CC BY
50
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 459: 91-100
Материалы по биологии серой мухоловки Muscícapa striata
В. И. Головань
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Биологию размножения птиц обычно изучают с помощью визуальных наблюдений и в относительно короткие сроки. Традиционные методы далеко не всегда позволяют с необходимой подробностью выяснить многие вопросы биологии вида, а некоторые стороны жизни птиц вообще остаются вне поля зрения исследователей. Новые возможности открывает индивидуальное мечение особей в природных популяциях и дальнейшее слежение за ними и их потомками (т.н. биографический метод), а также систематический повторный отлов маркированных птиц с целью их прижизненного обследования. Такой подход требует проведения многолетних стационарных исследований.
Изучение биологии серой мухоловки Muscícapa striata проводилось нами в Латвии, в Ленинградской и Псковской областях и в Олонецком районе Карелии. Наряду с традиционными визуальными наблюдениями проводились регулярные отловы птиц в течение всего времени их пребывания в гнездовой области. Пойманных птиц кольцевали и индивидуально метили окраской частей оперения различными красителями, что позволяло узнавать этих особей на расстоянии. С 1965 по 1982 г. собраны сведения о судьбе 162 кладок и выводков, помечены на гнёздах 146 взрослых особей и 312 птенцов.
Сроки прилёта
Несмотря на то, что серые мухоловки прилетают на Северо-Запад СССР довольно поздно, сроки их появления могут существенно изменяться по годам. В южных районах региона эти птицы появляются, как правило, в первых числах мая, а в северных — в середине или конце этого месяца (табл. 1). В Ленинградской области, где были проведены наиболее продолжительные исследования, передовые особи появлялись в конце первой — начале второй декады мая. Лишь в 1980 году из-за необычно прохладной погоды в течение почти всего мая прилёт серых мухоловок был отмечен в последней пятидневке месяца. В 1981 году пролёт этого вида в Белгородской области («Лес на Ворскле», 50.5° с.ш.) начался 5 мая, а в Ленинградской области (59° с.ш.) - 15
* Головань В.И. 1985. Материалы по биологии серой мухоловки на Северо-Западе СССР // Экология птиц в репродуктивный период. Л.: 10-19 (с дополнениями).
мая. Разница в сроках появления этого вида в столь отдалённых друг от друга районах составила 10 сут. В разные районы Прибалтики серые мухоловки прилетают примерно в одни и те же сроки (табл. 1). Это свидетельствует о высокой скорости весенней миграции. Массовый пролёт на Северо-Западе проходит во второй половине мая. Перемещения небольшого числа птиц продолжаются до конца первой декады июня (Резвый 2004). Остаётся неясным, являются ли эти особи пролётными, летящими на гнездование в более северные части ареала, либо неразмножающимися по каким-либо причинам.
Таблица 1. Сроки прилёта серой мухоловки Muscícapa striata в различный районы Северо-Запада СССР
Район Сроки прилёта Источник
Наиболее ранний Наиболее поздний
Калининградская обл. 5 мая 15 мая Паевский 1971
Литва 30 апреля 12 мая Алексонис 1976
Латвия 28 апреля 13 мая Наши данные
Эстония 6 мая 27 мая Тамм 1953
Ленинградская обл. 4 мая 26 мая Наши данные
Карелия 14 мая 24 мая Зимин, Ивантер 1969
Расположение гнёзд и гнездостроение
Из 117 гнёзд серой мухоловки, найденных в лесах Ленинградской области, 30 гнёзд располагались в изъянах и нишах стволов, 26 — на вершинах пней и обломанных стволов, 18 — в мутовках стволов и ветвей, 15 — в повреждённых дуплах дятлов и синиц, 7 — в развилке главного ствола, 4 — в кормовых лунках желны Dryocopus martius, 4 — на земле среди корней поваленных ветром деревьев, по 3 — за отставшей корой и между стволов вплотную растущих деревьев, 5 — в воронках для сбора живицы сосны, 2 — за стволовой порослью. На скалистых островах Ладожского озера гнёзда могут размещаться на карнизах и в трещинах скал (Мальчевский, Пукинский 1983). Известны случаи гнездования серой мухоловки в оставленных гнёздах других птиц: дроздов, деревенской ласточки Hirundo rustica, щегла Carduelis cardu-elis, кольчатой горлицы Streptopelia decaocto (Мальчевский 1959; Мартынов 1972; Горбань 1982; Прокофьева 2002).Особенно разнообразно нетипичное расположения гнёзд серой мухоловки на различных сооружениях человека (Мальчевский 1959; Прокофьева 1975, 2002, 2008). Таким образом, гнездостроительное поведение у этого вида очень пластично.
Использование тех или иных материалов для постройки гнёзд обусловлено не только особенностями места гнездования и характером
расположения самого гнезда, но и индивидуальными особенностями птицы. При открытом расположении гнёзд мухоловки чаще используют при строительстве тонкие сухие веточки ели и берёзы, стебельки злаков, хвоинки сосны, лубяные волокна осины и можжевельника, лишайники и плёнки берёзовой коры. Иногда в небольшом количестве используется зелёный мох. Лоток выстилается тонкими корешками трав, растительным пухом, мелкими перьями и изредка шерстью. Как правило, выстилка гнезда бедная, лишь в одном из найденных гнёзд лоток был выложен большим количеством перьев рябчика Tetrastes bonasia и тетерева Lyrurus tet^.
Строительство гнезда начинается с возведения опорного каркаса, который представляет собой кольцо, сплетённое из веточек ели, берёзы, подбела и других кустарничков. Затем возводится чаша самого гнезда, состоящая из более мягкого материала (стебли и листья злаков и осок, лубяные волокна и др.). В некоторых случаях при совершенно открытом расположении гнёзд опорную функцию каркаса выполняют ветви и стволы деревьев, на которых этих гнёзда располагаются. Наиболее просто устроенные гнёзда, представленные практически одной выстилкой, характерны при гнездовании на земле.
Как показали наблюдения за индивидуально мечеными птицами, строят гнёзда только самки. Иногда во время тока самцы схватывают травинки и манипулируют ими, что, видимо, и послужило поводом для сообщений об участии обоих партнёров в строительстве гнезда (Мака1веЬ 1963; Птушенко, Иноземцев 1968; и др.).
Итак, характер расположения гнёзд и место обитания птиц оказывают существенное влияние на использование тех или иных строительных материалов и сказываются на конструкции и самом ходе постройки гнёзд. Столь высокая пластичность гнездостроительного поведения серой мухоловки объясняет возможность её размножения в самых различных по условиям биотопах.
Фенология размножения, величина кладки и судьба гнёзд
Наиболее рано серые мухоловки приступают к гнездованию на юго-западе рассматриваемого региона. Здесь кладки в некоторые годы могут начинаться уже в середине мая. В Ленинградской области и южной Карелии откладка яиц начинается в последней декаде мая - первых числах июня, в зависимости от погодных условий. Колебания сроков появления первых кладок серой мухоловки по годам в период проведения наших исследований составили 9 дней (23 мая — 1 июня). Свежие кладки могут быть обнаружены с конца мая до начала июля. Столь продолжительный период появления гнёзд с яйцами обусловлен, главным образом, частыми случаями вынужденного повторного
гнездования птиц после гибели или оставления ими из-за беспокойства первых кладок. Сведения о сроках гнездования серой мухоловки в разных районах Северо-Запада СССР представлены в таблице 2.
Таблица 2. Сроки появления кладок серой мухоловки Muscícapa stríata на Северо-Западе СССР и в Финляндии
Район Даты начала кладки Источник
Наиболее ранняя Наиболее поздняя
Псковская обл. 14 мая 8 июня Мешков, Урядова 19б7
Псковская обл. 28 мая 23 июня Наши данные
Латвия 20 мая 6 июля Наши данные
Ленинградская обл. 23 мая 3 июля Мальчевский, Пукинский 1983
Карелия 28 мая 9 июля Зимин, Ивантер 19б9
Финляндия 20 мая 19 июля Haartman 19б9
Систематический отлов и мечение птиц на гнёздах позволили выяснить сроки появления первых и повторных кладок (табл. 3). О повторном гнездовании особей судили по известной истории окольцованных особей, либо по степени развития наседного пятна у самок во время откладки ими яиц. Настоящих вторых кладок, т.е. явления бицик-лии, у серой мухоловки, несмотря на сильную растянутость периода гнездования, не отмечено.
Таблица 3. Сроки появления первых и повторных кладок у серой мухоловки Muscícapa stríata на севере Ленинградской области
Годы наблюдений Крайние даты начала кладок Продолжительность периода появления кладок, сут
Первые Повторные
1975 31 мая — 8 июня 27 июня 27
197б 1 июня — 7 июня 2 июля 32
1977 30 мая — 5 июня 2 июля 34
1978 4 июня — 13 июня 28 июня 24
1979 31 мая — 18 июня 2 июля 33
1980 4 июня — 16 июня 3 июля 29
В Ленинградской области первые кладки серой мухоловки содержат от 4 до 6 яиц. Наиболее часто встречаются кладки с 5 яйцами. В повторных же кладках, начатых во второй половине июня — начале июля чаще всего бывает от 1 до 3 яиц. Имеющиеся в литературе сведения о том, что в гнёздах серой мухоловки бывает до 9 яиц (Портенко 1960), вызывают сомнения в принадлежности всех яиц одной самке. Даже в тех случаях, когда в гнезде находится 6 птенцов, они едва помещаются в нём уже за несколько дней до вылета. Непосредственно
перед оставлением гнезда один из птенцов находится вне его. При открытом расположении гнёзд у большинства мелких воробьиных птиц в гнезде может разместиться не более 6 птенцов, что, видимо, и определяет максимальную величину их кладок.
Таблица 4. Величина первых кладок серой мухоловки Muscícapa stríata в Ленинградской области в 1971 и 1975-1980 годах
Годы наблюдений Кол-во кладок Число яиц в полной кладке
lim Среднее ± SE CV, %
1971 7 4-б 4.86±0.13 7.б
1975 10 4-б 4.90±0.17 11.0
1976 8 4-б 5.00±0.18 10.0
1977 8 4-б 5.1З±0.21 11.6
1978 9 4-б 4.56±0.17 11.0
1979 10 4-б 4.80±0.19 12.б
1980 23 4-б 4.70±0.11 11.7
Таблица 5. Величина кладки серой мухоловки Muscícapa striata в разных районах Северо-Запада СССР и Финляндии
Район Кол-во Величина кладки Источник
кладок lim Средняя
Финляндия 314 1-7 4.7-4.8 Haartman 1969
Карелия бб 4-б б.0 Зимин, Ивантер 1969
Ленинградская обл. 29 3-б 4.б Мальчевский 1959
Ленинградская обл. 7б 4-б 4.6-5.1 Наши данные
Псковская обл. 11 4-б б.0 Мешков, Урядова 1967
Латвия 23 3-б 4.9 Наши данные
Литва 7 — б.б Езерскас 1961
Литва 3б 3-б 4.9 Алексонис 1976
Материалы многолетних стационарных наблюдений свидетельствуют о колебаниях средней величины кладки по годам в одном и том же районе (табл. 4). Причины этих флуктуаций, по-видимому, кроются в экологических условиях того или иного сезона гнездования. У серой мухоловки вряд ли можно предполагать влияния изменений возрастного состава населения на величину кладок, хотя и было отмечено совпадение самых больших средних размеров кладок с преобладанием в 1976 и 1977 годах птиц старших возрастных групп. Такое предположение о возрастной структуре основано на данных отловов и учётов птиц на Ладожском орнитологическом стационаре и имеющихся в литературе сведениях за тот же период (ВегШоЫ, Querner 1979).
Уменьшение числа яиц в кладке от начала к концу сезона размножения связано с появлением повторных кладок, которые как правило
содержат меньше яиц. Так, по данным Л.Хаартмана (НаагШап 1969), в Финляндии средняя величина кладок серой мухоловки, начатых в конце мая, равна 5.1 яйца, а в конце июня — всего лишь 3.8.
Поскольку в литературе практически отсутствуют сведения о величине кладки серой мухоловки, собранные в течение достаточно большого ряда лет, то трудно судить о географических закономерностях в их изменении (табл. 5).
Накопление данных о судьбе кладок и выводков птиц необходимо для оценки успешности размножения и решения вопросов о размахе и причинах колебаний численности населения вида и возможности её регулирования. Выполнение этой задачи возможно лишь при проведении многолетних стационарных исследований. Наши материалы, собранные на протяжении 6 лет, позволяют выделить основные причины гибели яиц и птенцов серой мухоловки и дать им количественную оценку.
Таблица 6. Причины и количественная оценка гибели яиц и птенцов серой мухоловки Muscícapa stríata в Ленинградской области
Причины гибели Годы наблюдений
1975 1976 1977 1978 1979 1980
Причины отхода яиц:
Неоплодотворённые 4 — 4 2 5 5
Гибель эмбрионов — — — — 1 —
Расклёваны сойкой — 4 5 4 — —
Съедены дятлом — — 10 — — 13
Причина не установлена 9 15 5 5 3 6
Всего погибло яиц 13 19 24 11 9 24
Вылупилось птенцов 47 37 33 33 45 105
Причины отхода птенцов:
Убиты или похищены 9 9 5 3 4 —
Обнаружены мёртвыми — 1 2 — — 2
Всего погибло птенцов
Отход яиц, % 21.7 33.9 42.1 25.0 16.7 18.6
Отход птенцов, % 19.2 26.9 21.2 9.1 8.9 1.9
Отход яиц серой мухоловки в юго-восточном Приладожье (урочище Гумбарицы) составлял в разные годы от 16.7 до 42.1% (табл. 6). В кладках встречалось от 1 до 4 неоплодотворённых яиц. В 9 гнёздах было по 1, в 2 — по 2, в 1 — 3 и в 1 — 4 яйца-«болтуна». Доля неоплодо-творённых яиц заметно менялась по годам. Больше всего их зарегистрировано в 1977 году (10.8%). Основной причиной отхода яиц следует признать разорение гнёзд многочисленными врагами воробьиных птиц, в том числе сойки Gаrrulus glandarius и большого пёстрого дятла
Dendrocopos major. Из-за беспокойства серые мухоловки нередко бросают недостроенные и пустые гнёзда, а иногда и начатые кладки. Случаи оставления насиженных кладок отмечаются значительно реже. Так, гнёзда серой мухоловки, устроенные в воронках для сбора живицы, в дождливую погоду заполняются водой, а в жаркие дни пропитываются смолой, что вынуждает птиц бросать такие гнёзда и переселяться в другое место.
Главной причиной гибели птенцов, как и яиц, является хищническая деятельность врановых, большого пёстрого дятла и мелких куньих. По данным А.С.Мальчевского (1959), в лесостепной зоне отход птенцов серой мухоловки достигает 20.4%, а слётки составляли всего 52% по отношению к общему числу отложенных яиц. Столь низкая успешность размножения объясняется обилием в лесах этой зоны соек, которые питаются яйцами и птенцами открытогнездящихся птиц. В лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» мы наблюдали случаи похищения сойками не только яиц и птенцов гнездящихся открыто птиц, но и птенцов дуплогнездников. В Ленинградской области, согласно тому же автору, успешность размножения серой мухоловки составляла 69%, а по наблюдениям Д.Н.Нанкинова (1976) в течение нескольких лет в парке Биологического института в Старом Петергофе — 79%. В Псковской области отход яиц составил 54.8%, птенцов — 15.8%, а общая успешность гнездования - 41% (Мешков, Урядова 1967). В 1981 году из 7 кладок, находившихся под нашим наблюдением в Псковской области, 2 были разорены в период откладки яиц, ещё 2 - во время насиживания. В остальных 3 гнёздах вылупились птенцы, но успешно они вылетели лишь из одного гнезда. Остальные птенцы погибли незадолго до оставления гнезда. Однако такой высокий отход отмечается сравнительно редко.
Но нашим наблюдениям в юго-восточном Приладожье, успешность размножения существенно изменялась по годам (табл. 7). Основной урон содержимому гнёзд серой мухоловки наносило хищничество врановых (сойки и серой вороны Corvus cornix), большого пёстрого дятла и куньих (главным образом горностая Mustela erminea). Наименее результативным размножение было в 1976 и 1977 годах, когда количество слётков составило 48.2 и 45.6% от общего числа отложенных яиц, находившихся под наблюдением. В 1980 году, напротив, успешность размножения была высокой и рассматриваемый показатель был равен 79.9%. Выживаемость потомства в этот год была самой высокой за весь период исследований. Таким образом, как отход яиц, так и гибель птенцов повсеместно обусловливаются преимущественно расхищением их врановыми, большим пёстрым дятлом, мелкими хищными млекопитающими и грызунами, а пресс хищничества существенно изменяется по годам в одном и том же районе.
Анализ данных о величине выводков серой мухоловки свидетельствует о заметных колебаниях величины этого показателя по годам. Так, на Среднем Урале среднее число слётков на одну самку изменялось от 1 в 1956 году до 2.8 в 1955 (Данилов 1959). Сходная картина наблюдается и на Северо-Западе СССР (табл. 7).
Таблица 7. Успешность размножения серой мухоловки Muscícapa stríata
в Ленинградской области
Показатели Годы наблюдений
1975 1976 1977 1978 1979 1980
Число кладок 13 12 12 10 12 32
Число яиц 60 56 57 44 54 129
Всего слётков 38 27 26 30 41 103
Число слётков на 1 гнездо 2.9 2.3 2.2 3.0 3.4 3.2
Число слётков в % от числа яиц 63.3 48.2 45.6 69.9 75.9 79.9
Таблица 8. Результаты повторных отловов молодых серых мухоловок Muscícapa stríata в юго-восточном Приладожье
Возраст, сут Количество пойманных особей
1-5 августа 6-10 августа 11-15 августа
36-40 4 3 1
41-45 6 1 1
46-50 2 1 —
Птенцы серой мухоловки оставляют гнёзда на 12-14-е сутки жизни. Иногда в результате беспокойства (со стороны врагов или человека) они выскакивают из гнезда в более раннем возрасте. Нам неоднократно приходилось встречать нелётных птенцов, сидящих на земле недалеко от гнезда. Спустя 2-3 дня, слётки поднимались на крыло и перемещались в кроны деревьев. До 20-22-дневного возраста молодые мухоловки предпочитают сидеть на одном месте, дожидаясь прилёта родителей с кормом. Позже они начинают сопровождать охотящихся взрослых птиц. Наиболее ранние попытки самостоятельного поиска и схватывания добычи отмечаются у молодых в 26-дневном возрасте. Тем не менее, они продолжают держаться вместе с родителями до возраста 32-34 сут (Davies 1976; Головань 1982).
Послегнездовые перемещения и отлёт
Как показали наблюдения за мечеными особями и отловы окольцованных птиц стационарными ловушками, молодые серые мухоловки держатся в окрестностях мест своего рождения до завершения постю-венальной линьки, которая проходит с конца первой декады июля до
середины августа. У некоторых поздно родившихся особей линька заканчивается в конце августа и даже начале сентября. Первая линяющая молодая птица отловлена 4 июля, первая перелинявшая — 7 августа. Самая поздняя дата отлова линяющей молодой серой мухоловки — 13 сентября (Рымкевич 1990). Массовый пролёт серых мухоловок наблюдается с середины августа до первых дней сентября (Носков и др. 1981). Местные молодые особи отлавливаются до середины августа (табл. 8).
К настоящему времени имеются сведения о поимке одной молодой серой мухоловки, окольцованной в Ленинградской области, на трассе пролёта (Мальчевский, Пукинский 1983). Эта особь была повторно отловлена в начале сентября на острове Хиос в Эгейском море.
Литература
Алексонис А. 1976. Величина кладок лесных птиц Литвы // Экология птиц Литовской ССР. Вильнюс: 107-113.
Головань В.И. 1982. О послегнездовой жизни некоторых представителей семейства мухоловковых // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 106-109.
Горбань М.И. 1982. Гнездование серой мухоловки в старых гнёздах других птиц // Орнитология 17: 180-181.
Данилов Н.Н. 1959. Наблюдения над гнездованием серой мухоловки на Среднем Урале // Тр. 3-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 81-93.
Езерскас Л.И. 1961. О биологии птиц-дуплогнездников семейств синицевых и мухоловковых в Литовской ССР // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 115-122.
Зимин В.Б., Ивантер Э.В. 1969. Фаунистический обзор наземных позвоночных заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 1: 22-64.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и по-стэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Мартынов Е.Н. 1972. Нетипичное гнездование птиц под Ленинградом // Орнитология 10: 365-367.
Мешков М.М., Урядова Л.П. 1967. Материалы по гнездованию птиц в Псковской области // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. Таллин: 66-75.
Нанкинов Д.Н. 1976. Биоценотические и антропогенные факторы успеха размножения птиц в условиях густонаселённой местности // Биоценотические отношения организмов. Л.: 177-187.
Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.: 3-86.
Паевский В. А. 1971. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе // Экологические и физиологические аспекты перелётов птиц. Л.: 3-110. Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.; Л., 4: 1-415.
Прокофьева И.В. 1975. Случаи нетипичного расположения гнёзд у некоторых воробьиных // 27-е Герценовские чтения. Биол. Л.: 30-35.
Прокофьева И.В. 2002. Нетипичное устройство гнёзд и необычное поведение некоторых птиц в гнездовой период // Рус. орнитол. журн. 11 (186): 484-493. Прокофьева И.В. 2008. О некоторых отклонениях в выборе условий гнездования у воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 17 (419): 775-778.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Резвый С.П. 2004. Миграции птиц в июне на территории Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 13 (253): 173-175.
Рымкевич Т.А. 1990. Серая мухоловка - Muscicapa striata (Pall.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР / Т.А.Рымкевич (ред.). Л.: 140-145.
Тамм Р.К. 1953. Итоги 15-летних орнитофенологических наблюдений в Йыгева Эстонской ССР // Перелёты птиц в европейской части СССР. Рига: 127-133. Berthold P., Querner U. 1979. Über Bestandsentwicklung und Fluktutationsrate von Kleinvogelpopulationen: Fünfjährige Untersuchungen in Mitteleuropa // Ornis fenn. 56, 2/3: 110-123.
Davies N.B. 1976. Parental care and the transition to independent feeding in the young spotter flycatcher (Muscicapa striata) // Behaviour 59, 3/4: 280-295. Haartman L., von. 1969. The nesting habits of Finnish birds. 1. Passeriformes // Comm. Biol. 32: 1-187.
Makatsch W. 1963. Die Vögel in Haus, Hof und Garten. Neumann Verlag: 1-344.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 459: 100-101
Случаи воздушного кормления большого пёстрого дятла Dendrocopos major
А. Г. Резанов
Второе издание. Первая публикация в 1982*
В мае-июне 1974 г. в Архангельской области (Плесецкий р-н, окрестности посёлка Липаково) мы наблюдали довольно необычный для большого пёстрого дятла Dendrocopos major способ добывания корма. Дятел взлетал с какой-нибудь присады или с поверхности земли, стремительно пролетал 2-4 м и, в случае удачи, схватывал клювом насекомое. В момент схватывания добычи дятел усиленно трепетал крыльями, держа своё тело перпендикулярно к поверхности земли. Из 325 зафиксированных нами прилётов к дуплам (под наблюдением бы-
* Резанов А.Г. 1982. Случаи воздушного кормления большого пёстрого дятла // Орнитология 17: 188.
