Динамика численности основных массовых эпипелагических видов рыб в Японском море во второй половине XX века и факторы, её обусловливающие Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2004

Известия ТИНРО

Том 137

УДК 639.2.03(254.54)

С.В.Давыдова (ТИНРО-центр, г. Владивосток)

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ОСНОВНЫХ МАССОВЫХ ЭПИПЕЛАГИЧЕСКИХ ВИДОВ РЫБ В ЯПОНСКОМ МОРЕ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ XX ВЕКА И ФАКТОРЫ, ЕЁ ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ

Рассмотрены биологические характеристики наиболее массовых южных мигрантов (сардины Sardinops melanostictus, сайры Cololabis saira, анчоуса En-graulis japonicus, скумбрии Scomber japonicus), а также фоновые условия, обусловливающие колебания их численности. Исходя из гипотезы о влиянии на численность рыб-планктофагов совпадения/несовпадения сроков развития их раннего потомства с периодом массового развития зоопланктона, обсуждаются и иллюстрируются на примере последних десятилетий механизмы и следствия такого влияния на различные виды, в зависимости от их экологии.

Davydova S.V. Dynamics of structure of fish community in epipelagial of the Japan Sea in the second half of the XX Century // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 119-143.

Biological parameters of the main subtropic fishes migrating to the northwestern Japan Sea (sardine Sardinops melanostictus, saury Cololabis saira, mackerel Scomber japonicus, anchovy Engraulis japonicus) and environments influencing on the fish stocks fluctuations are considered. As application of the hypothesis of match/mismatch of terms of spawning of planktonivorous fishes with periods of plankton blooming, possible mechanisms and consequences of this link are discussed for certain species in dependence on their ecology.

Изменения, произошедшие в пелагическом рыбном сообществе Японского моря во второй половине XX века, вызвали немало споров и дискуссий. В отечественной печати пристальное внимание уделялось наиболее массовым и активно используемым рыбной промышленностью сардине (Sardinops melanostictus) и скумбрии (Scomber japonicus). Корейские и японские ученые, кроме того, вели мониторинг сайры (Cololabis saira) и анчоуса (Engraulis japonicus). Однако независимо от видовой принадлежности основной целью исследований динамики численности указанных видов рыб было выявление условий, определяющих уровень их воспроизводства.

Зачастую в поиске алгоритмов этих процессов превалировал монодоминантный анализ, когда ученые ставили во главу угла наиболее яркий и легко выделяемый фактор (интенсивность субтропических вод и их меандрирование, активизация солнечной активности, смена типов лет и эпох и т.д.). Поэтому особо значительные возмущения среды, вызывавшие очевидные или даже катастрофические воздействия на биоту, находившие отражения практически на всех уровнях живого, легко объясняли переломные моменты в функционировании биологических сообществ, но продолжительное и стабильное их состояние могли интерпретировать не всегда.

Ситуация изменилась, когда в ходе развития более совершенных методов исследования и глубокого понимания продукционных процессов в море появилась возможность расширить наши представления о взаимодействии биологических объектов со средой обитания, понять более тонкие и локальные процессы с их короткой цикликой, как бы скрытой за мезомасштабными перестройками.

В этом направлении довольно успешно проводятся исследования корейскими и японскими учеными (Zhang et al., 2000; Chiba, Saino, 2002), в результате чего сформированы схемы-стратегии динамики численности для ряда видов рыб (Zhang et al., 2000). Однако построены они на данных, собранных, как правило, на юге и юго-востоке моря, где субтропические виды в основном нерестятся, без учета роли центральной и северо-западной части, где они активно нагуливаются. Поэтому известные обобщения носят незавершенный, а иногда и противоречивый характер.

Исходя из вышесказанного в настоящей работе эти моменты были учтены, а для анализа процессов, произошедших в пелагиали Японского моря, привлечены данные о термическом режиме южной и северной его частей, солнечной радиации, типах атмосферных процессов и термических структур по спутниковой информации, биомассе фито- и зоопланктона. Это было сделано для того, чтобы с учетом особенностей биологии выявить значимые для успешного воспроизводства каждого вида параметры среды.

Для анализа изменений, произошедших в эпипелагиали Японского моря в XX веке, в данной работе была собрана и проанализирована информация по вылову Японией, Республикой Кореей, Корейской Н ародно-Демократической Республикой и Россией наиболее массовых пелагических видов рыб — сардины, скумбрии, сайры и анчоуса (основываясь на том, что данные промысла за длительный ряд лет могут являться отражением изменений состояния вида (Кляш-торин, Сидоренков, 1996)) — и фоновым условиям. Все привлеченные материалы представлены в таблице (табл. 1).

Очевидно, что в течение прошлого века в сообществе пелагических рыб произошли крупные перестройки. Особое внимание привлекают изменения динамики численности сардины, получившие название "катастроф" за их размах (рис. 1, а) и степень влияния на состояние рыбодобывающей индустрии. Зачастую понимается, что скумбрия, анчоус или сайра замещают ее в период депрессивного состояния. Однако очевидно, что колебания численности этих видов не когерентны флюктуации сардины, хотя и взаимосвязаны с ней.

Это наглядно просматривается на рис. 1 (а), отражающем логарифмическую функцию уловов субтропических видов, и результатах корреляционного анализа, где не было выявлено значимых статистических связей между выловами отдельных видов (табл. 2). Внимания заслуживают лишь сайра и сардина, между изменением уловов которых отмечена наиболее высокая взаимосвязь, причем с отрицательным знаком (r = -0,4935, p < 0,05).

Для того чтобы понять причины происходящих в сообществе рыб процессов, выбранные виды были сравнены по ряду биологических показателей (табл. 3). Несмотря на то что практически все из них, за исключением сайры, выметывают свободно парящую в толще воды икру, районы наиболее интенсивного икрометания приурочены к различным глубинам (Хирамото, 1991).

Кроме того, сайру, сардину, скумбрию и анчоуса отличают друг от друга тип питания, сроки массового икрометания и температурный фон, благоприятный для вступления производителей в нерест, протяженность нерестового и нагульного ареалов. Все виды обладают различной чувствительностью в эмбриогенезе к изменениям параметров среды (Хирамото, 1991). Их плодовитость различается в 7 раз, продолжительность жизни в 4,5 раза, величина максимального запаса в 50 раз (табл. 3).

Использованные материалы

Used materials

Таблица 1 Table 1

Данные

Источник данных

Скумбрия — вылов Южной Кореи, КНДР, 1930—1955 гг. Ким, 1958

Скумбрия — зал. Петра Великого, 1910-1980 гг.

Гаврилов, Посадова, 1982

Анчоус — вылов Японии, Южной Кореи, 1961-1990 гг. Василенко, Ш ершенков, 1997

Сайра — вылов Южной Кореи, 1920-2000 гг.

Gong, 1984; Gong et al., 1999

Сардина, скумбрия, анчоус 1955-1992 гг.

вылов Японии,

Terazaki, перс. сообщ. 1997 г.

Анчоус, сардина, скумбрия, сайра — вылов Южной Кореи, 1960-1996 гг.

Kim, Kang, 1999

Декадные данные по ТПО, 1950-2002 гг.

JMA (Японское метеорологическое агентство)

Типы атмосферных процессов над Японским морем, 1980-2002 Глебова, 2003

Биомасса диатомовых, зоопланктона, Chl-a, ТПО, солнечная радиация, 1973-1999 гг.

Chiba, Saino, 2002

Биомасса зоопланктона в Японском море, 1966-1990 гг. Hirota, H asegava, 1999

Концентрация хлорофилла, биомасса зоопланктона на юге Японского моря, 1957-1997 гг.

Zhang et al., 2000

Биомасса зоопланктона в северо-западной части Японского моря, 1985-1998 гг.

Долганова, 1998; Dolganova, 2002

Объем воды с температурой 7 °С на юге Японского моря в феврале 1971-1995 гг._Дьяков, 2000

Биомасса зоопланктона на юго-востоке Японского моря, 1972-1995 гг._^исЫ, 2002

Типизация термических структур (фронты, вихри, меандры) в Японском море по спутниковой информации, 1971-2001 гг.

Никитин, X арченко, 2002

Ряды временных коэффициентов естественных ортогональных функций (EOF) изменений температуры в целом по Японскому морю, 1952-1996 гг.

Hirai, 1995, 1999

Ряд EOF-1, 1939-1945 гг., восстановлен Ю.И.Зуенко с использованием линейной регрессионной функции

ГМС Унги (г. У льсан, Республика Корея)_

Даже из столь краткого перечисления становится понятным, что на одни и те же внешние воздействия (изменения фоновых условий) сардина, скумбрия, сайра и анчоус будут реагировать в соответствии с их "видовым потенциалом", на который уже накладываются межвидовые отношения.

Известно, что численность поколений формируется в раннем онтогенезе, а успешность воспроизводства вида зависит как от факторов среды, определяющих состояние производителей, в котором они подошли к нересту, так и от фоновых условий, от которых зависит течение периода эмбриогенеза и личиночного развития. Поэтому целесообразно рассматривать термические условия, как для теплого, так и для холодного периодов года, не только на юге моря, основном районе нереста субтропических видов рыб, но и на севере, где рыбы активно нагуливаются.

При анализе термического режима юга моря (южнее 39000' с.ш.) (№го1а, Hasegava, 1999) необходимо учитывать, что он обусловлен как балансом тепла на поверхности моря (который в наибольшей степени зависит от ветра и

сайра

■Tl I I |м|—1—1*

И"|"Р

Villi

Рис. 1. Вылов рыб (а) и логарифмы вылова рыб (б) в Японском море

Fig. 1. The catch of fishes (a) and logarithm of catch of fishes (6) in the Japan Sea

Таблица 2

Коэффициенты корреляции уловов основных массовых пелагических видов рыб в Японском море (p < 0,05)

Table 2

The correlation coefficients of the mass pelagic fishes catches in the Japan Sea (p < 0.05)

Вид Скумбрия Анчоус Сардина Сайра

Скумбрия 1,0000 ,2554 -,0061 -,0286

Анчоус ,2554 1,0000 ,1734 -,0392

Сардина -,0061 ,1734 1,0000 -,4935

Сайра -,0286 -,0392 -,4935 1,0000

облачности), так и адвекцией тепла через Цусимский пролив с ветвью течения Куросио, в больших временных масштабах зависящей от его интенсивности (Ichikawa, 2001).

Термический режим акватории на севере Японского моря (севернее 39000' с.ш.) в первую очередь формируется локальным теплообменом между океаном и атмосферой, ветровой деятельностью и в немалой степени особенностью развития синоптических вихрей. Ветви течений (Восточно-Корейского, Цусимского), несущих субтропические воды в северном направлении, также определяют темпы весенне-летнего прогрева этой акватории моря (особенно в его северо-восточной части).

Многочисленные литературные данные по термике и гидродинамике Японского моря сведены в табл. 4, на основании которой выделены типы лет (теплый—холодный), периоды различной интенсивности Куросио и перераспределения теплых вод между Цусимским и Восточно-Корейским течениями.

Следует заметить, что временные интервалы аномалий одного знака температуры воды на акватории Японского моря зимой и летом в целом не соответствуют периодам усиления/ослабления Куросио, хотя в отдельные, иногда продолжительные промежутки времени возникает иллюзия их соответствия. Так, в 60-80-е гг. периоды пониженных зимних температур совпадали с периодами усиления Цусимского течения.

Данные по Е OF-1 (Ит, 1995, 1999) для лета и зимы в целом для всего моря представлены в виде годографа (рис. 2). Н а него нанесена информация по вылову каждого вида отдельно для периодов ослабления и усиления Куросио с учетом сдвига во времени вступления в промысел нового пополнения (сайра — 1, анчоус — 2, сардина — 3, скумбрия — 4 года) (рис. 3, 4).

Для того чтобы их интегрировать, в каждом из четырех секторов (ТХ — теплая зима — холодное лето; ТТ — теплая зима — теплое лето; ХХ — холодная зима — холодное лето; ХТ — холодная зима — теплое лето) годографа было подсчитано и выражено в процентах количество лет с положительными и отрицательными тенденциями в динамике численности (табл. 5). Чем выше соотношение этих показателей, тем хуже условия для пополнения. Очевидно, что самыми консервативными являются сардина и сайра, для роста их численности наиболее благоприятны два типа лет, но противоположных. Сардине наиболее приемлемы холодные годы, сайре — теплые. Причем для обоих видов основное значение имеют зимние температуры.

Скумбрия и анчоус являются более лабильными видами. Положительные тенденции воспроизводства преобладают у этих видов в трех вариантах, однако так же, как и для сардины, наиболее благоприятными для скумбрии являются холодные годы, а для анчоуса — теплые. Самый высокий потенциал в наращивании численности при благоприятных условиях имеют сардина (6 раз) и сайра (9 раз) (см. табл. 4).

к к к те н к с

с к н

к те

о~ * д £ * £ н *

- ЯГ ш -УЗ ^ и о)

^ N £ 3

^ & т * ф (О о

Н с

3 55

К ^н

® -

те о

4 н о

те 2 ср те

К к X

те н о

ф р

ф к

ф р

т

=к к к ф

ч к те

5 & ко о

° ^ !3 3 3

3 Й 2 * £ £ &

2 с й

те ф \о Ч ^ К н оо те 3 к

о р

с

о те К н о О о &

л к о =к те СХ

с к

ан Ф к к

к к к те

н ф

о р

« к

к £ ^ о ч ~ о

л ч о

о _ к Ч л

о ч & ф

С Н

к н 2 ч о а о о ю О

3 £

те о

о

н * К (.

(О Н

о с

ч

о

ч

с

=к 3 к

к ф -

К он у

о о

те те р

те

-х-н ф ч

о «

о к

2 ° В о

те

СО

ф р

о

Ч К

т

5 ^ £ « £

ф са н

о ф

Е? к

^ те 3 ч к с

Ф о & о С т

н ф

к

X

3 к к те

4

те и

н I

р

те ^

, к к

з 5 я

ё * £

1 * «

а <3 -

& 3

к

2 & „

£ ¡а 3

Б & 2

К с те

* к §

н ф ф

Ф ч к

<и *

-О те _0 О

о

5 ^ £ « £

ф са н

о ф

з „

^ те 3 ч к с

Ф о р

С т

о к о

н «

к

и о оч О о оч о чр оч

Г- сз С2 с-

со ■ СО 1 сэ 1 со 1 I ^^ со 1

1 ю 1 1 1 1 1

со СО со

те н

о р

Ф ч

к 2

те

у ^ те

К I

Л к о =к к те Ё? Л к о =к к те Ё?

те к те к

р р р р

те те р « те

Ф 3 К с о Ф 3 К с о

^ к ч к ^ к ч

ф о ф о

р ю р ю

\о о \о о

к (0 к (0

р о р о

С С

со

о о о о

о о о о

о о о о

ю СО ю

т—(

те С Ь ° С те Ы

о К

к ф

со н

о ф

г?

^

К

Ф р

С

те

о н к

н

о ф

р ф

к

=к о к

(О

о к о

о

н р

I ^

Л

3 1

(О ф

<Э

со

р ^ С с сл

л а

СО с

те

о к о

н «

к те ч с о о оо

л

ч

2 О

к »

о ^ с

О

те те

ф к ? ^^

к с ^ о

Ф щ а Ч

Ю С?

к \о & о

Ст о

сч

3

ф о

с '«З

В о

О СР

о те

СО —

л (0 о к те (0 X

X <

к ч те К

те

ч ф

с

(0 о

о р

^

о ф

р

к

к р

о н

те р

о о те

ч

о «

к к

ч ^

р

н о о

3

к ф

4 (0 те н о о

ч ф

р

с

о к

СО ф

\о 2

ч

к н о о н к (0 о ч о ч с

ф

3 к к те

4

В связи с тем что из общего количества проанализированных лет 30 % составили типы ТТ, 23 % — XX, 27 % — ХТ и 20 % — ТХ (рис. 5), сардина и сайра за этот промежуток лет могли дать только одну большую вспышку, более лабильные скумбрия и анчоус могли удачно воспроизводиться в 1,5 раза чаще.

Выявленный алгоритм, хоть и является оригинальным, лишь плоское отражение, безусловно, более сложных процессов, произошедших в пелагическом сообществе рыб во второй половине XX века и их взаимосвязи с фоновыми условиями Японского моря.

Более детальный анализ смены выделенных типов лет показал, что она происходила не хаотично, а в определенной последовательности. В течение более чем 50 лет (исключение начало 40-х гг.) не отмечено диагонального перехода. Н ачиная с 6 0-х гг. все они в рамках каждого десятилетия развивались против часовой стрелки (рис. 6). Однако в конце 8 0-х гг. произошла смена направленности процессов на противоположную.

С целью их количественной оценки для каждого десятилетия были подсчитаны на-

Периодизация термических условий в Японском море

Таблица 4 Table 4

Periods with certain thermal conditions in the Japan Sea according to different sources in the Japan Sea

Источник данных

"Тип года"

Румянцев, 1947 Гаврилов, Посадова, 1982

Шунтов, 1981 Tomosada, 1994 Им, п.с.

Zuenko, 1994 Hirai, 1999 Савельев, 2000

Hirai, 1999 Савельев, 2000

JMA (Японское метеорологическое агентство)

Теплый

1928-1939

Холодный 1934-1940

Теплый 1938-1946

Холодный

Теплый

Холодный

1940-1947 1948-1955 1962-1970

1942-1968

1950-1963 1964-1980 1981-1990

До 1941 1942-1965 1966-1975 1975-1986 1986-1989

Среднезимняя аномалия температуры воды на поверхности моря

Тепло Холод Тепло Холод Тепло Холод Тепло

1960-1962 1965-1972 1973-1982 1983-1988 >1989

1951-1962 1963-1970 1971-1979 1980-1988 1989-1995

1930-1963 1964-1982 1983-1995 Среднелетняя аномалия температуры воды на поверхности моря

Тепло Холод Тепло Холод Тепло Холод Тепло 1951-1963 1964-1973 1974-1978 1979-1988 1989-1995

1930-1957 1958-1980 1981-1995 Аномалия температуры на поверхности моря в июне—октябре севернее 39° с.ш. Тепло Холод Тепло Холод Тепло Холод

Никитин, Харченко, 2002

1950-1953 1954-1958 1959-1963 1964-1981 1982-1985 1986-1993

Аномалия температуры на поверхности моря в апреле—мае севернее 390 Тепло Холод Тепло Холод Тепло

1950-1964 1965-1971 1972-1978 1979-1988 1989-1995

Тип года по термическим структурам (фронты, вихри, меандры) Теплый Холодный Теплый Холодный Теплый Холодный

1981-1988

Тепло

1994-2000 с.ш.

Холод 1996-2002

Теплый

>1989

^ -о

ф

Ч -С

о

те С н ¿Я

ф К

к

те у

К

о «

О

те

Ч

о ^

с к н

X

3 к к те

4

ы к

к у

о н о X

ф

о \о те ч О

ф о к л ч к О

ф о о те

ч

о ф

а о

и к

о л

^ ч

^ к

^ о

и

§ V ^ о ® О

о

2 О £ ж 55

ф о X л ч к О

ф о \о те ч О

ф о к л ч к О

.—1

ОО

т—1 т—1

Л Л Л

со о о

ОО а^

со

г- т—< 1—1 1—1

о^ 1 1 1 1

1—1 со СО ю ю

Л г- г-

^

со со

г-

о^

Т1 т1

1 о 1 О 1

СО СО СО

о^

т—( т—( т—(

со

ф

о «

о

« с^ № ю

ф I I ч ^а^

о ОООО

о

С —

® 03

со ю

о

о

ю

т

со

ш

05

О

1Я 05

I

со

о

я ч

о

су

о «

и ^

Я и

СП

л

ф о! а^ со

о ОО СО ОООО ^О^ йО о^о^ У —■ ■ —■ —' I I

° ю г-

I

к о

ю г-

05 С Ф

^ о

« о

а

05 ч ф ^

1 1 | с си

^ 1 ^ £ ^г 1

со со М 05 О С.О

а^ я К С.О

я у О

со М « си н о

со М со о

05 ^ т

а

I

I

о

-х-

I

N N 05

N 05

I

О

05

Ф ю О СО « сл о

со ^ ю

о о о

те

т те ^ те

рте«

те\о 2 со Ё яа о ХСн

ф

^ 2 с .53 те

-С ф

N со

-х-о

е * , *

т ц

ч ® й

со р

С О

С О

I

О

ю

т

о^

^а^те ^ О^ч ф

<3 "Я ^ -а ш^с о з-Ьо

Я N ХО

^

т н о л

ч ф

н ф

ч к т о

те &

Ч К те ф

ф К

у

к ч те К

те &

Ч К те ф

о

3

л

4 о о

2 к т н о

н

^

о н о

к ч к

2

к у

к ч те К о с те

К ф

к ф

а

о

к'к о 5 О я л 2

ё§ ч 5

о ® ф

с те

те ® ^ ~

Я к к

® а

те к

л н о о к

т к

О

К к

Ф о

Ь К

ч о

те те К к

Щ ,

о

о о^ о

К и

к ^

^ „

К

I

ф ^ &

^^ У

к

о ср

о н о

о р

с

т • о

Ф

нте^

о к о о

о к те

ч ф

ч о

т

о «

К

к

го с н

о ф

¡а * к к

к к

к ф

о „ р

^

о о с

К к рр

3

® ^

т л

те К

а те т

2 °

К со

Ф

н к к

о о

н ф

к ф

о ф

к н о

о к т о

ч

о

^

те «

К

^

о

к р

ф те 3 К

к ф

3- ч

а о

ю к

о а

о Ф

о с

копленные, т.е. суммированные за десять лет, положительные и отрицательные значения Е ОF-1 отдельно для зимы и лета в целом для всего моря (табл. 6). Очевидно снижение суммарного значения положительных ЕОF-1 от 50-х к 80-м гг. Его увеличение отмечено в 90-е гг. (особенно зимние), переломной точкой в данном процессе является 1988 г. (рис. 7).

Кроме того, чтобы получить наиболее полную картину динамики термических условий в различных частях моря, были подсчитаны и накопленные средние аномалии температуры воды в 1950-2002 гг., в северной части моря за период апрель—май и июнь—октябрь, а на юге моря — за февраль—апрель и июнь—октябрь. Нанесенные на двухмерную систему координат годографа, они наглядно выявили особенности смены типов лет и размах колебаний аномалий для различных частей моря (рис. 8).

В северной части моря соотношение количества лет каждого их четырех типов для периода " весна—осень" было сходным с подсчитанным по Е О F -1 для "зимы—лета" (50 % составили годы холодных лета и осени). Надо отметить, что весенние условия в этом районе моря более стабильны по сравнению с летом и осенью. И лишь в один

Рис. 2. Годограф по данным E O F -1 в целом для всего Японского моря (после H irai, 1999, с дополнениями Ю.И.Зуенко)

Fig. 2. Yeargraff of the 1st EOF mode of SST fluctuations in the Japan Sea (after Hirai, 1999, with additions and supposition of Zuenko)

ТХ 3H1V га 1954 • 1 9^98 ТТ

1953 1955 • • 1961960 • •

1997

" 62 1952

м 1959

1963 19 79 *

1992 ф 19 91 956 * 1958

1993 19*94 ftfir 19*99 • 978 •

i 1980 • i 1996 * • 19 09 57 ¡9 995 9

1 л п r 0 п r 1 лето

-1 • 197 976 * '19966 • 1973 1

1981 • 19Ж- 1972* •

1971 • 19 83

1970 • 1982 • 1969 1987* • -1- 1968 • 1 984 •

ХХ 1985 ХТ

1986 •

достаточно длительный промежуток времени, с 1950 г. по 1964 г., они совпадали на 70 %. Весь этот период преобладали годы типа ТТ (табл. 7).

На юге моря сложилась совершенно отличная ситуация: из 54 проанализированных лет лишь 1995 г. был отнесен к типу ТХ, остальные распределялись в секторах ТТ (62 %) и ХХ (38 %), из чего можно заключить, что на юге моря складываются наиболее контрастные условия, которые, кроме того, в межгодовом плане меняются чаще, чем на севере (цикл 2-3 года). Исключение составили лишь 5 0-е гг. и период с 1982 по 1992 г., когда на юге моря в течение ряда лет сохранялись теплые условия в весенне-осенний период (табл. 7).

Несмотря на выявленные межгодовые региональные особенности в термическом режиме Японского моря, следует отметить, что в междесятилетнем масштабе изменения эти все же имеют общие тенденции, о чем наглядно свидетельствуют табличные данные (табл. 8).

Кроме того, из представленного графика (рис. 9) видно, что динамика накопленных положительных аномалий между десятилетиями носила циклический характер. Теплыми были 50, 70 и 90-е гг., холодными — 6 0 и 8 0-е гг. Причем ход кривых носит сходный характер, за исключением весенних условий на юге. А но-малии здесь непрерывно возрастали от самых холодных для этого района 60-х гг. В контексте вышесказанного выделяются особые условия, сложившиеся в 80-х гг., когда тенденции весной и осенью в различных районах моря имели противоположные знаки (рис. 9).

Итак, мы убедились, что в термическом режиме Японского моря за исследованный период произошли значительные изменения, при этом одни из них носили долгопериодный характер и проявлялись на акватории всего моря, другие, региональные, — более краткосрочные и несовпадающие друг с другом по знаку. (Причем от севера моря к югу эти изменения характеризуются меньшей амплитудой, но более частыми во времени колебаниями.) Каждые из них влияют на биологическую составляющую моря в различной степени.

зимние временные коэффициенты ЕОР-1, град.

зимние временные коэффициенты ЕОР-1, град.

►

° ю о 00 ► ю о ► * § а 1993 А 1963 ^ 1994Х ▲ А 1996Х

► ► - Л а § о Хчо I— ю ю чэ о ю й •ю О) X

а а

А 1987 1986 А X X 2 § 00 о 00 ^ X х^ ю со о ю о ю

1984 А А1985 а § Б ^ X 5 Ю Ь> ^ ле ^ 0\ X05 <1 00 * X < X 1 °

0961*

Ю 43 Ю 3

сл ф

ю ю 3

о-^

с

<й ю 5. з

о

ф

3 о\

2 о ^ ф

сп ^ сп

о' о о

3 О

с

о р

Ю Т}

3 ' о

з

м 2 о з

?Г о % ф

ф и

о

1-п ю ,

3" о'

ф 3

к

к я

ч ф

я о к

(Я

я о 2 Л

о й о

(Я

к а

ч сг

3

м о 3 о О-

я

о я

я о

-— Я

р ю

4—' а

К к

ю я я ф

я я

о к

о

о й

ю ф

— я

о\ я

о

(Я о ч

о к

(Я

а о

Сл> я

К

о а

о

ч 43

ф чз ИИ'

к о

оз

н

ф

я ф

я к

к к

зимние временные коэффициенты ЕОР-1, град.

зимние временные коэффициенты ЕОР-1, град.

¡5 ►

о ^ ю со ► 5 ► ► § а ^ ► 1993 А 1963 ' 1994 А А А 1996Х

ю 0\ 0\ ► ► „ з ха л [О с^ ХЕ ' ю ю о ю <0 1-* й •ю О) X

а а

А 1987 1986 X ^Х X 2 § СО <1 со ^ X ю со о ю о ю

1984 А А1985 ^Х >1 <1 <1 X ) Ю Х00 <о <1 00 * К ¡о 3 )

X ю о о

зимние временные коэффициенты ЕОР-1, град.

зимние временные коэффициенты ЕОР-1, град.

X

о ° Ю О 00 ► 5 о ► х § а " X ю _ ЕхХы Ю ,_, ХХ^

ю . с* X „ 5 з ►а а § ' О хЕ ю о ю й •ю 0\ X

а а

X 1987 1986 X ю ► ¿л 1-1 э х X ю ю ю £ 00 О 4^ ° 00 ^ 4^ ► ► ю со о ■ю 1— <1 V ю

1984 ▲ А1985 1 А А1977 1 а1976 <1942 1974 А X 1943 4983 Ш X V о\ С: Ы 1—■ <1 V 00 1 ►.й ► § й § 1 °

< 1960

Ю 3

о- ^

^ о с

Ю ¡2"

о ю

3

о- о 3 ф 3

о" СП СП

3 о ю

СП о о-

о ф_ 5"

ф

ю

3" ф о" рГ

3

«-Н ю чз

ю 3 Сь

3" сл

сл 3" с

ф ф

ю

о чз

а

У ® ар' к • я

. ф Я

Н о

а- я

ф о

Л N § Ф к

2 ° я Я Ю ф N Я= § "О Л N Е N

О

й

о О» 2

я я о

о

(Я ш

к а 2

о

о ч ф £

СП О

3 <4? 55-о

о о

О К

?г о

(Я К

а

Сл> О Ю

чз

к я

Е

Л

Я о о

я ч О Ф Я "О

к р

к о

ч

ф

я ф

я к

к к

зимние временные коэффициенты ЕОР-1, град.

зимние временные коэффициенты ЕОР-1, град.

а а

¡5 ►

X ° ю о со X Ю о х х § 1 " X 1993 1 А 1963 > 1994 А А X 1996Х

1973 X 1967 1966Х 1972 у 1968 Х5 ' ю ю о ю ЧЭ 1-. й •ю 0\ X

а а

X 1987 1986 X ¡о X 4^ >-> хс 22 § ю ю ю ^ 00 О 4^ ° 00 ^ 4^ XX х^ ю со о ■ю 1— ю 1— <1 ► ю

1984 X XI985 ^ ю X 00 4^ Г^ С X Ю ю 5 £ 3 ы X •> ю ^ = - » ► Ы 1—■ <1 V 00 1 ^ § <0 ЧЭ 1— ?

X о о

XT 27%

23%

Рис. 5. Соотношение типов лет в Японском море по данным EOF-1 в период 1939-1999 гг.

Fig. 5. Correlation of the years types in the Japan Sea on the EOF-1 data during 1939-1999 period

40-e

50-e

60-e

70-e

80-e

90-e

Рис. 6. Схема смены типов лет в Японском море по данным EOF-1 в период 1939-1999 гг.

Fig. 6. Scheme of the years types changes in the Japan Sea on the EOF-1 data during 1939-1999 period

12,0

10,0

О ш

X

Рис. 7. Суммарные в рамках каждого десятилетия положительные значения EOF-1 в период 1939-1999 гг.

Fig. 7. Total every ten-years positive EOF-1 fore 1939-1999 period

Таблица 5

Положительные и отрицательные тенденции в динамике численности субтропических рыб, %

Table 5

Positive and negative tendencies of the number subtropical fishes dynamics, %

Вид Тенденция в динамике Типы лет Коэффициент

численности* ТТ ТХ ХХ ХТ прироста**

Сайра - 44,0 38,0 93,0 93,0

+ 56,0 62,0 7,0 7,0 9

-/ + 0,8 0,6 13,0 13,0

Сардина - 71,0 88,0 40,0 31,0

+ 29,0 12,0 60,0 69,0 6

-/+ 2,4 7,3 0,7 0,4

Анчоус - 33,0 29,0 33,0 64,0

+ 67,0 71,0 64,0 36,0 1

-/+ 0,5 0,4 0,5 1,1

Скумбрия - 63,0 43,0 25,0 27,0

+ 37,0 57,0 75,0 73,0 2

-/+ 1,7 0,8 0,3 0,4

* " —" — отрицательная тенденция, "+" — положительная тенденция, " — /+" — коэффициент.

** Разница между максимальными и минимальными значениями в положительных тенденциях.

Таблица 6

Суммированные положительные и отрицательные EOF-1 в целом для всего моря

Table 6

Total positive and negative EOF-1 for all the Japan Sea

Для лета Для зимы

Годы Положительные Отрицательные Положительные Отрицательные

EOF EOF EOF EOF

(19)40-е 0,2 2,2 0 5,8

50-е 2,4 0 8,0 0

60-е 2,7 1,5 4,4 3,5

70-е 2,6 3,1 1,3 3,9

80-е 0,9 4,1 0,3 8,7

90-е 1,0 2,8 6,3 0

Крупные изменения получили название "смещение режима". Под ним понимаются значительные изменения в структуре экосистемы, которые вызваны глобальными изменениями климата в течение десятилетий (Lluch-Belda, 1999). Подобное по масштабу изменение гидрологического режима моря, ознаменовавшееся снижением численности сайры и началом роста численности сардины, было подробно изучено для юга моря в 70-х гг. (Gong et al., 1999; Kim, Kang, 1999; Zhang et al., 2000).

Отголоском климатических изменений в северной части Тихого океана явилось увеличение транспорта Куросио на юге моря. В это время было отмечено усиление ветровой деятельности, возрастание количества осадков и облачности, снижение солнечной радиации, в результате чего установлено заглубление слоя перемешивания (продуктивного слоя) (Zhang et al., 2000). Произошедшие изменения нашли отражение и в биомассе зоопланктона. На юге моря после стремительного роста в 1976-1977 гг. она начала уменьшаться (рис. 10). Активное внедрение малопродуктивных субтропических вод отразилось и на продукции осеннего зоопланктона (рис. 10).

тх

А

1954

1993

апрель

i

19 1972

1950

2002 1991 * 51 196 0 1995 1990

1962

1 956 0#8 1959*75 19614^5

19641957 * -,Л01989 19¿8>2

1976,

1997

1981

1986

1971

1980 *

1969

' 1987

хх

19639 1952

" 19^78 *

-0.5 0.5 1

1983 19671988 '1984* 19741979 1977

* * 1970 1985 1999

-..5+ 19

2000

1966

2001

тт

1973

19^94

июнь-октябрь

хт

Рис. 8. Годограф по данным аномалий температуры поверхности воды на севере (А) и юге (Б) Японского моря

Fig. 8. Year-to-year changes of the surface water temperature positive anomalies on the north (A) and south (Б) parts of the Japan Sea

В северной открытой части моря биомасса и осеннего, и весеннего планктона увеличивалась (рис. 10) и оставалась достаточно высокой до конца 80-х гг. Значения накопленных отрицательных аномалий температуры воды на поверхности за июнь—октябрь (осредненные по площади 39 -48000' с.ш.) свидетельствуют о том, что 8 0-е гг. и в этой части моря были самыми холодными (рис. 10). Высокая биомасса кормовых ресурсов была обеспечена как раз активным развитием холодноводного сообщества мирного планктона, которое является наиболее продуктивным (Chiba, Saino, 2002).

Как уже было отмечено выше, в 8 0-е гг. также произошло " смещение режима", а его ярким проявление явились значительные флюктуации численности сардины. После 1988 г. объем транспорта Куросио начал снижаться (Zhang et

Таблица 7

Распределение положительных и отрицательных аномалий температуры воды в различных районах Японского моря в период 1950-2002 гг.

Table 7

Distribution of the positive and negative water temperature anomaly in the different parts of the Japan Sea in 1950-2002 period

Юг, II—IV месяцы Юг, VI-X месяцы Год Север, VI-X месяцы Север, IV-V месяцы

0,2 0,25 1950 1,2 1,2

0,3 0,35 1951 0 0,8

0,2 0,25 1952 0,7 0,1

0,4 0,4 1953 0,5 0,4

1, 1 1 1954 -0,7 0,8

0,4 0,4 1955 0,6 0,3

0,2 0,1 1956 -0,4 0,4

-0,5 -0,5 1957 -0,4 0,3

0,1 0,1 1958 -0,4 0,15

0,35 0,4 1959 0,35 0,1

0,5 0,45 1960 0,3 0,8

-0,2 -0,15 1961 0,4 0,3

0,2 0,2 1962 0,6 0,5

-1,2 -1,2 1963 0,3 0,1

0,1 0,1 1964 -0,6 0,3

-0,1 -0,05 1965 -0,4 -0,8

0,35 0,4 1966 0,4 -1,1

0,2 0,15 1967 0 -0,2

-0,5 -0,6 1968 0 0,4

-0,5 -0,6 1969 -1,2 -0,9

-0,65 -0,75 1970 -0,1 -0,5

-0,3 -0,3 1971 -1 -0,7

0,5 0,55 1972 -0,1 0,6

0,5 0,55 1973 М 0,65

-0,4 -0,45 1974 -0,5 -0,4

0,2 0,25 1975 0,6 0,4

0,3 0,3 1976 -0,6 0

-0,6 -0,7 1977 0 -0,4

0,3 0,35 1978 0,5 0

0,25 0,3 1979 -0,3 -0,4

-0,3 -0,25 1980 -1,2 -0,8

-0,65 -0,9 1981 -1,2 -0,1

0,3 0,2 1982 0,1 -0,3

0,25 0,15 1983 -0,4 -0,2

-1 -1,1 1984 0,1 -0,3

-0,2 -0,25 1985 0,35 -0,5

-0,8 -0,9 1986 -1 -0,6

0,1 0,05 1987 -0,9 -1

0,3 0,35 1988 0,2 -0,2

0,6 0,4 1989 -0,2 0,2

0,6 0,4 1990 0,5 0,7

0 0 1991 0,4 0,9

0,45 0,35 1992 -0,3 0,1

-0,1 -0,7 1993 -1 0,7

-0,15 -0,1 1994 1 0

0,45 -0,4 1995 0,2 0,7

-0,5 -0,6 1996 -0,3 -0,8

0,5 0,5 1997 -0,1 0

0,3 0,35 1998 0,2 -0,6

0,2 0,2 1999 0,8 -0,5

-0,4 -0,6 2000 0,8 -1

-0,2 -0,2 2001 0,4 -1,4

-0,1 -0,1 2002 0,6 ■1111

Примечание. Темный сектор — положительные аномалии, светлый сектор — отрицательные аномалии.

Таблица 8

Суммированные положительные и отрицательные средние аномалии температуры воды на поверхности северной и южной частей моря

Table 8

Total positive and negative of the surface water temperature anomaly of north and south parts of the Japan Sea

Юг (месяцы) Север (месяцы)

Годы VI- -IX II IV IV -V VI- IX

+ - + - + - + -

(19)50-е 3,3 0,5 3,8 0,5 4,2 0 2,2 1,9

60-е 1,3 2,6 0,7 3,2 1,6 3,5 1,7 2,3

70-е 2,3 2,2 2,1 1,6 1,7 2,7 2,1 2,5

80-е 1,2 3,4 2,2 2,7 0,9 3,2 1,3 3,7

90-е 2,2 0,8 2,5 1,2 2,4 2,9 3,4 1,7

север- IV-V север-VI-X

50-i

60-

70-i

80-i

годы

90-í

Рис. 9. С уммар-ные в рамках каждого десятилетия значения положительных аномалий температуры воды в различных районах Японского моря в период 1950-2000 гг.

Fig. 9. Total every ten-years positive water temperature anomalies in the different parts of the Japan Sea in 19502000 period

al., 2000), однако оставался достаточно высоким до 1992 г., при ослаблении ветровой деятельности (рис. 11), которое достигло своего максимума в 1989-1990 гг. (Chiba, Saino, 2002; Глебова, 2003), увеличились зимние и летние температуры (Дьяков, 2000; Chiba, Saino, 2002). Вследствие ярко выраженной стратификации в поверхностном продуктивном слое на юге моря весной увеличилась концентрация биогенов, биомасса диатомовых водорослей и зоопланктона (Iguchi, 2002; Ishizaka, Yamada, 2002; Kang et al., 2002) (см. рис. 9). С другой стороны, потепление осенне-зимнего периода привело к сокращению биомассы зоопланктона в этот период в северной и центральной частях Японского моря (Долганова, 1998).

Установлено, что изменения фоновых условий повлияли и на структуру зоо-планктонного сообщества. В целом, с процессом потепления на фоне высокой численности мирного планктона увеличилась доля хищников (Долганова, 1998; Kang et al., 2002).

Однако анализируя общие тенденции в развитии гидрологических и биологических процессов, определяемых мезомасштабными (климатическими) изменениями, следует учитывать, что в их рамках могут отмечаться отклонения, по знаку не совпадающие с генеральным трендом. Наглядным примером вышесказанного может служить тот факт, что на фоне увеличения в 90-х гг. общей биомассы зоопланктона на юге моря в 3 раза по сравнению с 70-80 гг., при активном внедрении субтропических вод и формировании вследствие этого оли-готрофного зоопланктонного сообщества, она может различаться между смежными годами в 3-4 раза (Yoo, Kim, 2002).

Кроме того, время начала вспышки фито- и зоопланктона год от года может значительно смещаться. Б ыло установлено (Yoo, Kim, 2002), что на этот процесс влияет ветровая деятельность. Активное перемешивание поверхностного слоя воды вследствие усиления ветра ведет к его выхолаживанию и к сдвигу сроков весеннего цветения более чем на месяц.

120

январь-июнь

20 -

1976-1977

1-прибрежные воды на юге, 2-открытые воды на севере

Ю1^СОО)О^СЧСО'чГЮ<ОГ^СОО)0-<-<ЧСО'чГ1Л<ОГ^СО CDCDCDCDr^r^r^r^r^r^r^r^r^r^CÖCOCOCÖCÖCOCÖCOCÖ 0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)

160

140

„ 120 S

1 100 ее

V (J

июль -декабрь

2 1

1 /\ /

/) У V--N/ \i9BSI

1976-1977

температурные аномалии -2.3 -2.5 -3.7

80

л S

© 60 Я

м

40

20

0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)0)05

Рис. 10. Биомасса зоопланктона в прибрежных водах на юге и открытых водах на севере моря в различное время года (из: Hirota, Hasegava, 1999, c изменениями)

Fig. 10. Zooplankton biomass in the southern coastal water and northern open water of the Japan Sea in the different year's season (after: Hirota, H asegava, 1999, with changes)

Рис. 11. Активность ветровой деятельности над Японским морем (из: Глебова, 2003, с изменениями)

Fig. 11. W ind stress above the Japan Sea (after: Глебова, 2003, with changes)

декады

2,5

1,5

0,5

От-СЧСО^ЮФГ^СОФОт-СЧСО^ЮФГ^СОФОт-СЧ сосососососососососостстстстстстстстстстооо

CftCftCftGftGftOftOftCftCftCftGftCftGftCftCftGftGftGftGftGftOOO

3

2

1

0

Длительность и интенсивность цветения на юге моря в субтропических и фронтальных водах не совпадают и стремительно меняются в межгодовом аспекте. И о и Ким (Yoo, Kim, 2002) показали, что в юго-западной части Японского моря активное внедрение Цусимского течения в 1997 г. подавило весеннюю вспышку фитопланктона в прибрежных водах, в то время как в районе субарктического фронта она была обширной и длилась около четырех недель. В 1999 г.

продолжительность весеннего цветения во фронтальных водах сократилась уже до одной недели.

Представленная матрица является простым выражением сочетания вариант интенсивности, длительности и сроков начала весеннего цветения в зависимости от силы ветра, подтока субтропических вод и солнечной радиации (табл. 9). Очевидно, что весеннее цветение может быть ранним или поздним, интенсивным (коротким) или растянутым во времени, находиться в противофазе в субтропических и фронтальных водах.

Таблица 9

Время начала, длительность весеннего цветения и факторы, их определяющие

Table 9

Time and intensity of the phytoplankton bloom and factors one's determened

Ветер Субтропическое Солнечная Время начала Длительность

течение радиация весенней вспышки цветения

+* + + Позднее цветение Короткое, во фронтальных

водах

- + + Раннее цветение Короткое, во фронтальных

водах

+ - + Позднее цветение Растянутое

- - + Раннее цветение Растянутое

+ + - Позднее цветение Короткое

- + - Раннее цветение Короткое

+ - - Позднее цветение Короткое, на юге

- - - Раннее цветение Короткое, на юге

* "+" — усиление фактора; "—" — его ослабление.

Учет вышеуказанных факторов очень важен, так как на начальном этапе развития, в раннем онтогенезе, рыбы, являясь пассивными планктерами, не могут активно перемещаться в поисках пищи. Поэтому для их хорошей выживаемости основополагающим условием являются достаточное количество легкодоступного корма и совпадение сроков появления личинок с периодом активного размножения мирного планктона.

Наглядно вышесказанное проиллюстрировано в работе японских ученых (Hirakawa, Ogawa, 1996), в которой они, исследуя сообщество копепод, оценивали его влияние на динамику численности анчоуса. Для этого были изучены сезонные изменения биомассы фитопланктона, науплиев копепод, численности личинок и молоди анчоуса с января по декабрь 1992 г.

Было показано, что в результате несовпадения (более чем на два месяца) сроков появления личинок анчоуса и ранних стадий развития копепод первые оказались практически необеспеченными кормом и потому пойманная в июле молодь майского происхождения оказалась крайне малочисленной. Т е же немногочисленные сентябрьские личинки, появление которых совпало с осенним нерестом мирного планктона, дали, в относительном выражении, хорошее пополнение. Кроме того, и это крайне важно, данные исследования показали, что весенняя вспышка зоопланктона обеспечивается за счет массового размножения всего 23 доминирующих видов — представителей холодноводной фауны. Поэтому весной, несмотря на потенциально высокую биомассу планктона, могут отмечаться ее значительные межгодовые колебания. Осенняя вспышка обеспечивается размножением поливидового сообщества субтропических вод, и, хотя биомасса планктона в этот период ниже, она более стабильна. Поэтому те виды, которые характеризуются растянутым периодом икрометания, имеют больше возможностей для сохранения относительно стабильной численности.

Возможность реализации вышеуказанных условий определяется сроками начала нереста рыб, а они в свою очередь — обеспеченностью кормом (упитан-

ностью, физиологическим состоянием) производителей в преднерестовый период. Ведь известно, что при хорошем нагуле темпы полового созревания производителей возрастают и они в более ранние сроки могут приступить к нересту, давая качественное и многочисленное потомство.

Несмотря на общие закономерности, необходимо учитывать, что каждый из видов, на основании типа питания, продолжительности жизни, темпов роста и полового созревания, экологии нереста и т.д., характеризуется индивидуальными особенностями в подготовке к нересту.

Для того чтобы достичь преднерестового состояния, сардине необходимо минимум полгода (Tsuruta, Hirose, 1989; Хирамото, 1991). По данным Ш ираиши с коллегами (Shiraishi et al., 1996), изучавших влияние температуры на процесс гаметогенеза данного вида, содержащегося в лабораторных условиях, процесс созревания половозрелых особей активизируется при более низких температурах. К сходным выводам пришел в своих исследованиях и Матсубара (по: Wada et al., 1995). Он ловил сардину в районе о. Хоккайдо с августа по январь и установил, что гонады самок и самцов развивались нормально в диапазоне 12— 15 0С, но при температуре 18—24 0С этот процесс шел с задержкой, а в ястыках было отмечено большое количество недоразвившихся и резорбирующихся (атре-тических) ооцитов.

Количество пищи также влияет на процесс гаметогенеза и определяет долю рыб, вступающих в фазу созревания (Shiraishi et al., 1996), а накопившие достаточное количество жира особи производят более качественную икру (Morimoto, 1996). У становлено, что репродуктивный потенциал сардины на юго-западных нерестилищах с тихоокеанского побережья Японских островов зимой может в значительной степени зависеть от условий питания самок в северо-восточных районах нагула в течение лета (Morimoto, 1996). В Японском море этот показатель будет во многом определяться обеспеченностью кормом производителей в более продуктивной северной части моря (Hirota, Hasegava, 1999), куда сардина активно мигрирует в весенне-летний период. Как было показано выше, рост биомассы зоопланктона на севере моря отмечался при увеличении отрицательных аномалий температуры воды. Поэтому для того, чтобы хорошо подготовиться к нересту и дать многочисленное и потенциально жизнестойкое потомство, для сардины в Японском море в преднерестовый период наиболее благоприятны вышеуказанные условия. Повышенные концентрации зоопланктона в северной части моря летом и осенью способствуют хорошему обеспечению пищей и молоди сардины, мигрирующей сюда с юга в процессе роста. Напротив, для выживаемости личинок необходимо, чтобы в основных районах воспроизводства на юге моря в весенний период отмечались положительные аномалии температуры, так как продукция зоопланктона в этом случае наиболее высока, а следовательно, и обеспеченность раннего потомства кормом лучше.

Анчоус является тем видом, который при хорошей обеспеченности кормом быстро трансформирует энергию тела в энергию, необходимую для роста гонад. Причем для запуска данного процесса достаточно увеличения его рациона даже на 1 % (Tsuruta, H irose, 1989). При высокой температуре и хорошей упитанности этот вид может сокращать время между нерестом и за счет продуцирования большего количества икры увеличивать численность потенциального потомства. Факт роста популяции за счет увеличения продукции икры был доказан на примере перуанского анчоуса (Tsukayama, Alvarez, 1980) и океанического анчоуса, размножающегося у японских островов с тихоокеанской стороны (Funamoto, Aoki, 2002). Напротив, плохая обеспеченность пищей ведет к тому, что у этого вида увеличиваются интервалы между икрометанием и сокращается относительная плодовитость.

Кроме того, анчоус толерантен к изменению солености, для его воспроизводства приемлемы воды с очень широким ее диапазоном (Давыдова, Шевченко, 2002). Безусловно, важным фактором в поддержании относительно стабильной численности анчоуса является и то обстоятельство, что данный вид имеет растянутый период икрометания и обширный нерестовый ареал (Tsuruta, H irose, 1989). За счет этого анчоус может осваивать огромные пространства для воспроизводства в Японском море, как на юге, так и на севере.

Исследования, проведенные на юге моря (Kim, Kang, 1999), показали, что хорошее пополнение анчоуса в этом районе формируется, если личинки данного вида в начале лета обеспечены достаточным количеством фито- и мелкоразмерного зоопланктона, а молодь — крупноразмерным зоопланктоном в октябре—декабре.

Скумбрия имеет обширный ареал воспроизводства в Японском море и в период высокой численности использует не только его южную, но и северную часть (зал. Петра Великого) для активного нереста, который отмечается здесь в летний период (Веденский, 1951, 1954). В северо-западной части Японского моря в основном нерестятся рыбы старших возрастов. Молодая скумбрия в возрасте 1+ и отставшая в росте рыба 2+ и 3+, составляющие значительную часть стада, выметывают икру на юге моря (Веденский, 1951). Скумбрия — вид, который быстро достигает половой зрелости, имеет короткий период инкубации и обширный нерестовый ареал. Последним она в значительной степени отличается от сардины. Учитывая, что половозрелые особи данного вида достигают преднерестового состояния уже по ходу северных миграций, можно предположить, что процесс подготовки к нересту у скумбрии протекает активнее, а потому короче во времени, чем у сардины.

Для сайры, так же как и для сардины, основным районом воспроизводства в Японском море является его южная часть (Новиков, 1972, G ong, 1984). Однако, как было установлено (Zhang et al., 2000) и, вероятно, определяется коротким жизненным циклом, высокими темпами роста и созревания, репродуктивный потенциал данного вида закладывается в текущем году и обеспечивается весенней вспышкой зоопланктона в районе субарктического фронта на юге моря. Поэтому для удачного воспроизводства сайры, в отличие от сардины, как для производителей, так и для потомства, благоприятны годы с положительными аномалиями температуры воды. Вследствие этого сайра и сардина могут восприниматься как виды-антагонисты.

Учитывая данные о биологии указанных видов, особенностях развития продукционных процессов, связанных с гидрологическим режимом Японского моря, были сконструированы схемы, отражающие тенденции в воспроизводстве сайры, сардины, скумбрии и анчоуса для четырех выделенных типов лет.

Первый тип — холодные лето—осень и холодные зима—весна (XX) (рис. 12). Х олодные лето—осень свидетельствуют о ветрености (активной муссонной деятельности), а следовательно, об интенсивном перемешивании вод (подтоке биогенов в поверхностные слои воды), формировании повышенной биомассы зоопланктона и хорошей обеспеченности пищей производителей (в северной открытой части летне-осенний период особенно важен для сардины). При слабом весеннем прогреве вод нерест зоопланктона смещается на более поздние сроки, причем при невысокой биомассе в субтропических водах он носит растянутый характер, а в районе южного Полярного фронта развивается стремительно и завершается в значительно более короткие сроки. Успешно подготовленные к нересту рыбы производят многочисленное и жизнеспособное пополнение (Tsuruta, Hirose, 1989). В случае позднего нереста его появление совпадает с периодом размножения планктона. И эта ситуация благоприятна особенно для тех видов, во-первых, нерест которых протекает в прибрежных водах и, во-вторых, чье раннее потомство первым появляется в ихтиопланктоне. Прежде всего та-

Северная часть моря

Активная ветровая деят ел ьн ость (муссоны)

Слабая

Повышенная биомасса зоопланктона хорошая накормленность производителей (особенно сардины)

Южная часть моря

Многочисленное жизнеспособное "потомство

Продолжительный весенний нерест планктона в субтропических водах, короткий в районе ЮПФ

Поздняя невысокая по биомассе весенняя вспышка

Хо. лето осень

ное

деятельность

Пониженная биомасса зоопланктона,

Теплое

лето

осень

У

XX благоприяны для сардины, | скумбрии И анчоуса Холодная

зима

ТХ благоприятны для анчоужарсна скумбрии и сайры

Активная ветровая деят ел ьн ость (муссоны)

Активная ветровая деят епьность (муссоны)

_

ветровая деятельность

плохая накормленность^^ производителей (анчоуса, скумбрии сардины)

Повышенная биомасса зоопланктона,

хорошая накормленность ^ производителей (особенно сардины)

Невысокая численность, пониженный жизненный потенциал потомства (особенно сардины)

Многочисленное жизнеспособное потомство

Продолжительный ^

весенний нерест плэнктонеГ в субтропических водах, короткий в районе ЮПФ

Расстянутый нерест зоопланктона ^^

в субтропических водах, короткая вспышка в ЮПФ

iojnoj

Холодное лето осень Теплое лето осень

Поздняя невысокая весенняя ■ вспышка

(плохая накомленность производителей сайры)

Высокие биомассы, ранний, интенсивный (короткий) нерест (хорошая накормленность производителей сайры)

t

ХТ благоприятны для сардины

И скумбрии Теплая

ТТ наиболее благоприятны зима14 для анчоуса и сайры весн

Пониженная биомасса зоопланктона, плохая накормленность производителей _

(анчоуса, скумбрии, сардины)

I

Слабая ветровая ' деятельность

Невысокая численность, пониженный жизненный • потенциал потомства (особенно сардины)

Растянутый нерест ^ зоопланктона ^^

в субтропических водах, короткая вспышка в ЮПФ

Высокие биомассы, ранний, интенсивный (короткий) нерест (хорошая накормленность производителей сайры)

Рис. 12. Тенденции в воспроизводстве сардины, сайры, скумбрии и анчоуса при различных фоновых условиях Fig. 12. The tendencies of the sardine, saury, mackerel and anchovy reproduction in different environmental conditions

ким видом является сардина, затем скумбрия и анчоус. Короткое цветение в районе фронта неблагоприятно для потомства нерестящейся в более открытых районах сайры.

Второй тип — холодные лето—осень и теплые зима—весна (XT) (рис. 12). В отличие от первого варианта, в теплые весны отмечается ранний, интенсивный нерест зоопланктона в субтропических водах. Такой тип лет будет благоприятен для более рано нерестящихся видов, так как в прибрежных водах между многочисленным потомством рыб обостряет конкуренцию за пищу. Растянутый "невыразительный" нерест планктона в районе фронта, вероятно, не может обеспечить хорошую выживаемость многочисленного потомства сайры.

Третий тип — теплые лето—осень и холодные зима—весна (TX) (рис. 12). В такой тип лет складывается неблагоприятная ситуация (особенно у сардины) с обеспеченностью производителей кормом в период подготовки к нересту, и это неминуемо отражается на численности выметанной икры и на жизненном потенциале потомства (Kondo et al., 1976; Tsuruta, H irose, 1989). В холодные весны на юге Японского моря растянутый нерест планктона происходит с задержкой. Поэтому личинки видов, нерестящихся здесь в более ранние сроки, будут находиться в наиболее неблагоприятных условиях с точки зрения обеспеченности пищей. Ослабление пищевой конкуренции со стороны наиболее массовых видов (сардины и скумбрии) благоприятно сказывается и на потомстве анчоуса и сайры.

Четвертый тип — теплые лето—осень и теплые зима—весна (ТТ) (рис. 12). Если после теплой зимы наступают теплые весна и лето, то личинки, появляющиеся в ихтиопланктоне первыми, могут быть неплохо обеспечены кормом. Однако, в связи активизацией Куросио и усилившимся подтоком субтропических вод на юге моря, высока вероятность формирования здесь малопродуктивного сообщества зоопланктона. Такая ситуация в целом неблагоприятна для нерестящихся в прибрежных водах рыб. Однако для анчоуса, у которого при определенных условиях очень быстро активизируется процесс гаметогенеза (Tsuruta, Hirose, 1989), эта ситуация отчасти может быть компенсирована активным нерестом в Восточно-Китайском море (Zhang et al., 2000), а также хорошей выживаемостью раннего потомства на юге Японского моря. Она обеспечивается за счет потребления части кормовых ресурсов, недоиспользованных личинками сардины и скумбрии. Сайра, так же как и анчоус, в эти годы может активно использовать для воспроизводства Восточно-Китайское море (Zhang et al., 2000). В Японском море раннее потомство сайры, в основном распространенное в районе южного Полярного фронта, будет находиться в более комфортных, по сравнению с "прибрежными видами", с точки зрения обеспеченности кормом, условиях.

На основании вышесказанного можно сделать следующее заключение. По всем показателям (а это аномалии ТПО для весны и осени в конце, EOF-1 для лета и зимы на юге, атмосферные процессы, развитие термических структур в Японском море) в конце XX и начале XXI века складывались неблагоприятные условия для увеличения численности сардины. Наиболее приемлемые фоновые условия были для анчоуса, сайры и скумбрии. Однако в связи с тем, что уловы скумбрии все же в целом в Японском море остаются невысокими, следует более подробно остановиться на данном противоречии. А оно сложилось в силу того, что в начале 1990-х гг. при благоприятных для воспроизводства скумбрии условиях, выразившихся в увеличении численности пополнения (Zhang et al., 2000) на юге Японского моря, данный вид находится под интенсивным воздействием промыслового пресса. Активное изъятие рыб младшевозрастных групп не позволяет отдельным высокоурожайным поколениям изменить тенденцию в формировании численности данного вида.

Выражаю искреннюю признательность Е.И.Устиновой, Ю.Д.Сорокину, Ю.И.Зуенко, С.Ю.Глебовой, А.А.Байталюку за помощь, оказанную автору в процессе подготовки статьи.

Литература

Беляев В.А., Шершенков С.Ю. Динамика численности дальневосточной скумбрии в северо-западной части японского моря // Юбилейная научн. конф. "Рыбохозяй-ственные исследования океана": Мат-лы докл. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. — Т. 2, ч. 3: Биоресурсы океана и технология обработки. — С. 117-119.

Василенко А.В., Шершенков С.Ю. Анчоус Японского моря: перспективы освоения промыслом // Рыб. хоз-во. — 1997. — № 1. — С. 36-39.

Веденский А.П. Материалы по биологии скумбрии Японского моря // Изв. ТИН-РО. — 1951. — Т. 34. — С. 47-66.

Веденский А.П. Биология дальневосточной скумбрии в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т.42. — С. 3-94.

Гаврилов Г.М., Посадова В.П. Динамика численности тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi Valenciennes (Clupeidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 1982. — Т. 22, вып. 5. — С. 760-772.

Глебова С.Ю. Типы атмосферных процессов над дальневосточными морями, межгодовая изменчивость их повторяемости и сопряженность // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 209-257.

Давыдова С.В., Шевченко А.В. Особенности нереста японского анчоуса Engraulis japonicus (Engraulidae) в заливе Петра Великого (Японское море) в 1996-1998 гг. // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 2. — С. 205-214.

Долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 122-149.

Дьяков Б.С. Многолетняя изменчивость структуры вод в юго-восточной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 70-78.

Ким М.С. Миграции скумбрии в Японском море // Рыб. хоз-во. — 1958. — № 8. — С. 15-21.

Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 33-54.

Никитин А.А., Харченко А.М. Типизация и изменчивость термических структур Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 22-40.

Новиков Ю.В. Распространение нерестовой части популяции сайры Cololabis saira (Brevoort) в Тихом океане и Японском море в зависимости от температуры воды // Вопр. ихтиол. — 1972. — Т. 12, вып. 3(74). — С. 572-575.

Пробатов А.Н. Проблема численности южносахалинской сельди // Тр. Всесоюз. конф. по вопросам рыб. хоз-ва, 1953. — С. 110-123.

Румянцев А.И. Сайра Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1947. — Т. 25. — С. 53-67.

Савельев А.В. Флуктуации термодинамического состояния поверхностных вод Японского моря как отражение макромасштабных климатических изменений в атмосфере земли // Темат. вып. ДВНИГМИ. — 2000. — № 3. — С. 46-76.

Хирамото К. "Я — прогнозист сардины" (главы из книги). — Япония: Изд-во Сосися, 1991. — 90 с. (пер. с яп.)

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1981. — № 3. — С. 3-14.

Chiba S., Saino T. Climate-induced variability of the lower trophic level ecosystem in the Japan/East Sea — a 30 years retrospective approach // CREAMS/PICES/ONR Symposium on recent progress in studies of physical processes and their impact to the Japan/East Sea ecosystem. — Seoul, Korea, 2002. — P. 10.

Dolganova N. Sesonal and interannual dynamics of zooplankton in the northwestern part of Japan Sea // CREAMS/PICES/ONR Symposium on recent progress in studies of physical processes and their impact to the Japan/East Sea ecosystem. — Seoul, Korea, 2002. — P. 11.

Funamoto T., Aoki I. Reproductive ecology of Japanese anchovy off the Pacific coast of eastern Honchu, Japan // J. of Fish Biology. — 2002. — № 60. — P. 1-15.

Gong Y. Distribution and movements of Pacific saury Cololabis saira (Brevoort), in relation to oceanographic condition in waters off Korea // Bull. Fish. Res. Agency. — 1984. — Vol. 33. — P. 59-172.

Gong Y., Zhang C., Lee J. Effect of ocean climate changes on Korean stock of Pacific saury, Cololabis saira // Abst. PICES VIII Ann. Meet. — Vladivostok, Russia, 1999. — P. 48.

Hanawa K. Southward penetration of the Oyashio water system and the wintertime condition of midlatitude westerlies over the North Pacific // Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. — 1995. — № 59. — P. 103-119.

Hirai M. Characteristic features of temporal and spatial fluctuations of sea surface temperature in the Japan Sea // Bull. Japan Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1995. — № 45. — P. 1-23.

Hirai M. Interannual fluctuations of sardine stock in the Japan Sea in relation to hydrographic conditions // Proc. CREAMS Int. Sympos. — Fukuoka (Japan), 1999. — P. 76-79.

Hirakawa K., O gawa Y. Characteristics of copepod assemblage in the southwestern Japan Sea and its implication for anchovy population dynamics // Bull. Japan. Sea. Natl. Fish. Res. Inst. — 1996. — Vol. 46. — P. 45-64.

Hirota Y., Hasegava S. The zooplankton biomass in the Sea of Japan // J. Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8, № 4. — P. 274-283.

Ichikawa K. Correlated variations of the Kuroshio in the East China Sea and in the Tokara Strait // Prepr. Full Paper with Ext. Abst. 11th PAMS/JECSS Int. Sympos. — Seogwipo (R. Korea) , 2001. — CD.

Iguchi N. Annual variation of zooplankton biomass and its life history aspects in the southern Japan Sea // CREAMS/PICES/ONR Symposium on recent progress in studies of physical processes and their impact to the Japan/East Sea ecosystem. — Seoul, Korea, 2002. — P. 13.

Ishizaka J., Yamada K. Interannual variability of surface chlorophyll concentration in the Japan/East Sea by Ocean color satellites // CREAMS/PICES/ONR Symposium on recent progress in studies of physical processes and their impact to the Japan/East Sea ecosystem. — Seoul, Korea, 2002. — P. 9.

Isoda Y. Interannual SST variations to the north and south of the Polar front in the Japan Sea // Umi. — 1994. — Vol. 32. — P. 285-294.

Kang, Y.S., Sun Y.S., Sung G.T. Long-term changes in zoolancton in the east sea of Korea (East/Japan Sea) // CREAMS/PICES/ONR Symposium on recent progress in studies of physical processes and their impact to the Japan/East Sea ecosystem. — Seoul, Korea, 2002. — P. 12.

Kim S., Kang S. Ecological variation and El Nino effects off the southern coast of the Korean Peninsula during the last three decades // Abst. of report PICES. — Vladivostok, 1999. — P. 60.

Kondo K., Hori Y., Hiramoto K. Life pattern of the Japanese sardine, Sadinops melanosticta (Temminck et Schlegel), and its practical procedure of marine researches of the stock (2nd edition) // Suisankenkyusosho. — 1976. — Vol. 30. — P. 1-68 (in Jap.).

Lluch-Belda D. The interdecadal climate change in the temperate large marine ecosystems of the Pacific // Sherman K., & Tang Q. Large marine ecosystems of the Pacific rim-assessment, sustainability, and management, 1999. — P. 42-47.

Morimoto H. Effects of maternal nutritional conditions on number , size and lipid content of hydrated eggs in the Japanese sardine from Tosa Bay. Southwestern Japan // Survival Strategies in Early Life Stages of Marine Resourcses, 1996. — P. 3-12.

Sekine Y. Variation in the main Kuroshio path south of Japan // Prepr. Full Paper with Ext. Abst. 11th PAMS/JECSS Int. Sympos. — Seogwipo (R.Korea) , 2001. — CD.

Shiraishi M., Ikeda K., Akiyama T. Effects of water temperature and feeding rate on gonadal development in the Japanese sardine (Sardinops melanostictus) in captivity // Survival Strategies in Early Life Stages of Marine Resources, 1996. — P. 13-19.

Tomosada A. Long-term variations of water temperature around Japan // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. — 1994. — № 56. — P. 1-45.

Tsukayama I., Alvarez M.A. Fluctuaciones en el stock de anchovetas desovantes durante los ciclos reproductiovos de primaversa 1964-1978 // Workshop on the effects of environmental variation on the survival of larval pelagic fishes: Intergovernmental Oceanographic commission. Report 28. — Unesco, Paris, 1980. — P. 223-240.

Tsuruta Y., Hirose K. Internal regulation of reproduction in the Japanese anchovy (Engraulis japonica) as related to population fluctuation // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1989. — № 108. — P. 111-119.

Wada T., Matsubara T., Matsumiya Y., and Koizumi N. Influence of environment on stock fluctuations of Japanese sardine, Sardonops melanostictus // Beamish R.J. Climate change and northern fish populations: Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — Vol. 121. — P. 387-394.

Yoo S., Kim H. Bi-decadal observation of phytoplankton variability in the East/ Japan Sea using CZCS, OCTS and SeaWiFS data // CREAMS/PICES/ONR Symposium on recent progress in studies of physical processes and their impact to the Japan/East Sea ecosystem. — Seoul, Korea, 2002. — P. 8.

Zhang C., Lee J., K im S., O h J. Climatic regime shifts and their impacts on marine ecosystem and fisheries resources in Korean waters // Progr. Oceanogr. — 2000. — Vol. 47. — P. 171-190.

Zuenko Y. The year-to-year temperature variation of the main water masses in the north-western Japan Sea // Proc. CREAMS Int. Sympos. — Fukuoka (Japan), 1994. — P. 115-118.

Zuenko Y. Two decades of Polar front large-scale meandering in the north-western Japan Sea // Proc. CREAMS Int. Sympos. — Fukuoka (Japan), 1999. — P. 68-71.

Поступила в редакцию 4.03.04 г.