CC BY
51
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 233: 914-923
Биология мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юге Мурманской области
Е.В.Шутова
Кандалакшский государственный природный заповедник,
ул. Линейная, д. 27, г. Кандалакша, Мурманская область, 184040, Россия
Поступила в редакцию 11 июня 2003
Благодаря охотному заселению искусственных гнездовий, высокой плотности гнездования в них и устойчивости к беспокойству, мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca является очень удобным объектом для проведения различных наблюдений. Поэтому на большей части ареала биология вида изучена достаточно подробно. Однако на севере, у границы ареала, работ выполнено немного.
Наш материал собран в вершине Кандалакшского залива Белого моря (67°05' с.ш., 32°40' в.д.), на островах Северного архипелага и на материковом побережье против них, в 1971-2002 годах (за 1971-1974 использованы данные архива Кандалакшского заповедника). Обследованная территория расположена в подзоне северной тайги. На островах произрастают преимущественно различного типа сосняки. На их долю приходится 67% площади. Ельники встречаются значительно реже (18%), а березняки (12%) обычно расположены узкой полосой вдоль берега моря. На материковом побережье против островов ельники более обычны. Они занимают равную с сосняками площадь. Здесь также много ручьёв, небольших речек; есть дачные посёлки.
В 1971 году на островах Северного архипелага Кандалакшского заповедника начали развешивать искусственные гнездовья для воробьиных птиц. С 1971 по 1978 их количество ежегодно увеличивалось (с 48 до 314), а в дальнейшем колебалось от 300 до 400. Шесть островов, на которых вывешены синичники, имеют площадь от 14 до 460 га, а их общая площадь составляет 820 га. С 1992 года синичники были размещены и на Кандалакшском берегу материка в окрестностях села Лувеньга, расположенного против заповедных островов. В 1992-1995 здесь было 20-40 гнездовий, в 1996-2002 — от 60 до 70 (на площади 2 км2).
Для сбора материала использовались традиционные методики. В 1980-1988 на различных островах проводились маршрутные учёты гнездящихся птиц с картированием всех встреч. Ежегодно определяли количество занятых гнездовий, в найденных гнёздах определяли величину кладки, сроки гнездования, успешность размножения, проводили измерение яиц, кольцевание птенцов. Объём яиц рассчитывали по формуле: V= 0.445LB1, где V — объём яйца в мм3, L — длина, В — ширина (диаметр) яйца в мм. С 1973 по 2002 прослежена судьба 537 гнёзд. В 1976-1989 на о-ве Ряшков, где было наибольшее количество синичников (225), проводили отлов и кольцевание взрослых птиц на гнёздах. За этот период в 130 гнёздах были пойманы 91% самок и 67% самцов. Кроме кольцевания, пойманных птиц взвешивали и регистрировали линьку первостепенных маховых перьев.
Плотность гнездования мухоловок-пеструшек на севере очень низкая. Ограничивающими факторами являются бедная кормовая база в хвойных лесах и недостаток дупел для гнездования. В северных лесах мало деревьев с естественными дуплами и обычно низка плотность населения дятлов. Поскольку мухоловки-пеструшки приступают к размножению позднее других дуплогнёздников, то большинство имеющихся дупел к этому времени уже бывает занято сероголовыми гаичками Parus ductus, большими синицами Parus major и горихвостками Phoenicurus phoenicurus. На островах в вершине Кандалакшского залива до начала развешивания искусственных гнездовий пеструшки встречались очень редко. Однако с 1971 года, после появления синичников, они стали гнездиться ежегодно. В 1981-1985 по результатам маршрутных учётов на островах без искусственных гнездовий плотность мухоловок-пеструшек составляла 0.5 пары/км2, а на островах с искусственными гнездовьями — 2.4 пары/км2. По результатам картирования поющих самцов на острове Ряшков в синичниках гнездилось 75-80% птиц. Следовательно, динамика заселения искусственных гнездовий вполне отражает характер изменения численности по годам, что подтверждается также сравнением плотности гнездования по результатам маршрутных учётов и процента занятых синичников в разные годы.
Таблица 1. Заселение искусственных гнездовий мухоловками-пеструшками
в 1971-2002 гг. (% занятых синичников)
Год Острова Материк Год Острова Материк Год Острова Материк
1971-73 6.2 — 1983 1.6 — 1993 1.3 42.9
1974 9.2 — 1984 3.1 — 1994 3.9 36.8
1975 4.3 — 1985 4.7 — 1995 3.6 47.5
1976 4.7 — 1986 2.9 — 1996 2.9 46.2
1977 5.5 — 1987 3.9 — 1997 3.9 40.9
1978 2.1 — 1988 2.7 — 1998 4.0 44.4
1979 1.3 — 1989 1.9 — 1999 3.3 50.0
1980 2.2 — 1990 1.8 — 2000 0.9 49.1
1981 5.9 — 1991 1.0 — 2001 3.3 36.6
1982 5.2 — 1992 1.6 31.6 2002 2.9 36.2
Многолетняя динамика использования мухоловками-пеструшками искусственных гнездовий показана в таблице 1. Даже при наличии достаточного количества удобных для гнездования мест численность мухоловок на островах остаётся низкой — они заселяют не более 10% вывешенных синичников, в среднем 3.4%.Сосновые леса, которые произрастают на большинстве островов, являются наиболее бедными кормовыми биотопами для мухоловок-пеструшек. Здесь бедный подлесок и подрост, около половины площади приходится на чисто сосновые древостой. В наземном ярусе практически отсутствуют травянистые растения, а почва покрыта сплошным ковром ягодных кустарничков — черники, брусники, вороники.
Сходная картина заселения искусственных гнездовий наблюдается и на материковых участках с таким же типом растительности. В Лапландском заповеднике в водораздельных сосновых борах мухоловки-пеструшки во-
обще не гнездились, а в сосново-еловых лесах занимали 6% гнездовий. В окрестностях Лувеньги примерно половину лесной площади занимают ельники, имеющие более разнообразный, по сравнению с сосняками, подлесок, по берегам реки и ручьёв преобладает смешанный лес, нередки заросли ивняка, заболоченные участки, поляны с луговой растительностью, вокруг посёлка расположены сельскохозяйственные угодья. Всё это создаёт более благоприятные в кормовом отношении условия, и степень заселения си-ничников здесь в 10-15 раз выше, чем на островах,— от 30 до 50, в среднем 42.0%. В приречных смешанных лесах Лапландского заповедника мухоловки занимают 34% гнездовий (Брагин, Гизязов 1984). Плотность гнездования в таких местах составляет 1-15 пар/км2, что не намного ниже, чем в смешанных и хвойных лесах Ленинградской области и Южной Карелии (Мальчев-ский, Пукинский 1983).
Первые самцы мухоловок-пеструшек появляются на Северном архипелаге с 13 по 23 мая, в среднем 16 мая (п = 15). А наиболее ранние кладки в разные годы отмечались с 25 мая по 10 июня, т.е. от прилёта до начала гнездования проходит всего 12-18 дней. Южнее, в Карелии и Ленинградской области, этот период занимает 20 и более дней (Артемьев 1998; Маль-чевский, Пукинский 1983). Видимо, на севере мухоловки приступают к гнездованию практически сразу же после прилёта самок. В северной Финляндии период между появлением первых самок и откладыванием первых яиц составляет всего 7.0+3.2 дня (0]апеп 1984). Промежуток времени между появлением яиц в самой ранней кладке и средней датой по всем обследованным гнёздам (без учёта повторных кладок) в разные годы составляет от 2 до 12 дней (табл. 2), т.е. сроки появления первых кладок не всегда верно характеризуют начало гнездования всей популяции в целом. На севере нередко после потепления в конце мая, когда часть птиц начинает откладывать яйца, наступает резкое похолодание, и большинство пар приступает к размножению только через 7-10 дней после первых.
В некоторые годы, когда среднесуточная температура в этот период держалась в течение нескольких дней ниже 3°С, откладывание яиц прекращалось даже в уже начатых кладках. Птицы переставали откладывать яйца через 2-9 дней (в среднем 4.2±0.6 дня, п = 14) после начала похолодания, что соответствует продолжительности периода формирования яйца у мухоловки-пеструшки (Дольник 1995). И нередко откладывание яиц начинается в холодную погоду, а перерыв приходится на последующий тёплый период. Продолжительность перерыва в откладывании яиц (1-8 дней) очень тесно связана с длительностью похолодания (г = 0.91, Р < 0.001). На кладку из 7-8 яиц иногда затрачивается 15-16 дней. В 1982 году, отличавшемся наиболее холодным июнем (среднемесячная температура 6.7°С), в 10 гнёздах из 14 были отмечены перерывы в откладывании яиц.
Интересно, что такие же задержки случались и при повторном гнездовании, которое проходило при более высокой температуре. В конце июня 1974 в течение 5 дней среднесуточные температуры воздуха держались на уровне 9-10°С. Самка мухоловки-пеструшки снесла первое яйцо сразу после окончания этого похолодания. Однако через день она прекратила откладывать яйца и продолжила кладку через 3 дня.
Таблица 2. Сроки начала откладывания яиц в гнёздах мухоловок-пеструшек
(число гнёзд по пятидневкам)
Пятидневки Средняя
Год Май Июнь Июль п дата Пт
5 6 1 2 3 4 5 6 1 2
1971-73 — 3 2 3 1 9 04.06 26.05-15.06
1974 — — — 1 3 1 — 2 1 — 8 13.06 10.06-01.07
1975 — 2 1 3 6 04.06 26.05-10.06
1976 — — 2 3 3 8 08.06 01.06-11.06
1977 — 1 2 5 2 — 1 — — — 11 07.06 27.05-25.06
1978 — — — 5 — — 1 — — — 6 09.06 07.06-25.06
1979 — 1 3 1 5 03.06 30.05-10.06
1980 — — 3 5 — — — — — — 8 06.06 01.06-09.06
1981 — 4 2 9 1 1 2 1 — — 20 06.06 26.05-26.06
1982 — — 1 7 2 9 1 1 — — 21 13.06 05.06-27.06
1983 — 1 5 6 03.06 31.05-05.06
1984 — 5 3 2 2 12 04.06 30.05-15.06
1985 — — — 11 6 2 — — — — 19 11.06 07.06-17.06
1986 — — — 12 2 — — — — — 14 08.06 06.06-15.06
1987 — 1 1 3 5 5 — — — — 15 12.06 31.05-20.06
1988 — — 5 6 — 1 — — — — 12 07.06 01.06-20.06
1989 — 1 2 5 8 05.06 31.05-10.06
1990 — — 4 3 — — — — — — 7 05.06 03.06-09.06
1991 — — 1 — 1 2 — 1 — — 5 13.06 01.06-26.06
1992 — 8 4 1 1 14 02.06 29.05-14.06
1993 1 7 5 2 2 — 2 1 1 — 21 02.06 25.05-03.07
1994 — — 2 19 6 — 2 — — — 29 08.06 04.06-22.06
1995 1 13 3 4 2 2 — 1 2 — 28 01.06 25.05-04.07
1996 — — 7 22 9 — — 2 — — 40 08.06 02.06-27.06
1997 — 3 13 16 8 1 — — — — 41 07.06 29.05-18.06
1998 — — 11 10 15 3 1 — — — 40 09.06 01.06-30.06
1999 — — 6 29 5 1 1 — — — 42 08.06 03.06-23.06
2000 — 27 — 3 1 — 1 — — 1 33 31.05 27.05-08.07
2001 — 1 5 20 7 3 — — — — 36 09.06 31.05-20.06
2002 — 1 14 12 1 2 2 2 1 — 35 05.06 29.05-02.07
За все
годы 2 79 107 222 84 34 14 11 6 1 560 7.06 25.05-08.07
Средние сроки откладывания первого яйца на Кольском полуострове (7 июня) на 7 дней отличаются от таковых в Южной Карелии (Артемьев 1998). То есть 1 день запаздывания сроков приходится примерно на 1° широты.
Несмотря на то, что в холодные годы начало гнездования мухоловок-пеструшек может быть довольно растянутым, в целом период, в течение которого появляются новые кладки, на севере короче, чем в более южных частях ареала, поскольку далеко не все самки делают повторные кладки после гибели первой. Наиболее вероятно повторное размножение, если предыдущая кладка погибла в период откладывания яиц или в первой по-
ловине насиживания. В нашем регионе новые гнёзда появляются обычно в течение 20-30 дней, и продолжительность этого периода тесно связана со средней датой начала откладывания яиц (г = -0.86, Р < 0.001, п = 11).
Зависимость сроков гнездования мухоловок-пеструшек от хода весенних температур — одного из основных факторов, прямо или косвенно влияющих на готовность птиц к размножению,— в северных районах достаточно подробно рассмотрена в работе А.В.Артемьева (1998). Мы проследили связь между началом откладывания яиц и различными температурными показателями в наших условиях за период с 1974 по 2000 гг. В качестве погодных параметров мы рассматривали среднесуточную температуру воздуха к моменту прилёта пеструшек (2-я декада мая), в период обычного появления ранних кладок (3-я декада мая), в течение всего периода от прилёта до массового начала гнездования (15 мая-10 июня), дату перехода минимальной температуры через 2°С и сумму положительных температур с начала весны (с даты устойчивого перехода среднесуточных температур через 0°С) до 1 июня.
Как видно из таблицы 3, наиболее значимая связь существует между средней датой откладывания яиц и среднесуточной температурой воздуха от прилёта до начала гнездования (г = -0.62, Р < 0.001), и средней датой и суммой положительных температур весной (г = -0.63, Р< 0.001). Как и предполагалось, связь между температурой и появлением самых первых кладок выражена слабее. Кроме температуры, на сроки размножения птиц оказывают влияние и другие факторы. В разные годы в результате большего или меньшего их влияния зависимость сроков гнездования от температуры проявляется сильнее или слабее. Например, в 1992-2000 связь средней даты с температурными факторами была очень высокой: со средней температурой во второй половине мая — г = -0.92 (Р < 0.001), с температурой от прилёта до начала гнездования — г= -0.90 (Р < 0.001), с датой перехода минимальной температуры через 2°С — г = 0.87 (Р < 0.01), с суммой положительных температур — г = -0.87 (Р < 0.01). В остальные же годы эта зависимость была гораздо слабее, коэффициенты корреляции, соответственно, равны: 0.51, -0.55, 0.56 (Р > 0.01), -0.67 (Р < 0.01).
Корреляция между температурой воздуха во второй декаде мая (время прилёта мухоловок-пеструшек) и началом гнездования практически отсутствует (табл. 3). Однако в годы с прохладной погодой в этот период (средняя температура ниже 5°С) зависимость средней даты начала гнездования
Таблица 3. Коэффициенты корреляции между сроками откладывания яиц у мухоловок-пеструшек и различными температурными показателями
Температурные показатели
А В С 0 Е
Начало самой ранней кладки -0.29 -0.38 -0.45* 0.50* -0.46*
Средняя дата начала кладок -0.21 -0.56* -0.62** 0.52* -0.63**
Обозначениям — средняя температура воздуха во 2-й декаде мая; В — средняя температура воздуха в 3-й декаде мая; С — средняя температура воздуха в период с 15 мая по 10 июня; О — дата перехода минимальной температуры воздуха через 2°С; Е — сумма положительных температур на 1 июня. * — Р<0.01; ** — Р<0.001.
от температуры в предгнездовой период (15 мая-10 июня) была сильно выражена (г = -0.78, Р < 0.001), а в более тёплые сезоны практически отсутствовала (г = -0.28).
На островах пеструшки начинают гнездиться на 1-5 дней (в среднем на 1.8 дня) позднее, чем на материке.
Полная кладка у мухоловок-пеструшек в районе работы состоит из 3-9 яиц, в среднем 6.2±0.04 яйца (табл. 4). В годы с ранними сроками гнездования чаще встречаются более крупные кладки. Коэффициент корреляции между средней величиной кладки (без учёта повторных) и средней датой начала гнездования равен -0.74 (Р < 0.001). Чтобы проследить влияние возраста самки на величину кладки, учитывались птицы с точно известным возрастом или самки, которых в течение нескольких лет отлавливали на гнёздах. Различия оказались статистически незначимыми, хотя и заметными: у молодых птиц (возраст 1 год и 1+) средняя величина кладки составила 6.21+0.15 яйца (п = 19), а у более старых — 6.64±0.20 (п = 22).
Средние размеры яиц, мм: 17.7±0.02 х 13.5+0.01 (п = 1884, Пш 20.4-12.6 х 15.5-11.2). Погодные условия, воздействуя на кормовую базу птиц, оказывают более значимое влияние на величину яиц, чем возраст самок или другие факторы. Проследив за изменением величины яиц у одних и тех же самок в разном возрасте, мы выяснили, что в возрасте 1 год птицы имели как более крупные, так и более мелкие яйца по сравнению с теми, что они имели в возрасте 2-5 лет. В то же время отмечена зависимость среднего объёма яйца в данном году от средней даты начала гнездования (г = -0.62, Р > 0.01) и средней температуры с момента прилёта до начала размножения, т.е. с 15 мая по 10 июня (г = 0.61, Р > 0.01). В 1981 году, когда все средние температурные показатели конца мая-начала июня были на 1.5-2° выше, а сроки начала размножения на неделю раньше, чем в 1982 году, мухоловки откладывали значимо более крупные яйца (средний объём яйца в 1981 — 1441±16 мм3, п = 95; в 1982 — 1382+14, п = 80). Такая же картина наблюдалась в 1995 и 1998 годах, когда майские температурные показатели различались на 4-5°, а сроки размножения на 7 дней (средний объём яйца в
1995 - 1454±9, п = 139; в 1998 - 1386+10, п = 122). Однако температура -не единственный фактор, определяющий величину яиц. Так, в холодном
1996 году (по погоде и срокам размножения похож на 1998) яйца по размерам не отличались от значительно более тёплого 1995 года (в 1996 средний объём яйца составил 1458±10 мм3, п = 122).
На островах и на материковом побережье различий в величине кладки и размерах яиц не отмечено.
Как у всех дуплогнездников, эффективность размножения мухоловок пеструшек довольно высокая. Птенцы вылетают из 77.5% гнёзд. На островах и материке этот показатель примерно одинаковый, однако причины гибели гнёзд в некоторых случаях различаются (табл. 5). Причины оставления гнёзд самками во время откладывания и насиживания яиц в большинстве случаев неизвестны. В нескольких случаях гибель кладки была вызвана смертью самки, иногда все яйца оказывались неоплодотворёнными или зародыши в них погибали на ранних стадиях развития. В одном из таких гнёзд самка продолжала насиживать 28 дней, в другом — 17 дней.
Таблица 4. Величина полных кладок мухоловки-пеструшки
(количество гнёзд)
Год Число яиц в кладке Всего кладок Средняя величина кладки
3 4 5 6 7 8 9
1973 — — — 2 4 — — 6 6.7+0.21
1974 1 1 1 7 1 — — 11 5.5±0.34
1975 — — — 1 2 3 — 6 7.3+0.33
1976 — — 3 4 1 — — 8 5.7+0.25
1977 — 1 1 6 3 — — 11 6.0±0.27
1978 — — 1 4 1 — — 6 6.0+0.26
1979 — — — 3 2 — — 5 6.4±0.25
1980 — — — 3 4 1 — 8 6.7+0.25
1981 — — 2 10 3 2 1 18 6.4+0.24
1982 1 1 5 6 4 — — 17 5.6+0.27
1983 — — — 3 3 — — 6 6.5±0.22
1984 — — 1 3 6 — — 10 6.5±0.22
1985 — — 22 9 7 — — 18 6.3±0.16
1986 — — 3 7 3 — — 13 6.0±0.20
1987 — — 5 8 3 — — 16 5.9+0.18
1988 — 1 2 5 5 — — 13 6.1+0.26
1989 — — — 4 3 — — 7 6.4+0.20
1990 1 — — 4 2 — — 7 5.9Ю.51
1991 — — 2 2 1 — — 5 5.8±0.38
1992 — — 1 4 8 2 — 15 6.7Ю.21
1993 — 1 2 8 7 2 — 20 6.3Ю.22
1994 — — 7 10 9 — — 26 6.1Ю.16
1995 1 1 6 5 10 2 — 25 6.110.25
1996 — 1 9 20 7 8 — 45 6.3±0.16
1997 — 1 3 21 12 1 — 38 6.2Ю.12
1998 — 2 8 15 12 1 — 38 6.110.15
1999 — — 4 24 10 2 — 40 6.210.11
2000 — — 2 10 15 4 — 31 6.710.14
2001 — — 5 14 8 1 — 28 6.210.15
2002 1 2 4 13 11 — — 31 6.010.18
Всего 5 12 79 235 137 29 1 528 6.210.04
На островах птицы меньше страдают от людей. Здесь были только случаи оставления кладок после отлова самок для кольцевания (если самку ловили в самом начале периода насиживания). На материке отдыхающие в лесу подростки ежегодно сбивают с деревьев часть гнездовий, в том числе и заселённых птицами. При этом самки иногда продолжали насиживать кладку даже в стоящих на земле синичниках. Из животных, разорявших гнёзда, точно можно говорить о медведе Ursus arctos, мелких куньих (горностай Mustela erminea или ласка М. nivalis), большом пёстром дятле Dendroco-pos major и воробьином сыче Glaucidium passerinum. Возможно, этим также
занимается белка Sciurus vulgaris. Во многих случаях невозможно было установить, кем разорено гнездо. Большое количество гнёзд, разорённых медведем, связано с тем, что жившие на одном из островов медведица с медвежатами в течение двух лет находили и разрушали практически все занятые синичники. На островах чаще, чем на материке, отмечали случаи гибели в гнезде всего выводка. Нередко это происходило во время продолжительных похолоданий и затяжных дождей, когда птенцам не хватало пищи. В отдельных случаях к гибели целого выводка приводило сильное заражение птенцов личинками мух семейства Calliphoridae (Protocalliphora chrysorrhoea Mg.), которые живут в гнезде и питаются кровью птенцов.
Общая эффективность размножения мухоловок-пеструшек на юге Кольского полуострова составляет 70.3%, а в центральных районах — 74% (Брагин, Гилязов 1984). Она почти не отличается от эффективноси размножения этого вида в более южных частях ареала: в Южной Карелии — 76.6% (Артемьев 1998), в Ленинградской области — 72% (Мальчевский, Пукинский 1983).
Таблица 5. Причины отхода гнёзд мухоловки-пеструшки
Причина Материк Острова
гибели Абс. % Абс. %
Брошено:
с неполной кладкой 5 8.6 3 4.8
погибла самка 0 0 3 4.8
птенцы не вывелись 1 1.7 2 3.1
из-за человека (отлов) 0 0 7 11.1
причина неизвестна 6 10.3 7 11.1
Разорено:
человеком 11 19.0 0 0
медведем 0 0 14 22.2
горностаем или лаской 1 1.7 0 0
дятлом 15 25.9 0 0
воробьиным сычом 3 5.2 1 1.6
неизвестным хищником 12 20.7 16 25.4
Птенцы погибли в гнезде 4 6.9 10 15.9
Всего: 58 100.0 63 100.0
Большая часть отхода яиц и птенцов приходится на брошенные и разорённые гнёзда. В благополучных гнёздах слётки составляют 88.3% от числа отложенных яиц. Отход яиц в среднем равен 7.8% (от 2 до 18% в разные годы), птенцов — 4.2% (от 1 до 21%). Различий между островами и материковыми участками по этому показателю не отмечено. Основными причинами отхода яиц являются неоплодотворённость (59%) и гибель эмбрионов на разных стадиях развития (25%). Не более, чем в 4% случаев наблюдались яйца, продавленные птицей, выкаченные или выброшенные из гнезда, испачканные в смоле, исчезнувшие по неизвестной причине и погибшие в момент вылупления птенцов. Отдельные птенцы в гнёздах чаще погибали в возрасте 8-11 дней (44%, п = 82). Реже всего отмечали гибель самых ма-
леньких птенцов (от 0 до 3 дней) — 10%. На возраста 4-7 дней и старше 12 дней приходится по 23% случаев гибели. Средняя величина выводка на момент вылета составляет 4.2+0.11 слётка (п =536) на одну гнездящуюся самку, или 5.48±0.06 слётка (п = 399) на одно благополучное гнездо.
В некоторые годы у мухоловок-пеструшек обычным явлением бывает полигамия. В период с 1978 по 1989, когда отлавливалась большая часть гнездящихся особей, полигамных самцов отмечали в 1979, 1980, 1986, 1988 и 1989 годах. В эти годы 7 из 23 самцов (30%) имели по две самки, т.е. полигамные особи вырастили потомство почти в половине известных гнёзд. Сроки начала откладывания яиц в гнёздах одного самца различались на 2-6 дней (в среднем на 4.6 дня). Расстояние между ними составляло от 270 до 820, в среднем 600 м. Различий в эффективности размножения в гнёздах с бигамными и моногамными самцами не наблюдалось.
По результатам отлова взрослых мухоловок на Ряшкове, где контролировалось около 90% самок и 65% самцов, годовалые особи, возвратившиеся на место своего рождения, составляли в среднем 3.9% (п = 228), хотя в некоторые годы их количество доходило до 16.7% (в 1987). Причём годовалые самки местного происхождения встречались вдвое чаще, чем самцы. На долю птиц, вернувшихся на места прежнего гнездования ("старых"), приходится 26.3%, а птицы неизвестного происхождения составляют около 70%. Абсолютное число "старых" птиц по годам меняется незначительно. Увеличение их числа наблюдалось в годы, следующие за сезонами с высокой численностью мухоловок. А количество впервые встреченных особей тесно связано с плотностью гнездования (г = 0.9, Р < 0.01), т.е. "старые" птицы образуют постоянное ядро гнездящейся популяции, а колебания численности по годам происходит за счёт большего или меньшего притока иммигрантов.
Расстояние между местом рождения и последующего размножения мы смогли проследить только в пределах одного острова, хотя в одном случае самка, родившаяся на материке, в следующем году гнездилась на острове в 12.5 км от места рождения. На Ряшкове (площадь 460 га) годовалые птицы гнездились на расстоянии от 300 до 1300 м (в среднем 770 м, п — 10) от места своего рождения. Судя по расстояниям между местами гнездования одной и той же особи в разные годы, и самцы и самки на следующий год возвращаются на старую территорию и могут поселиться либо в том же си-ничнике, либо неподалёку от него. В радиусе до 300 м от предыдущего места размножения гнездилось 62% самцов и 45% самок. Однако в некоторых случаях, обычно когда территория оказывается занятой, они могут переселяться довольно далеко. У самок расстояние между гнёздами в разные годы составляло от 0 до 1700 м (в среднем 540 м, п = 18), у самцов — от 50 до 700 м (в среднем 300 м, п = 16).
Из 4 пар, у которых обе птицы на следующий год возвратились на остров, две загнездились с прежними партнёрами и две — с новыми. Пары, сохранившиеся в прежнем составе, гнездились на расстоянии 250 и 380 м от своих прошлогодних гнёзд. Самцы из "разведённых" пар переселились на 400 и 650 м от прежнего места, а одна из их самок гнездилась в том же синичнике, что и в прошлом году.
В течение периода гнездования масса тела самок мухоловок-пеструшек уменьшается как минимум на 10-15% (г = -0.6, Р < 0.001, п = 109). Максимальную массу птицы имеют во время откладывания яиц, что показано на скворцах Sturmis vulgaris (Ricklefs, Hussell 1984). Однако у нас нет данных по мухоловкам-пеструшкам за этот период гнездового цикла. Во время насиживания масса самок составляла в среднем 15.4±0.1 г (п = 71), а в период выкармливания птенцов — 13.9±0.2 г (п = 36), хотя в разные годы эти цифры могут довольно сильно различаться. В 1980, 1982, 1986 и 1990 гг. во время насиживания самки весили в среднем 16.1±0.2 г (п = 19), а в 1981 — 15.1+0.3 (п = 10). У самцов масса тела в период гнездования изменяется незначительно: во второй половине периода насиживания она составляет в среднем 13.1±0.1 (п = 28), а во время выкармливания птенцов — 12.6±0.2 г (п = 26). Таким образом, потери массы тела у самцов составляют всего 4-5%.
В некоторые годы наблюдается совмещение гнездования с началом линьки взрослых птиц. У самок линяющие первостепенные маховые (9-е и 10-е) во время выкармливания птенцов отмечены только у 2 из 19 пойманных птиц. У самцов совмещение линьки с гнездованием встречается чаще. В годы с ранними и средними сроками размножения из 17 пойманных самцов смена оперения (8-10-е маховые) отмечена у 4, а в годы с поздними сроками из 18 самцов у 7. Наиболее ранние сроки начала линьки — последняя пятидневка июня.
В заключение можно заметить, что несмотря на изначально низкую численность мухоловок-пеструшек на севере, благодаря развешиванию искусственных гнездовий можно значительно увеличить плотность их гнездования, особенно в смешанных лесах, близ лесных опушек и населённых пунктов. Сроки начала гнездования сильно зависят от погодных условий с момента прилёта до начала гнездования, которые влияют на кормовую базу птиц. При резких похолоданиях в период откладывания яиц возможны задержки начала гнездования у большей части особей, а в уже начатых кладках — перерывы в откладывании яиц. Общая эффективность гнездования мухоловок-пеструшек на севере довольно высокая и близка к таковой в более южных частях ареала.
Литература
Артемьев A.B. 1998. Демография мухоловки-пеструшки в Приладожье. Характеристика репродуктивного цикла // Фауна и экология наземных позвоночных Республики Карелия. Петрозаводск:3-57.
Брагин А.Б., Гилязов A.C. 1984. Результаты привлечения в искусственные гнездовья птиц таёжной зоны Кольского полуострова ИПроблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск: 4-50.
Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе И Тр. Зоол. ин-та РАН 179: 1-360.
Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных
территорий: История, биология, охрана. JL, 2: 1-504. Ojanen M. 1984. The relation between spring migration and onset of breeding in the pied flycatcher
Ficedula hypoleuca in northern Finland/Л4ии. zool.fenn. 21, 3: 205-208. Ricklefs R.E., Hussell D.J.T. 1984. Changes in adult mass associated with the nesting cycle in the European starling//Omis scand. 15, 3: 155-161.
