Японском море и на севере Охотского моря, у западной и восточной Камчатки обитают мало- и многопозвонковые (ряды с модой 50 и 52) популяции (Koyashi, Hashimoto, 1977).

Как уже говорилось, большинство японских ученых (Technical Report ..., 1993; Hamatsu, Yabuki, 2004; Honda et al., 2004; Tae-Gi OH et al., 2005) считают, что в океанических водах, прилегающих к северо-восточному Хонсю, Хоккайдо и южным Курильским островам, обитает единая тихоокеанская популяция (Japanese Pacific Stock). На этой обширной акватории располагаются локальные нерестилища, устойчивые в многолетнем плане. Сроки нереста на них отличаются один от другого примерно на месяц. У итурупского минтая нерест зимне-весенний, типичный для северных популяций, на южном нерестилище — типично зимний.

По мнению Вакабаяси с соавторами (Wakabayashi et al., 1990), различия в сроках нереста, возрастном составе, количестве позвонков и других биологических параметрах свидетельствуют о том, что минтай каждого нерестилища относится к независимой популяции. При оценке запасов разные исследователи исходят из двух концепций — либо из единства тихоокеанской популяции, либо из наличия независимых единиц запаса. На всех схемах процитированных японских авторов нерестилище у о. Итуруп показано на ареале тихоокеанской популяции. Но в текстовой части некоторыми учеными (Honda, 2004; Honda et al., 2004) воды о. Итуруп исключены из ареала.

Одним из доказательств наличия в Вулканическом заливе и в районе Дото единой популяции минтая является гипотеза о крупномасштабных миграциях сеголеток и годовиков из зал. Функа сначала на восток к мысу Эримо, а затем на север. Хонда (Honda, 2002; Honda et al., 2004) на основании изучения распределения молоди пришел к выводу, что сеголетки минтая от нереста у входа в зал. Функа по мере роста мигрируют на восток, к осени достигают мыса Эримо, а затем распространяются до п-ова Немуро. Таким образом, предполагается, что молодь, обитающая в районе Дото, происходит от нереста на южном нерестилище, поскольку на акватории к востоку от мыса Эримо численность нерестового минтая, по мнению Хонда, незначительна. Однако в первой публикации (Honda, 2002) при одинаковых сроках нереста (март) молодь осенью—весной показана как в Вулканическом заливе, так и на акватории от мыса Эримо до Кусиро, т.е. может иметь независимое происхождение. Во второй публикации (Honda et al., 2004) признается, что гипотеза о крупномасштабных миграциях молоди на большие расстояния малодоказательна и для ее подтверждения необходимы специальные дополнительные исследования. Действительно, фактические данные, приводимые в статьях, не дают однозначного толкования происхождения молоди в районе Дото. Так, например, в мае 2001 г. в пелагических тралениях молодь ловилась только у входа в зал. Функа и у северо-восточного Хонсю. В июне, июле и августе 20002001 гг. молодь вместе со взрослыми особями встречалась на акватории от зал. Функа до п-ова Немуро, но с явным перерывом у мыса Эримо. Более того, Ватана-бе и Шида с соавторами (Watanabe et al., 1993; Shida et al., 1999) сообщали о высоких концентрациях сеголеток в районе Дото ранним летом и осенью практически на одних и тех же участках севернее мыса Эримо до Кусиро.

Некоторое представление о дислокации нереста вдоль Хоккайдо дает распределение икры минтая в январе, феврале и марте 1984 г. (Смирнов, 1987). В январе съемка проводилась в Вулканическом заливе. Максимальные уловы икры были только в западной части залива на входе в зал. Функа. Далее на восток до мыса Эримо уловы икры уменьшались до 0. В феврале количественное распределение икры в Вулканическом заливе практически не изменилось, но много икры ловилось на севере района Дото, а у мыса Эримо ее по-прежнему было мало. В марте в Вулканическом заливе уловы икры сильно сократились, но увеличились у северного побережья Хонсю и в районе мыса Эримо и севернее. Наибольшие уловы наблюдались в северной части района Дото до п-ова Немуро, т.е. в обоих районах отмечался нерест примерно равной интенсивности.

В Вулканическом заливе, в водах, примыкающих к зал. Функа, помимо икры также в значительных количествах ловились личинки, сеголетки и двухлетки, районы концентраций которых практически совпадали (Hayashi, 1976; Maeda et al., 1976; Nakatani, Maeda, 1993; Sasaki and Nagasawa, 1993; Nakatani, 1995; Miyake et al., 1996; Honda, 2002). Аналогичная ситуация наблюдалась и в северной части района Дото (Miyake, 1994; Shida et al., 1999): в районе к югу от Кусиро при достаточно высоких концентрациях сеголетки (0+) имели длину в августе и сентябре всего 6-15 см, что исключает возможность активных миграций, тем более против течения. Исходя из приведенных данных, маловероятно наличие крупномасштабных миграций молоди из южного нерестилища за мыс

Эримо. Совершенно очевидно, что молодь (0+, 1+) в районе Дото имеет независимое происхождение. Нужно также иметь в виду, что в обоих районах промысел длительное время, с 1912 г. и по крайней мере до первой половины 1980-х гг., велся только в нерестовый период (октябрь—март) жаберными сетями и ярусами при примерно равных уловах. Промысел в нагульный период был запрещен (Satoshi, 1978; Maeda, 1986). При этом динамика уловов в многолетнем плане не совпадает. За период с 1975 по 2004 г. коэффициент корреляции составил всего 0,165. При смещении уловов в районе Дото на один год вперед (с учетом миграционной гипотезы) корреляция увеличивается, но связь остается слабой (корреляция 0,488), а на два и три года — уменьшается до 0,294 и 0,001. Следовательно, если и происходит миграция молоди из зал. Функа на восток и север за мыс Эримо, то можно предполагать, что по мере достижения половой зрелости она возвращается в свой район воспроизводства. Кроме того, различия в размерном составе молоди в двух районах вполне объясняются разницей в сроках нереста.

Икра, личинки и сеголетки минтая встречаются и у северо-восточного побережья Хонсю (центральная часть района Тохоку к северу от 38о с.ш.). Ямасита и Аояма (Yamashita, Aoyama, 1984) предполагали, что они приносятся сюда течением Ойясио из зал. Функа. По данным Маеды (Maeda, 1986), нерестовых скоплений в районе Тохоку не бывает, тогда как косяки взрослого минтая часто встречаются во время нагула. Мечение показало, что около 90 % вторичных возвратов было в Вулканическом заливе (табл. 6). Тем не менее на картах-схемах японских ученых в 2000-е гг. (которые уже упоминались) показано наличие локальных нерестилищ у берегов Хонсю. Но более подробных данных об этом минтае автор не нашел.

Исходя из подробного анализа имеющейся информации можно с большой долей вероятности утверждать, что в водах Японии, в Вулканическом заливе и районе Дото воспроизводятся независимые популяции, которые можно считать за самостоятельные единицы запаса. Результаты мечения не опровергают эту гипотезу, поскольку в период нагула ареалы практически совпадают. Кроме того, по мнению некоторых японских ученых (Maeda, 1986; Hamatsu and Yabuki, 1995), после окончания нагула минтай возвращается на свои нерестилища. В доступной японской литературе отсутствуют данные и соображения, на основании которых минтай, размножающийся у о. Итуруп, отнесен к общей тихоокеанской популяции.

В нагульный период ареалы этих популяций занимают обширную акваторию океанических вод от северо-восточного побережья о. Хонсю до южных Курильских островов. Не исключено, что в период нагула минтай тихоокеанских популяций мигрирует частично на акваторию Курильской котловины и на островные шельфы о-вов Уруп и Симушир, где в определенные периоды облавливается российскими рыбаками.

Практически все японские ученые выделяют в юго-западной части Охотского моря две популяции — в Кунаширском проливе (Nemuro Strait Stock, Rausu form) и популяцию Китами с нерестилищами у берегов округа Абасири и в зал. Терпения.

Наиболее изолированное нерестилище располагается в Кунаширском проливе, включая российские воды (Iwata and Hamai, 1972; Koyashi, Hashimoto, 1977; Yoshida, 1989; Ishino, 1993; Miyake et al., 1993; Sano et al., 1993; Natsume et al., 1995). По данным Баккала с соавторами (Bakkala et al., 1986), всем нерестилищам (в зал. Терпения, у северного побережья Хоккайдо и в Кунаширском проливе) соответствуют единицы запаса. Ни один из японских авторов не упоминает нерестилища в зал. Анива и у о. Итуруп (зал. Простор), наличие которых показано в уже упомянутых работах российских ученых.

В.В. Пушников (1978б) первоначально на основе изучения распределения и миграций минтая, размерно-возрастной структуры, темпа роста, меристических и пластических признаков выделил в Охотском море три локальных стада — южно,

западно- и восточноохотское. Ареал первого из них полностью соответствует популяции Китами с расширением на охотоморские воды о-вов Кунашир и Итуруп. Вопреки своим же данным (например, Пушников, 1977а) о факте нереста минтая в заливах Анива и Терпения, автор утверждает, что нерест южноохотского стада происходит у охотоморского побережья Хоккайдо, после нереста минтай образует промысловые скопления на банке Китами-Ямато и частично мигрирует к юго-восточному Сахалину до мыса Терпения, где смешивается с восточносахалинским минтаем. Позже он выделил в рассматриваемом регионе три популяции: южносахалинскую с ареалом до зал. Терпения включительно, северосахалинскую, к северу от мыса Терпения, и южноохотоморскую — в охотоморских водах Хоккайдо и южных Курильских островов (Пушников, 1982). По его мнению, восточносахалин-ский минтай проникает на юг почти до зал. Анива.

Таким образом, в юго-западной части Охотского моря (без прикурильских вод) располагается несколько локальных нерестилищ — в районе Абасири, в заливах Анива и Терпения. В этих заливах весной, в конце нереста, скопления минтая практически полностью изолированы друг от друга. Изоляция сохраняется частично даже во время нагула. Наиболее плотные скопления располагаются в восточной части зал. Анива с переходом на юго-восточный Сахалин до мыса Левинорна, и в северо-восточной части зал. Терпения. С другой стороны, в обширном районе между зал. Анива и банкой Китами-Ямато минтая весной и летом совсем не бывает. Как показывают промысловые данные, миграция минтая от этой банки на север проходит по материковому склону, минуя шельф юго-восточного Сахалина.

Все фактические данные по распределению и нересту собирались в годы высокой численности минтая. В настоящее время, уже длительный период, запасы в сахалинских водах находятся в глубокой депрессии, как и на западном Сахалине. Несмотря на это, в исследовательских уловах присутствуют все размерные группы от сеголеток до рыб предельных размеров, т.е. воспроизводство минтая продолжается.

На основе этой информации можно с большой долей вероятности предполагать, что популяция Ямато на самом деле состоит из трех независимых популяций — анивской, терпениевской и северохоккайдской. Кроме того, реальность существования независимых популяций в Кунаширском проливе и зал. Простор тоже не вызывает сомнений (Фадеев, Самко, наст. сб.).

Дополнительно можно привести данные о наличии статистически достоверных различий по некоторым счетным признакам даже в нагульный период (Ishino, 1993). Расчеты по данным Кояси и Хашимото (Koyashi, Hashimoto, 1977) дали следующие результаты. Япономорские и охотоморские особи сильно различаются по количеству позвонков. В Японском море мода ряда приходится на 50 позвонков, на юго-западе, северо-западе и у западной Камчатки — соответственно на 51, 52 и 52. Почти на втором уровне значимости (T = 2,44) по этому признаку различаются особи из вод северного Хоккайдо и юго-восточного Сахалина. По суммарному количеству лучей во всех спинных плавниках и во втором анальном разница превышает третий уровень (T = 8,53 и 8,54). Музино с соавторами (Muzino et al., 2000) нашли существенные различия в митохондриальной ДНК минтая охотоморского побережья Хоккайдо, юго-восточного Сахалина и Куна-ширского пролива, на основании чего они выделили южносахалинский запас. Кроме того, выявились существенные различия коэффициента жирности у минтая из зал. Анива и банки Китами-Ямато и в массе отолитов одноразмерных рыб из заливов Анива и Терпения и северо-восточного Сахалина (Пушников, Швецова, 1974; Зверькова, Пушников, 1979).

Как показало мечение, минтай, размножающийся у северного Хоккайдо и в Кунаширском проливе, в значительной степени смешивается в нагульный период на банке Китами-Ямато и, по-видимому, на материковом склоне юго-восточно-

го Сахалина и в Курильской котловине. Анивский и терпениевский минтай во время нагула смешиваются на акватории к югу от зал. Терпения до мыса Свободного, где периодически встречаются разреженные скопления.

Смешивание минтая в нагульный период на значительных акваториях не вызывает сомнений и подтверждается мечением. С другой стороны, более 52 % меток возвращалось из районов выпуска. Некоторые японские исследователи (они уже упоминались) считают, что после окончания нагула минтай возвращается на свои нерестилища. В развитие гипотезы о наличии хоминга у минтая на примере северной части Охотского моря нами было показано, что некоторая часть (около 20 %) икры распределяется разреженно за пределами скоплений (Фадеев, Смирнов, 1992). В то же время вне четко локализованных нерестилищ (скоплений производителей и икры) периодически встречаются косяки и даже скопления, состоящие из преднерестовых и нерестовых особей. Они нестабильны во времени и пространстве и лишь периодически формируются из рыб, распределенных дисперсно. Отсюда следует, что икра, распределяющаяся на больших пространствах за пределами ее концентраций ("фоновая" икра), появляется не из-за разноса, а преимущественно от нереста производителей за пределами нерестилищ. Предполагается, что такой минтай дает потомство с нарушенным хомингом. Это "бродячие" особи, потерявшие ориентировку. По-видимому, наличие таких рыб (помимо шокового воздействия) вызывает разброс вторичных возвратов меченых рыб на больших пространствах морей и даже между морями, хотя такие случаи, как показано выше, довольно редки.

Литература

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под

редакцией В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Изд-во "Национальные ресурсы", 2003. — 1038 с.

Великанов А.Я. Межгодовые изменения в сообществе рыб верхней эпипелагиа-ли зал. Анива и прилегающих районов Охотского моря в летний период // Изв. Сах-НИРО. — 2005. — Т. 7. — С. 3-22.

Великанов А.Я. Сезонная встречаемость пелагических видов рыб в некоторых микрорайонах юго-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 135. — С. 72-93.

Великанов А.Я., Стоминок Д.Ю. Современное состояние ихтиофауны зал. Анива (о. Сахалин) // Изв. СахНИРО. — 2004. — Т. 6. — С. 55-69.

Галимзянов К.Г., Клитин А.К., Паринова Е.Р., Кочнев Ю.Р. Отчет о рейсе на СРТМ "Тимашевск", "Ленск", "Артык" с 30 апреля по 24 ноября 1988 года в водах Сахалина и Курил / ТИНРО. № 20697. — Владивосток, 1988. — 243 с.

Горбунова H.H. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-195.

Захаров Ю.А. Распределение и состояние запасов минтая у юго-западного побережья Сахалина: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 8705. — Владивосток, 1963. — 33 с.

Захаров Ю.А. Промысел и распределение минтая в Сахалинских водах: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 9278. — Владивосток, 1964. — 32 с.

Зверькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1981. — С. 41-85.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.

Зверькова Л.М., Багинский Д.В., Березовская Л.Ф. Функциональная структура ареала минтая в водах южных Курильских островов и северо-восточного побережья Хоккайдо // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 231-238.

Зверькова Л.М., Пушников В.В. О внутривидовой дифференциации минтая в Охотском море: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 16376. — Владивосток, 1978. — 92 с.

Зверькова Л.М., Пушников В.В. Некоторые результаты изучения внутривидовой структуры минтая в Охотском море: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 16997. — Владивосток, 1979. — 57 с.

Зверькова Л.М., Пушников В.В. Распределение пелагической икры минтая (Theragra chalcogramma) в Охотском море // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1980. — С. 117-123.

Ким Сен Ток. Вертикальная и пространственно-временная структура сообществ демерсальных рыб зал. Анива в летне-осенние сезоны 1989-2002 г. // Изв. СахНИРО. — 2005. — Т. 7. — С. 23-44.

Пушников В.В. Некоторые данные о нагульном минтае юго-западной части Охотского моря: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 13806. — Владивосток, 1973. — 32 с.

Пушников В.В. Отчет по рейсу СРТМ "Серышево" в юго-западной части Охотского моря с 6 мая по 16 июня 1974 года / ТИНРО. № 13918. — Владивосток, 1974. — 13 с.

Пушников В.В. К вопросу организации промысла нагульного минтая юго-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 95. — С. 109-113.

Пушников В.В. Оценка численности минтая, обитающего у восточного побережья Сахалина, и рациональное использование его промыслом: Отчет о НИР (промежу-точ.) / ТИНРО. № 15541. — Владивосток, 1977а. — 24 с.

Пушников В.В. Результаты мечения минтая в юго-западной части Охотского моря // Рыб. хоз-во. — 19776. — № 4. — С. 17-19.

Пушников В.В. Отчет о выполнении работ в рейсе на СРТМ 8452 в Охотском море за период с 29 августа по 29 сентября 1978 г. / ТИНРО. № 16068. — Владивосток, 1978а. — 15 с.

Пушников В.В. Пространственная структура минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1978б. — Т. 102. — С. 90-96.

Пушников В.В. Отчет о работах в рейсе с 23 сентября по 30 ноября 1979 г. / ТИНРО. № 16816. — Владивосток, 1979. — 31 с.

Пушников В.В. Отчет о работах в рейсе с 22 июня по 18 июля 1981 года / ТИНРО. № 17752. — Владивосток, 1981. — 37 с.

Пушников В.В. Популяционная структура минтая Охотского моря и состояние его запасов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1982. — 23 с.

Пушников В.В. Результаты мечения охотоморского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 203-208.

Пушников В.В., Будаева В.Д., Швецова Г.М. Результаты исследований по нагульному минтаю юго-западной части Охотского моря в 1975 году: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 14586. — Владивосток, 1976а. — 42 с.

Пушников В.В., Швецова Г.М., Будаева В.Д. Результаты исследований по нагульному минтаю юго-западной части Охотского моря в 1975 году: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 14586. — Владивосток, 1976б. — 42 с.

Пушников В.В., Швецова Г.М., Будаева В.Д. Условия образования нагульных скоплений минтая в юго-западной части Охотского моря: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 15025. — Владивосток, 1976в. — 42 с.

Пушников В.В., Будаева В.Д., Швецова Г.М. Условия образования нагульных скоплений минтая в водах юго-восточного Сахалина // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанограф. — Владивосток: ТИНРО, 1978. — Вып. 9. — С. 92-98.

Пушников В.В., Швецова Г.М. Материалы по распределению и биологии нагульного минтая юго-западной части Охотского моря: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 14355. — Владивосток, 1974. — 36 с.

Смирнов А.В. Распределение икры южнокурильского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 88-99.

Тарасюк С.Н. Отчет о работе в рейсе на НПС СРТМ "Дончак" с 22 сентября по 20 октября 1987 г. в заливах Анива, Терпения и у юго-восточного побережья Сахалина / ТИНРО. № 20224. — Владивосток, 1987. — 58 с.

Темных О.С. Морфологическая дифференциация минтая в северо-западной Паци-фике // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. — Владивосток: ТИНРО, 1991. — С. 171-173.

Фадеев Н.С. Сроки размножения и нерестовых подходов минтая // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1981. — С. 3-18.

Фадеев Н.С. Отчет по рейсу РТМ "Публицист" с 20 марта по 30 июня 1983 г. (Курильские острова, Охотское море) / ТИНРО. № 18621. — Владивосток, 1983. — 56 с.

Фадеев Н.С. Особенности динамики полового состава западнокамчатского минтая в период нереста // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 57-60.

Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море. — М.: ВНИ-РО, 1991. — 53 с.

Фадеев Н.С., Самко Е.В. Распределение икры минтая в водах южных Курильских островов // Наст. сб.

Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Распределение и миграции минтая в северной части Охотского моря / ТИНРО. — Владивосток, 1992. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1234 рх-92.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 425 с.

Bakkala R., Maeda T., McFarlane G. Distribution and stock structure of Pollock (Ther-agra chalcogramma) in the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. — 1986. — № 45. — P. 1-20

Hamatsu T. and Yabuki K. Spawning migration and spawning ground of walleye pollock Theragra chalcogramma distributed along the Pacific coast of eastern Hokkaido // Bull. Hokk. Natl. Fish. Res. Inst. — 1995. — № 59. — P. 31-39.

Hamatsu T., Yabuki K. Decadal changes in reproduction of walleye pollock (Thera-gra chalcogramma) off the Pacific coast of Northern Japan // Fish. Oceanogr. — 2004. — Vol. 13 (supll. 1). — P. 74-83.

Hamatsu T., Yabuki K., Watanabe K. Maturity and fecundity of walleye pollock Theragra chalcogramma in the Pacific coast of southern Hokkaido // Bull. Hokk. Natl. Fish. Res. Inst. — 1993. — № 57. — P. 43-51.

Hashimoto R. and Koyashi S. Biology of the Alaska Pollock Theragra chalcogram-ma (Pallas) distributed on the fishery grounds of Tohoku districts and the Pacific coast of Hokkaido, southward from the Erimo ground. 1. The morfological differenciation of the three types and the comparison with the other fishery grounds // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. — 1969. — № 29. — P. 37-92.

Hayashi K. Fisheries Biological Studies on the young Alaska pollock Theragra chalco-gramma Pallas — difference in growth between year classes around the south-western // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1976. — № 18. — P. 1-8.

Honda S. Abudance estimation of the young cohort of the Japanese Pacific population walleye pollock (Theragra chalcogramma) by acoustic surveys // Bull. Fish. Res. Agen. — 2004. — № 12. — P. 25-126.

Honda S. Distribution and migration of age-0 juvenile walleye pollock Theragra chal-cogramma, along the Pacific coast of Hokkaido based on reports from fishermen // Bull. Fish. Res. Agen. — 2002. — № 2. — P. 1-14.

Honda S., Oshima T., Nishimura A., Hattori T. Movement of juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma, from a spawning ground to nursery ground along the Pacific coast of Hokkaido, Japan // Fish. Oceanogr. — 2004. — Vol. 13 (supll. 1). — P. 84-98.

Ishino K. Stock structure of the southwestern Okhotsk Sea walleye pollock, Theragra chalcogramma, during feeding migration based on the vertebral number // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 203-213.

Iwata M. Population identification of Walleye Pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the vicinity of Japan // Memoris of the Faculty of Fisheries Hokkaido University. — 1975. — Vol. 22, № 2. — P. 193-258.

Iwata M. and Hamai I. Local form of Walleye Pollock classified by number of vertebrae // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1972. — Vol. 38, № 10. — P. 1129-1142.

Koyashi S., Hashimoto R. Preliminary survey of variations of meristic characters of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. — 1977. — № 38. — P. 17-40.

Maeda T. Life cycle and behavior of adult pollock (Theragra chalcogramma (Pallas)) in waters adjacent to Funka Bay, Hokkaido Island // Bull. INPFC. — 1986. — № 45. — P. 39-65.

Maeda T., Takahashi T., Ijichi M. et al. Ecological studies on the Alaska pollock in the adjacent waters in Funka Bay. Spawning Season // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1976. — Vol. 42, № 11. — P. 1213-1222.

Miyake H. Body size and distribution of 0-age walleye pollock along the Pacific coastal area of south-eastern Hokkaido in autumn, 1978-1993 // PICES, 3rd annual Meeting. — Nemuro, Hokkaido, Japan, 1994. — C. 35.

Miyake H., Hamabayachi K., Ishigame M., Sano M. Recent sharp decrease in walleye pollock egg abundance in the Nemuro Strait, Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 113-119.

Miyake H., Yoshida H., Ueda Y. Distribution and abundance of age-0 juvenile walleye pollock Theragra chalcogramma along the Pacific coast of southeastern Hokkaido, Japan // NOAA Tech. Report. — 1996. — № 126. — P. 3-10.

Muzino M., Kobayashi T., Matsuishi T. et al. Stock structure of walleye pollock, Theragra chalcogramma, around Hokkaido and Sakhalin in the term of mitochondrial DNA RFLP // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 2000. — № 57. — P. 1-8.

Nakatani T. Monthly Change in Food Size of larval walleye pollock Theragra chalcogramma at the initial feeding stage in Funka Bay and surrounding vicinity in Hokkaido // Fish. Sci. — 1995. — Vol. 61, № 3. — P. 387-390.

Nakatani T., Maeda T. Early life history of walleye pollock // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 15-22.

Natsume M., Masashi K., Sasaki M. Distribution of walleye pollock Theragra chalcogramma off the northern coast of Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1995. — № 47. — P. 33-40.

Sakurai Y. Reproductive characteristics and spawning strategies of Walleye Pollock, Theragra chalcogramma // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 51-68.

Sano M., Sasaki M., Utoh H. et al. Estimation of spawned eggs and parents stock of walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the Nemuro Strait, Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 101-111.

Sasaki M. and Nagasawa K. Distribution of young walleye Pollock Theragra chalcogramma in Pacific waters off southwestern Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 157-164.

Satoshi T. On the populations of Pollock in the waters around Hokkaido // Journal Reg. Hokkaido Fish. Exp. St. — 1978. — № 35(9). — P. 1-57. (Яп. яз.)

Shida O., Yamamura O., Miyake H. Distribution and migration to offshore of age-0 walleye pollock, Theragra chalcogramma, along the Pacific coast of southeastern Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1999. — № 54. — P. 1-7.

Shida O. Distribution of walleye pollock, Theragra chalcogramma, and oceanographic conditions in the Nemuro Straits, Japan-1 // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 2001. — № 59. — P. 1-10.

Tae-Gi OH, Sakuramoto K., Hasegawa S., Suzuki N. Relationship between sea-surface temperature and catch fluctuations in the Pacific stock of walleye pollock in Japan // Fish. Sci. — 2005. — № 71. — P. 855-861.

Tanaka N. Annual changes of catch, length frequency distribution and the age composition of walleye pollock, Theragra chalcogramma, caught by set net in the Pacific coast of southern Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — P. 177-181.

Techical Report of the Hokkaido National Fisheries Research Institute: Proceedings of the workshop on WPEC (Walleye Pollock Ecosistem dynamics). — 1993. — № 13. — 25 p.

Ueno M., Nakamura H., Maeda T., Hizakawa H. Ecological studies on the Alaska Pollack in the adjacent waters of the Funka bay, Hokkaido -m Feeding season // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1975. — Vol. 41, № 12. — P. 1237-1245.

Wakabayashi K., Watanabe K., Watanabe Y. Assessment of walleye pollock abundance of the southeast Pacific coast of Hokkaido, based on catch statistics and survey data // Bull. INPFC. — 1990. — № 50. — P. 101-120.

Watanabe K., Yabuki K., Hamatsu T., Yamamura O. Distribution of walleye pollock Theragra chalcogramma along the coast of southeastern Hokkaido in the early summer // Bull. Hokk. Natl. Fish. Res. Inst. — 1993. — № 57. — P. 53-61.

Yabuki K., Tomonori H. and Watanabe K. Distribution of walleye pollock Thera-gra chalcogramma (Pallas), of the Pacific coast southern Kuril Island // Bull. Hokk. Natl. Fish. Res. Inst. — 1993. — № 57. — P. 63-74.

Yamashita Y., Aoyama T. Ichthioplancton in Otsuchi bay on northeastern Honshu-with reference to the time-space segregation of their habitats // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1984. — Vol. 5, № 2. — P. 189-198.

Yoshida H. Taggin expiriments of Walleye Pollock in water around Hokkaido // Gyogyo Shigen Kenkui Kaigi Kita Nihon Sokono Bukaiho. — 1987. — № 20. — P. 83-91. (Яп. яз.)

Yoshida H. Walleye pollock fisheri and fisheries management in the Nemuro Strait, Sea Okhotsk, Hokkaido // Intern. Sympos. on the Biology and Management of Walleye Pollock. — Anchorage, Alaska, 1989. — P. 59-77.

Поступила в редакцию 5.09.06 г.