CC BY
85
2013
Известия ТИНРО
Том 175
УДК 639.2.03:597.553.1(265.54)
Л.А. Черноиванова*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
зависимость воспроизводства тихоокеанской сельди CLUPEA PALLASII (VAL.) ЗАЛИвА пЕТРА вЕЛИкОГО (японское море) от биологического состояния производителей и изменчивости среды
Приводятся результаты исследований условий выживания молоди до возраста полового созревания и количественные оценки пополнения популяции сельди зал. Петра Великого трехгодовиками за период 1920-2004 гг. Установлено, что урожайные и высокоурожайные поколения сельди в зал. Петра Великого в основном формируются на фоне высоких или средних значений удельного пополнения и наличия оптимального или близкого к нему диапазона популяционной плодовитости. Анализ межгодовой динамики сроков нереста сельди зал. Петра Великого показывает, что наиболее благоприятные условия для выживания сельди складываются при массовом нересте в апреле, преимущественно во второй декаде. Ранний нерест в феврале и в начале марта, как правило, неэффективен. В многолетнем масштабе неблагоприятные условия для воспроизводства сельди зал. Петра Великого отмечаются непродолжительное время и обусловлены как максимально «холодными», так и максимально «теплыми» проявлениями климата. В периоды между экстремальными значениями природного цикла успех репродуктивной стратегии определяет совпадение внутрипопуляционных факторов и особенностей текущей климатической фазы. В каждых новых фоновых условиях популяция сельди зал. Петра Великого проходит начальный этап становления соответствующей репродуктивной организации, предшествующий нарастанию численности.
ключевые слова: сельдь, воспроизводство, численность, поколение, выживаемость, условия размножения.
Chernoivanova L.A. Dependence of pacific herring Clupea pallasii (Val.) reproduction in Peter the Great Bay (Japan Sea) on biological condition of spawning stock and environmental variability // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 42-55.
Biotic and abiotic factors influence on reproduction of herring in Peter the Great Bay are considered. Number of its three-years-old recruits is estimated annually for the period 1920-2004 and the juveniles survival is estimated as the index of specific recruitment proposed by M. Bondarenko with coauthors (2003). Long-term dynamics of this index and year-class strength are compared with changes of climate indices. Generally, strong year-classes of herring in Peter the Great Bay generate in the years with optimum level of population fecundity and high or medium value of specific recruitment. The most favorable timing for mass spawning is the middle April; on the contrary, too early (February — early March) spawning is always ineffective. In climatic scale, the periods of unfavorable conditions for herring reproduction are rather short and are conditioned by extreme cooling or warming, whereas the reproduction in long periods between them depends on intra-population factors and their accordance with
* Черноиванова Людмила Алексеевна, научный сотрудник, e-mail: vdovin@tinro.ru. Chernoivanova Ludmila A., researcher, e-mail: vdovin@tinro.ru.
current environmental conditions. Population has to adapt to current phase of climate, so, after each climate shift the population of herring in Peter the Great Bay passes through an initial phase of reproductive organization development before increasing of its abundance
Key words: herring, reproduction, abundance, year-class, survival, reproductive conditions.
введение
Тихоокеанская сельдь Clupea pallasii (Val.) относится к рыбам с выраженной флюктуацией численности. В зал. Петра Великого в период 1920-2010 гг. самый высокий уровень запасов сельди наблюдался в 1920-1930 гг. В 1948-1959 и 1973-1986 гг. он также характеризовался значительными оценками обилия. Отмеченные вспышки обеспечивались высокоурожайными поколениями — 1920-1925, 1953 и 1974 годов рождения. Как правило, их появлению сопутствовал ряд урожайных и средних генераций. Возникавшие время от времени отдельные относительно многочисленные поколения не приводили к стабильному повышению запасов сельди этой популяции. Предыдущими исследованиями было показано, что высокоурожайные и урожайные поколения сельди зал. Петра Великого отмечались в переходные периоды между потеплением в Японском море и похолоданиями у восточного побережья Японии, спада солнечной активности при наличии «стартового» уровня численности, оптимального диапазона популяционной плодовитости и достижения в популяции высокой скорости воспроизводства (Гаврилов, Посадова, 1982; Вдовин, Черноиванова, 2006; Черноиванова, 2011). Однако оценка степени влияния биотических и абиотических факторов и их взаимодействия на воспроизводство сельди этой популяции не проводилась.
Численность поколений сельди, как и других видов, определяется на ранних этапах онтогенеза (Кушинг, 1979; Душкина, 1988; Науменко, 2001; и др.). В качестве интегрированного показателя условий выживания генерации от икринки до возраста полового созревания М.В. Бондаренко с соавторами (2003) предложили использовать коэффициент выживания поколения, или величину удельного пополнения (отношение числа особей в возрасте массового полового созревания к значению популяционной плодовитости).
В данной работе величина удельного пополнения и формирование уровня урожайности поколений сельди зал. Петра Великого рассматриваются как взаимосвязанная реализация репродуктивных возможностей популяции и условий внешней среды. В связи с этим целью исследования является определение оптимального соотношения климатических и внутрипопуляционных факторов, способствующего высокой выживаемости сельди в зал. Петра Великого до возраста массового полового созревания (три года) и повышающего вероятность формирования урожайных поколений.
материалы и методы
Количественные оценки пополнения популяции сельди зал. Петра Великого трех-годовиками за период 1920-2004 гг. рассчитаны на основании сведений о возрастном составе производителей, данных по вылову и отнесены к году нереста. Статистика уловов сельди имеется с 1910 г. Данные по возрастному составу нерестовой части популяции были получены из литературных источников (Амброз, 1931; Посадова, 1985а), архивных материалов ТИНРО-центра, на основании авторских наблюдений (1998-2009 гг.). За период исследований анализ возрастного состава проведен по определениям возраста по 65 тыс. экз. сельди. Были привлечены полученные нами ранее соответствующие материалы по величине популяционной плодовитости, которую определяли как сумму вкладов плодовитости самок всех возрастных групп в год нереста (Черноиванова, 2011).
В качестве обобщенного показателя условий выживания потомства до возраста полового созревания в три года применяли коэффициент выживания поколения (или удельное пополнение), представляющий собой отношение числа трехгодовиков сельди к величине популяционной плодовитости в год нереста (Бондаренко и др., 2003). Ко-
эффициенты выживания, соответствующие среднему уровню, устанавливали в пределах доверительного интервала среднего значения (порог доверительной вероятности—99 %). Для сельди зал. Петра Великого диапазон среднего уровня выживаемости составил от 7,1 до 14,2 экз./млн икр. Низкий уровень выживания определен при коэффициенте меньше 7,0, высокий — при коэффициенте больше 14,2 экз./млн икр.; коэффициент выживания указывает на неблагоприятные, средние или благоприятные условия.
Анализ эффективности воспроизводства сельди в зал. Петра Великого проводили на основании данных о выживаемости поколений (или величине удельного пополнения) и численности трехгодовиков в многолетнем ряду наблюдений с 1920-х гг. до 2004 г.
Ранее численность уловов и поколений этой популяции нормировали по отдельным временным отрезкам и выделяли в каждом из них низкоурожайные, урожайные и высокоурожайные генерации (Вдовин, Черноиванова, 2006). В данной работе границы урожайности определяли в целом за период 1920-2004 гг. путем деления численности каждого поколения на численность минимального (поколение 1990 года рождения — 0,47 • 106 экз.), в результате чего получили 4 категории поколений: низкоурожайные, средние, урожайные и высокоурожайные. Средние по урожайности соответствовали доверительному интервалу среднего значения кратности (порог доверительной вероятности — 99 %), их численность в возрасте три года превышала минимальное значение в 15,0-34,9 раза, т.е. от 7,0 • 106 до 16,4 • 106 экз. Численность неурожайных поколений в возрасте три года не превосходила минимальную более чем в 14,7 раза, т.е. от 0,47 • 106 до 6,90 • 106 экз. К урожайным были отнесены поколения, численность которых в возрасте три года превышала минимальную в 35,0-86,5 раза — количественный диапазон составил от 17,0 • 106 до 40,6 • 106 экз. Численность высокоурожайных когорт сельди в данной популяции оказалась выше минимальной более чем в 100 раз и варьировала от 49,7 • 106 (генерация 1974 г.) до 168,0 • 106 экз. (генерация 1923 г.).
Многолетние циклические изменения климата рассматривались по приведенным в работе Л.Б. Кляшторина и А.А. Любушина (2005) индексам, сглаженным 13-летним скользящим осреднением данных: динамика средней температурной аномалии приземного слоя воздуха (Глобальная dT), температурная аномалия в Арктическом регионе (Арктическая dT), индекс атмосферной циркуляции (АС1). Для оценки долгопериодной динамики выживаемости и урожайности поколений сельди также пользовались 13-летним сглаживанием их ежегодных значений.
Характеристика нереста, состояния нерестилищ и выживания икры для периода 1966-1983 гг. была дана В.П. Посадовой (1985а). В представленной работе рассматривались наблюдения по срокам нереста сельди в 1941, 1944 гг. и в непрерывном ряду 1947-2009 гг. Интенсивность нереста в течение нерестового сезона (по декадам) оценивали по численности производителей каждого возрастного класса и декадной величине популяционной плодовитости.
Результаты и их обсуждение
По данным Л.Б. Кляшторина и А.А. Любушина (2005), в динамике Глобальной dT, Арктической dT, зональной АС1 периоды минимумов наблюдались в 1900-1920 и 1960-1970-е гг., периоды максимумов — в 1930-1940 и 1980-1990-е гг. Сопоставление многолетних изменений климатических факторов, урожайности и выживаемости сельди зал. Петра Великого показало, что условия, подходящие для хорошей выживаемости и высокой урожайности поколений сельди в зал. Петра Великого, формировались как в относительно «теплые», так и в относительно «холодные» климатические периоды, а неблагоприятные условия складывались при экстремально высоких или экстремально низких значениях представленных индексов. Изменения удельного пополнения и урожайности поколений сельди этой популяции со второй половины 1920 до конца 1930-х гг. и с конца 1950 до начала 1960-х гг. проходили в противофазе, параллельными рост или снижение урожайности поколений и выживаемости были во второй половине 1940 — начале 1950-х гг. (рост) и во второй половине 1970-х гг. (снижение), в 1980 и 1990-х гг. их динамика синхронизировалась (рис. 1).
25
70
—□— Удельное пополнение —*- - Численность 3-х годовиков
60
о
0
Рис. 1. Многолетняя динамика удельного пополнения и численности поколений сельди зал. Петра Великого в возрасте три года (13-летнее скользящее осреднение значений)
Fig. 1. Long-term dynamics of specific recruitment and abundance of three-year-old herring in Peter the Great Bay (13-year running average)
Таким образом, положительная взаимосвязь климатических условий, показателей выживаемости и урожайности поколений сельди в зал. Петра Великого в долгопериодном масштабе времени проявляется не всегда. Вероятно, благоприятных внешних факторов и высокого уровня выживаемости недостаточно для появления многочисленных поколений рассматриваемой популяции.
Выживаемость и урожайность поколений. За период 1920-2004 гг. в целом взаимосвязь величины удельного пополнения и урожайности сельди зал. Петра Великого была проявлена слабо (рис. 2, А), коэффициент корреляции составил всего 0,17. Так, в период очень высокой численности популяции начала ХХ века эффективность нереста была наибольшей в 1920-1923 гг. (фаза роста запасов и начало фазы максимальных запасов), генерации этих лет относились к высокоурожайным, но уже в 1924-1926 гг. (продолжение фазы максимальных запасов) значения выживаемости поколений были меньше 7 экз./млн икр., тем не менее их численность в возрасте три года соответствовала высокоурожайным (1924-1925 гг.) и урожайным (1926 г.) категориям. Величина популяционной плодовитости в указанные годы находилась в границах оптимума, определенного для высокого уровня воспроизводства сельди в зал. Петра Великого (Черноиванова, 2011), и низкое удельное пополнение в данном случае вероятнее всего указывает на неблагоприятные климатические условия для выживания сельди. Высокую численность поколений при низком выживании в эти годы позволяло поддерживать, например, наличие больших, по сравнению с более поздним временем, нерестовых площадей и соответствующее количество производителей.
В период 1931-2004 гг. степень согласованности выживаемости и урожайности оказалась более выраженной (г = 0,62), урожайные и высокоурожайные генерации сельди формировались в годы с высокими и средними показателями выживаемости в фазах роста численности (1951-1954, 1974-1978 гг.) и фазах максимальных запасов (1955-1957, 1979-1982 гг.), т.е. в эти годы, вероятно, складывались благоприятные и средние условия среды.
В 1931-1947, 1960-1972, 1987-2004 гг. запасы сельди в зал. Петра Великого находились на низком уровне. Благоприятные условия для воспроизводства возникали в отдельные годы и в эти периоды, так, высокий и средний уровни выживаемости генераций сельди в 1934-1942, в 1945-1949, в 1960-е гг., в конце 1990-х (в 1996 г.) и в начале 2000-х гг. (2000-2002 гг.) способствовали появлению средних по численности
Рис. 2. Межгодовая динамика удельного пополнения и численности трехгодовиков (А), величины популяционной плодовитости (Б), среднего возраста производителей (В) сельди зал. Петра Великого
Fig. 2. Year-to-year dynamics of specific recruitment and abundance of three-year-old fish (A), population fertility (Б), and average age of spawners (В) for herring in Peter the Great Bay
(1938-1942, 1946, 1948, 1949, 1962, 1965, 1967, 1968, 1996, 1999, 2000 гг.) и урожайных (1945, 2001 гг.) поколений (рис. 2, А).
Таким образом, урожайные и высокоурожайные поколения в основном формируются на фоне высоких или средних значений удельного пополнения.
Выживаемость поколений и величина популяционной плодовитости. Многие исследователи отмечали, что для формирования урожайных поколений конкретной популяции сельди необходим определенный диапазон популяционной плодовитости, негативное влияние оказывают как недостаток, так и превышение оптимума (Науменко, 2001; Богданов, 2006; и др.). По нашим данным, для популяции сельди зал. Петра Великого между величинами удельного пополнения и популяционной плодовитости была выявлена слабая отрицательная зависимость (г = -0,30). В фазах роста численности (1920-1922, 1951-1954, 1974-1978 гг.) она определялась преимущественно высокими значениями выживаемости в благоприятных условиях, в то время как величина популяционной плодовитости находилась на нижней границе оптимальных значений. И наоборот, к фазам максимальной численности (1923-1926, 1955-1957, 1979-1982 гг.) достигался высокий уровень популяционной плодовитости (выше или на верхней границе оптимальных значений), но выживаемость снижалась до среднего уровня. В фазах резкого уменьшения запасов (1927-1930, 1958-1960, 1983-1985 гг.) величина популяционной плодовитости оставалась высокой за счет сохранения относительно большой численности и преобладания старшевозрастных групп производителей, но выживаемость продолжала стабильно падать до минимальных значений (рис. 2, Б).
Наряду с воздействием неблагоприятных факторов среды причиной уменьшения величины удельного пополнения при высоком уровне популяционной плодовитости может быть негативное влияние «фактора плотности» кладок икры на нерестилищах. Так, по результатам водолазных обследований нерестилищ сельди (Посадова, 1985а. 1988; Гаврилов и др., 1986) было установлено, что в 1976-1979 гг. (фаза роста численности и начало фазы максимальных запасов) смертность икры сельди в среднем по зал. Петра Великого составляла 20 % всей отложенной икры, в 1980-1983 гг. (фазы максимальных запасов и их резкого уменьшения) — уже 30-40 %, к 1986 г. (окончание фазы резкого уменьшения численности и начало периода депрессии) она достигала 50-60 %, а на некоторых участках нерестилищ в кутовой части Амурского залива гибель икры доходила до 100 %. Кроме того, известно, что переход от возраста 0 до 1 года у рыб является плотностно-зависимым процессом (Wiedenmann, Essington, 2006), и в ситуации с максимальной численностью производителей сельди и, соответственно, с ее максимальной популяционной плодовитостью в зал. Петра Великого большое количество личинок также могло быть ограничивающим фактором выживаемости молоди сельди.
В периоды низкой численности величина популяционной плодовитости, как правило, не достигала оптимального уровня, поэтому даже в условиях, благоприятных для выживания, отмеченных в 1934-1942, 1945-1949, 1960-е гг., в 1996 г., не могли формироваться многочисленные поколения (рис. 2, Б).
Можно констатировать, что в популяции сельди зал. Петра Великого превышение оптимума популяционной плодовитости лимитирует величину удельного пополнения. В то же время недостаточный уровень популяционной плодовитости даже в благоприятных условиях для выживания на ранних этапах онтогенеза значительно снижает вероятность формирования многочисленного поколения.
Выживаемость поколений и условия размножения. Многолетними исследованиями установлено, что выживание тихоокеанской сельди на самых ранних этапах онтогенеза во многом зависит от условий на нерестилищах (Науменко, 2001). В связи с этим по наблюдениям за нерестовыми подходами сельди зал. Петра Великого в 1941, 1944 гг. и в непрерывном ряду 1947-2009 гг. проведен анализ межгодовой динамики сроков нереста и для периода 1947-2004 гг. определены наиболее благоприятные из них для выживаемости потомства (рис. 3).
Среди дальневосточных популяций сельдь зал. Петра Великого выделяется растянутым во времени периодом нереста. Его начало варьирует от второй декады
май, III май, II май, I апрель. III апрель, II апрель, I март. III март, II март,I февраль, III февраль, II
гНГП1ЛГчОг-1С0и1Гч0>1-1т1ЛГ^СТ)гНГГ>1ЛГчСТ*г-1т1ЛГч<ПгНГ01ЛГчСПг-1ГГ>1ЛГч(Т>
^’J'J’Jrfl/lini/lUll/llOlDlflUJlDNNNNNCOCOOOCflCOmOiaiOia'OOOOO
o^cncri<Ticricri{Ticricncricr>CTtcncricricricricr)cricT»(Ticncncricncncncricr>crtOOOOO
HHHHrlHrlHHHHHHHHHHHHHrlHHHHrtrtrlHHINININf'JN
Рис. 3. Сроки нереста сельди в зал. Петра Великого. Прямоугольниками отмечен массовый нерест (доля нерестящихся самок равна или больше 50 %)
Fig. 3. Timing of herring spawning in Peter the Great Bay. Mass spawning (portion of spawning females > 50 %) is shown by rectangles
февраля до третьей декады марта, в некоторые годы сдвигается к первой декаде апреля. Размножение продолжается до конца мая с известной закономерностью изменения возраста нерестующих рыб от старших к младшим по мере возрастания температуры воды от слабоотрицательной или близкой к нулю положительной до 5,8-10,0 °С. Температура выше 15 °С неблагоприятна даже для нагула. Для одновозрастных групп отмечены межгодовые вариации начала нереста в пределах одной-двух недель в зависимости от даты достижения оптимальной температуры на нерестилищах: в теплые годы — раньше, в холодные — позже (Амброз, 1931; Посадова, 1985а; наши наблюдения).
За весь период исследований нерест в большинстве случаев начинался во второй или третьей декадах марта. В 1973-1999 гг. его начало приходилось на первую декаду марта, а в 1983-1994 гг. — на первую или вторую декады февраля. В редких случаях сельдь приступала к нересту в первой декаде апреля. Относительно ранние сроки подхода производителей наблюдались в годы, когда в популяции показатели среднего возраста были высокие — в фазах резкого уменьшения численности в 1958-1960 и в 1983-1985 гг., а также в длительный период низкой численности и старения популяции в 1986-1994 гг. К более позднему началу нереста приводило омоложение популяции, как в фазах роста численности в 1951-1954 и 1975-1978 гг. и в современный период 1995-2009 гг. Режимный сдвиг в конце 1980-х гг. к потеплению в Японском море, наиболее выраженный в зимний период (Зуенко, 2008), а также преобладание в популяции производителей старших возрастов обусловили наиболее раннее начало нереста (во второй-третьей декаде февраля) в 1983-1994 гг. (см. рис. 2, В, 3).
Таким образом, межгодовая динамика даты начала нерестового сезона сельди в зал. Петра Великого связана и с межгодовыми вариациями региональной температуры, и с возрастным составом нерестовой части популяции.
Известно, что в преднерестовых скоплениях во всех популяциях тихоокеанской сельди половые продукты производителей находятся на IV стадии зрелости. Температура воды 2-3 °С наиболее благоприятна для развития гонад до V стадии, проходящего в короткие сроки, в течение 6-7 дней. После этого сельдь в массе подходит на нерест непосредственно в прибрежную зону, где, в свою очередь, половые продукты дозревают до текучего состояния (Фридлянд, 1951; Посадова, 1985а). В мористой части шельфовых вод Приморья в верхнем слое моря в конце зимы температура изменяется от минус 1,6-0,0 до плюс 0,9-2,5 °С; в прибрежной зоне зал. Петра Великого (по данным ГМС
Гамов и Токаревский) повышение температуры начинается в третьей декаде февраля, а во второй декаде марта (ГМС Гамов) и третьей декаде марта (ГМС Токаревский) переходит через 0 °С в сторону положительных значений. Интенсивный прогрев начинается во второй половине апреля (Мороз, Винокурова, 2000).
Зимующие в относительно теплом промежуточном слое открытых вод зал. Петра Великого сельди (в основном крупные представители старшевозрастных групп) созревают в конце зимы при более раннем прогреве моря, чем в прибрежных районах, поэтому производители вынуждены подходить на нерестилища, еще покрытые льдом в феврале и марте. По неопубликованным данным В.П. Посадовой (19856, 1995), часть популяции зимует в мелководной части залива или на местах нагула вблизи нерестилищ, в эстуариях рек и созревает после выноса льда и потепления в прибрежной зоне. В основном это младшевозрастные группы, икрометание которых проходит по открытой воде в апреле и мае. Поскольку сроки нереста сельди дифференцированы по размерновозрастному принципу, в зал. Петра Великого нерест старшевозрастных групп проходит в зимний гидрологический сезон — в феврале-марте, в весенний сезон преобладает массовый ход трехлеток (первая и вторая декады апреля) и впервые созревающих двухлеток, в основном нерестующих позже — в третьей декаде апреля и в мае. По вкладу в суммарную величину популяционной плодовитости была исследована эффективность воспроизводства в зимний, весенний и поздневесенний сезоны (табл. 1-3).
Таблица 1
Урожайность поколений и некоторые параметры воспроизводства при высоком уровне выживаемости (более 14,2 экз./млн икр.) сельди в зал. Петра Великого
Table 1
Year-class strength and some parameters of reproduction for herring in Peter the Great Bay under high survival (specific recruitment > 14.2 ind./106 eggs)
Год рож- дения Урожай- ность поколе- ния Уровень популя- ционной плодови- тости Доля выметанных икринок, % от общей популяционной плодовитости Средний возраст производителей
II, III декады февраля, март I, II декады апреля III декада апреля, май II, III декады февраля, март I, II декады апреля III декада апреля, май
1941 2 < Опт. - 61,6 38,4 - 4,1 3,5
1947 1 < Опт. - 20,2 79,8 - 2,2 2,0
1949 2 = Опт. - 44,8 55,2 - 3,7 2,9
1951 3 Опт. - 75,6 24,4 - 4,0 2,5
1953 4 Опт. 28,0 68,5 3,5 4,6 2,2 2,0
1962 2 < Опт. 23,8 - 76,2 6,0 - 3,0
1965 2 < Опт. 54,5 43,3 2,2 5,5 3,5 3,0
1967 2 < Опт. 84,0 9,1 6,9 4,8 3,6 2,9
1968 2 < Опт. 42,5 42,4 15,1 3,9 3,0 2,5
1974 4 Опт. 60,2 29,7 10,1 6,3 3,9 3,6
1996 2 = Опт. 60,5 24,5 15,0 5,3 4,3 3,5
2000 3 Опт. 83,5 11,0 5,5 7,7 4,1 3,9
2001 3 Опт. 28,9 15,4 55,6 4,8 3,8 4,0
2002 3 Опт. 11,8 73,3 14,9 5,0 3,5 2,3
Примечание. 1 — неурожайное поколение, 2 — среднее по численности поколение, 3 — урожайное поколение, 4 — высокоурожайное поколение; оптимум популяционной плодовитости — от 1,1 • 1012 до 2,5 • 1012 икринок.
Сопоставление количества икры, отложенной самками по сезонам, и величины удельного пополнения, полученного в год нереста, показало, что в 1941-2004 гг. небольшая положительная корреляция выживаемости с величиной плодовитости наблюдалась в весенний и поздневесенний сезоны (г = 0,3). Отметим, что вторая декада апреля оказалась наиболее благоприятна для нереста в фазах роста численности (г = 0,39). В фазах максимального запаса и его резкого уменьшения наиболее успешной выживаемость была при нересте в мае (г = 0,9). Высокая результативность нереста в третьей декаде
Таблица 2
Урожайность поколений и некоторые параметры воспроизводства при среднем уровне выживаемости (в интервале от 7,1 до 14,2 экз./млн икр.) сельди в зал. Петра Великого
Table 2
Year-class strength and some parameters of reproduction for herring in Peter the Great Bay under medium survival (specific recruitment 7.1-14.2 ind./106 eggs)
Год рож- дения Урожай- ность поколе- ния Уровень популя- ционной плодови- тости Доля выметанных икринок, % от общей популяционной плодовитости Средний возраст производителей
II, III декады февраля, март I, II декады апреля III декада апреля, май II, III декады февраля, март I, II декады апреля III декада апреля, май
1948 2 < Опт. 24,1 55,2 20,7 3,6 3,0 2,2
1952 2 < Опт. 16,8 57,2 26,0 4,9 3,2 2,3
1954 2 Опт. 17,6 57,0 25,4 3,4 3,0 2,6
1961 1 < Опт. 64,9 18,6 16,4 5,5 5,1 3,6
1963 1 < Опт. 18,4 47,5 34,1 3,0 3,1 3,1
1964 1 < Опт. 78,6 7,9 13,5 5,5 2,9 2,8
1966 1 < Опт. 40,0 20,7 39,3 3,0 2,9 2,6
1972 2 Опт. 96,1 3,9 - 5,0 4,4 -
1973 3 Опт. 94,5 4,7 0,8 5,6 4,4 3,2
1975 3 Опт. 59,7 33,7 6,6 5,8 3,8 3,3
1976 3 Опт. 84,9 11,2 3,9 5,9 3,8 3,2
1977 3 > Опт. 58,4 41,6 - 6,5 4,0 -
1999 2 Опт. 65,4 17,3 17,3 5,7 3,2 3,2
2004 3 Опт. - 87,5 12,5 - 2,8 2,3
Примечание. Условные обозначения как в табл. 1.
апреля и первой декаде мая наблюдалась в 1989-2004 гг., в период низкого уровня запасов и начала перестройки возрастной структуры популяции в сторону преобладания младшевозрастных групп: коэффициент корреляции между количеством икры, отложенной в эти декады, и показателем выживаемости составлял от 0,58 до 0,78. Зимний нерест оказался малоэффективен: между величинами плодовитости и выживаемости наблюдалась слабая отрицательная зависимость (г = -0,4). Февральский нерест зарегистрирован исключительно в годы с низким и средним уровнями удельного пополнения (рис. 3, табл. 2, 3), причем слабая положительная связь выживаемости с плодовитостью обозначилась только во второй декаде февраля в 1983-1994 гг., когда в популяции доминировали старшевозрастные сельди. В марте эффективный нерест был отмечен для второй декады в годы, отличающиеся высокой величиной удельного пополнения (т.е. в особенно благоприятных условиях выживания). Как правило, в годы с высоким и средним уровнем выживаемости (когда повышается вероятность формирования урожайных и высокоурожайных поколений) интенсивный нерест продолжался в апреле и мае (исключение составили 1972-1973 и 1976 гг., когда наибольшая интенсивность нереста наблюдалась в марте). В ситуациях отсутствия зимнего нереста в популяции преобладали младшевозрастные группы, был отмечен высокий и средний уровни выживаемости и при наличии оптимума популяционной плодовитости формировались урожайные поколения. Подчеркнем, что в годы, отличающиеся высокой величиной удельного пополнения, благоприятные условия складывались как в апреле-мае (весенний и поздневесенний нерест), так и во второй декаде марта (зимний нерест) (рис. 3, табл. 1). В подобных случаях высокоурожайные и урожайные поколения формировались, если в популяции достигался оптимальный или близкий к нему уровень популяционной плодовитости (1951, 1953, 1974, 2000-2002 гг.), причем высокоурожайное поколение 1953 г. появилось при преобладающем нересте в весенний сезон, а высокоурожайное поколение 1974 г. формировалось в условиях активного нереста, начавшегося во второй декаде марта и продолжавшегося в апреле. Как было отмечено выше, 1960-е гг. характеризовались недостаточным уровнем популяционной
Таблица 3
Урожайность поколений и некоторые параметры воспроизводства при низком уровне выживаемости (меньше 7 экз./млн икр.) сельди в зал. Петра Великого
Table 3
Year-class strength and some parameters of reproduction for herring in Peter the Great Bay under low survival (specific recruitment < 7.1 ind./106 eggs)
Год рож- дения Урожайность поколения Уровень популя- ционной плодови- тости Доля выметанных икринок, % от общей популяционной плодовитости Средний возраст производителей
II, III декады февраля, март I, II декады апреля III декада апреля, май II, III декады февраля, март I, II декады апреля III декада апреля, май
1944 1 < Опт. 78,6 21,4 - 4,9 3,3
1950 2 Опт. 55,8 32,9 11,3 4,7 2,9 2,4
1955 2 Опт. 20,2 19,9 59,9 3,7 2,3 2,1
1956 2 > Опт. 10,4 89,6 - 4,6 3,2 -
1957 1 Опт. 66,7 33,3 - 4,0 3,0 -
1958 1 Опт. 84,2 12,8 3,0 4,2 2,3 2,1
1959 1 Опт. 54,2 32,3 13,4 4,9 2,6 2,4
1960 1 = Опт. 89,9 3,9 6,2 5,7 3,4 2,8
1969 1 < Опт. 78,4 20,7 0,9 4,5 4,0 3,9
1970 1 < Опт. 7,7 29,1 63,2 6,4 4,1 3,1
1971 2 Опт. 54,6 16,2 29,2 5,6 4,8 4,7
1978 3 > Опт. 71,1 24,6 4,4 4,8 3,8 3,2
1979 2 > Опт. 78,9 11,4 9,6 5,8 6,3 3,7
1980 2 > Опт. 91,4 5,5 3,1 5,9 5,6 3,0
1981 2 > Опт. 90,7 9,3 - 6,3 4,4 -
1982 1 > Опт. 86,8 12,7 0,5 6,5 3,9 3,0
1983 1 > Опт. 86,8 1,0 12,2 6,3 3,5 3,2
1984 1 > Опт. 76,1 23,8 0,1 6,5 5,5 2,3
1985 1 Опт. 78,9 21,1 - 6,5 5,7 -
1986 1 Опт. 100,0 - - 6,7 - -
1987 1 Опт. 100,0 - - 6,8 - -
1988 1 < Опт. 94,1 5,9 - 6,6 6,0 -
1989 1 < Опт. 92,5 7,5 - 7,0 3,5 -
1990 1 < Опт. 98,6 1,4 - 5,5 4,1 -
1991 1 < Опт. 100,0 - - 5,5 - -
1992 1 = Опт. 90,4 9,6 - 5,0 4,0 -
1993 1 > Опт. 98,1 1,9 - 5,7 6,0 -
1994 1 = Опт. 93,3 6,7 - 5,7 3,8 -
1995 1 Опт. 81,3 15,6 3,2 5,9 2,7 2,8
1997 1 < Опт. 71,3 19,0 10,0 6,5 4,0 3,1
1998 1 = Опт. 71,8 11,8 16,4 6,6 4,1 3,7
2003 1 Опт. 34,4 65,6 - 3,0 2,3 -
Примечание. Условные обозначения как в табл. 1.
плодовитости, и даже в благоприятных условиях для всего нерестового сезона не появлялись поколения с высокой численностью.
Следовательно, в большинстве случаев наиболее благоприятные условия для выживания сельди складываются при массовом нересте в апреле, преимущественно во второй декаде. При невысокой плотности обыкрения субстрата результативный нерест возможен во второй декаде марта. В мае успешный нерест вероятен для впервые нерестующих двухгодовиков. Ранний нерест в феврале и в начале марта, как правило, неэффективен.
Инкубация икры сельди в зал. Петра Великого длится от 70 до 15 дней в зависимости от температуры воды, изменяющейся в период нереста от слабоотрицательной
до 9,0-10,0 °С. Наиболее ранний выклев личинок сельди наблюдается в конце первой декады апреля, массовый выклев обычно бывает в первой декаде мая, процесс выклева продолжается до конца мая (Амброз, 1931; Посадова, 1985а; Чупышева, Богаткин, 1985; Нуждин, 1994). В прибрежных водах Японского моря в апреле и мае получают развитие весенний и поздневесенний гидробиологические сезоны, межгодовая изменчивость их сроков зависит от температурного режима вод (Надточий, Зуенко, 2001). В случае нереста в конце марта — апреле и появления личинок сельди в конце апреля — начале мая переход их к активному питанию может совпадать с наиболее продуктивным весенним гидробиологическим сезоном. После майского нереста в теплых температурных условиях выклев возможен в конце мая — начале июня, при этом питание личинок будет зависеть от обилия и весеннего, и поздневесеннего зоопланктона. Длительный период нереста и выклева личинок сельди в зал. Петра Великого повышает возможности расширения разнокачественности в темпе роста особей одного поколения и развития форм с разной продолжительностью жизни. Так, в периоды высокой численности в первой половине 1920, в середине 1970 и при подъеме запасов в первой половине 1950-х гг. различались такие параметры структуры популяции, как длительность жизненного цикла, темп роста, время полового созревания (Вдовин, Черноиванова, 2006; Черноиванова и др., 2009).
Современное состояние воспроизводства сельди в Японском море. В Японском море в конце XIX и в XX веке исследователи выделяли следующие популяции сельди: сахалино-хоккайдскую, корейскую, зал. Петра Великого, пластуно-нельминскую, де-кастринскую, а также местные немногочисленные группы сельдей, заходящие в солоноватоводные полузакрытые водоемы вдоль побережья. Обилие сельди япономорских популяций изменялось в противофазе с вековым циклом солнечной активности: высокая численность наблюдалась в конце XIX — начале XX столетия, с середины 1950-х гг. происходило снижение уловов. В первой половине XX столетия максимальный улов давала сахалино-хоккайдская сельдь, ее среднегодовой вылов в 1920-1940 гг. составлял порядка 100 тыс. т, де-кастринской, зал. Петра Великого и пластуно-нельминской — порядка 10 тыс. т, а уже в 1990-е гг. вылов каждой популяции сократился до уровня, близкого к 1 тыс. т (Гаврилов, 1998; Науменко, 2001; Ившина, 2008).
В период высокой численности сельди каждая из популяций занимала все пригодные для нереста районы, их нерестовые ареалы перекрывались. В 1920 и 1950-е гг. в восточной части Японского моря вместе с сокращением численности началось постепенное смещение нерестилищ сахалино-хоккайдской сельди с юга на север. В настоящее время в пределах ее прежнего обитания выделяют сельдь юго-западного побережья о. Сахалин и местных сельдей у берегов о. Xоккайдо, наиболее значимой из которых является сельдь зал. Ишикари (Irie, 1980; Пушникова, 1994; Tanaka, Takayanagi, 2002; Ившина, 2008; Akaike et al., 2010). В юго-западной части Японского моря нерестилища сельди корейского стада переместились с западного побережья к восточным берегам п-ова Корея. Передвижение центров воспроизводства сельди в северном направлении происходило на фоне общего потепления вод в Японском море в эпохи зональной циркуляции атмосферы (Пробатов, 1954; Гаврилов, Посадова, 1982).
В зал. Петра Великого до настоящего времени сохранились традиционные нерестилища сельди. В то же время в этом районе в разные фазы климатического 60-летнего цикла репродуктивная стратегия в популяции различалась. На растущей ветви цикла в периоды высокой численности в первой половине 1920 и в середине 1970-х гг. нерестовое стадо сельди формировалось долгоживущими поколениями с длительным генеративным периодом (максимальный возраст достигал 13 лет); при подъеме запасов в первой половине 1950-х гг., на нисходящей ветви цикла, преобладали рано созревающие короткоцикловые генерации с более высокой потенциальной скоростью воспроизводства (Черноиванова, 2011). В настоящее время в границах 60-летнего цикла на его нисходящей ветви (Шунтов, Темных, 2006; Кляшторин и др., 2011) в популяции сельди зал. Петра Великого в возрастном составе преобладают рыбы в возрасте два и три года, максимальный возраст составляет семь лет, причем особи шести-семи лет
в разные годы либо отсутствуют, либо встречаются в незначительных количествах. Кроме того, по материалам исследований с 1910 г. до настоящего времени было установлено, что общий уровень численности поколений сельди в зал. Петра Великого повышался по мере приближения к 11 -летнему минимуму солнечной активности в умеренные по температурным условиям периоды (Гаврилов, Посадова, 1982). Прогноз динамики численности сельди в зал. Петра Великого, заблаговременно представленный ГМ. Гавриловым и В.П. Посадо-вой (1982) в связи с долгопериодной цикличностью изменения зональной АС1 и с учетом изменения солнечной активности для второй половины 1980-х гг., оправдался. По данным Бельгийской обсерватории (http://sidc.be) минимумы солнечной активности наблюдались в 2006-2008 гг., следующие ожидаются в 2016-2018 и в 2029-2030 гг. Поколения повышенной численности сельди могут появиться в 2015-2020 и 2027-2031 гг.—на снижении, минимуме и начале роста солнечной активности. В период 2015-2020 гг. прогнозируется преобладание зональной циркуляции атмосферы (Сидоренков, Орлов, 2008). В этих условиях вероятно появление урожайных поколений. В 2027-2031 гг. предполагается комбинированный тип атмосферной циркуляции (Сидоренков, Орлов, 2008), когда возможно формирование высокоурожайных поколений сельди в зал. Петра Великого.
Во всех известных популяциях сельди Японского моря практически с середины 1980-х и в 1990-е гг. на фоне низкоурожайных поколений относительно высокими по численности были годовые классы 1995-1996 гг. В заливах Ишикари, Корейский и Петра Великого более высокой численностью выделялась генерация 2001 г., урожайными были годовые классы 2004, 2008, 2010 гг. В нерестовой части популяции де-кастринской сельди доминировали рыбы 1999, 2000 и 2004 годов рождения. За счет перечисленных относительно урожайных поколений вылов сельди в водах юго-западного побережья о. Сахалин в 2000-2002 гг. и сельди в заливах Ишикари и Корейском в 2000-2009 гг. увеличился в сравнении с 1990-ми гг., но запасы продолжают сохраняться на низком уровне (Научный отчетный доклад ..., 2005*; Нагульная сельдь — 2010, 2010**; Yama-guchi еt а1., 2010). Синхронное появление относительно многочисленных поколений в япономорских популяциях сельди, вероятно, определяется общими причинами. В частности, во второй половине ХХ столетия уровень численности поколений сельди в Японском море повышался в годы, близкие к минимуму солнечной активности, в переходные периоды между потеплением в Японском море и похолоданиями у побережья Японии (Гаврилов, Посадова, 1982; Науменко, 2001). Несмотря на низкий уровень запасов сельди, несколько урожайных и среднеурожайных поколений, отмеченных в 2000-е гг. в Японском море, могут сформировать «стартовый» уровень численности производителей, способных при благоприятных климатических факторах продуцировать многочисленное потомство.
Заключение
Длительный нерестовый период сельди зал. Петра Великого и дифференцированная температурная избирательность рыб старших и младших возрастов создают предпосылки к тому, что эффективный нерест потенциально возможен ежегодно; его результативность зависит от интенсивности подходов производителей и их вклада в популяционную плодовитость в наиболее благоприятный сезон для выживания потомства в раннем онтогенезе.
Реализация репродуктивных возможностей популяции зависит от взаимодействия динамики основных биологических параметров ее нерестовой части и изменчивости среды. Однозначно неблагоприятные условия для воспроизводства сельди зал. Петра Великого отмечаются непродолжительное время и обусловлены как максимально «хо-
* Научный отчетный доклад Совещания ученых и специалистов Российской Федерации и Республики Корея по вопросам научно-технического сотрудничества в области рыбного хозяйства. — Пусан : NFRDI ; ТИНРО-центр, 2005. — 115 с.
** Нагульная сельдь — 2010 (путинный прогноз). — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010.
— 60 с.
лодными», так и максимально «теплыми» проявлениями климата. В периоды между экстремальными значениями природного цикла успех репродуктивной стратегии определяет совпадение внутрипопуляционных факторов и особенностей текущей климатической фазы: повторяемость урожайных поколений существенно возрастает в «теплые» годы, если в популяции преобладают младшевозрастные группы, и в периоды похолоданий, если доминируют старшевозрастные рыбы; различаются также некоторые другие биологические параметры и масштабы общей численности.
В каждых новых фоновых условиях сельдь зал. Петра Великого проходит начальный этап настройки соответствующей репродуктивной организации, предшествующий нарастанию численности. Благоприятные условия для воспроизводства складываются и в периоды невысокой или средней численности стада, но урожайные и высокоурожайные поколения появляются при наличии оптимального или близкого к нему диапазона популяционной плодовитости. При переполнении нерестилищ выживаемость рыб заметно снижается независимо от климатической ситуации, что наблюдается в этой популяции сельди в фазах максимальных запасов и их резкого уменьшения.
В современный период все известные в Японском море популяции сельди находятся в состоянии депрессии. Вместе с падением численности, вероятно под влиянием потепления климата, центры воспроизводства сельди, расположенные в восточной и юго-западной частях Японского моря, сместились в северном направлении. В зал. Петра Великого нерест сельди проходит на традиционных нерестилищах, но в разные фазы климатического 60-летнего цикла репродуктивная стратегия в популяции сельди различается. На растущей ветви цикла ее нерестовая часть формируется преимущественно долгоживущими поколениями с длительным генеративным периодом, на нисходящей ветви преобладают рано созревающие короткоцикловые генерации с более высокой потенциальной скоростью воспроизводства.
список литературы
Амброз А.И. Сельдь (Clupea harenguspallasi C. V) залива Петра Великого : Изв. TKPX.
— 1931. — Т. 6. — 313 с.
Богданов г.А. О принципах оценки ОДУ тихоокеанских сельдей // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока : Тр. ВНИРО. — 2006. — Т. 146. — С. 58-66.
бондаренко м.в., кровнин А.с., серебряков в.п. Ранжирование урожайности поколений и коэффициентов выживания поколений в раннем онтогенезе промысловых рыб Баренцева моря для определения биологических ориентиров и оценки изменчивости среды. — М. : ВНИРО, 2003. — 187 с.
вдовин А.Н., Черноиванова Л.А. Многолетняя динамика некоторых параметров популяции тихоокеанской сельди Clupea pallasii (Clupeidae) залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, № 1. — С. 54-61.
гаврилов г.м. Состав, динамика численности и промысел рыб в экономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНрО. — 1998. — Т. 124. — С. 271-320.
гаврилов г.м., Иванкова З.г., посадова в.п., Аюшин б.Н. Рыбные ресурсы залива Петра Великого и меры по их охране и воспроизводству // Состояние и перспективы охраны окружающей среды г. Владивостока в свете решений XXVII съезда КПСС : тез. докл. — Владивосток, 1986. — С. 17-19.
гаврилов г.м., посадова в.п. Динамика численности тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi Valenciennes (Clupeidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 1982. — Т. 22, вып. 5. — С. 760-772.
душкина Л.А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе : монография. — М. : Наука, 1988. — 192 с.
Зуенко Ю.И. Промысловая океанология Японского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 227 с.
Ившина Э.Р. Основные черты биологии и современное состояние запасов сельди (Clupea pallasii Valenciennes, 1847) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Южно-Сахалинск. 2008. — 19 с.
кляшторин Л.Б., борисов в.м., Любушин А.А. Влияние изменений климата на динамику численности сельди и трески Арктического региона. Возможности прогнозирования // Вопр. рыб-ва. — 2011. — Т. 12, № 1(45). — С. 101-113.
кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография. — М. : ВНИРО, 2005. — 234 с.
кушинг д.х. Морская биология и рыболовство : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 288 с.
мороз И.Ф., винокурова Т.Т. Некоторые черты пространственно-временной изменчивости температуры шельфовых вод Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 89-99.
Надточий в.в., Зуенко Ю.И. Сезонные изменения планктона в северо-западной части Японского моря // Гидробиол. журн. — 2001. — Вып. 37, № 6. — С. 10-18.
Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока : монография.
— Петропавловск-Камчатский : Камчат. печат. двор, 2001. — 330 с.
Нуждин в.А. Видовой состав и распределение зимне-весеннего ихтиопланктона в северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 115. — С. 92-107.
посадова в.п. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1985а. — С. 22-29.
посадова в.п. Биология и состояние запасов сельди залива Петра Великого : отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 19572. — Владивосток, 1985б. — 75 с.
посадова в.п. Состояние запасов и структура популяции сельди залива Петра Великого : отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 22028. — Владивосток, 1995. — 26 с.
посадова в.п. Состояние запасов сельди залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — С. 64-69.
пробатов А.Н. Распределение и численность нерестовой сельди у восточных берегов Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 21-58.
пушникова г.м. Сахалино-хоккайдская сельдь: численность и перспективы промысла // Рыб. хоз-во. — 1994. — № 6. — С. 22-24.
сидоренков Н.с., Орлов И.А. Атмосферные циркуляционные эпохи и изменения климата // Метеорол. и гидрол. — 2008. — № 9. — С. 22-29.
Фридлянд И.г. Размножение сельди у юго-западного берега Сахалина // Изв. ТИНРО.
— 1951. — Т. 35. — С. 105-145.
Черноиванова Л.А. Популяционная плодовитость сельди Clupea pallasii залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. рыб-ва. — 2011. — Т. 12, № 1(45). — С. 37-47.
Черноиванова Л.А., Измятинский д.в., соломатов с.Ф. и др. Оценка биологического состояния репродуктивной части популяции сельди залива Петра Великого (Японское море) по результатам мониторинга 2007-2008 гг. // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : мат-лы 3-й Междунар. науч.-практ. конф. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 84-89.
Чупышева Н.г., богаткин Ю.Н. Особенности развития и выживаемости икры сельди залива Петра Великого на искусственных и естественных нерестилищах // Сельдевые северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1985. — С. 41-49.
Шунтов в.п., Темных О.с. Современные перестройки в морских экосистемах в связи с климатическими изменениями: приоритетность глобальных или региональных факторов? // Современные глобальные изменения природной среды. — М. : Науч. мир, 2006. — С. 49-64.
Akaike S., Takahashi K., Hoshikawa H. et al. Distribution and abundance of the Ishikary Bay herring (Clupea pallasii) natural spawning beds and the seaweed beds on the northwestern coast of Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. — 2010. — № 77. — P. 29-33.
Irie T. On herring populations of Hokkaido-Sakhalin waters // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. Fish. Agency. — 1980. — № 45. — P. 1-4.
Tanaka N., Takayanagi S. Recent stock structure of herring (Clupea pallasii) caught by the coastal fisheries in the mid-northern Japan Sea, Hokkaido, Japan // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. — 2002. — № 62. — P. 57-69.
Wiedenmann J., Essington T.E. Density-dependent overwinter survival in young-of-year bluefish (Pomatomus saltatrix)? A new approach for assessing stage-structured survival // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 2006. — Vol. 63, № 9. — P. 1934-1943.
Yamaguchi M., Takiya a., Yamaguchi H. et al. The effects of stocking and fisheries management based on virtual population analysis of the Ishikari Bay herring Clupea pallasii // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. — 2010. — № 77. — P. 21-27.
Поступила в редакцию 23.07.13 г.
